肠道不仅是营养物质消化和吸收的主要场所，也是重要的分泌和免疫器官，同时能将机体内环境与饲粮中各种病原菌等抗原隔绝开，具有十分重要的防御功能，因此肠道健康对肉鸡生产至关重要[1]。饲料中禁用抗生素后，肉鸡肠道发生细菌感染、氧化应激及坏死性肠炎等疾病的风险增加，严重危害肉鸡养殖业的健康发展。通过对绿色安全饲料添加剂的研究和饲粮营养调控技术改善肠道健康，已经成为肉鸡养殖发展的新课题。
1 家禽肠道健康
肠道是机体抵御外来病原的一道重要防线。肠道健康主要涉及肠道消化吸收、形态结构、黏膜免疫和微生物群落结构4个方面：1）消化吸收。鸡消化吸收的主要部位是小肠，小肠的长度、pH、消化酶活性和营养转运载体表达均是影响消化吸收的重要因素[6]。2）形态结构。肠道杯状细胞分泌的黏蛋白构成肠道黏液层，肠道机械屏障由肠上皮细胞以及细胞间的紧密连接构成，后者是调节肠道通透性的关键，由紧密连接蛋白——封闭蛋白（occludin）、闭合蛋白（claudin）家族、连接黏附因子以及闭锁小带蛋白（zonula occludens，ZO）组成[7]。3）黏膜免疫。肠黏膜免疫系统包括肠相关淋巴组织和弥散免疫细胞，淋巴细胞产生免疫球蛋白和多种免疫因子，如白细胞介素（interleukin，IL）、肿瘤坏死因子（tumor necrosis factor，TNF）等[1]，其中分泌型免疫球蛋白A（secretory immunoglobulin A，sIgA）是肠黏膜主要的免疫球蛋白，是防止腔内病原体定植到肠黏膜的主要免疫屏障，具有重要免疫调节作用[8]。4）微生物群落结构。鸡肠道内存在庞杂的微生物群落，不仅可以刺激肠道发育、激活免疫机能及促进养分吸收等，还可以代谢产生短链脂肪酸等产物，微生物群落结构与多样性是评价肠道健康的重要指标[1,9]。
2 黄羽肉鸡肠道健康及营养调控
黄羽肉鸡肠道健康及营养调控研究主要包括饲粮基础营养物质和绿色添加剂方面。其中，基础营养物质有氨基酸和微量元素；绿色添加剂有益生菌、酶制剂和植物提取物。
2.1 氨基酸和微量元素
研究表明，饲粮精氨酸和色氨酸参与调控黄羽肉鸡肠道健康。精氨酸是家禽必需氨基酸，它是蛋白质合成的底物之一，与营养物质转运、肠道屏障和免疫等功能相关。Ruan等[8]研究发现，饲粮添加精氨酸可以提高清远麻鸡回肠sIgA含量；精氨酸还可调控盲肠微生物群落，提高厚壁菌门（Firmicutes）、罗姆布茨菌属（Romboutsia，与碳水化合物、氨基酸等代谢相关）和Candidatus Arthromitus（可调节宿主免疫，诱导肠sIgA分泌）相对丰度，降低变形菌门（Proteobacteria，多为致病菌）和狭义梭菌属（Clostridium sensu stricto，与坏死性肠炎等疾病相关）相对丰度。Jiang等[10]研究发现，色氨酸影响黄羽肉鸡肠道营养物质转运与黏膜免疫，饲粮添加色氨酸能够上调岭南黄羽肉种鸡回肠黏膜钠依赖性中性氨基酸转运蛋白B0AT1表达；影响回肠黏膜核因子红细胞2相关因子2（Nrf2）、Toll样受体4（TLR4）、TNF-α和IL-6基因表达。另外，当饲粮添加较高水平赖氨酸时，中速生长型黄羽肉鸡空肠绒毛高度降低，因为高水平赖氨酸增加了空肠的消化吸收负担，从而引起空肠绒毛的发育速度降低[11]，这提示精准营养调控对黄羽肉鸡肠道健康至关重要。
微量元素对肠道健康的作用不可缺少。氧化应激可以通过降低紧密连接蛋白的表达来提高肠黏膜通透性，造成二胺氧化酶（diamine oxidase，DAO）等透过肠道屏障进入血液。Chen等[12]报道，饲粮添加0.15 mg/kg硒可以降低岭南黄鸡血清中DAO活性和D-乳酸含量，上调空肠ZO-1、claudin-1和occludin的基因和蛋白表达水平，降低空肠和十二指肠IL-1β、TNF-α等免疫因子含量，缓解高氟诱导的氧化应激肠道屏障功能受损和肠道炎症；其中，有机硒（硒代蛋氨酸）比无机硒（亚硒酸钠）效果更优。有机微量元素具有稳定、易吸收和生物效价高等优点，应用于黄羽肉鸡对肠道形态结构具有良好的调控作用。饲粮添加1.2 mg/kg吡啶甲酸铬可提高中速生长型黄羽肉鸡空肠绒毛高度和回肠绒隐比（绒毛高度/隐窝深度），缓解热应激对肠道形态结构的不良影响[13]。Long等[14]研究发现，饲粮添加40~80 mg/kg乳酸锌可改善黄羽肉鸡十二指肠、空肠和回肠的绒毛形态结构。微量元素对黄羽肉鸡肠道健康调控的研究主要集中于维持肠道形态和完整性方面，而其对肉鸡消化吸收和免疫调节方面也具有重要作用。如饲粮硒缺乏造成肉鸡消化腺萎缩和糖、脂代谢紊乱[15]，并通过核因子-κB（NF-κB）信号通路影响十二指肠黏膜免疫功能[16]；饲粮锌可通过抑制肉仔鸡炎性因子表达来缓解脂多糖（LPS）诱导的炎症反应[17]。相反，高剂量的微量元素会引发炎症反应，造成动物肠道损伤[18]。因此，黄羽肉鸡生产中安全有效的微量元素添加量也需进一步明确。饲粮营养成分对黄羽肉鸡肠道健康的调控作用见表1 。
表1 饲粮营养成分对黄羽肉鸡肠道健康的调控作用Table 1 Regulatory effects of dietary nutrients on intestinal health of yellow-feathered chickens |
| 项目 Items | 营养物质 Nutrients | 剂量 Dosage | 黄羽肉鸡种类 Yellow-feathered chicken species | 消化与吸收 Digestion and absorption | 形态及机械屏障 Morphology and mechanical barriers | 黏膜免疫 Mucosal immunity | 微生物组成及代谢 Microbial composition and metabolism | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 氨基酸 Amino acids | 色氨酸 | 0.04%、0.08%、 0.12%和0.16% （0.11%基础） | 岭南黄羽 肉种鸡，雌性， 197~259日龄 | 调控回肠黏膜核糖 体蛋白S6激酶1（S6K1）、 钠依赖性中性氨基酸转运 蛋白B0AT1基因表达 | 调控回肠黏膜Nrf2、 TLR4、TNF-α和 IL-6基因表达 | Jiang等[10] | ||
| 精氨酸 | 0.12%、0.24%、 0.36%和0.48% （0.85%基础） | 清远麻鸡， 雌性，1~30日龄 | 提高回肠sIgA含量， 下调回肠IL-1β、 髓样分化因子88 （MyD88）和TLR4 基因表达 | 提高厚壁菌门、 罗姆布茨菌属和 Candidatus Arthromitus 相对丰度，降低变形 菌门和狭义梭菌 属相对丰度 | Ruan 等[8] | |||
| 赖氨酸 | 0.89%、 1.05%和1.20% | “优麻”中速生 长型黄羽肉鸡， 雄性，1~18日龄 | 1.05%组比0.87%组 空肠绒毛高度降低 | 施寿荣 等[11] | ||||
| 微量元素 Trace elements | 硒 | 0.15 mg/kg硒 （亚硒酸钠） | 岭南黄羽肉鸡， 雌雄各占1/2， 1~56日龄（高氟诱导氧化 应激模型） | 降低血清DAO活性 和D-乳酸含量，上 调空肠ZO-1、claudin-1 和occludin基因和蛋白 表达，上调十二指肠ZO-1 和claudin-1基因表达 | 降低空肠和十二指 肠IL-1β、TNF-α 含量及空肠干扰 素-γ（INF-γ） 含量 | Chen等[12] | ||
| 有机硒 | 0.15 mg/kg硒 （硒代蛋氨酸） | 岭南黄羽肉鸡， 雌雄各占1/2，1~56 日龄（高氟诱导氧 化应激模型） | 降低血清DAO活性 以及D-乳酸和内 毒素含量，上调空肠 和十二指肠ZO-1、 claudin-1和occludin 基因和蛋白表达 | 降低空肠和十二指 肠IL-1β、TNF-α、 INF-γ和IL-6含量 | Chen等[12] | |||
| 有机铬 | 1.2 mg/kg吡啶甲 酸铬（铬含量 12.43%） | “优黄”中速生长型 黄羽肉鸡，雄性，32~ 45日龄（热应激模型） | 提高空肠绒毛 高度和回肠绒隐比 | 钟光等[13] | ||||
| 有机锌 | 40、60和80 mg/kg 乳酸锌 | 黄羽肉鸡，雄性， 19~62日龄 | 提高十二指肠、回肠 绒毛高度和空肠绒隐比 | Long等[14] |
2.2 益生菌及其代谢产物
益生菌是指对宿主健康有益的微生物，可改善肠道健康、抵御病原菌感染，是畜禽养殖中应用较为广泛的新型饲料添加剂。丁酸梭菌为厌氧型革兰氏阳性菌，可产生丁酸和乳酸等短链脂肪酸，是畜禽养殖中一种常用益生菌。研究表明，丁酸梭菌可改善广西黎村黄鸡十二指肠、空肠和回肠的绒毛形态结果，提高厚壁菌门相对丰度，降低拟杆菌门（Bacteroidetes）相对丰度；提高梭菌属（Clostridium，产生短链脂肪酸，为肠道细胞提供能量，保护肠道屏障）和瘤胃球菌属（Ruminococcus，促进饲粮中纤维和碳水化合物的消化吸收）[19-20]。岭南黄羽肉种鸡饲粮中添加丁酸梭菌可上调空肠葡萄糖转运载体（GLUT）2表达，提高空肠绒毛高度和绒隐比，提高厚壁菌门、芽孢杆菌属（Bacillus）相对丰度，降低变形菌门相对丰度，对肉种鸡的肠道健康有改善作用[21]。
不同的益生菌种类或菌株可能作用于肠道不同部位，发挥不同的调控作用，并产生协同效应[24]。谢童等[25]探究了复合乳酸菌制剂（乳酸杆菌、乳酸与苯甲酸）对中速生长型黄羽肉鸡的益生作用，发现复合乳酸菌降低腺胃、十二指肠pH，提高空肠绒毛高度和绒隐比，减少盲肠大肠杆菌（Escherichia coli，条件致病菌）数量，改善黄羽肉鸡肠道消化吸收功能、形态结构以及微生物群落组成。枯草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌和酪酸菌组成的复合菌制剂还提高了黄羽肉鸡十二指肠绒毛高度和绒隐比[26]。Lee等[27]研究发现，饲粮添加解淀粉芽孢杆菌和酒酿酵母组成的复合菌制剂可以提高台湾本地红羽鸡空肠绒隐比，并调节肠道菌群，提高盲肠微生物门水平上厚壁菌门/拟杆菌门值，提高巴氏杆菌属（Barnesiella）、丁酸弧菌属（Butyricimonas）和普雷沃氏菌科（Prevotellaceae）相对丰度，并分析这与宿主吸收更多能量、调节肠道生理和代谢以及增强肠道屏障功能和黏膜免疫有关。
表2 益生菌对黄羽肉鸡肠道健康的调控作用Table 2 Regulatory effects of probiotics on intestinal health of yellow-feathered chickens |
| 项目 Items | 益生菌 Probiotics | 剂量 Dosage | 黄羽肉鸡种类 Yellow-feathered chicken species | 消化与吸收 Digestion and absorption | 形态及机械屏障 Morphology and mechanical barriers | 黏膜免疫 Mucosal immunity | 微生物组成及代谢 Microbial composition and metabolism | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 单菌种 Single bacteria | 丁酸梭菌 | 5×108 CFU/kg | 广西黎村黄鸡， 35~80日龄 | 提高十二指肠、 空肠、回肠绒毛 高度和绒隐比， 降低隐窝深度 | 提高厚壁菌门、梭 菌属和瘤胃球菌属 相对丰度，降低拟杆 菌门、另枝菌属（Alistipes） 相对丰度 | 农斯伟等[19]、 韦晓芳等[20] | ||
| 丁酸梭菌 | 108、109 CFU/kg | 岭南黄羽肉种鸡， 雌性，45~54周龄 | 上调空肠GLUT2 基因表达 | 提高空肠绒毛高 度和绒隐比 | 降低空肠IL-6 含量（109 CFU/kg） | 提高厚壁菌门、芽孢 杆菌属相对丰度 （108 CFU/kg），降低变 形菌门相对丰度 （109 CFU/kg） | Wang等[21] | |
| 枯草芽 孢杆菌 | 109 CFU/kg | 岭南黄羽肉鸡， 雌雄各占1/2， 1~63日龄 | 降低血清内毒素 含量，提高空肠绒隐 比，增加空肠杯 状细胞数量 | 提高空肠IL-6、 IL-10含量，降低 空肠TNF-α 含量 | 提高拟杆菌属 （Bacteroides） 相对丰度 | Wang等[22] | ||
| 酵母 | 700、1 400 mg/kg 酵母培养物 （3×105 CFU/g） | Nicobari鸡，19~22 周龄（热应激模型） | 减轻热应激肉鸡 空肠绒毛坏死程度 | Nidamanuri 等[23] | ||||
| 复合菌 Compound bacteria | 复合乳酸菌 | 3 000 mg/kg（乳 酸杆菌106 CFU/g、 乳酸150 g/kg和 苯乳酸400 mg/kg） | “矮脚黄”中速生 长型黄羽肉鸡，雌 性，1~72日龄 | 降低腺胃、十二 指肠pH | 提高空肠绒毛高 度和绒隐比 | 减少盲肠大 肠杆菌数量 | 谢童等[25] | |
| 复合菌 | 100、300 mg/kg （枯草芽孢杆菌、 嗜酸乳杆菌和酪酸 菌，活菌数≥1010 CFU/g） | 10~60日龄 | 提高十二指肠 绒高度和绒隐比 | 田浪等[26] | ||||
| 项目 Items | 益生菌 Probiotics | 剂量 Dosage | 黄羽肉鸡种类 Yellow-feathered chicken species | 消化与吸收 Digestion and absorption | 形态及机械屏障 Morphology and mechanical barriers | 黏膜免疫 Mucosal immunity | 微生物组成及代谢 Microbial composition and metabolism | 参考文献 References |
| 复合菌 | 500 mg/kg解淀粉芽 孢杆菌+500 mg/kg 酿酒酵母 | 台湾本地红羽鸡， 1~77日龄 | 提高回肠绒毛高 度以及空肠、回肠 绒隐比，降低空肠、 回肠隐窝深度 | 提高盲肠厚壁菌门/ 拟杆菌门值，提高巴 氏杆菌属、丁酸弧菌 属和普雷沃氏菌科 相对丰度，降低拟杆菌 属、Succinatimonas、 理研菌科（Rikenellaceae） 相对丰度；富集肽寡糖 生物合成、核苷酸切除 修复、糖酵解/糖异生 和氨酰转移核糖核 酸生物合成途径 | Lee等[27] | |||
| 菌产物 Bacterial product | 鼠李糖脂 | 500、 1 000 mg/kg | 岭南黄羽肉鸡， 1~56日龄 | 提高空肠绒毛高度 和绒隐比，降低空肠 隐窝深度 | 增加盲肠菌群多样 性，提高巨型球菌属 相对丰度，提高盲肠乙 酸、丙酸、异丁酸和 异戊酸含量 | Zhang等[28] | ||
| 鼠李糖脂 | 1 000 mg/kg | 岭南黄羽肉鸡， 1~56日龄（LPS 攻毒模型） | 提高空肠绒毛 高度和绒隐比，降低 空肠隐窝深度 | 提高盲肠乙酸、 丁酸、异丁酸和 戊酸含量 | Zhang等[29] |
2.3 酶制剂
酶制剂是高效、专一的生物催化剂，可提高饲料利用率、改善畜禽肠道健康。现阶段饲用酶制剂约20余种。过氧化氢酶是机体内抗氧化酶系的关键性酶种，黄羽肉鸡饲粮中添加150或200 U/kg的过氧化氢酶，其空肠和回肠的绒毛形态结构得到显著改善，且200 U/kg的添加剂量效果更优[33]。葡萄糖氧化酶是一种特异性催化β-D-葡萄糖氧化为葡萄糖酸和过氧化氢的酶，Wang等[34]研究表明，饲粮添加75 U/kg葡萄糖氧化酶可上调岭南黄羽肉鸡空肠黏膜ZO-1、claudin-1、occludin、黏蛋白2（Muc2）基因表达水平；Zhao等[35]将200 U/kg葡萄糖氧化酶添加至北京油鸡饲粮，发现其上调空肠TLR4基因表达，提高回肠拟杆菌门和拟杆菌属（Bacteroides）相对丰度。淀粉酶有利于以玉米为基础饲粮的养分消化和能量利用，饲粮添加300 mg/kg淀粉酶可提高黄羽肉鸡空肠黏膜Na+K+-ATP酶活性，并增加盲肠乳杆菌属（Lactobacillus）数量[36]。抗营养因子非淀粉多糖（non starch polysaccharides，NSP）不能被单胃动物的消化酶水解，会影响饲粮消化吸收，该问题在小麦等富含木聚糖的饲粮中尤为严重。木聚糖酶、葡聚糖酶和纤维素酶等NSP酶可以降解NSP，在小麦-棕榈粕型饲粮中添加0.01%木聚糖酶（10 000 U/g），可显著改善广西三黄鸡全肠食糜黏度，降低盲肠中大肠杆菌数量，提高有益菌乳酸杆菌数量[37]；使用木聚糖酶和β-葡聚糖酶组成的复合酶制剂对岭南黄羽肉鸡空肠形态与黏膜免疫均有显著改善作用，可增加杯状细胞数量，提高绒隐比及claudin-1、Muc2基因表达，提高sIgA、IL-6和IL-10含量，降低TNF-α和IL-1β含量，有效调控肠道形态与黏膜免疫。酶制剂对黄羽肉鸡肠道健康的调控作用见表3 。
表3 酶制剂对黄羽肉鸡肠道健康的调控作用Table 3 Regulatory effects of enzyme preparations on intestinal health of yellow-feathered chickens |
| 项目 Items | 酶 Enzymes | 剂量 Dosage | 黄羽肉鸡种类 Yellow-feathered chicken species | 消化与吸收 Digestion and absorption | 形态及机械屏障 Morphology and mechanical barriers | 黏膜免疫 Mucosal immunity | 微生物组成及代谢 Microbial composition and metabolism | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 单一酶 Single enzyme | 过氧化氢酶 | 150、200 U/kg | 黄羽肉鸡，雄性， 1~21日龄 | 提高回肠绒毛高度和 空肠和回肠绒隐比 | 唐明红[33] | |||
| 过氧化氢酶 | 150、200 U/kg | 黄羽肉鸡，雄性， 1~45日龄 | 提高空肠和回肠绒毛高 度和绒隐比 | 唐明红[33] | ||||
| 葡萄糖 氧化酶 | 75 U/kg | 岭南黄羽肉鸡， 雄性，1~52日龄 | 上调空肠黏膜ZO-1、 claudin-1、occludin、Muc2 基因表达 | Wang等[34] | ||||
| 葡萄糖 氧化酶 | 200 U/kg | 北京油鸡，雄 性，1~77日龄 | 上调空肠TLR4 基因表达 | 提高回肠拟杆菌门和 拟杆菌属相对丰度 | Zhao等[35] | |||
| 淀粉酶 | 300 mg/kg | 黄羽肉鸡，雄性， 21~63日龄 | 提高空肠黏膜Na+K+- ATP酶活性 | 提高乳酸杆菌 相对丰度 | Wang等[36] | |||
| 木聚糖酶 | 0.01%（10 000 U/g） | 广西三黄鸡，雌 雄各占1/2， 63~91日龄 | 降低全肠食糜黏度 | 减少盲肠大肠杆菌 数量，增加乳酸 杆菌数量 | 周俊华等[37] | |||
| 复合酶 Compound enzyme | 木聚糖酶和 β-葡聚糖酶 | 300 mg/kg （6 225 U/g木 聚糖酶和 3 200 U/g β-葡聚糖酶） | 岭南黄羽肉鸡， 雌雄各占1/2， 1~63日龄 | 提高空肠绒隐比，增 加空肠杯状细胞数量， 上调空肠claudin-1、 Muc2基因表达 | 提高空肠sIgA、 IL-6和IL-10含量， 降低空肠TNF-α和 IL-1β含量 | Wang等[22] |
2.4 植物提取物
植物提取物的活性成分主要包括多糖、多酚、有机酸和生物碱等物质，一般具有抗氧化、抗菌、抗应激和调节免疫等多种生物功能[38]。植物提取的多糖是目前很有前途的一种可替代抗生素的饲料添加剂。叶金玲等[39]报道了牛樟芝多糖、黄芪多糖和藻类多糖对LPS诱导的岭南黄羽肉鸡应激的缓解作用，发现三者均可改善试验鸡空肠绒毛形态结构，上调紧密连接蛋白的表达，并降低促炎细胞因子表达和分泌，缓解炎症损伤。Wang等[40]研究发现，油茶多糖可以降低黄羽肉鸡空肠和回肠隐窝深度，提高绒隐比，增加盲肠乳酸杆菌和粪肠球菌（Enterococcus faecalis）数量。中药中提取的多糖是一种新的替抗选择，中药牛膝中提取的牛膝多糖，通过饲粮应用于正常或大肠杆菌感染黄羽肉鸡，可提高十二指肠、空肠和回肠绒毛高度和绒隐比，提高空肠sIgA含量，并降低盲肠大肠杆菌数量[41]。中药玉屏风由防风、黄芪和白术3种中药组成，用于防止感冒和炎症，Yin等[42]报道，玉屏风多糖可以提高清远麻鸡空肠绒毛高度，上调十二指肠、空肠和回肠中糖类转运载体GLUT2、GLUT5和钠/葡萄糖转运载体（SGLT）基因表达，促进肠道消化吸收功能。
生物碱类是天然植物中具有重要生物学活性的一类含氮化合物。小檗碱又称黄连素，是黄连、黄柏和三颗针等传统中药的主要有效成分，饲粮中添加小檗碱可上调空肠黏膜claudin-1基因表达，下调TNF-α、IL-1β和IL-8基因表达，有助于减少肠道炎症发生，维护黄羽肉鸡的肠道健康[43]，并促进肠道微生物稳态，富集转运蛋白、糖类代谢和遗传信息处理等途径[44]。博落回是我国特有的草本植物，其提取物主要生物活性成分为异喹啉类生物碱，包括血根碱、白屈菜红碱和别隐品碱等，博落回提取物添加至温氏新黄鸡饲粮和马齿笕添加至雪峰乌骨鸡饲粮，可通过提高肉鸡盲肠有益菌数量和短链脂肪酸含量，促进肠道发育，提升肠道屏障功能等改善肉鸡肠道健康[45-46]。甜菜碱是甘氨酸的三甲基衍生物，主要生物作用为甲基供体和调节渗透压。Liu等[47-48]研究发现，饲粮甜菜碱可提高怀乡鸡热应激时小肠胰蛋白酶活性，改善肠道屏障功能和盲肠微生物群落。
有机酸可降低饲粮pH，在畜禽生长性能、肠道健康等方面发挥着积极作用。原儿茶酸，又名2，4-二羟基苯甲酸，来源于冬青、乌蕨和五倍子等植物，可上调黄羽肉鸡空肠ZO-1、claudin和occludin基因表达，提高空肠黏膜IL-10、转化生长因子-β（TGF-β）含量，降低空肠IL-2、干扰素-γ（IFN-γ）含量，同时还对盲肠内容物微生物群落有调节作用，表现在提高厚壁菌门、粪杆菌属（Faecalibacterium，通过膳食纤维发酵产生丁酸等短链脂肪酸）相对丰度，降低拟杆菌门、变形菌门和幽门螺杆菌属（Helicobacter，可引起消化道疾病）相对丰度[49]。饲粮添加250或500 mg/kg五倍子提取物（有效成分4%没食子酸），可提高新广901肉鸡空肠sIgA、IFN-γ含量，提高空肠芽孢杆菌属、毛螺菌属（Lachnospira，参与碳水化合物发酵与供能）相对丰度，降低盲肠另枝菌属（Alistipes，与肠道炎症、脓肿相关）等相对丰度，且500 mg/kg添加剂量还可提高回肠绒毛高度和绒隐比，上调回肠ZO-1基因表达[50]。
植物多酚广泛存在于植物的根、茎、叶、花和果实中，在表皮含量尤为丰富。白藜芦醇是植物在生长过程中遭受恶劣环境、外界不良刺激或者病菌感染时而产生的一种多酚类植物抗毒素。饲粮添加白藜芦醇可提高黄羽肉鸡空肠、回肠绒毛高度和绒隐比，降低隐窝深度，上调空肠黏膜claudin-1、ZO-1、Muc2和sIgA基因表达，降低黏膜中内毒素和各炎症因子含量，从而缓解热应激引起的肠道损伤[51]。黄酮类化合物主要提取于植物叶片中，葛根素是一种天然的异黄酮化合物，可改善三黄鸡小肠绒毛形态结构，上调回肠ZO-1基因表达[52]。叶黄素是类胡萝卜素的一种，多见于羽衣甘蓝和金盏菊等，可提高LPS诱导的黄羽肉鸡应激模型中空肠绒毛高度，增加菌群多样性（Shannon指数），提高厚壁菌门相对丰度，降低变形菌门相对丰度，并富集氨基酸代谢、碳水化合物代谢相关通路[53]。人参皂苷是人参药理作用的主要活性成分，Song等[54]报道，人参皂苷Rg1可改善黄羽肉鸡空肠形态，上调occludin、ZO-1和claudin-1基因表达，并提高sIgA含量，进而维持肠上皮屏障的完整性。
从植物中提取的复杂混合物，富含多种生物活性物质，对肠道健康具有有效调节作用。精油是从植物提取的含芳香分子的油状物质。Ruan等[55]研究发现，牛至精油含有高浓度的香芹酚、百里香酚及其前体γ-松烯和ρ-伞花烃，具有抗炎、抗氧化和抗菌等活性，可上调清远麻鸡回肠claudin-1、Muc2和禽β防御素1（AvBD1）基因表达，提高回肠sIgA含量，并可提高厚壁菌门、梭菌属和乳酸杆菌属相对丰度，富集氨基糖和核苷酸糖代谢、复制和修复系统通路。Yu等[56-57]研究发现，饲粮添加10 mg/kg柑橘提取物可提高黄羽肉鸡小肠绒隐比，上调ZO-1、claudin基因表达，并上调小肠寡肽转运蛋白（PepT1）、y+L氨基酸转运蛋白2（y+LAT2）、钠依赖性中性氨基酸转运蛋白B0AT等营养转运蛋白表达；柑橘提取物[56]对黄羽肉鸡后肠微生物组成与代谢有调控作用，能够提高盲肠有益菌双歧杆菌（Bifidobacteria）和乳酸杆菌相对丰度，降低大肠杆菌相对丰度，提高乳酸、总短链脂肪酸、乙酸盐和丁酸盐含量，并降低氨基酸发酵产物氨、胺、对甲酚和吲哚等含量。假蒟提取物[58]和槟榔提取物[59]可有效缓解球虫感染造成的黄羽肉鸡肠道损伤。植物提取物对黄羽肉鸡肠道健康的调控作用见表4 。
表4 植物提取物对黄羽肉鸡肠道健康的调控作用Table 4 Regulatory effects of plant extracts on intestinal health of yellow-feathered chickens |
| 项目 Items | 植物活性成分 Plant effective components | 剂量 Dosage | 黄羽肉鸡种类 Yellow-feathered chicken species | 消化与吸收 Digestion and absorption | 形态及机械屏障 Morphology and mechanical barriers | 黏膜免疫 Mucosal immunity | 微生物组成及代谢 Microbial composition and metabolism | 参考文献 References | |
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 多糖 Polysaccharide | 牛樟芝多糖 | 100、200和 400 mg/kg | 岭南黄羽肉鸡， 雌性，9~30日龄 （LPS应激模型） | 提高空肠绒毛高度 和绒隐比，上调空肠 Muc2、ZO-1、claudin-1 和occludin基因表达 | 降低空肠黏膜 TNF-α、IL-1β含量 和表达，下调空肠 TLR-4、NF-κB 基因表达 | 叶金玲等[39] | |||
| 黄芪多糖 | 400 mg/kg | 同上 | 提高空肠绒毛高度 和绒隐比，上调空肠 Muc2、claudin-1和 occludin基因表达 | 同上 | 叶金玲等[39] | ||||
| 藻类多糖 | 200 mg/kg | 同上 | 提高空肠绒隐比，上调 空肠claudin-1 基因表达 | 同上 | 叶金玲等[39] | ||||
| 油茶多糖 | 200、 800 mg/kg | 岭南黄鸡，雌雄各 占1/2，1~50日龄 | 降低空肠和回肠隐 窝深度，提高绒隐比 | 增加盲肠乳酸杆菌 和粪肠球菌数量 | Wang等[40] | ||||
| 牛膝多糖 | 500 mg/kg | 黄羽肉鸡，雌性， 1~28日龄（大肠杆 菌感染模型） | 提高十二指肠、空肠和 回肠绒毛高度和绒隐 比，降低十二指肠和 空肠隐窝深度 | 提高空肠sIgA 含量，降低空肠 TNF-α含量 | 减少盲肠大肠 杆菌数量 | Liu等[41] | |||
| 玉屏风（防风、黄 芪和白术）多糖 | 500 mg/kg | 清远麻鸡， 1~42日龄 | 上调SGLT、GLUT2和 GLUT5基因表达 | 提高空肠绒毛高度 | Yin等[42] | ||||
| 生物碱 Alkaloid | 黄连素/ 小檗碱 | 250 mg/kg | 岭南黄羽肉鸡， 雌性，1~63日龄 | 上调空肠黏膜 claudin-1基因表达 | 下调空肠黏膜 TNF-α、 IL-1β和IL-8 基因表达 | 降低厚壁菌门、毛螺 菌科（Lachnospiraceae） 和梭菌目（Clostridiales） 相对丰度，提高拟杆菌 属相对丰度，富集转运 蛋白、糖代谢和遗传 信息处理等途径 | 朱翠等[43]、 Zhu等[44] | ||
| 项目 Items | 植物活性成分 Plant effective components | 剂量 Dosage | 黄羽肉鸡种类 Yellow-feathered chicken species | 消化与吸收 Digestion and absorption | 形态及机械屏障 Morphology and mechanical barriers | 黏膜免疫 Mucosal immunity | 微生物组成及代谢 Microbial composition and metabolism | 参考文献 References | |
| 甜菜碱 | 1 000 mg/kg | 怀乡鸡，雄性， 5~15周龄（热应 激模型） | 提高十二指肠胰 蛋白酶活性 | 降低十二指肠和 空肠绒毛高度以及 空肠绒隐比，上调十二指 肠ZO-1和claudin-4、 空肠occludin和ZO-1 以及回肠ZO-1基因表达 | 提高盲肠厚壁菌门 相对丰度，降低拟 杆菌门、冻球菌属 （Peptococcaceae） 和Subdoligranulum 相对丰度 | Liu等[47-48] | |||
| 博落回 提取物 | 400、800 mg/kg （1.5%血根碱） | 温氏新黄鸡二号， 雄性，1~60日龄 | 增加盲肠长度 | 上调盲肠claudin-1、 连接黏附分子2 （JAM2）和ZO-1 基因表达 | 增加盲肠厚壁菌门、 梭菌属数量，降低 大肠杆菌数量；提高 盲肠总短链脂 肪酸、乙酸、丁酸、 异丁酸和异戊酸含量 | 柴毛毛 等[46] | |||
| 博落回提取物 | 100、150和 200 mg/kg | 雪峰乌骨鸡， 雌性，47~59周龄 | 降低空肠隐 窝深度 | 提高盲肠脱铁杆菌 门（Deferribacteres） 和空肠Aeriscardovia相对 丰度（200 mg/kg） | Guo等[45] | ||||
| 有机酸 Organic acid | 原儿茶酸 | 600 mg/kg | 岭南黄羽肉鸡， 1~52日龄 | 上调空肠ZO-1、 claudin和occludin 基因表达 | 增加空肠黏膜 IL-10、TGF-β含量， 降低空肠IL-2、 IFN-γ含量 | 提高厚壁菌门、粪杆 菌属相对丰度，降 低拟杆菌门、变形菌 门和幽门螺杆菌属 相对丰度 | Wang等[49] | ||
| 没食子酸 | 250、500 mg/kg 五倍子提取物 （4%没食子酸） | 新广901肉鸡， 雄性，1~42日龄 | 提高回肠绒毛高度 和绒隐比，上调回 肠ZO-1基因 表达（500 mg/kg） | 提高空肠sIgA、IFN-γ 含量，降低回肠IL-8、 TNF-α含量 | 提高空肠芽孢杆菌 属、毛螺菌属相对丰 度，降低盲肠另枝 菌属、理研菌属 （Rikenella）相对丰度 | 范秋丽等[50] | |||
| 多酚 Polyphenol | 白藜芦醇 | 500 mg/kg | 黄羽肉鸡，雄 性，28~42日龄 （热应激模型） | 提高空肠、回肠绒 毛高度和绒隐比， 降低隐窝深度；上调 空肠黏膜claudin-1、 occludin基因表达 | 上调空肠黏膜Muc2、 sIgA基因表达，降 低空肠黏膜内毒素、 IL-1β、TNF-α、 IL-4和IL-6含量 | 何邵平[51] | |||
| 项目 Items | 植物活性成分 Plant effective components | 剂量 Dosage | 黄羽肉鸡种类 Yellow-feathered chicken species | 消化与吸收 Digestion and absorption | 形态及机械屏障 Morphology and mechanical barriers | 黏膜免疫 Mucosal immunity | 微生物组成及代谢 Microbial composition and metabolism | 参考文献 References | |
| 黄酮 Flavone | 葛根素 | 750 mg/kg | 中速生长型三黄 鸡，雌性，1~ 56日龄 | 提高空肠和回肠 绒毛高度以及十二指 肠、空肠和回肠绒 隐比，上调回肠ZO-1 基因表达 | 余应梅等[52] | ||||
| 皂苷 Saponin | 人参皂苷 | 300 mg/kg | 本地黄羽肉鸡， 雄性，1~52日龄 | 提高空肠绒毛高 度和绒隐比，降低空 肠隐窝深度，上调空 肠occludin、ZO-1、 claudin-1基因表达 | 提高空肠、 直肠sIgA含量 | Song等[54] | |||
| 类胡 萝卜素 Carotenoid | 叶黄素 | 20、 40 mg/kg | 黄羽肉鸡，雄性， 1~26日龄（LPS应激模型） | 提高空肠 绒毛高度 | 提高盲肠菌群Shannon 指数，提高盲肠厚壁 菌门和Eisenbergiella 相对丰度，降低盲肠变形菌门 相对丰度；富集与氨基 酸代谢、碳水化合物代 谢相关通路 | 王美艳等[53] | |||
| 混合 提取物 Mixed extract | 牛至精油 | 150、 300 mg/kg | 清远麻鸡，雌 性，1~30日龄 | 上调回肠claudin-1、 Muc2基因表达 | 提高回肠sIgA含量， 上调回肠AvBD1 基因表达 | 提高回肠厚壁菌门、 梭菌属和乳酸杆菌属 相对丰度，降低回肠 罗姆布茨菌属相对 丰度；富集氨基糖和 核苷酸糖代谢、复制 和修复系统通路 | Ruan等[55] | ||
| 项目 Items | 植物活性成分 Plant effective components | 剂量 Dosage | 黄羽肉鸡种类 Yellow-feathered chicken species | 消化与吸收 Digestion and absorption | 形态及机械屏障 Morphology and mechanical barriers | 黏膜免疫 Mucosal immunity | 微生物组成及代谢 Microbial composition and metabolism | 参考文献 References | |
| 柑橘提取物 | 10 mg/kg | 黄羽肉鸡，雄 性，1~63日龄 | 上调空肠和回肠营 养转运蛋白b0，+ 型氨基酸转运蛋白 （b0，+AT）、PepT1、 兴奋性氨基酸转运蛋 白3（EAAT3）、中性和 碱性氨基酸转运蛋白 rBAT、y+LAT2以及空肠中 性氨基酸转运蛋白1（ASCT1）、 中性氨基酸转运蛋白 B0AT基因表达 | 提高回肠绒毛高 度以及空肠和 回肠绒隐比，上调回 肠ZO-1、claudin 基因表达 | 提高盲肠双歧杆菌 和乳酸杆菌相对丰 度，降低盲肠大肠杆菌 相对丰度；提高盲肠 乳酸、总短链脂肪酸、 乙酸盐和丁酸盐含量， 降低盲肠氨基酸发 酵产物（氨、胺、对 甲酚和吲哚）含量 | Yu等[56-57] | |||
| 假蒟提取物 | 200 mg/kg | 黄羽肉鸡，雄 性，96~125日龄 （球虫感染肉鸡） | 上调盲肠claudin-1 基因表达 | 下调盲肠IL-6、 B细胞淋巴瘤-2（Bcl-2） 基因表达，上调盲 肠IL-4、IL-10和 B细胞淋巴瘤-2相关 X蛋白（BAX） 基因表达 | Memon等[58] | ||||
| 槟榔提取物 | 100、200和 300 mg/kg | 文昌鸡，1~25 日龄（球虫感染 肉鸡） | 降低盲肠黏膜 损伤评分 | Wang等[59] | |||||
3 小结
氨基酸、微量元素、益生菌、酶制剂和多种植物提取物均可有效改善黄羽肉鸡肠道健康，这些营养调控技术具有无污染、无抗药性和资源丰富等特点，具有广阔的应用前景。总体而言，现有黄羽肉鸡肠道健康的营养调控技术主要通过以下途径发挥作用：1）改善肠绒毛形态结构，上调紧密连接蛋白的表达；2）提高肠黏膜sIgA含量，调节细胞因子分泌；3）提高肠道微生物群落多样性，增加有益菌数量，改善菌群结构。
不过，目前黄羽肉鸡肠道健康的营养调控研究仍存在局限性。比如，大部分黄羽肉鸡肠道健康营养调控的研究仍集中于表型即对肠道绒毛形态结构、sIgA分泌量的调节，缺乏深入的调控机理探索；许多营养调控方式可有效改善黄羽肉鸡肠黏膜免疫、抑制肠道微生物群落中致病菌的增长，对黄羽肉鸡常见的肠道致病菌感染的防控具有重要作用，但目前相关研究仍十分匮乏，其有效性与机理值得深入探究；此外，不同种类活性物质联用也发挥着有效作用[22,36]，活性物质之间存在增补或拮抗作用，不同营养调控技术进行联用时，合适的配比以及对肠道健康的协同调节机制尚待阐明；同时，黄羽肉鸡品种繁多，因此营养调控肠道健康在不同品种肉鸡上的普遍性和特异性作用也需深入探究。综上所述，通过营养调控黄羽肉鸡肠道健康和提高生产性能，可推动无抗养殖技术开发与应用以及肉鸡产业安全、高效和高质量的健康发展。