Chinese Journal of Animal Nutrition >

2023 , Vol. 35 >Issue 2: 968 - 976

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.093

RESEARCH PAPER

Effects of Rumen Protected Fat on Serum Biochemical Indices，Endogenous Hormones， Enzymes Related to Fat Synthesis and Metabolism and Meat Quality in Yaks

  • WANG Zhewen , 1 ,
  • HE Anxiang 2 ,
  • SONG Hejian 1 ,
  • ZHANG Kanglin 2 ,
  • LAN Lan 2 ,
  • LI Youying 2 ,
  • PENG Zhongli , 1, *
Expand
  • 1 Key Laboratory of Animal Science of National Ethnic Affairs Commission， Key Laboratory of Qinghai-Tibetan Plateau Animal Genetic Resources Reservation and Utilization， College of Animal and Veterinary Sciences，Southwest Minzu University， Chengdu 610041， China
  • 2 Institute of Animal Husbandry of Ganzi Tibetan Autonomous Prefecture of Sichuan Province， Kangding 626000， China
* professor， E-mail：

Received date: 2022-07-31

  Online published: 2023-02-13

Fold

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of different dietary levels of rumen protected fat （RPF） on serum biochemical indices， endogenous hormones， enzymes related to fat synthesis and metabolism and meat quality in yaks. Thirty-two healthy yaks of 4-year-old with body weight of （181.55±23.59） kg were randomly divided into 4 groups by a random block design as control group （CON group， RPF supplemental level was 0）， experiment group 1 （RPF1 group， RPF supplemental level was 1.2%）， experiment group 2 （RPF2 group， RPF supplemental level was 2.4%） and experiment 3 group （RPF3 group， RPF supplemental level was 3.6%） with 8 replicates per group and 1 cattle per replicate. The pre-experimental period lasted for 10 days， and the experimental period lasted for 100 days. The results showed as follows： 1） with the increase of RPF supplemental level， the serum aspartate aminotransferase （AST） activity in yaks was linearly and quadratically increased （P<0.05）， and the serum AST activity in RPF2 group was significantly higher than that in CON group， RPF1 group and PRF3 group （P<0.05）. With the increase of RPF supplemental level， the serum triglyceride （TG） content was linearly decreased （P<0.05）， and the serum TG content in RPF3 group was significantly lower than that in CON group and RPF1 group （P<0.05）. 2） The serum insulin （INS） content in yaks in RPF2 group and RPF3 group was significantly higher than that in CON group and RPF1 group （P<0.05）. 3） The serum acetyl-CoA carboxylase （ACCase） activity in RPF1 group and RPF3 group was significantly higher than that in CON group （P<0.05）. 4） With the increase of RPF supplemental level， the ether extract content in longissimus dorsi muscle in yaks was linearly increased （P<0.05）. 5） Compared with CON group， different dietary RPF supplemental levels had no significant effects on muscle fatty acid composition in yaks （P>0.05）. In conclusion， dietary RPF can promote intramuscular fat deposition， but has adverse effects on liver function of yaks.

Key words： rumen protected fat; yaks; serum biochemical indexes; endogenous hormones; fat metabolism; meat quality

Cite this article

WANG Zhewen , HE Anxiang , SONG Hejian , ZHANG Kanglin , LAN Lan , LI Youying , PENG Zhongli . Effects of Rumen Protected Fat on Serum Biochemical Indices，Endogenous Hormones， Enzymes Related to Fat Synthesis and Metabolism and Meat Quality in Yaks[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2023 , 35(2) : 968 -976 . DOI: 10.12418/CJAN2023.093

牦牛是青藏高原特有的牛种，主要生长于海拔3 000~5 000 m的高原寒冷地区。牦牛为当地人民提供肉、奶和毛等生活必需品，具有极高的经济价值，因此被称为“雪域之舟”。随着居民消费水平的不断提高，牛肉的消费量不断增加。牦牛肉风味独特，具有绿色安全、氨基酸及无机矿物质含量高等特点[1]，但牦牛肉肌内脂肪含量较少、嫩度也低于相同年龄的黄牛和水牛[2]，这造成了消费者对牦牛口感较差的印象，不利于牦牛产业的发展。
研究表明，过瘤胃脂肪（ruman protect fat，RPF）对提高反刍动物乳品质和肉品质有着积极作用[3]。许鹏等[4]研究发现，在奶牛饲粮中添加RPF可有效提高奶牛产奶量及乳蛋白率。赖景涛[5]报道，给娟珊牛每日补饲300 g RPF，显著提高了乳脂率和总固形物的含量。Lee等[6]研究表明，在羔羊饲粮中添加RPF后，其背最长肌中亚油酸的含量显著提高。不过，目前关于RPF对牦牛肉品质的影响还未见报道。因此，本试验旨在研究饲粮中添加不同水平的RPF对牦牛血清生化指标、内源激素、脂肪合成及代谢相关酶与肉品质的影响，以期为RPF在改善牦牛肉质上的应用提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 试验时间和地点

本试验于2021年7月至2021年10月在四川省甘孜州甘孜县拖坝乡康巴拉繁育养殖公司（北纬31°59'，东经100°05'）进行。该地区日照多，辐射强，年日照时数2 640 h，属于高山寒温带气候。

1.2 试验设计

本试验选取32头平均体重[（181.55±23.59） kg]相近、健康无病、体况良好的4岁左右麦洼公牦牛。采用单因素随机区组设计，将32头牦牛分成4个组，每组8个重复，每个重复1头牛。4个组分别为对照组（CON组，RPF添加水平为0）、试验1组（RPF1组，RPF添加水平为1.2%）、试验2组（RPF2组，RPF添加水平为2.4%）和试验3组（RPF3组，RPF添加水平为3.6%）。预试期10 d，正试期100 d。

1.3 饲养管理

试验牛进场前，对圈舍进行消毒杀菌，在试验牛进圈舍前统一注射伊维菌素进行驱虫。试验期间每7 d清理1次圈舍并清扫水槽，确保牛舍清洁卫生。每天2次（08：00和16：30）饲喂，自由采食和饮水。

1.4 试验饲粮

RPF以棕榈油脂肪粉[实测成分为0.2%癸酸（C10∶0）、0.7%月桂酸（C12∶0）、1.5%肉豆蔻酸（C14∶0）、0.1%十五烷酸（C15∶0）、91.2%棕榈酸（C16∶0）、5.8%硬脂酸（C18∶0）和0.5%其他]为来源。饲粮配制参考我国《肉牛饲养标准》（NY/T 815—2004），按体重200 kg及平均日增重1 kg标准配制全混合日粮（TMR），通过调整玉米和尿素配比保证粗蛋白质水平相同，试验饲粮组成及营养水平见表1。
表1 试验饲粮组成及营养水平（干物质基础）

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets （DM basis）%

项目
Items		 组别 Groups
CON RPF1 RPF2 RPF3
原料 Ingredients
玉米 Corn 41.07 39.84 38.61 37.38
豆粕 Soybean meal 13.98 13.98 13.98 13.98
过瘤胃脂肪 RPF 1.20 2.40 3.60
硫酸钠 NaSO4 0.42 0.42 0.42 0.42
氯化钠 NaCl 0.42 0.42 0.42 0.42
尿素 Urea 0.26 0.29 0.32 0.35
包被赖氨酸 Coated lysine 0.15 0.15 0.15 0.15
包被蛋氨酸 Coated methionine 0.10 0.10 0.10 0.10
酵母培养物 Yeast culture 0.60 0.60 0.60 0.60
小肽 Small peptides 0.72 0.72 0.72 0.72
预混料 Premix1） 2.28 2.28 2.28 2.28
玉米青贮 Corn silage 26.15 26.15 26.15 26.15
白酒糟 Liquor grains 13.85 13.85 13.85 13.85
合计 Total 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平 Nutrient levels2）
综合净能 NEmf/（MJ/kg） 7.20 7.48 7.74 8.01
粗蛋白质 CP 16.50 16.50 16.50 16.50
粗脂肪 EE 3.49 4.60 5.71 6.82
粗灰分 Ash 7.02 7.07 7.12 6.97
钙 Ca 1.11 1.09 1.09 1.07
磷 P 0.55 0.51 0.53 0.52
项目
Items		 组别 Groups
CON RPF1 RPF2 RPF3
中性洗涤纤维 NDF 34.27 34.68 33.84 32.97
酸性洗涤纤维 ADF 13.47 13.27 13.47 13.66

1）预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets：VA 2 500 IU，VD 550 IU，VE 10 IU，Cu （as copper sulfate） 10 mg，Fe （as ferrous sulfate） 50 mg，Mn （as manganese sulfate） 40 mg，Zn （as zinc sulfate） 40 mg，I （as potassium iodide） 0.50 mg，Se （as sodium selenite） 0.2 mg。

2）综合净能、粗蛋白质和粗脂肪为计算值，其余都为实测值。NEmf， CP and EE were calculated values， while the others were measured values.

1.5 测定指标及方法

1.5.1 血清指标测定

正试期最后1天对全部试验牛进行尾根采血，静置20 min后，3 000 r/min离心15 min，取血清待测。
血清生化指标：使用日立全自动生化分析仪（型号：3100）测定血清总蛋白（TP）、白蛋白（ALB）、球蛋白（CLB）、葡萄糖（GLU）、总胆固醇（TC）、甘油三酯（TG）和尿素氮（UN）含量以及谷丙转氨酶（ALT）和谷草转氨酶（AST）活性。
血清内源激素：血清胰岛素（INS）、瘦素（LEP）、生长激素（GH）、胰岛素样生长因子-1（IGF-1）含量采用酶联免疫吸附试验（ELISA）法测定，试剂盒购于上海酶联生物科技有限公司。
血清脂肪合成及代谢相关酶：血清肉毒碱棕榈酰转移酶-1（CPT-1）、脂肪甘油三酯脂酶（ATGL）和乙酰辅酶A羧化酶（ACCase）活性采用ELISA法测定，试剂盒购于上海酶联生物科技有限公司。

1.5.2 肉品质测定

每个组挑选4头体重接近该组平均值的试验牛，屠宰后采集第13~14肋骨间背最长肌，进行肉品质相关指标测定。
背最长肌理化指标：采用色差仪（型号：HP-200）测定屠宰后30 min的肉色；蒸煮损失参照付洋洋[7]的方法测定；水分含量采用GB/T 9695.15—2008烘箱恒重法测定；粗脂肪含量采用GB 5009.6—2016测定；粗灰分含量采用GB/T 9695.18—2008干灰分法测定；粗蛋白质含量采用杜马斯燃烧定氮法测定。
背最长肌脂肪酸组成采用GB/T 5009.168—2016归一化法测定。

1.6 数据统计与分析

将试验数据经Excel 2011进行初步整理后，采用SAS 9.4软件对数据进行方差齐性和正态分布检验，若正态分布检验的P值小于0.05，采用对数变化进行数据转化，之后再采用SAS 9.4软件中的GLM程序进行单因素方差分析，P<0.05为差异显著，在差异显著的基础上进行Duncan氏法多重比较，采用正交多项式（orthogonal polynomials）分析各指标随RPF添加水平的线性和二次曲线反应趋势，结果用平均值和均值标准误（SEM）表示。

2 结果与分析

2.1 RPF对牦牛血清生化指标的影响

由表2可知，随着RPF添加水平的提高，牦牛血清AST活性呈线性和二次曲线提高（P<0.05），其中RPF2组血清AST活性显著高于CON组、RPF1组和PRF3组（P<0.05）；随着RPF添加水平的提高，血清TG含量呈线性降低（P<0.05），其中RPF3组血清TG含量显著低于CON组和RPF1组（P<0.05）；与CON组相比，饲粮添加不同水平RPF对血清TP、ALB、GLB、GLU、TC和UN含量以及ALT活性均无显著影响（P>0.05）。
表2 RPF对牦牛血清生化指标的影响

Table 2 Effects of PRF on serum biochemical indices in yaks

项目
Items		 组别 Groups 均值
标准误
SEM		 P值 P-value
CON RPF1 RPF2 RPF3 过瘤胃脂肪
RPF		 线性
Linear		 二次曲线
Quadratic
总蛋白 TP/（g/L） 83.43 80.00 83.54 88.16 2.06 0.079 0.068 0.074
白蛋白 ALB/（g/L） 41.73 40.00 41.75 42.92 0.89 0.169 0.193 0.117
球蛋白 GLB/（g/L） 41.70 40.20 41.79 45.24 1.62 0.192 0.111 0.168
谷丙转氨酶 ALT/（U/L） 37.91 39.39 37.36 37.84 2.04 0.902 0.925 0.892
谷草转氨酶 AST/（U/L） 85.19b 90.21b 115.20a 100.45b 6.04 0.005 0.019 0.043
葡萄糖 GLU/（mmol/L） 5.92 5.89 6.43 5.64 0.34 0.443 0.921 0.301
总胆固醇 TC/（mmol/L） 1.73 2.13 2.28 2.05 0.16 0.129 0.139 0.061
甘油三酯 TG/（mmol/L） 0.45a 0.39ab 0.33bc 0.30c 0.03 0.004 0.001 0.580
尿素氮 UN/（mmol/L） 6.09 6.52 6.85 6.07 0.39 0.450 0.897 0.137

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著（P<0.05）。下表同。

Values in the same row with different small letter superscripts indicated significant difference （P<0.05）. The same as below.

2.2 RPF对牦牛血清内源激素的影响

由表3可知，RPF2组和RPF3组牦牛血清INS含量显著高于CON组和RPF1组（P<0.05）；各组血清LEP、GH和IGF-1含量差异均不显著（P>0.05）。
表3 RPF对牦牛血清内源激素的影响

Table 3 Effects of RPF on serum endogenous hormones in yaks

项目
Items		 组别 Groups 均值
标准误
SEM		 P值 P-value
CON RPF1 RPF2 RPF3 过瘤胃脂肪
RPF		 线性
Linear		 二次曲线
Quadratic
胰岛素 INS/（ng/mL） 21.36b 20.70b 24.35a 23.66a 0.51 <0.001 <0.001 0.905
瘦素 LEP/（μg/L） 2.67 3.31 3.15 3.15 0.20 0.178 0.181 0.135
生长激素 GH/（ng/mL） 15.37 15.35 14.76 15.10 0.50 0.816 0.800 0.742
胰岛素样生长因子-1
IGF-1/（ng/mL）		 327.76 304.19 319.29 327.37 21.27 0.839 0.851 0.521

2.3 RPF对牦牛血清脂肪合成及代谢相关酶的影响

由表4可知，随着RPF添加水平的提高，牦牛血清CPT-1活性呈线性提高（P<0.05）；RPF1组和RPF3组血清ACCase活性显著高于CON组（P<0.05）；各组血清ATGL活性无显著差异（P>0.05）。
表4 过瘤胃脂肪对牦牛血清脂肪合成及代谢相关酶的影响

Table 4 Effects of rumen protect fat on serum enzymes related to fat synthesis and metabolism in yaks

项目
Items		 组别 Groups 均值
标准误
SEM		 P值 P-value
CON RPF1 RPF2 RPF3 过瘤胃脂肪
RPF		 线性
Linear		 二次曲线
Quadratic
肉毒碱棕榈酰转移酶-1
CPT-1/（ng/L）		 292.23 322.02 346.49 362.07 18.27 0.065 0.009 0.701
脂肪甘油三酯脂酶
ATGL/（pmol/L）		 3 340.70 4 152.40 4 041.50 3 965.70 284.18 0.137 0.117 0.103
乙酰辅酶A羧化酶
ACCase/（pmol/L）		 955.70c 1 198.98a 1 018.71bc 1 138.49ab 48.19 0.007 0.102 0.214

2.4 RPF对牦牛肌肉理化指标的影响

由表5可知，随着RPF添加水平的提高，牦牛背最长肌EE含量呈线性提高（P<0.05）；与CON组相比，饲粮添加不同水平RPF对背最长肌肉色亮度值、肉色黄度值、肉色红度值、蒸煮损失以及水分、粗灰分和粗蛋白质含量均无显著影响（P>0.05）。
表5 RPF对牦牛肌肉理化指标的影响（鲜样基础）

Table 5 Effects of RPF on physical chemical indices in yak muscle （fresh basis）

项目
Items		 组别 Groups 均值
标准误
SEM		 P值 P-value
CON RPF1 RPF2 RPF3 过瘤胃脂肪
RPF		 线性
Linear		 二次曲线
Quadratic
肉色亮度 Meat color L* 27.79 24.93 28.44 29.82 2.05 0.466 0.332 0.339
肉色黄度 Meat color a* 9.15 6.94 8.47 8.28 2.02 0.924 0.910 0.636
肉色红度 Meat color b* 3.97 2.30 3.53 3.47 0.60 0.421 0.922 0.224
蒸煮损失 Cook loss/% 24.64 26.94 26.23 25.54 2.40 0.938 0.861 0.557
水分 Moisture/% 76.57 75.19 75.23 75.39 0.56 0.410 0.208 0.215
粗灰分 Ash/% 1.56 1.57 1.57 1.60 0.04 0.866 0.511 0.766
粗脂肪 EE/% 1.57 2.02 2.75 2.71 0.36 0.072 0.016 0.423
粗蛋白质 CP/% 20.02 20.78 19.97 20.14 0.61 0.819 0.711 0.861

2.5 RPF对牦牛肌肉脂肪酸组成的影响

由表6可知，与CON组相比，饲粮添加不同水平RPF对牦牛肌肉各单个脂肪酸、饱和脂肪酸（SFA）、不饱和脂肪酸（UFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪酸（PUFA）含量均无显著影响（P>0.05）。
表6 RPF对牦牛肌肉脂肪酸组成的影响

Table 6 Effects of RPF on fatty acid composition in yak muscle%

项目
Items		 组别 Groups 均值
标准误
SEM		 P值 P-value
CON RPF1 RPF2 RPF3 过瘤胃脂肪
RPF		 线性
Linear		 二次曲线
Quadratic
癸酸 C10∶0 0.09 0.06 0.08 0.06 0.02 0.405 0.380 0.596
月桂酸 C12∶0 0.07 0.05 0.07 0.06 0.00 0.055 0.279 0.431
肉豆蔻酸 C14∶0 2.69 1.88 2.45 2.09 0.34 0.471 0.452 0.544
肉豆蔻油 C14∶1n5 0.38 0.29 0.26 0.26 0.07 0.624 0.243 0.514
十五烷酸 C15∶0 0.30 0.31 0.37 0.35 0.08 0.967 0.666 0.880
棕榈酸 C16∶0 27.35 23.44 26.25 27.70 1.60 0.356 0.610 0.137
棕榈油酸 C16∶1n7 5.05 4.47 4.01 3.88 1.05 0.878 0.442 0.846
十七烷酸 C17∶0 0.80 0.79 0.90 0.84 0.13 0.936 0.720 0.874
十七碳一烯酸 C17∶1n7 0.55 0.62 0.47 0.46 0.06 0.364 0.201 0.576
硬脂酸 C18∶0 21.08 20.58 26.69 26.89 4.59 0.590 0.241 0.942
油酸 C18∶1n9c 39.00 42.58 34.83 33.17 3.11 0.230 0.112 0.431
亚油酸 C18∶2n6c 1.82 3.12 2.33 2.81 0.60 0.558 0.444 0.520
花生酸 C20∶0 0.15 0.18 0.29 0.29 0.12 0.746 0.327 0.687
二十碳一烯酸 C20∶1 0.19 0.21 0.17 0.16 0.03 0.748 0.433 0.647
亚麻酸 C18∶3n3 0.11 0.16 0.14 0.15 0.04 0.819 0.601 0.672
山嵛酸 C22∶0 0.08 0.12 0.13 0.15 0.05 0.788 0.336 0.849
顺-8，11，14-二十碳三烯酸
C20∶3n6		 0.05 0.11 0.09 0.11 0.05 0.866 0.534 0.695
花生四烯酸 C20∶4n6 0.33 0.82 0.52 0.62 0.31 0.620 0.723 0.989
饱和脂肪酸 SFA 52.61 47.41 57.16 58.35 4.25 0.346 0.199 0.480
项目
Items		 组别 Groups 均值
标准误
SEM		 P值 P-value
CON RPF1 RPF2 RPF3 过瘤胃脂肪
RPF		 线性
Linear		 二次曲线
Quadratic
不饱和脂肪酸 UFA 47.39 52.38 42.74 41.57 4.30 0.362 0.202 0.501
单不饱和脂肪酸 MUFA 45.14 48.16 39.69 37.90 4.10 0.523 0.217 0.611
多不饱和脂肪酸 PUFA 2.26 4.21 3.05 3.67 0.96 0.625 0.501 0.512

3 讨论

3.1 RPF对牦牛血清生化指标的影响

血清TP由GLB和ALB组成，其含量可在一定程度上反映动物营养水平及蛋白质代谢情况[8]。GLB是反映机体的免疫状况的主要指标，ALB是营养物质运输的重要载体，ALT可反映心肌细胞的健康状况。本试验条件下，各组牦牛血清TP、GLB、ALB含量及ALT活性均无显著差异。肝脏是脂肪利用和合成的主要器官，AST是反映肝脏健康状况的指标。研究表明，摄入富含脂肪的食物会加重肝脏的负担，引起肝功能异常[9]。在本试验中，随着RPF添加水平的提高，牦牛血清AST活性呈线性和二次曲线上升，这说明RPF对牦牛的肝脏功能造成了不利影响。GLU可以反映机体的能量代谢[10]，本试验中，饲粮添加RPF对血清GLU含量无显著影响，这与许鹏等[4]在奶牛饲粮中添加RPF对血清GLU含量无显著影响的结果一致。TC可以反映机体脂肪代谢。本试验中，饲粮添加RPF对牦牛血清TC含量无显著影响，这与吴树峰[3]的研究结果相同。TG是机体脂肪代谢的指标。本试验中，牦牛血清TG含量随着RPF添加和水平的提高而降低，这可能与LEP合成增加有关。研究表明，LEP可以增加TG水解[11]，因此TG含量线性降低。UN是蛋白质分解代谢过程的主要产物，是反映饲粮蛋白质代谢的指标之一[12]。李兰等[13]研究发现，在奶牛饲粮中添加RPF后，奶牛血清UN含量无显著差异。本试验添加RPF对牦牛血清UN含量也无显著影响，这与李兰等[13]的研究结果一致。

3.2 RPF对牦牛血清内源激素的影响

INS是促进合成代谢、维持血糖的一类重要激素，能促进脂肪的合成与储存，并通过抑制脂肪酶的活性，从而减少脂肪的分解氧化。在本试验中，RPF2组和RPF3组牦牛血清INS含量显著高于CON组，这说明在牦牛饲粮中添加2.4%和3.6%的RPF可以促进牦牛脂肪合成。LEP是一种由机体脂肪组织所分泌的蛋白质激素，LEP通过作用于中枢神经的受体，来实现调控生物行为及新陈代谢的功能。研究表明，血清中LEP的含量与动物脂肪组织成正比[14]。Long等[15]研究发现，在母牛饲粮中添加RPF提高了血清LEP含量。本研究结果表明，饲粮添加RPF对牦牛血清LEP含量无显著影响，但相比于CON组，RPF1组、RPF2组和RPF3组血清LEP含量分别提高了23.97%、17.98%和17.98%，这说明RPF一定程度上可以提高牦牛血清LEP含量。GH是腺垂体分泌调节动物生长发育的蛋白质激素，通过促进机体组织分裂增殖及蛋白质合成，从而增加细胞的体积和数量。本试验中，各组牦牛血清GH含量无显著差异，这与谭亚楠等[16]的研究结果一致。IGF-1是一种由肝脏分泌的激素，通过促进软骨组织生长和骨化，使得骨骼增长。本试验结果表明，饲粮添加RPF对牦牛血清IGF-1含量无显著影响，说明RPF对牦牛生长无促进作用。

3.3 RPF对牦牛血清脂肪合成及代谢相关酶的影响

CPT-1是脂肪代谢中的一种关键限速酶。脂肪代谢过程中，脂酰辅酶A不能直接穿过线粒体内膜，必须由CPT-1催化脂酰辅酶A与肉碱结合成脂酰肉碱才能进入线粒体基质中。研究表明，脂肪酸可以诱导CPT-1基因表达，可能是通过过氧化物酶体增殖激活受体（PPAR）对CPT-1基因转录产生影响[17]。本试验结果表明，随着RPF添加水平的升高，血清CPT-1活性呈线性提高，可能是因为RPF促进了CPT-1的表达。ATGL是一种脂肪动员酶，它主要参与体内TG第1步水解反应[18]。本试验中，相比于CON组，RPF1组、RPF2组和RPF3组牦牛血清ATGL活性分别提高了24.30%、20.98%和18.71%，这表明在饲粮中添加RPF对牦牛体脂的分解代谢有一定的增强作用。在脂肪酸合成代谢过程中，是以乙酰辅酶A为起始原料，通过ACCase在机体内将乙酰辅酶A羧化催化成丙二酰辅酶A，为脂肪酸合成提供底物[19-20]。本试验中，饲粮添加RPF的试验组牦牛血清ACCase活性均高于CON组，说明RPF可以提高牦牛脂肪合成水平，这与杨致玲等[21]的研究结果一致。

3.4 RPF对牦牛肉品质的影响

肉色是消费者最直观对肉质的印象，肉色亮度越高，市场接受度越高[22]。蒸煮损失能反映肉的持水性能，是反映肉加工性能的重要指标。肉品中蛋白质的含量及组成能够影响肉的风味。本试验中，饲粮添加RPF对牦牛肌肉肉色、蒸煮损失以及水分、粗蛋白质和粗灰分含量均无显著影响，这与吴树峰[3]的研究结果一致。肌肉中脂肪含量越高，肉的风味、多汁性和嫩度就越好[23-24]。本试验中，随着饲粮中RPF添加水平的提高，牦牛肌肉中的粗脂肪含量呈线性提高，这可能与血清ACCase活性和INS含量提高有关，说明RPF可以促进粗脂肪在牦牛肌肉中的沉积。
人体无法合成PUFA，需要从食物中获取。亚油酸（C18∶2n6c）是人体必需脂肪酸，具有预防胆固醇过高、动脉硬化的作用[25]。亚麻酸（C18∶3n3）也是人体必需脂肪酸，其可降低肝脏脂肪生成酶的活性，从而达到降脂的作用[26]。花生四烯酸（C20∶4n6）是人体一种半必需脂肪酸，是神经组织及脑组织的重要组成物质[27]。Lee等[6]在羔羊饲粮中添加RPF后，其背最长肌中亚油酸的含量显著提高。本试验中，饲粮添加RPF对牦牛肌肉亚油酸、UFA、MUFA和PUFA含量均无显著影响，这可能与本试验RPF产品的脂肪酸主要为SFA有关。

4 结论

① 饲粮添加RPF能够显著提高牦牛血清ACCase活性和INS含量，有助于提高牦牛的肌内脂肪含量。
② 饲粮添加RPF会提高牦牛血清AST活性，对牦牛肝脏功能造成不利影响。

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