饲料成本占生猪养殖生产成本的70%以上,所占比例最大[1]。制定新的饲养模式、提高饲料利用效率对生猪养殖的发展至关重要。饲养模式是影响生长肥育猪生长性能和胴体品质的重要因素之一[2-3]。采食行为作为动物获取营养物质的本能,也是影响其生长发育的关键因素。目前在我国大部分商业化生猪生产中,对于饲喂频率并未形成一个行业标准。因此,采用哪种饲喂频率才达到最高效的饲喂模式仍有待考量。处于生长阶段中的猪在自由采食的情况下,平均每天采食频率为10~14次,且大多是在白天[4-5]。在自由采食的情况下,猪会遵循其固有的采食行为。然而,饲喂频率会影响营养物质的消化和吸收,并引起代谢变化[6],从而影响饲料利用率。因此,本文对饲喂频率对猪采食量及氮素利用影响的内容进行了综述,以期为制定更加科学的饲养管理模式提供参考。
1 饲喂频率对猪采食量的影响
一次采食行为的结束不只受一种饱腹机制的调节,如腹胀、消化液浓度或激素信号等[7]。动物在采食后的反应可以细分为饱食感(satiation)和饱腹感(satiety)2个阶段,饱食感和饱腹感受大脑的控制,并由位于胃和十二指肠附近的感受器检测到新摄入食糜的存在,进行从肠道到下丘脑的多种信号调节,以此方式来调控动物是否需要进行采食;饱食感和饱腹感是2个不相同概念,是复杂的感知感受和控制人类食物摄入的主要机制[8-9]。饱食感表示摄食行为的终止,而饱腹感表示没有饥饿感和食欲;饱食感控制人的摄食量,而饱腹感则控制人的摄食频率,二者皆受生理调节的影响[10]。也就是说,饱腹感出现在饱食感之后,然后随着饱腹感的消退和饥饿感的恢复,人便有了下一餐的摄食动机[11]。此机制也同样适用于猪,所以猪只要没有采食动机,这种饱腹感就会持续。当饱腹感信号开始减弱时,饥饿信号会增强,进而激发猪的采食欲望,猪便开始采食;当饥饿信号消退,猪达到饱食感时,便是一次采食的结束。因此,猪的采食行为由3种不同的机制控制:餐后饱食信号、刺激采食的饱腹结束信号和饥饿开始信号。研究表明,人在每天3餐相比于每天2餐的情况下,更有利于维持饱腹感,这是因为增加进餐频率,从而减少餐间间隔,可以防止较大的代谢波动[12]。因此,不同的饲喂频率也会造成猪在餐间间隔上的差异,导致饱腹感维持时间上的不同,进而影响猪的采食行为。
当人的胃肠道没有食物时,会产生饥饿信号并刺激食物摄入;相反,当胃肠道中存在食物时,饱腹感信号将压倒饥饿信号,并且食物摄入将被抑制;这是由于饥饿信号是在饱腹感信号结束时出现[11]。因此,饱腹感信号比饥饿信号在调节采食量上更有效。所以,当对猪选择自由采食方式饲喂时,在不限制饲喂频率的情况下,猪的餐间间隔过短,饱腹感维持时间更长,这种饱腹感会抑制采食。事实上,解释进餐频率增加对饱腹感短期影响的机制可能与底物利用或饱腹感相关激素有关。研究表明,人在每天增加进餐频率的情况下可以降低血糖和胰岛素(insulin,INS)浓度的波动[13]。进餐频率的增加可能是通过降低血糖浓度的变化来支持饱腹感,进而调节人的进餐欲望。除此之外,还通过其他机制刺激饱腹感,包括肠道激素等[14]。例如,进餐频率可能对胰高血糖素样肽-1(glucagon like peptide-1,GLP-1)、酪酪肽(peptide tyrosine-tyrosine,PPY)激素等肠源性激素有影响[15]。研究发现,随着进餐频率的增加,随后一餐的胃排空时间也得到了延长[16]。这意味着更频繁地接触营养物质可能会导致这些激素的“积累”,从而对饥饿和饱腹感产生更大的影响。因此,对于猪来说,过高的饲喂频率不利于激发猪的采食欲望,进而影响猪的采食量。但也有试验指出,随着饲喂量的增加,猪的采食量和日增重也随之增加,而饲料转化率却随着饲喂量的增加而减少[17]。所以,单纯地追求猪的采食量反而不利于提高饲料利用率。此外,猪的采食行为对饲料的浪费也有着显著影响[18]。猪在达到饱腹感后会继续满足其他需求,如社会行为、休息或繁殖等。因此,当对猪采用自由采食方式饲喂时,猪在达到饱腹感后,料槽里面不免还会存在余料。由于猪还存在着嬉戏等行为学的关系[19],会将剩余的饲料搅弄出来,造成不必要的饲料浪费,增加饲养成本,降低饲料利用率。
2 饲喂频率对猪食糜转运及氮素消化和吸收的影响
2.1 饲喂频率影响猪的食糜转运时间
一般来讲,采食量对消化率的影响一部分要归因于采食量对胃肠道转运时间的影响[20]。当猪一次性摄入大量饲料时,食糜会在最初的30 min内加快胃排空[21]。高渗的食糜迅速到达十二指肠,导致十二指肠扩张。机械感受器和渗透压感受器随后发出信号反馈阻止胃排空。此外,过多食糜引起的肠道扩张会导致肠道收缩,使食糜加速沿着肠道向前移动,促进肠道排空[22]。Jackson等[16]试验表明,人随着进餐频率的增加,延迟了随后一餐的胃排空。食糜通过小肠的转运时间取决于胃排空的速率[23]。因此,食糜的转运时间减少,这可能会导致食糜没有足够的时间与消化酶、吸收区域和微生物群接触(进行发酵),进而降低了消化率。所以,通过增加饲喂频率来减少猪每次的采食量,则可以避免对食糜转运时间的不利影响。一般来说,小肠的运动性会在采食后增加[24]。此外,负责肠道运动的肌电复合体的持续时间因采食频率而异,研究发现,提高猪的饲喂频率可以增加负责肠道运动的肌电复合体的数量[4]。因此,在猪的饲喂频率有限时,其胃和肠道的运动性降低,可能对其营养物质的利用造成负面影响,进而影响氮素消化和利用。
2.2 饲喂频率影响猪的氮素消化和吸收
研究表明,增加饲喂频率可以提高营养物质的消化率,因为消化道中食糜的流动更加持续,从而增加了某些内源性酶的数量和活性[25]。消化酶在3种主要营养素的消化和吸收中起着至关重要的作用,其广泛反映了猪的消化和吸收能力[26]。Jia等[27]研究表明,相比于每天饲喂1次,每天饲喂3和5次的生长猪粗蛋白质表观消化率(ATTD)显著提高,随着喂食频率的提高,胃蛋白酶(pepsin,PEP)活性有增加的趋势;胰腺中的胰蛋白酶(trypsin,TPS)和糜蛋白酶(chymotrypsin,CAS)活性显著增加;每天饲喂5次也能提高十二指肠氨基酸(amino acid,AA)转运载体蛋白及其受体水平。有试验发现,增加饲喂频率可以使生长猪的生长性能得到提高[28]。PEP、TPS和CAS都属于消化食糜蛋白质的酶,其主要功能是消化和水解各种蛋白质[29⇓-31]。这些试验表明,增加饲喂频率可能倾向于通过增加猪的消化酶的分泌和活性来提高其胃肠道消化功能。蛋白质被消化后,需要被特定载体运输和受体吸收,增加饲喂频率可以提高介导胞外和胞内氨基酸交换的速率,从而随着饲喂频率的增加而提高蛋白质消化吸收效率。因此,不同的饲喂频率可以通过影响生长猪对氮素的消化和吸收,进而影响猪的生长性能和氮素沉积。
3 饲喂频率对猪营养物质代谢及肌肉氮沉积的影响
3.1 饲喂频率影响猪的营养物质代谢
3.1.1 饲喂频率影响猪的糖代谢
研究发现,饲喂频率对动物食物的热效应具有影响,随着饲喂频率的增加,食物的热效应可能会降低,这可能主要也是由于INS波动的减少;因为随着饲喂频率的增加,血糖和INS浓度的波动会减弱[34]。研究表明,低饲喂频率的猪比高饲喂频率的猪的INS和血糖浓度波动较大[35]。血糖的稳定对于维持机体正常的代谢有着十分重要的意义。增加进餐频率被认为可以促进人的新陈代谢,减少饥饿感,从而更好地控制食欲,改善血糖和INS的波动。然而,人的不规律的进餐频率似乎会产生一定程度的INS抵抗和较高的空腹血脂,这表明不规律的进餐频率可能会增加患血管疾病的风险[36]。异常的肝脏糖异生导致长时间禁食或饥饿期间的INS抵抗[37]。肾脏和肝脏糖异生增加是导致2型糖尿病(T2D)空腹性高血糖的重要原因[38]。当对猪采用不合理的饲喂频率时,同样也会对猪在糖代谢上产生负面效果。因此,饲喂频率对于调节猪的糖代谢具有重要作用。不合理的饲喂频率可能会降低猪对INS的敏感性,但不同饲喂频率对猪INS抵抗的影响有待进一步研究。
3.1.2 饲喂频率影响猪的脂肪代谢
在一些针对人类脂肪代谢的研究中发现,进餐频率的增加会提高脂肪组织中的脂肪沉积[39]。例如每天3餐与每天2餐相比,会减少早餐中的脂肪氧化;在摄入的能量相同的情况下,当人类选择每天3餐时,就会储存更多的脂肪[12]。这是因为,每天2餐的间隔更大,早餐中的脂肪在一天中更有利于被代谢而不是沉积。也就是说进餐频率的增加会导致更多脂肪的产生。然而,在一些文献中也存在着与之相反的结论。Leblanc等[40]在以狗为研究对象的试验中发现,较低的饲喂频率更有利于脂肪的沉积;随着饲喂频率的增加,同时也伴随着能量消耗的增加。研究表明,人在餐后状态下推迟下一餐的进餐时间会对脂肪代谢产生影响,在进餐频率较低的受试者中,脂肪生成增加,肠道对脂肪和葡萄糖的吸收加快[41]。因此,在等能饲养的条件下,不同的饲喂频率会对猪造成脂肪代谢上的变化,进而影响猪包括胴体品质在内的一些生产性状。
3.1.3 饲喂频率影响猪的氮素代谢
同时,氮素代谢与糖代谢、脂肪代谢之间有着密不可分的关系[43]。当饲料中葡萄糖的释放模式与氨基酸释放模式相一致时,才能使机体对葡萄糖和氨基酸的需求达到一个动态平衡状态[44]。这样可以使得能量和氨基酸供应更好地同步,优化氮素沉积,并减少可用于脂肪沉积的能量。研究表明,在每天低饲喂频率的大鼠中,脂肪沉积比蛋白质沉积更重要[45]。在不合理的饲喂情况下可能会由于循环中单位时间内存在过多的营养物质,使能量和氨基酸供给模式之间不同步,导致氮素无法有效地沉积在肌肉组织中,从而使更多能量可用于脂肪组织或肝脏进行脂肪合成,未被利用的氮素被代谢出体外。总之,饲喂频率可以通过影响猪糖代谢和脂肪代谢,进而影响猪的氮素利用。其具体的调节机制还有待进一步的试验来解释。
3.2 饲喂频率影响猪的肌肉氮素沉积
INS在新生儿骨骼肌蛋白质增生中起着重要作用[49]。虽然INS对肌肉的特异性作用在生长过程中继续在蛋白质沉积中发挥作用,但随着年龄的增长,其敏感性大大降低。相反,氨基酸在整个生命周期中对肌肉蛋白质合成产生积极影响[50]。由于INS可以激活调节参与蛋白质合成许多组分的哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)通路[51];而饲喂频率的不同,会带来动物采食后血糖和INS浓度峰值上的差异[36],因此饲喂频率会影响肌肉的氮素沉积。Suryawan等[52]研究表明,在以新生仔猪为模型的试验中,与连续灌食(通过口胃管连续注入配方奶粉)相比,间断灌食(6次/d)可以提高肌肉蛋白质的合成和生长速率,这可以通过增强调节翻译起始的INS和氨基酸信号通路的激活来解释;具体来讲,是因为INS信号的正调节因子包括胰岛素受体(IR)、胰岛素受体底物-1(IRS-1)、磷酸肌醇依赖性激酶1(PDK1)、mTORC2、蛋白激酶B(Akt)、Akt1和Akt2在内的途径,在间断饲喂后对响应INS激增的翻译起始激活中起着重要作用;因此,间断灌食可以通过使循环INS和氨基酸的脉动模式增强,导致INS和氨基酸信号成分被激活,这些信号成分调节mTORC1信号以启动翻译和蛋白质合成,进而促进仔猪的肌肉沉积。同时,刘静波等[53]的试验也发现,用相同营养水平的饲粮对仔猪分别采用每天6和12次的2种饲喂频率的情况下,低频率饲喂(每天6次)可提高仔猪生长性能、胴体瘦肉率和骨骼肌重量,饲喂频率可能通过上调仔猪背腰最长肌胰岛素生长因子-1(insulin like growth factor-1,IGF-1)通路和下调仔猪背最长肌肌肉生长抑制素(myostatin,MSTN)受体表达促进骨骼肌生长和机体蛋白质沉积。这可能是因为过高的饲喂频率对哺乳仔猪的骨骼肌发育也存在负面的作用。因此,对于仔猪的肌肉氮素沉积,应该存在一个适宜的饲喂频率,过低和过高的饲喂频率都不能使仔猪骨骼肌达到最佳的发育状态。但是,目前对于处于各阶段猪的适宜饲喂频率尚不明确,其具体机制还有待进一步的研究。
4 小结
饲喂频率对猪生长性能和动物营养物质的利用具有复杂的调节机制,但其内在机制尚未完全了解。在过去30年中,人们在猪营养方面取得巨大进展,但仍然缺乏有关猪生产中各种饲养管理因素和营养因素之间相互作用的信息。因此,可以考虑营养因素和饲喂频率之间的互作效应。例如,饲喂频率的不同,可能会造成饲料氨基酸释放特征及体内氨基酸供给模式上的差异,二者之间可能存在互作效应,进而影响猪的氮素利用。通过针对饲喂频率与其他营养因素之间的联系机制进行深入探讨,最终为各阶段猪制定更加合理的饲喂频率。这有助于优化各阶段猪的饲养管理模式,提高饲料资源的合理利用,进而最大限度地发挥精准饲喂的潜力。