Nutritional Value and Molecular Structure Characteristics in Different Parts of Festuca sinensis from Qinghai-Tibet Plateau

SUN Xiaoxu; PENG Jing; JIANG Yufei; SHI Haitao; CHEN Youjun; CAI Xiaorui; HUANG Yanling; LI Shengli

doi:10.12418/CJAN2023.174

2023 , Vol. 35 >Issue 3: 1850 - 1862

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.174

RESEARCH PAPER

Nutritional Value and Molecular Structure Characteristics in Different Parts of Festuca sinensis from Qinghai-Tibet Plateau

SUN Xiaoxu ^,¹ ,
PENG Jing ¹ ,
JIANG Yufei ¹ ,
SHI Haitao ^,¹^,^* ,
CHEN Youjun ² ,
CAI Xiaorui ¹ ,
HUANG Yanling ¹ ,
LI Shengli ³

Expand

¹ Key Laboratory of Qinghai-Tibet Plateau Animal Genetic Resource and Utilization, Ministry of Education, College of Animal & Veterinary Sciences, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, China
² Collaborative Innovation Center for Ecological Animal Husbandry of Qinghai-Tibetan Plateau, Institute of Qinghai-Tibetan Plateau, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, China
³ State Key Laboratory of Animal Nutrition, College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China

*associate professor, E-mail: shihaitao@swun.cn

Received date: 2022-08-11

Online published: 2023-03-16

Fold

Abstract

The objective of this study was to compare the nutritive value and molecular structure characteristics in different parts (i.e. whole plant, stem, leaf and ear) of Festuca sinensis from Qinghai-Tibet plateau and provide the basic data for the establishment of rapid evaluation technology of nutrient value of plateau forage and the design of livestock diet formula. Conventional nutrient analysis and Cornell net carbohydrate and protein system (CNCPS) were applied to analyze the nutritional value in different parts of Festuca sinensis, at the same time, Fourier transform infrared spectroscopy (FTIR) technology was used to study the molecular structure of different parts and explore the correlation between them. The results showed as follows: 1) there were significant differences in protein components and molecular structure in different parts of Festuca sinensis (P<0.05). Among them, the contents of crude protein (CP), neutral detergent insoluble crude protein (NDICP), insoluble true protein (PB₁), amide Ⅱ peak height, α-helix peak height, β-helix peak height and α-helix peak height to β-helix peak height ratio were highest in ear, while those in stem were lower. Correlations were found between the protein molecular structural parameters and protein components. 2) There were significant differences in carbohydrate components and carbohydrate molecular structure in different parts of Festuca sinensis (P<0.05). Among them, the contents of starch and non-fiber carbohydrate (NFC) in ear were the highest, the contents of neutral detergent fiber (NDF), acid detergent fiber (ADF), acid detergent lignin (ADL) and indigestible fiber (CC) in stem were the highest, and the structural carbohydrate peak area, the peak area and peak height of cellulose complex in stem were significantly higher than those in the whole plant and the other parts (P<0.05). The carbohydrate components in different parts of Festuca sinensis had strong correlation with its molecular structure parameters. In conclusion, there are significant differences in the nutritional value and molecular structure characteristics of various parts of Festuca sinensis. When designing the diet formula with Festuca sinensis as the main roughage source, attention should be paid to the combination of supplementary protein feed and the digestibility of the diet. In the next step, the basic data obtained in this study can be used to explore the establishment of rapid evaluation technology of nutritional value of Festuca sinensis.

Key words： Festuca sinensis; nutritive value; FTIR; molecular structure; correlation

Cite this article

SUN Xiaoxu , PENG Jing , JIANG Yufei , SHI Haitao , CHEN Youjun , CAI Xiaorui , HUANG Yanling , LI Shengli . Nutritional Value and Molecular Structure Characteristics in Different Parts of Festuca sinensis from Qinghai-Tibet Plateau[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2023 , 35(3) : 1850 -1862 . DOI: 10.12418/CJAN2023.174

饲草是反刍动物饲粮中重要的组成部分,通常占饲粮组成的40%~80%^[1]。优质饲草匮乏一直是限制我国牛羊产业发展的重要因素。新冠疫情爆发以后,国内多个地区出现饲草短缺、价格上涨和运输受阻等问题,这给畜牧业造成了严重的损失^[2]。青藏高原是我国最大的牧区之一,畜牧业也是当地少数民族重要的经济来源。在高原地区高寒、低氧的自然条件下,天然草场产量低、品质差且存在较为严重退化现象,内地引入的常规牧草和农作物通常也无法正常生长,饲草供应不足严重影响了高原地区畜牧业的可持续发展^[3]。选育产量高、品质优和适应性强的高原牧草对青藏高原地区畜牧业至关重要。

中华羊茅(Festuca sinensis)是禾本科羊茅属多年生草本植物,广泛分布于我国青海、西藏、甘肃和四川等地区。其因具有耐旱、耐寒和耐盐碱等特点,对高原环境有良好的适应性,已成为青藏高原地区种植较广泛的牧草之一^[4⇓-6]。目前,关于青藏高原中华羊茅营养价值的研究较少,其不同部位的营养价值也尚不明确,这阻碍了高原牧草选育和开发利用。

研究表明,饲草的营养价值不仅与营养成分有关,还与其内部分子结构特性有关^[7]。康奈尔净碳水化合物-蛋白质体系(Cornell net carbohydrate and protein system,CNCPS)是一种能将饲草常规营养成分和降解特性结合起来,并更加准确评定饲草营养价值的分析技术^[8]。而傅立叶变换红外光谱(Fourier transform infrared spectroscopy,FTIR)技术是一种通过分子振动来鉴别样本分子结构信息的技术,可在不破坏样品结构的基础上对其内部分子结构及化学组成进行分析,具有快速、准确和用量少等特点,已在各个领域得到广泛应用^[9⇓-11]。在饲料领域,么恩悦等^[12]使用CNCPS和FTIR技术揭示了不同种植地全株青贮玉米蛋白质营养价值与分子结构之间的关系;Li等^[13]结合CNCPS和FTIR技术研究了籽用南瓜副产物营养价值及蛋白质分子结构特性。鉴于此,本试验采用概略养分分析法,结合CNCPS和FTIR技术研究中华羊茅不同部位之间的营养价值与分子结构特征,并分析分子结构与营养价值参数之间的相关性,以期为高原牧草选育和开发利用提供基础信息。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验在西南民族大学青藏基地(阿坝藏族羌族自治州红原县,海拔3 504 m)牧草育种试验田采集不同地块乳熟期的全株中华羊茅,人工将中华羊茅分离成茎、叶和穗3个部位,并以全株中华羊茅样品作为对照,每个部位设置3个生物学重复。将采集分离后的样品切短至1~2 cm,在烘箱65 ℃烘干至恒重制作成风干样品。将风干后的样品用粉碎机进行粉碎,粉碎后取一部分样品过1 mm孔筛,混匀后用于常规营养成分分析;同时取另一部分样品放入干净的研钵内进行研磨,过0.25 mm孔筛后用于FTIR分析。

1.2 常规营养成分测定和CNCPS指标测定

本试验采用常规化学方法,并结合CNCPS 6.5,对中华羊茅各部分营养成分指标进行测定。参照AOAC(2005)^[14]的方法对样品的干物质(dry matter,DM)、粗脂肪(ether extract,EE)和粗灰分(Ash)含量进行测定;参照Van Soest等^[15]的方法使用全自动纤维分析仪(Fibretherm FT12,德国)测定样品中的中性洗涤纤维(neutral detergent fiber,NDF)、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber,ADF)和酸性洗涤木质素(acid detergent lignin,ADL)含量;参照Licitra等^[16]的方法将检测完NDF和ADF的残余物,使用杜马斯定氮仪(Dumatherm,Gerhardt,德国)测定氮含量,计算相应的酸性洗涤不溶粗蛋白质(acid detergent insoluble crude protein,ADICP)、非蛋白氮(non protein nitrogen,NPN)、中性洗涤不溶粗蛋白质(neutral detergent insoluble crude protein,NDICP)和可溶性粗蛋白质(soluble crude protein,SCP)含量;使用淀粉酶总量检测试剂盒(K-TSTA,Megazyme,爱尔兰)测定淀粉含量^[17]。最后根据测定值及CNCPS公式^[8]计算各组分的含量。

1.3 FTIR数据的采集及分析

使用FTIR仪(Nicolet iS50,Thermo Fisher Scientific Co.,美国)对样品进行光谱扫描,扫描波段为800~4 000 cm^-1,分辨率4 cm^-1,每个样品扫描64次,重复采集6个图谱,读取并记录样品红外光谱图。将扫描样品后获得的光谱数据导入OMNIC 8.2软件进行信息提取。

1.4 数据统计分析

采用SAS 9.4软件中的PROC GLM程序对中华羊茅不同部位蛋白质和碳水化合物营养成分、光谱峰值进行单因素方差分析,并采用Duncan氏法进行多重比较,试验结果用平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05表示差异显著,再利用SAS 9.4中的PROC CORR程序对数据进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 中华羊茅不同部位的蛋白质组分与蛋白质分子结构之间的关系

2.1.1 中华羊茅不同部位的蛋白质成分和CNCPS蛋白质组分

本研究所采集中华羊茅样品的茎、叶和穗占全株的比例(DM基础)分别为(34.0±0.6)%、(42.0±0.9)%和(23.0±0.6)%。由表1可知,从蛋白质成分上来看,不同部位之间的粗蛋白质(CP)、SCP、NPN、NDICP和ADICP均存在显著差异(P<0.05)。其中,茎的CP和SCP含量在各部位中最低,显著低于全株、叶和穗(P<0.05);叶的SCP和NPN含量显著高于全株和其他部位(P<0.05);穗的CP和NDICP含量在全株和不同部位之间最高,其中CP含量显著高于全株和其他各部位(P<0.05),NDICP含量显著高于全株和茎(P<0.05)。

表1 中华羊茅不同部位的蛋白质成分和CNCPS蛋白质组分

Table 1 Protein composition and CNCPS protein components in different parts of Festuca sinensis

项目 Items	全株 Whole plant	茎 Stem	叶 Leaf	穗 Ear	均值标准误 SEM	P值 P-value
蛋白质成分 Protein composition/% DM
粗蛋白质 CP	8.54^c	5.60^d	10.08^b	13.14^a	0.042	<0.001
可溶性粗蛋白质 SCP	2.78^b	1.65^d	3.84^a	2.46^c	0.089	<0.001
非蛋白氮 NPN	2.52^b	2.44^c	3.19^a	2.30^d	0.017	<0.001
中性洗涤不溶粗蛋白质 NDICP	3.18^c	3.63^b	3.83^a	3.92^a	0.032	<0.001
酸性洗涤不溶粗蛋白质 ADICP	1.81^a	1.94^a	1.53^b	1.79^a	0.084	0.031
CNCPS蛋白质组分 CNCPS protein components/% CP
可溶性真蛋白质 PA₂	29.51^b	29.52^b	31.67^a	17.48^c	0.305	<0.001
难溶性真蛋白质 PB₁	33.25^b	20.25^d	30.37^c	52.66^a	0.439	<0.001
纤维结合蛋白质 PB₂	16.02^c	34.60^a	22.86^b	16.26^c	0.797	<0.001
非降解蛋白质 PC	21.24^a	15.64^b	15.11^b	13.61^b	0.817	<0.001

	同行数据肩标不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05)。表2、表4和表5同。
	In the same row, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as Table 2, Table 4 and Table 5.

从CNCPS蛋白质组分上来看,中华羊茅不同部位的可溶性真蛋白质(PA₂)、难溶性真蛋白质(PB₁)、纤维结合蛋白质(PB₂)和非降解蛋白质(PC)含量均存在显著差异(P<0.05)。其中,茎的PB₂含量在中华羊茅全株和各部位中最高,显著高于全株、叶和穗(P<0.05),PB₁含量显著低于全株和其他各部分(P<0.05);叶的PA₂含量最高,显著高于全株、茎和穗(P<0.05);穗的PB₁含量显著高于全株、茎和叶(P<0.05),PC含量显著低于全株(P<0.05)。

2.1.2 中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构光谱参数

由表2可知,中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构参数之间均存在显著差异(P<0.05)。其中,茎的酰胺Ⅰ区峰高/酰胺Ⅱ区峰高值和酰胺Ⅰ区峰面积/酰胺Ⅱ区峰面积值显著高于全株和其他部位(P<0.05),酰胺Ⅱ区峰高和峰面积、酰胺Ⅰ区峰面积显著低于全株和其他部位(P<0.05);叶的酰胺Ⅰ区峰高和峰面积最高,且酰胺Ⅰ区峰高显著高于全株和其他部位(P<0.05),酰胺Ⅰ区峰面积显著高于全株和茎(P<0.05);穗的酰胺Ⅱ区峰高和峰面积较高,显著高于全株和茎(P<0.05)。从蛋白质二级结构参数来看,穗的α-螺旋峰高、β-折叠峰高以及α-螺旋峰高/β-折叠峰高值均为最高,且α-螺旋峰高和β-折叠峰高显著高于全株和茎(P<0.05),α-螺旋峰高/β-折叠峰高值显著高于全株和其他各部位(P<0.05);而茎的α-螺旋峰高/β-折叠峰高值显著低于全株、叶和穗(P<0.05)。

表2 中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构光谱参数

Table 2 Spectral parameters of protein molecular structures in different parts of Festuca sinensis

项目 Items	全株 Whole plant	茎 Stem	叶 Leaf	穗 Ear	均值标准误 SEM	P值 P-value
蛋白质酰胺带参数 Protein amide band parameters
酰胺Ⅰ区峰高 Amide Ⅰ peak height	0.10^b	0.10^b	0.17^a	0.09^b	0.006	<0.001
酰胺Ⅱ区峰高 Amide Ⅱ peak height	0.06^b	0.03^c	0.07^ab	0.08^a	0.005	<0.001
酰胺Ⅰ区峰高/酰胺Ⅱ区峰高 Amide Ⅰ peak height/amide Ⅱ peak height	1.79^c	3.61^a	2.58^b	1.15^d	0.141	<0.001
酰胺Ⅰ区峰面积 Amide Ⅰ peak area	13.68^b	8.79^c	18.85^a	16.46^a	0.881	<0.001
酰胺Ⅱ区峰面积 Amide Ⅱ peak area	2.88^b	0.52^c	4.41^a	4.39^a	0.364	<0.001
酰胺Ⅰ区峰面积/酰胺Ⅱ区峰面积 Amide Ⅰ peak area/amide Ⅱ peak area	4.78^b	17.45^a	4.41^b	3.76^b	0.922	<0.001
蛋白质二级结构参数 Protein secondary structure parameters
α-螺旋峰高 α-helix peak height	0.15^b	0.08^c	0.18^ab	0.21^a	0.010	<0.001
β-折叠峰高 β-sheet peak height	0.15^b	0.09^c	0.19^a	0.20^a	0.010	<0.001
α-螺旋峰高/β-折叠峰高 α-helix peak height/β-sheet peak height	0.99^b	0.88^d	0.92^c	1.04^a	0.009	<0.001

2.1.3 中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构与其蛋白质成分和CNCPS蛋白质组分之间的相关关系

由表3可知,中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构参数与其蛋白质成分之间存在着一定的相关关系。从蛋白质成分上来看,CP、ADICP含量与酰胺Ⅱ区峰高、酰胺Ⅰ区峰面积、酰胺Ⅱ区峰面积、α-螺旋峰高、β-折叠峰高以及α-螺旋峰高/β-折叠峰高值呈显著正相关(r=0.71~0.92,P<0.05),与酰胺Ⅰ区峰高/酰胺Ⅱ区峰高值、酰胺Ⅰ区峰面积/酰胺Ⅱ区峰面积值呈显著负相关(r=-0.91~-0.80,P<0.05);SCP、NPN含量与酰胺Ⅰ区峰高和峰面积呈显著正相关(r=0.55~0.98,P<0.05)。

表3 中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构与其蛋白质成分和CNCPS蛋白质组分之间的相关关系

Table 3 Correlation between protein molecular structure and its protein composition and CNCPS protein components in different parts of Festuca sinensis

项目 Items	酰胺Ⅰ 区峰高 Amide Ⅰ peak height		酰胺Ⅱ区峰高 Amide Ⅱ peak height		酰胺Ⅰ区峰高/ 酰胺Ⅱ区峰高 Amide Ⅰ peak height/amide Ⅱ peak height		α-螺旋峰高 α-helix peak height		β-折叠峰高 β-sheet peak height		α-螺旋峰高/ β-折叠峰高 α-helix peak height/ β-sheet peak height		酰胺Ⅰ 区峰面积 Amide Ⅰ peak area		酰胺Ⅱ 区峰面积 Amide Ⅱ peak area		酰胺Ⅰ区峰面积/ 酰胺Ⅱ区峰面积 Amide Ⅰ peak area/amide Ⅱ peak area
项目 Items	r	P	r	P	r	P	r	P	r	P	r	P	r	P	r	P	r	P
蛋白质成分 Protein composition/% DM
粗蛋白质 CP	0.01	0.98	0.86	<0.01	-0.84	<0.01	0.92	<0.01	0.86	<0.01	0.79	<0.01	0.75	<0.01	0.85	<0.01	-0.80	<0.01
可溶性粗蛋白质 SCP	0.97	<0.01	0.24	0.36	0.25	0.35	0.16	0.56	0.32	0.22	-0.45	0.08	0.55	0.03	0.37	0.16	-0.25	0.35
非蛋白氮 NPN	0.98	<0.01	0.33	0.21	0.20	0.47	0.23	0.40	0.40	0.13	-0.44	0.09	0.61	0.01	0.45	0.08	-0.28	0.30
中性洗涤不溶粗蛋白质 NDICP	0.24	0.37	0.38	0.15	-0.06	0.82	0.40	0.12	0.43	0.10	0.03	0.91	0.43	0.10	0.42	0.10	-0.10	0.71
酸性洗涤不溶粗蛋白质 ADICP	0.05	0.85	0.85	<0.01	-0.91	<0.01	0.85	<0.01	0.81	<0.01	0.78	<0.01	0.71	<0.01	0.82	<0.01	-0.87	<0.01
CNCPS蛋白质组分 CNCPS protein components/% CP
可溶性真蛋白质 PA₂	0.59	0.02	-0.42	0.11	0.67	<0.01	-0.53	0.04	-0.39	0.14	-0.78	<0.01	-0.16	0.55	-0.34	0.20	0.28	0.29
难溶性真蛋白质 PB₁	-0.32	0.22	0.72	<0.01	-0.89	<0.01	0.81	<0.01	0.70	<0.01	0.91	<0.01	0.52	0.04	0.67	<0.01	-0.69	<0.01
纤维结合蛋白质 PB₂	0.06	0.81	-0.80	<0.01	0.94	<0.01	-0.82	<0.01	-0.76	<0.01	-0.84	<0.01	-0.64	0.01	-0.76	<0.01	0.89	<0.01
非降解蛋白质 PC	-0.01	0.96	-0.01	0.98	-0.13	0.63	-0.09	0.74	-0.09	0.75	0.05	0.86	-0.08	0.78	-0.06	0.82	-0.10	0.71

	r:相关系数;P:P值。表6同。
	r: correlation coefficient; P: P-value. The same as Table 6.

从CNCPS蛋白质组分上来看,PA2含量与酰胺Ⅰ区峰高、酰胺Ⅰ区峰高/酰胺Ⅱ区峰高值呈显著正相关(r=0.59~0.67,P<0.05),与α-螺旋峰高、α-螺旋峰高/β-折叠峰高值呈显著负相关(r=-0.78~-0.53,P<0.05);PB₁含量与酰胺Ⅱ区峰高和峰面积、酰胺Ⅰ区峰面积、α-螺旋峰高、β-折叠峰高、α-螺旋峰高/β-折叠峰高值呈显著正相关(r=0.52~0.91,P<0.05),与酰胺Ⅰ区峰高/酰胺Ⅱ区峰高值和酰胺Ⅰ区峰面积/酰胺Ⅱ区峰面积值呈显著负相关(r=-0.89~-0.69,P<0.05);PB₂含量与酰胺Ⅰ区峰高/酰胺Ⅱ区峰高值和酰胺Ⅰ区峰面积/酰胺Ⅱ区峰面积值呈显著正相关(r=0.89~0.94,P<0.05),与酰胺Ⅱ区峰高和峰面积、酰胺Ⅰ区峰面积、α-螺旋峰高、β-折叠峰高以及α-螺旋峰高/β-折叠峰高值呈显著负相关(r=-0.84~-0.64,P<0.05)。

2.2 中华羊茅不同部位的碳水化合物组分与碳水化合物分子结构之间的关系

2.2.1 中华羊茅不同部位的碳水化合物成分和CNCPS碳水化合物组分

由表4可知,中华羊茅不同部位的NDF、ADF、ADL、淀粉、非纤维性碳水化合物(NFC)、半纤维素、纤维素和碳水化合物含量之间均存在显著差异(P<0.05)。其中,茎的NDF、ADF、ADL、纤维素和碳水化合物含量在各部位中最高,显著高于全株和其他各部位(P<0.05);叶的半纤维素含量最高,显著高于全株和其他各部位(P<0.05);穗的淀粉和NFC含量在各部分中最高,且淀粉含量显著高于全株、茎和叶(P<0.05),NFC含量显著高于茎和叶(P<0.05)。

表4 中华羊茅不同部位的碳水化合物成分和CNCPS碳水化合物组分

Table 4 Carbohydrate composition and CNCPS carbohydrate components in different parts of Festuca sinensis

项目 Items	全株 Whole plant	茎 Stem	叶 Leaf	穗 Ear	均值标准误 SEM	P值 P-value
碳水化合物成分 Carbohydrate composition/% DM
中性洗涤纤维 NDF	67.05^b	74.53^a	66.25^c	57.44^d	0.176	<0.001
酸性洗涤纤维 ADF	40.10^b	47.15^a	38.12^c	29.66^d	0.085	<0.001
酸性洗涤木质素 ADL	5.72^b	7.85^a	4.08^d	4.69^c	0.064	<0.001
淀粉 Starch	1.36^b	0.76^d	0.84^c	1.92^a	0.006	<0.001
非纤维性碳水化合物 NFC	20.16^a	14.81^b	11.32^c	20.88^a	0.357	<0.001
半纤维素 Hemicellulose	26.94^b	27.38^b	29.75^a	27.79^b	0.299	<0.001
纤维素 Cellulose	34.39^b	39.29^a	34.04^b	24.97^c	0.121	<0.001
碳水化合物 CHO	87.20^b	89.34^a	79.19^c	78.32^d	0.117	<0.001
CNCPS碳水化合物组分 CNCPS carbohydrate components/% CHO
水溶性碳水化合物 CA₄	3.55^a	3.49^a	2.78^b	3.55^a	0.110	<0.001
淀粉 CB₁	1.55^b	0.85^d	1.06^c	2.45^a	0.009	<0.001
可溶性纤维 CB₂	15.06^a	10.48^b	7.49^c	14.88^a	0.374	<0.001
可消化纤维 CB₃	61.15^c	62.32^b	71.60^a	58.97^d	0.295	<0.001
不可消化纤维 CC	15.74^b	21.10^a	12.06^d	14.38^c	0.181	<0.001

从CNCP碳水化合物组分上来看,茎的不可消化纤维(CC)含量在不同部位中最高,显著高于全株、叶和穗(P<0.05),淀粉(CB₁)含量显著低于全株和其他各部位(P<0.05);叶的水溶性碳水化合物(CA₄)、可溶性纤维(CB₂)和CC含量最低,显著低于全株、茎和穗(P<0.05);穗的CA₄含量显著高于叶(P<0.05),CB₁含量显著高于全株、茎和叶(P<0.05)。

2.2.2 中华羊茅不同部位的碳水化合物分子结构光谱参数

由表5可知,中华羊茅不同部位之间的碳水化合物分子结构特征区域的部分峰参数存在显著差异(P<0.05)。其中,茎的结构性碳水化合物峰面积、纤维素复合物峰面积和峰高显著高于全株和其他部位(P<0.05);叶的结构性碳水化合物亚峰Ⅰ峰高和总碳水化合物亚峰Ⅰ峰高显著低于全株、茎和穗(P<0.05);穗的结构性碳水化合物亚峰Ⅰ峰高、总碳水化合物亚峰Ⅰ峰高和亚峰Ⅲ峰高在不同部位中最高,且结构性碳水化合物亚峰Ⅰ峰高显著高于叶(P<0.05),总碳水化合物亚峰Ⅰ峰高和亚峰Ⅲ峰高显著高于茎和叶(P<0.05)。

表5 中华羊茅不同部位的碳水化合物分子结构光谱参数

Table 5 Spectral parameters of carbohydrate molecular structures in different parts of Festuca sinensis

项目 Items	全株 Whole plant	茎 Stem	叶 Leaf	穗 Ear	均值标准误 SEM	P值 P-value
碳水化合物光谱结构特点 Characteristics of spectral structure of carbohydrates
结构性碳水化合物峰面积 Structural carbohydrate peak area	19.40^b	22.02^a	16.26^c	16.24^c	0.594	<0.001
结构性碳水化合物亚峰Ⅰ峰高 Structural carbohydrate subpeak Ⅰ peak height	0.08^a	0.07^a	0.06^b	0.09^a	0.003	0.002
结构性碳水化合物亚峰Ⅱ峰高 Structural carbohydrate subpeak Ⅱ peak height	0.09^ab	0.10^a	0.09^ab	0.09^b	0.003	0.097
结构性碳水化合物亚峰Ⅲ峰高 Structural carbohydrate subpeak Ⅲ peak height	0.10^ab	0.11^a	0.09^b	0.08^c	0.003	0.001
纤维素复合物峰面积 Cellulose complex peak area	3.81^b	5.50^a	2.75^c	2.33^c	0.144	<0.001
纤维素复合物峰高 Cellulose complex peak height	0.07^b	0.10^a	0.06^c	0.05^c	0.003	<0.001
总碳水化合物峰面积 Total carbohydrate peak area	73.86^a	72.99^ab	68.53^b	72.30^ab	1.404	0.086
总碳水化合物亚峰Ⅰ峰高 Total carbohydrate subpeak Ⅰ peak height	0.12^a	0.11^b	0.09^c	0.13^a	0.001	<0.001
总碳水化合物亚峰Ⅱ峰高 Total carbohydrate subpeak Ⅱ peak height	0.36	0.35	0.37	0.36	0.008	0.278
总碳水化合物亚峰Ⅲ峰高 Total carbohydrate subpeak Ⅲ peak height	0.65^ab	0.61^cb	0.57^c	0.67^a	0.017	0.008
碳水化合物光谱结构比值 Ratio of carbohydrate spectral structure
结构性碳水化合物峰面积/总碳水化合物峰面积 Structural carbohydrate peak area/total carbohydrate peak area	0.26^b	0.30^a	0.24^b	0.23^b	0.012	0.001
纤维性复合物峰面积/总碳水化合物峰面积 Cellulose complex peak area/total carbohydrate peak area	0.05^b	0.08^a	0.04^c	0.03^d	0.002	<0.001
纤维素复合物峰面积/结构性碳水化合物峰面积 Cellulose complex peak area/ structural carbohydrate peak area	0.20^b	0.25^a	0.17^c	0.14^d	0.007	<0.001
总碳水化合物亚峰Ⅰ峰高/总碳水化合物亚峰Ⅱ峰高 Total carbohydrate subpeak Ⅰ peak height/ total carbohydrate subpeak Ⅱ peak height	0.35^b	0.33^c	0.25^d	0.36^a	0.004	<0.001
总碳水化合物亚峰Ⅰ峰高/总碳水化合物亚峰Ⅲ峰高 Total carbohydrate subpeak Ⅰ peak height/ total carbohydrate subpeak Ⅲ peak height	0.19^a	0.19^a	0.16^b	0.19^a	0.003	<0.001
总碳水化合物亚峰Ⅱ峰高/总碳水化合物亚峰Ⅲ峰高 Total carbohydrate subpeak Ⅱ peak height/ total carbohydrate subpeak Ⅲ peak height	0.55^c	0.57^b	0.65^a	0.54^c	0.006	<0.001

中华羊茅不同部位的碳水化合物光谱结构比值存在显著差异(P<0.05)。在碳水化合物光谱结构中,茎的3个峰面积比值(结构性碳水化合物峰面积/总碳水化合物峰面积、纤维性复合物峰面积/总碳水化合物峰面积和纤维素复合物峰面积/结构性碳水化合物峰面积)在不同部位中最高,显著高于全株和其他各部位(P<0.05),且穗的上述3个峰面积比值最低;叶的总碳水化合物亚峰Ⅰ峰高/总碳水化合物亚峰Ⅱ峰高值和总碳水化合物亚峰Ⅰ峰高/总碳水化合物亚峰Ⅲ峰高值在不同部位中最低,显著低于全株和其他各部位(P<0.05),且总碳水化合物亚峰Ⅱ峰高/总碳水化合物亚峰Ⅲ峰高值在不同部位中最高,显著高于全株和其他各部位(P<0.05);穗的总碳水化合物亚峰Ⅰ峰高/总碳水化合物亚峰Ⅱ峰高值在不同部位中最高,显著高于全株和其他各部位(P<0.05)。

2.2.3 中华羊茅不同部位的碳水化合物分子结构与其碳水化合物成分和CNCPS碳水化合物组分之间的相关关系

由表6可知,中华羊茅不同部位的NDF、ADF、ADL、纤维素和碳水化合物含量与结构性碳水化合物峰面积、纤维素复合物峰面积、结构性碳水化合物峰面积/总碳水化合物峰面积值、纤维素复合物峰面积/总碳水化合物峰面积值以及纤维素复合物峰面积/结构性碳水化合物峰面积值之间呈显著正相关(r=0.71~0.94,P<0.05);淀粉含量与纤维素复合物峰面积和3个峰面积比值呈显著负相关(r=-0.66~-0.54,P<0.05);半纤维素含量与结构性碳水化合物峰面积和总碳水化合物峰面积呈显著负相关(r=-0.60~-0.56,P<0.05)。

表6 中华羊茅不同部位的碳水化合物分子结构与其碳水化合物成分和CNCPS碳水化合物组分之间的相关关系

Table 6 Correlation between carbohydrate molecular structure and its carbohydrate composition and CNCPS carbohydrate components in different parts of Festuca sinensis

项目 Items	结构性碳水化合物峰面积 Structural carbohydrate peak area		纤维素复合物峰面积 Cellulose complex peak area		总碳水化合物峰面积 Total carbohydrate peak area			结构性碳水化合物峰面积/总碳水化合物峰面积 Structural carbohydrate peak area/total carbohydrate peak area		纤维性复合物峰面积/ 总碳水化合物峰面积 Cellulose complex peak area/total carbohydrate peak area			纤维素复合物峰面积/ 结构性碳水化合物峰面积 Cellulose complex peak area/structural carbohydrate peak area
项目 Items	r	P	r	P	r		P	r	P	r	P		r		P
碳水化合物成分 Carbohydrate composition/% DM
中性洗涤纤维 NDF	0.77	<0.01	0.89	<0.01		0.11	0.68	0.74	<0.01	0.92		<0.01		0.92	<0.01
酸性洗涤纤维 ADF	0.80	<0.01	0.91	<0.01		0.12	0.65	0.77	<0.01	0.94		<0.01		0.92	<0.01
酸性洗涤木质素 ADL	0.91	<0.01	0.94	<0.01		0.40	0.13	0.78	<0.01	0.92		<0.01		0.88	<0.01
淀粉 Starch	-0.46	0.07	-0.61	0.01		0.23	0.39	-0.54	0.03	-0.66		0.01		-0.66	0.01
非纤维性碳水化合物 NFC	-0.01	0.98	-0.17	0.52		0.49	0.05	-0.18	0.51	-0.22		0.42		-0.27	0.32
半纤维素 Hemicellulose	-0.56	0.02	-0.46	0.07		-0.60	0.01	-0.37	0.16	-0.42		0.11		-0.35	0.18
纤维素 Cellulose	0.72	<0.01	0.83	<0.01		0.04	0.89	0.71	<0.01	0.87		<0.01		0.86	<0.01
碳水化合物 CHO	0.90	<0.01	0.92	<0.01		0.42	0.11	0.76	<0.01	0.93		<0.01		0.88	<0.01
CNCPS碳水化合物组分 CNCPS carbohydrate components/% CHO
水溶性碳水化合物 CA₄	0.36	0.18	0.26	0.33		0.50	0.05	0.20	0.47	0.22		0.41		0.17	0.53
淀粉 CB₁	-0.53	0.04	-0.67	<0.01		0.17	0.54	-0.59	0.02	-0.72		<0.01		-0.72	<0.01
可溶性纤维 CB₂	0.05	0.84	-0.12	0.67		0.51	0.04	-0.13	0.64	-0.16		0.56		-0.21	0.44
可消化纤维 CB₃	-0.31	0.24	-0.17	0.54		-0.53	0.03	-0.13	0.64	-0.11		0.70		-0.04	0.88
不可消化纤维 CC	0.88	<0.01	0.91	<0.01		0.42	0.11	0.74	<0.01	0.88		<0.01		0.84	<0.01

从CNCPS碳水化合物组分来看,CB₁含量与结构性碳水化合物峰面积、纤维素复合物峰面积以及3个峰面积比值呈显著负相关(r=-0.72~-0.53,P<0.05);CB₂含量与总碳水化合物峰面积呈显著正相关(r=0.51,P<0.05);CB₃含量与总碳水化合物峰面积呈显著负相关(r=-0.53,P<0.05);CC含量与结构性碳水化合物峰面积、纤维素复合物峰面积以及3个峰面积比值呈显著正相关(r=0.74~0.91,P<0.05)。

3 讨论

3.1 中华羊茅不同部位的蛋白质组分与蛋白质分子结构之间的关系

通常情况下,植物茎的CP含量低于叶片。李琳等^[18]在研究芦竹不同部位营养成分时发现,芦竹茎的CP含量也低于叶片。在CNCPS中,PA₂可在瘤胃中被快速降解^[19],本试验中,中华羊茅叶的PA₂含量较高,这与叶的SCP含量较高相符。PB是饲草中蛋白质的主要部分,其中PB₁为难溶性真蛋白质,PB₂为纤维结合蛋白质。与PB₁相比,PB₂只有少量可在瘤胃内降解,其余大部分流入后肠段。PC在瘤胃中不可降解,其含量越低,蛋白质利用率越高^[20]。本试验发现,穗的PB₁含量在各部位中最高,PC含量最低,说明穗中蛋白质的可利用性可能更高。

酰胺Ⅰ区和酰胺Ⅱ区是蛋白质在红外光谱中的特征区域,可以用作蛋白质分子结构变化的指标^[21-22]。丁雪等^[23]研究秸秆不同部位营养价值时发现,叶的酰胺Ⅰ区峰高和峰面积最高,与本试验结果一致。本试验中,穗的酰胺Ⅱ区峰高和峰面积较高,茎的酰胺Ⅰ区峰面积、酰胺Ⅱ区峰高和峰面积在各部位中最低,与化学法测得的蛋白质含量趋势相符。蛋白质二级结构α-螺旋、β-折叠与蛋白质的营养价值和利用率密切相关,即使饲草中的蛋白质含量相似,如果α-螺旋与β-折叠的比值不相同,其营养价值和蛋白质可利用性也不同^[24-25]。研究表明,α-螺旋峰高/β-折叠峰高值越大,其蛋白质的营养价值和利用率越高^[26-27]。本试验发现,中华羊茅穗的CP含量和α-螺旋峰高/β-折叠峰高值都高于全株和其他部位,说明穗中蛋白质的营养价值与利用率较高。由此可见,研究饲草内部分子结构的差异对于快速了解其营养价值具有重要意义。

饲草蛋白质的营养价值与分子结构之间存在一定的相关性,其营养价值可以利用蛋白质光谱参数进行预测^[28]。Li等^[13]和Xin等^[29]研究发现,CP含量与酰胺Ⅱ区峰高和峰面积呈显著正相关,与本试验结果一致。本试验还发现,SCP和NPN含量与酰胺Ⅰ区峰高和峰面积呈显著正相关,与前面测定叶的SCP、NPN含量和分子结构参数最高相符合。在CNCPS蛋白质组分中,PB₁含量与酰胺Ⅰ区峰面积、α-螺旋峰高和β-折叠峰高呈显著正相关,与Li等^[30]的试验结果一致。Ismae等^[31]研究发现,PB₂与酰胺Ⅱ区峰高呈负相关,与本试验结果相一致。由此可见,利用蛋白质光谱参数可以对蛋白质营养价值进行预测。

3.2 中华羊茅不同部位的碳水化合物组分与碳水化合物分子结构之间的关系

NDF、ADF和ADL是碳水化合物重要的组成部分,是衡量饲草营养价值的关键指标^[32]。何旭阳等^[33]对比了中华羊茅、垂穗披碱草和老芒麦的营养成分含量,发现中华羊茅的NDF和ADF含量分别为41.5%和31.5%,低于本研究的数值。这可能是由于牧草收割期、生长环境等因素的不同导致的。在CNCPS中,CC代表不可利用的碳水化合物部分,其含量越高,饲草的可利用性越差。本试验中,中华羊茅茎的NDF、ADF、ADL和CC含量在各部位中最高,导致茎在瘤胃内的可消化性较低。非结构性碳水化合物(单糖、淀粉)在瘤胃中能够迅速降解^[34],CA₄和CB₁为NFC的组成部分。本试验中,中华羊茅穗中淀粉、NFC、CA₄和CB₁含量在不同部位中最高,说明穗在瘤胃中的可消化性更高,能为反刍动物提供更高的能量。

纤维素和半纤维素化合物主要与结构性碳水化合物区域有关^[35],本试验中中华羊茅茎的结构碳水化合物峰面积及亚峰Ⅱ、Ⅲ峰高都高于其他部位,这与茎中纤维素和半纤维素含量较高相符。纤维素化合物的含量与纤维素复合物峰区域存在相关性^[36]。本试验发现,中华羊茅茎的纤维素复合物峰高与峰面积在各部位中最高,与茎的纤维含量较高相一致。官能团之间的比值代表成分的相对含量,可以用来确定饲草的质量和营养价值^[37-38]。本试验发现,中华羊茅不同部位的碳水化合物区域峰高和峰面积比值均表现出显著差异,说明中华羊茅各部位的营养价值不同。

研究表明,饲草中碳水化合物营养价值与分子结构之间存在一定的相关性^[35,39],但该相关性可能会受到饲草料类别和加工处理方法的影响。本试验研究发现,中华羊茅NDF、ADF、ADL、纤维素、碳水化合物和CC含量与结构性碳水化合物峰面积、纤维素复合物峰面积和3个峰面积比值之间呈显著正相关,CB₁含量则呈负相关。Rodríguez-Espinosa等^[40]发现,蚕豆中ADF含量与结构性碳水化合物峰面积呈正相关,但NDF含量与其他指标无相关性。吕静仪等^[32]研究发现,南瓜副产物中淀粉、NFC含量与结构性碳水化合物峰面积、总碳水化合物峰面积呈正相关,而CC含量与总碳水化合物峰面积呈负相关。这些研究结果上的差异可能源于所使用的饲料种类不同。

下一步可以利用酰胺Ⅱ区峰高、α-螺旋峰高等光谱参数建立CP、PB₂等蛋白质组分的回归模型,利用结构性碳水化合物峰面积、纤维素复合物峰面积等参数建立ADF、CC等碳水化合物组分的回归模型,通过这些回归模型,实现营养成分含量的快速、无损评定。

4 结论

① 中华羊茅不同部位(茎、叶和穗)的营养成分、CNCPS组分之间存在显著差异。其中,穗的CP、NDICP、PB₁、淀粉、NFC、CA₄和CB₁含量最高,茎的ADICP、PB₂、NDF、ADF、ADL、纤维素、碳水化合物及CC含量最高。从化学组成角度看,茎中营养物质的可消化性低于穗和叶。因此,在开展中华羊茅育种时,应注重提高叶和穗占全株的比重,兼顾牧草产量和营养价值;以中华羊茅为主要粗饲料来源设计饲粮配方时,应注意搭配补充蛋白质饲料并充分考虑饲粮的可消化性。

② 通过FTIR技术可以得出,中华羊茅不同部位的分子结构参数之间存在显著差异,且部分参数与营养成分含量之间存在着较强的相关性。下一步可通过这些光谱参数建立养分含量的预测模型,在生产中借助这些回归方程,实现中华羊茅营养价值的快速评定。

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1 材料与方法

1.1 试验材料

1.2 常规营养成分测定和CNCPS指标测定

1.3 FTIR数据的采集及分析

1.4 数据统计分析

2 结果与分析

2.1 中华羊茅不同部位的蛋白质组分与蛋白质分子结构之间的关系

2.1.1 中华羊茅不同部位的蛋白质成分和CNCPS蛋白质组分

表1 中华羊茅不同部位的蛋白质成分和CNCPS蛋白质组分

2.1.2 中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构光谱参数

表2 中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构光谱参数

2.1.3 中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构与其蛋白质成分和CNCPS蛋白质组分之间的相关关系

表3 中华羊茅不同部位的蛋白质分子结构与其蛋白质成分和CNCPS蛋白质组分之间的相关关系

2.2 中华羊茅不同部位的碳水化合物组分与碳水化合物分子结构之间的关系

2.2.1 中华羊茅不同部位的碳水化合物成分和CNCPS碳水化合物组分

表4 中华羊茅不同部位的碳水化合物成分和CNCPS碳水化合物组分

2.2.2 中华羊茅不同部位的碳水化合物分子结构光谱参数

表5 中华羊茅不同部位的碳水化合物分子结构光谱参数

2.2.3 中华羊茅不同部位的碳水化合物分子结构与其碳水化合物成分和CNCPS碳水化合物组分之间的相关关系

表6 中华羊茅不同部位的碳水化合物分子结构与其碳水化合物成分和CNCPS碳水化合物组分之间的相关关系

3 讨论

3.1 中华羊茅不同部位的蛋白质组分与蛋白质分子结构之间的关系

3.2 中华羊茅不同部位的碳水化合物组分与碳水化合物分子结构之间的关系

4 结论

References