Correlation Analysis for Feeding Habits, Morphological Parameters, Weight Parameters and Abdomen Meat Percentage of Procambarus clarkia

ZHOU Hui; TANG Baogui; GONG Hanfu; LEI Yuangang; DU Shumin; YU Ge; LYU Gang; ZHONG Peigui

doi:10.12418/CJAN2023.230

2023 , Vol. 35 >Issue 4: 2455 - 2464

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.230

RESEARCH PAPER

Correlation Analysis for Feeding Habits, Morphological Parameters, Weight Parameters and Abdomen Meat Percentage of Procambarus clarkia

ZHOU Hui ^,¹ ,
TANG Baogui ^,¹^,^* ,
GONG Hanfu ¹ ,
LEI Yuangang ² ,
DU Shumin ¹ ,
YU Ge ³ ,
LYU Gang ² ,
ZHONG Peigui ⁴

Expand

¹ Fisheries College, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
² Yurentang Biotechnology (Zhanjiang) Co., Ltd., Zhanjiang 524099, China
³ Guangdong Evergreen Breeding Technology Service Co., Ltd., Zhanjiang 524094, China
⁴ Haiste (Zhanjiang) Aquatic Technology Co., Ltd., Zhanjiang 524099, China

*associate professor, E-mail: zjtbg@163.com

Received date: 2022-10-31

Online published: 2023-04-12

Fold

Abstract

This experiment was conducted to determine the food source and trophic level of Procambarus clarkii from rice-crayfish field by stable isotope method, and to analyze the correlation between feeding habits, morphology parameters, weight parameters and abdomen meat percentage of P. clarkii. normal (62 individuals) and claw reborned (6 individuals) samples of P. clarkii were collected from the rice-crayfish continuous production field in Zhanjiang. At the same time, vascular plants, snails, as well as diet samples were collected. The stable carbon and nitrogen isotope values of all collected samples were analyzed, the contribution rate of diet, Elodea nuttallii and Potamogeton crispus to the abdomen meat growth of P. clarkii were calculated using a stable isotope mixing model including element concentration, and the trophic levels of P. clarkii and Pomacea canaliculata were calculated by stable nitrogen isotope model. The correlation between stable carbon and nitrogen isotope characteristics (δ¹³C and δ¹⁵N) of abdomen meat, morphological parameters (body length, full length, carapace length, carapace width, tail fan length) and weight parameters (body weight, abdomen meat weight, claw weight, claw body ratio) of the collected crayfish were analyzed. The results showed as follows: 1) the collected crayfish included 30 female and 32 male individuals, and the body weight of these crayfish ranged from 3.40 to 29.35 g, average (14.05±6.26) g. The model calculation results showed that diet contributed 63.40% of biomass, 62.28% of carbon and 75.15% of nitrogen to the abdomen meat growth of P. clarkii. 2) In this study, Cipangopaludina cahayensis was used as the baseline for primary consumers, and the calculated trophic level of P. clarkii was 2.20, while the trophic level of P. canaliculata was 2.68. 3) The abdomen meat percentage of P. clarkii (<15 g) collected were extremely negatively correlated with the claw weight and the claw body ratio (P<0.01), indicated that the growth of the claws directly affected the muscle growth of these crayfish. The abdomen meat percentage of P. clarkii (>15 g) were not significantly correlated with the claw weight and the claw body ratio (P>0.05), but were extremely positively correlated with the abdomen meat weight and the δ¹³C value (P<0.01). It showed that the utilization of diet by these crayfish had become a key factor in determining their abdomen meat percentage. 4) There was a significant negative correlation between the claw weight and the δ¹³C value (P<0.05) in all collected normal crayfish. It could be inferred that individuals with well-developed claws tend to eat more P. crispus which with lower δ¹³C value. When the diet was sufficient, the lack of claws did not significantly affect the feeding and growth of P. clarkii (P<0.05). It is concluded that there are significant correlation between feeding habits, morphology parameters, weight parameters, and abdomen meat percentage of P. clarkii, the diet is the main nutrient source for the abdominal muscle growth of P. clarkii in this study, but even when the diet is sufficient, P. clarkii still feeds heavily on aquatic plants. Traditional methods of stable nitrogen isotope trophic level study may not suitable for aquaculture ecosystems which are strongly influenced by diets. The results of this study can provide basic data for the genetic selection of P. clarkii and the ecological research on the integrated breeding model of rice-crayfish.

Key words： Procambarus clarkii; morphological parameters; weight parameters; abdomen meat percentage; stable carbon and nitrogen isotopes

Cite this article

ZHOU Hui , TANG Baogui , GONG Hanfu , LEI Yuangang , DU Shumin , YU Ge , LYU Gang , ZHONG Peigui . Correlation Analysis for Feeding Habits, Morphological Parameters, Weight Parameters and Abdomen Meat Percentage of Procambarus clarkia[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2023 , 35(4) : 2455 -2464 . DOI: 10.12418/CJAN2023.230

克氏原螯虾(Procambarus clarkii)属螯虾科(Cambaridae)、原螯虾属(Procambams),俗称小龙虾,是我国新兴的重要养殖虾类。在产业迅猛发展的同时,我国克氏原螯虾养殖中苗种和饲料两大问题日渐突出,制约着产业未来的可持续发展。我国克氏原螯虾苗种主要来源于农户自繁,企业供苗占比不高;而苗种自繁的主要问题是苗种产量不稳定、存活率低、容易导致种质退化、商品虾规格变小,繁养一体模式下的苗种自繁问题尤为突出^[1]。克氏原螯虾种质遗传改良的一个重要方向是寻找与含肉率相关的性状,以提供可度量的选育指标^[2-3]。随着市场上不同规格商品虾价格分化日趋明显,饲料在克氏原螯虾稻田养殖中的作用也越来越受到重视。由于克氏原螯虾可以利用稻田中的天然饵料^[4],传统粗放型稻虾共作养殖通常投饵较少,导致克氏原螯虾生长相对缓慢且商品规格偏小;今后随着大规格克氏原螯虾价格的提高,克氏原螯虾精养模式、精养饲料及投饵策略将会成为研究的重点。稳定同位素技术是研究生态系统中食物网和营养级的有力工具^[5],已有研究者通过稳定同位素方法研究了克氏原螯虾在不同养殖模式下的食物利用情况^[4,6-7],为优化投饵策略提供了理论依据,但是对于食物利用的差异与克氏原螯虾形态参数、质量参数和出肉率之间的关系鲜见报道。因此,本试验从繁养一体的稻虾连作系统中采集不同规格的克氏原螯虾,综合分析克氏原螯虾的食性与形态参数、质量参数、性别及出肉率的关系,为克氏原螯虾遗传选育及稻虾综合养殖的投饵策略研究提供基础数据支撑。

1 材料与方法

1.1 采样地点和样品种类

2021年4月18日在湛江市雷州市白沙镇的稻虾养殖场采样。该养殖场位于南渡河口咸淡水交汇区域,采用稻虾繁养一体的连作模式,克氏原螯虾全年轮捕轮养,水稻在每年4月底播种,9月初收割。养殖过程中根据预估克氏原螯虾存量的3%~5%投喂饲料[经检测,水分含量(8.03±0.25)%、粗蛋白质含量(37.38±1.25)%、粗脂肪含量(6.62±0.13)%、粗灰分含量(19.57±0.62)%]。用网眼直径1 cm的抄网兜采集克氏原螯虾,除了身体健全的62尾个体之外,还采集到6尾螯足缺失后重生的个体。同时采集了稻田中的各类维管植物(每种9份)、中华圆田螺和福寿螺(每种6份)以及养殖饲料样品(3份)。采集的克氏原螯虾样品放入填充了植物并放有冰袋的泡沫箱中运回实验室。

1.2 克氏原螯虾的形态参数、质量参数测定

参考徐斌等^[2]和彭波等^[3]方法进行克氏原螯虾形态参数(体长、全长、头胸甲长、头胸甲宽、尾扇长)测量,并测定其体质量、螯质量及腹部肌肉质量。出肉率和螯体比的计算公式如下:

P(%)=100×A/B;

R(%)=100×C/B。

式中:P为出肉率(%);R为螯体比(%);A为腹部肌肉质量(g);B为体质量(g);C为螯质量(g)。

1.3 克氏原螯虾的碳、氮稳定同位素测定

克氏原螯虾腹部肌肉、福寿螺和中华圆田螺肌肉、田间维管植物以及饲料样品按照周正等^[6]的方法进行前处理。在广东海洋大学水产科学与技术国家级实验教学示范中心,采用delta v advantage质谱仪和EA isolink元素分析仪进行碳、氮稳定同位素分析。测定的碳、氮稳定同位素值分别以国际通用的标准物质(PDB)的碳和大气氮作为参考标准,结果以δ¹³C值和δ¹⁵N值形式来表示。δ¹³C值和δ¹⁵N值按如下的公式进行计算:

δX=(R_sample/R_standard-1)×1 000。

式中:X为¹³C或者¹⁵N;R_sample为样本的同位素比值;R_standard为参考标准样品的同位素比值。为保证试验结果的准确性和仪器的稳定性,每测定10个样品后加测1个标准样品(usgs88)。标样测定的精密度δ¹³C值为0.10‰,δ¹⁵N值为0.15‰。

1.4 克氏原螯虾食物贡献率分析

本次研究共在稻虾连作系统中采集到7种主要的水生维管束植物,包括空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)、雍菜(Ipomoea aquatica)、菹草(Potamogeton crispus)、凤眼莲(Eichhornia crassipes)、伊乐藻(Elodea nuttallii)、鸭跖草(Commelina communis)、牛筋草(Eleusine indica);采集到3种主要的消费者,包括中华圆田螺(Cipangopaludina cahayensis)、福寿螺(Pomacea canaliculata)和克氏原螯虾。

与传统食性分析方法不同,稳定同位素方法反映的是各种食物源对消费者整体或特定组织器官生长的贡献率,体现了消费者在一段时间内的食物综合利用信息^[8]。在使用稳定同位素模型分析消费者的食物贡献率之前,必须慎重选择纳入模型的食物源,因为同位素模型本身无法判断消费者是否食用了某种食物,添加到同位素模型中的所有食物源通过计算都会占据一定百分比的贡献率(除非该模型无解)。因此,采用常规方法确定消费者的食物摄取情况,是使用稳定同位素模型分析各种食物贡献率的前提^[9]。空心莲子草和凤眼莲的叶片主要生长于水面之上,对于克氏原螯虾而言其可食部分仅限于根须和嫩芽,因此其饵料功能较差^[10];雍菜、鸭跖草和牛筋草也有类似的特点。养殖业者的直接观察也没有发现克氏原螯虾对上述稻田中野生植物的摄食,而肠道内容物分析也极少发现上述植物出现在克氏原螯虾的肠道中,因此本研究不将它们纳入同位素混合模型的食物源,以免误导分析结果。

本研究采用包含浓度权重的IsoSource线性混合模型,分析不同食物源(饲料、菹草和伊乐藻)对克氏原螯虾腹部肌肉生长的贡献率^[11]。这是因为饲料与菹草和伊乐藻等植物的碳、氮含量不完全相同,如果采用标准的IsoSource线性混合模型进行计算,会对食物源贡献率估算结果产生显著的影响,因为在采用2种同位素计算3种食物源的贡献率时,该模型以不同食物源具有相同的碳、氮含量为前提^[11]。采用的碳和氮同位素分馏系数(δ¹³C和δ¹⁵N)参考He等^[7]所报道的相似规格克氏原螯虾,取雌虾和雄虾的均值,δ¹³C为0.04‰,δ¹⁵N为2.78‰。

1.5 克氏原螯虾、福寿螺和中华圆田螺的营养级计算

以稻田中典型的初级消费者中华圆田螺作为第2营养级的基线生物,稻田中其他消费者的营养位置可以使用以下公式^[8]计算:

T=(δ¹⁵N_c-δ¹⁵N_b)/3.4‰+2。

式中:T为消费者的营养级;δ¹⁵N_c为消费者的δ¹⁵N值;δ¹⁵N_b为基线生物的δ¹⁵N值,选用的生态系统营养级富集常数为3.4‰^[4,6,12-13]。

1.6 数据统计分析

用SPSS 19.0进行数据的统计分析。在各组方差平齐的情况下用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏多重比较法检验组间差异显著性;若各组数据方差不齐则采用Kruskal-Wallis检验。采用Pearson相关性分析克氏原螯虾的性别、形态性状、质量性状、出肉率与碳、氮稳定同位素特征的关系。P<0.05差异(相关性)显著,P<0.01差异(相关性)极显著。

2 结果

2.1 稻虾连作养殖模式下克氏原螯虾的食物源

如表1所示,配合饲料、菹草和伊乐藻的碳和氮含量差异显著(P<0.05),稻虾连作系统中克氏原螯虾腹部肌肉生长的营养源主要是配合饲料,贡献了75.15%的氮源,菹草和伊乐藻的氮贡献率只有24.85%。

表1 3种食物源对克氏原螯虾腹部肌肉的生物量、碳和氮贡献率

Table 1 Biomass, C and N contribution of three food sources to P. clarkii abdomen meat %

营养源 Food sources	生物量贡献率 Biomass contribution	碳贡献率 C contribution	氮贡献率 N contribution	碳含量 C content	氮含量 N content
配合饲料Compound diet	63.40	62.28	75.15	43.87±0.22^b	5.69±0.25^c
菹草Potamogeton crispus	31.88	33.65	22.18	47.14±2.57^c	3.34±0.35^b
伊乐藻Elodea nuttallii	4.72	4.07	2.67	38.52±4.23^a	2.72±0.17^a

	同列数据肩标不同字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。
	In the same column, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 稻虾连作田地食物网中主要生物δ¹³C和δ¹⁵N值及消费者营养级

本研究所采集的稻虾连作系统中各种样品的δ¹³C和δ¹⁵N值如表2所示。此次测定的动物样品中福寿螺的δ¹⁵N均值最高,为6.54‰,中华圆田螺δ¹⁵N均值最低,只有4.23‰,而克氏原螯虾的δ¹⁵N位于两者之间,为4.91‰。田间维管植物的δ¹⁵N均值在4.39‰(菹草)~8.21‰(伊乐藻)。配合饲料的δ¹⁵N值为(1.26±0.11)‰,低于其他生物样品。动物样品中福寿螺的δ¹³C值也最高,为-20.56‰,而中华圆田螺的δ¹³C值最低,只有-25.88‰。田间维管植物的δ¹³C值在-30.48‰(鸭跖草)~-18.58‰(伊乐藻)。

表2 稻虾连作系统中不同样品的碳、氮同位素值及消费者营养级

样品 Samples	氮同位素 δ¹⁵N/‰	碳同位素 δ¹³C/‰	营养级 Trophic level
配合饲料Compound diet	1.26±0.11^a	-23.84±0.14^d
空心莲子草Alternanthera philoxeroides	5.82±1.26^bcd	-29.76±1.00^ab
雍菜Ipomoea aquatica	6.75±0.49^de	-28.80±0.51^b
菹草Potamogeton crispus	4.39±0.94^bc	-29.40±0.07^ab
凤眼莲Eichhornia crassipes	4.64±0.92^bc	-28.73±0.12^b
伊乐藻Elodea nuttallii	8.21±1.22^e	-18.58±1.29^f
鸭跖草Commelina communis	5.16±0.47^bcd	-30.48±0.56^a
牛筋草Eleusine indica	5.98±0.69^cd	-29.54±0.16^ab
中华圆田螺Cipangopaludina cahayensis	4.23±0.02^b	-25.88±0.49^c	2.00
福寿螺Pomacea canaliculata	6.54±1.46^d	-20.56±0.78^e	2.68
克氏原螯虾Procambarus clarkii	4.91±0.89^bcd	-25.46±0.81^c	2.20

Table 2 δ¹³C and δ¹⁵N values for different samples and trophic level for consumer in rice-crayfish continuous production system

2.3 稻虾连作模式中克氏原螯虾不同参数相关性分析

此次采集的克氏原螯虾体质量在3.40~29.35 g,平均值(14.05±6.26) g,其中雌虾30尾、雄虾32尾,雌雄比例接近1∶1。全部正常克氏原螯虾不同参数的Pearson相关性分析结果见表3。为了进一步解析不同大小克氏原螯虾各参数相关性的差异,将采集的虾进一步分为大于15 g以及小于15 g 2个组别,其Pearson相关性分析结果见表4。

表3 采集的正常克氏原螯虾性状相关分析

Table 3 Correlation analysis for traits of sampled normal P. clarkii

项目 Items	性别 Gender	全长 Total length	体长 Body length	头胸甲长 Carapace length	头胸甲宽 Carapace width	尾扇长 Tail fan length	体质量 Body weight	腹肌质量 Abdomen meat weight	螯质量 Claw weight	螯体比 Claw body ratio	出肉率 Abdomen meat percentage	氮同位素 δ¹⁵N	碳同位素 δ¹³C
性别Gender		-0.04	-0.03	-0.01	-0.06	-0.19	0.10	0.04	0.34^*	-0.14	-0.17	-0.14	0.08
全长Total length	-0.04		0.93^**	0.97^**	0.84^**	0.74^**	0.93^**	0.81^**	0.70^**	0.29	-0.51^**	0.00	-0.13
体长Body length	-0.03	0.93^**		0.92^**	0.77^**	0.66^**	0.85^**	0.75^**	0.62^**	0.32^*	-0.47^**	0.10	-0.04
头胸甲长Carapace length	-0.01	0.97^**	0.92^**		0.83^**	0.71^**	0.93^**	0.80^**	0.73^**	0.32^*	-0.52^**	-0.05	-0.14
头胸甲宽Carapace width	-0.06	0.84^**	0.77^**	0.83^**		0.72^**	0.86^**	0.60^**	0.70^**	0.27	-0.61^**	0.06	-0.31^*
尾扇长Tail fan length	-0.19	0.74^**	0.66^**	0.71^**	0.72^**		0.66^**	0.42^**	0.42^**	-0.11	-0.45^**	0.16	-0.22
体质量Body weight	0.10	0.93^**	0.85^**	0.93^**	0.86^**	0.66^**		0.76^**	0.88^**	0.28	-0.65^**	-0.07	-0.25
腹肌质量 Abdomen meat weight	0.04	0.81^**	0.75^**	0.80^**	0.60^**	0.42^**	0.76^**		0.62^**	0.22	-0.06	-0.18	0.05
螯质量Claw weight	0.34^*	0.70^**	0.62^**	0.73^**	0.70^**	0.42^**	0.88^**	0.62^**		0.24	-0.65^**	-0.22	-0.29^*
螯体比Claw body ratio	-0.14	0.29	0.32^*	0.32^*	0.27	-0.11	0.28	0.22	0.24		-0.32^*	-0.15	-0.20
出肉率 Abdomen meat percentage	-0.17	-0.51^**	-0.47^**	-0.52^**	-0.61^**	-0.45^**	-0.65^**	-0.06	-0.65^**	-0.32^*		-0.08	0.35^*
氮同位素δ¹⁵N	-0.14	0.00	0.10	-0.05	0.06	0.16	-0.07	-0.18	-0.22	-0.15	-0.08		0.50^**
碳同位素δ¹³C	0.08	-0.13	-0.04	-0.14	-0.31^*	-0.22	-0.25	0.05	-0.29^*	-0.20	0.35^*	0.50^**

	*表示在0.01水平性状极显著相关,表示在0.05水平性状显著相关。表4同。
	** showed significant correlation at 0.01 level, * showed significant correlation at 0.05 level. The same as Table 4.

表4 小于15 g和大于15 g的克氏原螯虾不同性状相关分析

Table 4 Correlation analysis for traits of <15 g and >15 g P. clarkii

项目 Items	性别 Gender	全长 Total length	体长 Body length	头胸甲长 Carapace length	头胸甲宽 Carapace width	尾扇长 Tail fan length	体质量 Body weight	腹肌质量 Abdomen meat weight	螯质量 Claw weight		螯体比 Claw body ratio	出肉率 Abdomen meat percentage	氮同位素 δ¹⁵N	碳同位素 δ¹³C
性别Gender		0.13	0.05	0.09	0.08	0.02	0.21	-0.06	0.46^*		0.52^**	-0.37	-0.11	-0.09
全长Total length	-0.46^*		0.95^**	0.96^**	0.73^**	0.74^**	0.93^**	0.88^**	0.61^**		0.48^*	-0.27	-0.11	0.18
体长Body length	-0.31	0.66^**		0.89^**	0.65^**	0.62^**	0.88^**	0.89^**	0.52^**		0.38	-0.18	-0.04	0.21
头胸甲长Carapace length	-0.33	0.93^**	0.68^**		0.70^**	0.72^**	0.87^**	0.85^**	0.52^**		0.40	-0.24	-0.20	0.15
头胸甲宽Carapace width	-0.34	0.69^**	0.43	0.67^**		0.52^**	0.73^**	0.55^**	0.55^**		0.49^*	-0.40^*	0.00	0.12
尾扇长Tail fan length	-0.51^*	0.52^*	0.39	0.45^*	0.65^**		0.63^**	0.65^**	0.37		0.25	-0.03	0.02	0.25
项目 Items	性别 Gender	全长 Total length	体长 Body length	头胸甲长 Carapace length	头胸甲宽 Carapace width	尾扇长 Tail fan length	体质量 Body weight	腹肌质量 Abdomen meat weight	螯质量 Claw weight	螯体比 Claw body ratio		出肉率 Abdomen meat percentage	氮同位素 δ¹⁵N	碳同位素 δ¹³C
体质量Body weight	-0.01	0.76^**	0.35	0.81^**	0.72^**	0.40		0.77^**	0.82^**	0.71^**		-0.50^*	-0.13	0.07
腹肌质量 Abdomen meat weight	0.11	0.34	0.05	0.29	0.05	-0.31	0.27		0.33	0.16		0.14	-0.21	0.16
螯质量Claw weight	0.45^*	0.26	-0.05	0.34	0.35	-0.04	0.71	0.28		0.98^**		-0.79^**	-0.20	-0.22
螯体比Claw body ratio	0.59^**	-0.09	-0.27	0.01	0.13	-0.22	0.40	0.19	0.92^**			-0.83^**	-0.23	-0.33
出肉率 Abdomen meat percentage	0.09	-0.28	-0.23	-0.34	-0.49^*	-0.53^*	-0.53^*	0.66^**	-0.33	-0.18			-0.08	0.06
氮同位素δ¹⁵N	-0.16	0.30	0.58^**	0.30	0.26	0.41	0.02	-0.19	-0.34	-0.23		-0.17		0.79^**
碳同位素δ¹³C	0.35	-0.20	0.12	-0.11	-0.65^**	-0.57^**	-0.36	0.39	-0.20	-0.13		0.62^**	0.07

	表格对角线右上部分数据为小于15 g螯虾的性状相关系数,表格对角线左下部分为大于15 g螯虾的性状相关系数。
	The upper right part of the diagonal of the table is the correlation coefficient of smaller crayfish (<15 g) traits, and the lower left part of the diagonal of the table is the correlation coefficient of bigger crayfish (>15 g) traits.

如表3所示,采集的克氏原螯虾的δ¹³C值与出肉率、螯质量、头胸甲宽和δ¹⁵N值呈显著正相关(P<0.05)。出肉率与δ¹³C值呈显著正相关(P<0.05),与各项形态参数以及质量参数呈极显著负相关(P<0.01),与性别、腹肌质量及δ¹⁵N值无显著相关(P>0.05)。形态参数和质量参数之间呈极显著正相关(P<0.01)。螯体比与体长和头胸甲长呈显著正相关(P<0.05),而与出肉率呈显著负相关(P<0.05)。性别只与螯质量呈显著正相关(P<0.05)。

如表4所示,小于15 g螯虾的δ¹³C和δ¹⁵N值极显著正相关(P<0.01)。除了螯质量与尾扇长及腹肌质量无显著相关外,形态参数和质量参数呈极显著正相关(P<0.01)。螯体比与性别、体质量和螯质量呈极显著正相关(P<0.01),与全长和头胸甲宽呈显著正相关(P<0.05),而与出肉率呈极显著负相关(P<0.01)。出肉率与头胸甲宽以及体质量呈显著负相关(P<0.05),与螯质量和螯体比呈极显著负相关(P<0.01)。性别只与螯质量呈显著正相关(P<0.05)。

大于15 g螯虾的δ¹³C值则与头胸甲宽和尾扇长呈极显著负相关(P<0.01),与出肉率呈极显著正相关(P<0.01),而δ¹⁵N值与体长呈显著正相关(P<0.05)。形态参数和质量参数之间的相关性减少,只有全长、体长、头胸甲长、头胸甲宽和体质量之间还存在极显著正相关(P<0.01)。螯体比与性别和螯质量呈极显著正相关(P<0.01)。出肉率与头胸甲宽、尾扇长和体质量呈显著负相关(P<0.05),与腹肌质量和δ¹³C值呈极显著正相关(P<0.01)。性别除与螯质量呈显著正相关(P<0.05)外,还与全长和尾扇长呈显著负相关(P<0.05)。

如表5所示,本次采集的雌雄个体螯质量和螯体比差异显著(P<0.05),而正常虾与螯足重生虾在各项参数上均无显著差异(P>0.05)。

表5 克氏原螯虾雌性个体以及螯足正常个体与螯足重生个体的参数比较

Table 5 Parameter comparison of female vs. male and normal claw and reborned claw P. clarkii

项目 Items	雌性 Female	雄性 Male	螯足正常虾 Crayfish with normal claw	螯足重生虾 Crayfish with reborned claw
全长Total length/cm	7.79±1.33	7.71±0.84	7.75±1.10	7.83±0.63
体长Body length/cm	6.82±1.13	6.76±0.91	6.79±1.01	6.89±0.67
头胸甲长Carapace length/cm	3.85±0.63	3.84±0.47	3.84±0.55	3.90±0.34
头胸甲宽Carapace width/cm	1.86±0.36	1.82±0.25	1.84±0.31	1.85±0.16
尾扇长Tail fan length/cm	1.17±0.21	1.11±0.11	1.14±0.17	1.15±0.10
体质量Body weight/g	13.98±7.04	15.27±6.14	14.63±6.56	13.82±3.33
腹肌质量Abdomen meat weight/g	2.31±0.83	2.39±0.95	2.35±0.88	2.17±0.69
螯质量Claw weight/g	2.18±1.78^a	3.72±2.56^b	2.95±2.32	2.26±0.96
螯体比Claw body ratio/%	13.22±5.90^a	21.53±9.31^b	17.38±8.78	16.16±6.24
出肉率Abdomen meat percentage/%	18.25±4.92	16.53±4.39	17.39±4.69	15.84±3.34
氮同位素δ¹⁵N/‰	5.14±1.10	4.88±0.79	5.01±0.95	4.49±0.53
碳同位素δ¹³C/‰	-25.58±0.96	-25.45±0.74	-25.52±0.85	-25.38±0.82

	同行数据肩标无字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05)。
	In the same row, values with no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05).

3 讨论

3.1 克氏原螯虾的食性与出肉率的相关性

研究发现,消费者的δ¹³C值比它们的食物高1‰左右,而δ¹⁵N值高3.4‰左右;因此δ¹³C值常被用于研究消费者的食物来源,而δ¹⁵N值则被用于计算消费者的营养级^[14]。

在本研究中,螯虾的出肉率与腹肌δ¹³C值呈显著正相关。表1显示螯虾肌肉生长的主要碳源是配合饲料和菹草,而表2显示配合饲料的δ¹³C值显著高于菹草,由此可推断更多以饲料为食的螯虾出肉率更高,这是因为饲料的营养比水生植物更均衡。表4中大于15 g虾的出肉率与腹肌质量和δ¹³C值呈极显著正相关,与螯质量和螯体比无显著相关性,说明对饲料的利用情况(δ¹³C值)成为决定这些螯虾出肉率的关键因素。这一结果提示在养殖生产中,当克氏原螯虾体质量大于15 g之后需要注意为其提供充足的饲料,可以有效提高出肉率。表4中小于15 g螯虾的出肉率与δ¹³C值无显著相关性,而与螯质量和螯体比呈极显著负相关,螯足生长情况直接影响这些较小螯虾的肌肉生长,这一点在遗传选育中需要重点关注,即选育鳌足相对较小的良种有助于提高克氏原螯虾早期养殖阶段的肌肉生长。

3.2 克氏原螯虾的食性与形态和质量的关系

周正等^[6]研究发现,在精养和稻虾共作模式下克氏原螯虾的体长、体重均与其δ¹⁵N值呈显著正相关,而δ¹³C值和体长、体重均无显著相关性。从表3和表4的相关性分析结果可以看出,本研究中不同大小螯虾腹部肌肉的δ¹³C值和δ¹⁵N值与体质量无显著相关性,表明采集的螯虾在该生态系统中的食性和营养位置不随鳌虾的生长而变化。但是大于15 g螯虾的δ¹⁵N值与体长呈极显著正相关,推断一些身体较长的螯虾更多摄食δ¹⁵N值较高的水生植物,但由于水生植物氮含量较低(表2),这些鳌虾体长的增长与体质量增长不同步(表4,大于15 g螯虾体长和体质量无显著相关性),导致其相对消瘦。大于15 g螯虾的δ¹³C值还与头胸甲宽和尾扇长呈极显著负相关,说明头胸甲较宽和尾扇较长的螯虾活动能力更强,倾向于摄食更多的δ¹³C值较低的水生植物。本研究的结果提示,研究者可以通过稳定同位素方法将克氏原螯虾的食性与其形态和质量关联起来,更好地理解克氏原螯虾在不同养殖阶段的营养需求。在克氏原螯虾选育方面,则需要培育头胸部较小、体型粗状、尾扇较短,能够更高效利用饲料的良种。

3.3 克氏原螯虾的食性与螯足的关系

如表3所示,克氏原螯虾的δ¹³C值与头胸甲宽和螯质量呈显著负相关,可以推断头胸甲宽,螯足发达的个体倾向于摄食更多的菹草(切割植物需要强有力的螯足),导致其δ¹³C值下降。克氏原螯虾的螯足经常会由于争斗等原因缺失,这必然会影响到野生克氏原螯虾的摄食和生长。但是从表5可以看出,螯足重生的个体(表明其缺失螯足已有一段时间)在各项指标上与正常个体无显著差异,表明在有充足饲料的情况下,螯足缺失并没有显著影响克氏原螯虾的摄食和生长。徐韵苓等^[16]的研究也发现,在投喂饲料的养殖环境下,克氏原螯虾断螯后摄食量较多、生长较快。

3.4 克氏原螯虾腹部肌肉生长的食物源计算

在采用稳定同位素方法开展消费者食物源研究时,食物源之间的稳定同位素差异越大,则采用稳定同位素质量平衡模型计算出的食物源贡献率就越可靠^[13]。本研究中,配合饲料、菹草和伊乐藻这3种食物源的δ¹⁵N梯度差超过3‰,而δ¹³C梯度差超过5‰(表2),因此模型计算结果的可靠性较高。如表1所示,克氏原螯虾肌肉生长的主要食物源是饲料,与周正等^[6]和李聪等^[4]的研究结果不完全一致。产生这种差异的第1个重要原因就是养殖生态系统本身的差异,本研究在咸淡水交汇区域的稻虾连作系统采样,采样时系统处于未种植水稻的养殖阶段,克氏原螯虾主要以饲料和专门种植的菹草及伊乐藻为主要食物源。第2个重要原因是本研究采用了包含浓度权重的混合模型^[13]。因为对于杂食性动物而言,其各种食物的元素浓度可能有很大差异,因此在使用同位素混合模型确定各种食物的贡献率时,需要同时考虑食物的同位素特征和元素浓度。

本研究分析了克氏原螯虾在能获得充足饲料状态下的食物来源,因为只有在饲料充足的情况下才能更好地体现克氏原螯虾对食物的选择性。研究结果显示,即便是在饲料充足的情况下,克氏原螯虾仍然会大量摄食水生植物,水生植物贡献了克氏原螯虾接近40%的食物生物量和碳源以及接近25%的食物氮源。这一结果能作为优化克氏原螯虾的投喂策略的依据,有助于减少饲料的浪费。

3.5 稻虾连作系统中消费者的营养级

应用氮同位素方法计算营养级必须满足一个重要的假设前提,即消费者与其食物已经达到氮稳定同位素平衡^[17]。在本研究中,克氏原螯虾的δ¹³C值和δ¹⁵N值与体质量无相关性,可以作为螯虾已经与其食物达到稳定同位素平衡的佐证。不同生态系统的碳、氮稳定同位素基础水平可能存在差异显著^[18],研究者早就注意到了这种现象,并指出如果没有确定适当的同位素基线,仅凭消费者的碳、氮同位素特征通常不足以推断其营养位置或碳源^[19]。Post^[19]的研究发现,螺类和贝类可以为估算湖泊等水域生态系统中次级或更高营养级消费者的营养位置提供良好的同位素基线。本研究之所以选择中华圆田螺而不是福寿螺^[6]作为基线生物,是因为中华圆田螺的食物来源相对较少且稳定,其δ¹⁵N值波动范围小。而与中华圆田螺相比,福寿螺食性更广泛,甚至会捕食其它水生动物^[20],因此其δ¹⁵N值较高,且波动范围较大,不是基线生物的最佳选择。

本研究以中华圆田螺为初级消费者的基线,其营养级定为2,从营养级的计算结果来看,克氏原螯虾的营养级为2.20,而福寿螺的营养级为2.68,高于克氏原螯虾。这样的营养级计算结果与自然生态系统中福寿螺和克氏原螯虾的营养级地位完全不同。在自然生态系统中,克氏原螯虾能生活在淡水和半咸水水体中,会捕食水生昆虫、两栖类、鱼类和甲壳类等各种水生动物,而且体型越大的克氏原螯虾捕食水生动物数量越多^[21-22],其营养级明显高于福寿螺。而在本研究的稻虾系统中,饲料成为了克氏原螯虾的主要氮源,而饲料的δ¹⁵N值极低,这必然导致克氏原螯虾δ¹⁵N值的下降,从而影响营养级计算结果。此外,中华圆田螺的δ¹⁵N值同样受到饲料的直接影响,因为中华圆田螺除了摄食植物之外,也会摄食饲料^[23]和同位素值比饲料更低的沉积颗粒有机物^[6]。而福寿螺由于更多摄食δ¹⁵N值较高的水生植物,受到饲料δ¹⁵N值的影响较小,因此,其δ¹⁵N值会明显高于克氏原螯虾和中华圆田螺。由此可以推断,在受到饲料强烈影响的养殖生态系统中,自然食物链和饲料食物链其实并没有完全融合在一起,应用传统的氮同位素方法计算营养级存在很明显的局限性,计算出的营养级结果并不能很好地反映各种生物的生态学特点。

4 结论

① 本研究的稻虾连作系统中,饲料是克氏原螯虾腹部肌肉生长的主要营养源,贡献了63.40%的生物量、62.28%的碳源和75.15%氮源,但即便是在饲料充足的情况下,克氏原螯虾仍然会大量摄食水生植物。

② 在受到饲料强烈影响的养殖生态系统中,自然食物链和饲料食物链并没有完全融合在一起,应用传统的氮同位素方法计算营养级存在很明显的局限性,计算出的营养级结果并不能很好地反映各种生物的生态学特点。

③ 本次采集的克氏原螯虾出肉率与其形态学参数、体质量和螯质量呈极显著负相关,与δ¹³C值呈显著正相关,表明更多以饲料为食的螯虾出肉率更高,特别是大于15 g的螯虾更需要加强饲料投喂。

④ 螯质量与克氏原螯虾的δ¹³C值呈显著负相关,可以推断螯足发达的个体倾向于摄食更多的水生植物,导致其δ¹³C值下降。在有充足饲料的情况下,螯足缺失并没有显著影响克氏原螯虾的摄食和生长。

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