营养调控是实现提高畜禽饲料利用效率、降低饲料成本、改善生产性能等多种目标的最重要手段[1]。而营养调控的前提是明确营养物质在消化道内的消化代谢规律。单胃动物的营养调控经过多年的研究,在胃肠道营养调控理论和研究手段上已经较为完善[2]。与单胃动物相比,反刍动物的营养调控研究相对滞后。反刍动物具有适应高纤维饲粮的复胃结构,其中瘤胃由于是粗纤维消化的主要部位,一直受到研究人员的高度重视,并建立了过瘤胃和非过瘤胃理论蛋白质[3]、结构性碳水化合物和非结构性碳水化合物等理论[4-5]。然而,人们对胃肠道其他部位在反刍动物营养消化代谢中的作用和调控却缺乏认知和重视,目前仅有的康奈尔净碳水化合物-蛋白质体系[6]和小肠蛋白质体系[7]是针对饲料营养的研究,而针对反刍动物瘤胃后消化道中食糜组成和营养物质消化、吸收、代谢的研究极少[8]。随着精饲料在反刍动物饲粮中的占比大幅提高,为了避免瘤胃酸中毒和提高精饲料利用效率,人们会利用包被[3]等技术增加精饲料过瘤胃的比例,在这种背景下,瘤胃后消化道特别是皱胃和肠道消化吸收的重要性显著提高。目前,反刍动物肠道的营养代谢研究得到了些许关注,但大多停留在单个消化器官。
1 反刍动物全消化道营养概述
1.1 营养物质在反刍动物消化道中的消化过程
1.2 反刍动物前胃和皱胃营养物质消化代谢
反刍动物皱胃营养物质的消化代谢与单胃动物存在以下几点不同。第1点是食糜的组成不同,皱胃食糜中含有大量的菌体蛋白、VFA以及瘤胃菌群消化的代谢产物,而单胃动物进入胃部的食糜仅淀粉经过唾液初步消化,其他基本上与原始饲粮成分一致[15-16];第2点是消化酶成分及功能不同,蔡正飞等[17]通过基因分析表明,皱胃能大量分泌胃溶菌酶,其作用是降解前胃流入的微生物;第3点是食糜的流通规律不同,韩正康[18]报道,反刍动物皱胃的功能和单胃动物有明显的区别,其食糜的排出在一整天内是持续的,仅在反刍前或应激条件下会短暂停滞,食糜组成也保持一定的恒定性。皱胃食糜流动的速度则有很大的变化,并不与食糜流入的速度一致[15]。与之类似的研究表明,在成年反刍动物中,食糜几乎连续地离开前胃[19],反刍活动对皱胃食糜排空具有促进作用,而在睡眠阶段食糜排空较少[20]。综上可知,进入皱胃的食糜是连续的,食糜组成结构恒定,而单胃动物胃部食糜流入仅在采食阶段,食糜组成结构也有很大变化。目前,对皱胃食糜结构、消化液组成、不同酶在食糜消化中的作用等与单胃动物差异的基础研究尚处于空白。
1.3 反刍动物肠道营养物质消化代谢
早在1964年,Mcintyre等[21]发现在提高胰岛素水平上口服葡萄糖比静脉注射更有效,这也证明了胃肠道在感应、传导和吸收营养物质的积极作用。反刍动物肠道对营养物质的感应主要依靠肠道内分泌细胞,这些感应受体特异性识别营养物质,激活信号通路,促进脑肠肽的分泌,通过脑肠轴对营养物质的消化吸收进行调控,这些营养物质不仅包括蛋白质等营养物质,也包括胆酸等非营养物质。肠道内分泌细胞营养物质感应受体示意图见图2 [22]。肠内分泌细胞可分泌约20种激素,激素可以作用于其周围的免疫细胞、胰岛细胞等[23]。位于肠上皮细胞刷状缘膜上的钠-葡萄糖共转运载体1(SGLT1)在阉牛体内不同小肠肠段的表达量存在很大差异,其中空肠>十二指肠>回肠[24]。Stock等[25]发现,公牛每天将淀粉水解为葡萄糖的量为5 g/kg BW,小肠腔对葡萄糖的转运吸收占30%~40%。通过改变饲粮加工形式[26]、调整饲粮蛋白质含量[27]以及添加功能性氨基酸[28]等方法可以提高微生物蛋白在肠道内的消化吸收,从而提高机体氮利用率。后肠道还可通过吸收氨气的方式来实现尿素氮循环,吸收到体液中的氮相当于体液总氮的38.9%[29-30]。
图2 肠道内分泌细胞营养物质感应受体示意图IECs:小肠上皮细胞 intestinal epithelial cells;EECs:内膜上皮细胞 endometrial epithelial cells;GPR93:G蛋白偶联受体119 G protein coupled receptor 119;CaSR:钙敏感受体 calcium sensing receptor;GPRC6A:G蛋白耦联受体C家族6组A G protein coupled receptor C family group 6 A;T1R1/T1R3:味觉受体异源二聚体 taste heteromeric receptor dimmers;SGLT1:钠-葡萄糖共转运载体1 sodium glucose cotransporter 1;FFARs:游离脂肪酸受体 Free fatty acid receptors;GPR119:G蛋白偶联受体119 G protein coupled receptor 119; PPY:酪酪肽 peptide YY;CCK:胆囊收缩素 cholecystokinin;GLP-1:胰高血糖素样肽-1 glucagon-like peptide-1;GIP:抑胃肽 gastric inhibitory polypeptide:ghrelin:胃饥饿素;5-HT:5-羟色胺 5-hydroxytryptamine。 Fig.2 Diagrammatic sketch of nutrient sensing receptor in intestinal endocrine cells[22] |
1.4 皱胃和肠道营养的重要性
韩正康先生很早就提出反刍动物皱胃和肠道的消化作用绝不亚于瘤胃,但对于皱胃和肠道在营养物质消化作用中究竟能占到什么地位一直缺乏明确的研究。在人们追求高比例精饲料饲喂模式来提高反刍动物生产力时,研究者们利用包被技术,如过瘤胃葡萄糖[31]、过瘤胃氨基酸[32]、过瘤胃胆碱[33]等,将营养物质的主要消化降解位点向皱胃和小肠转移,在保证精饲料水平的前提下减少瘤胃酸中毒风险。在这种情况下,皱胃和小肠在反刍动物整体消化中的重要程度不言而喻[34]。但李福昌等[35]研究表明,随着肉牛皱胃淀粉灌注量的升高,淀粉的小肠消化率在下降,全消化道淀粉的利用率也在降低,而且未消化淀粉进入大肠内会危害机体健康[36]。这提醒我们,在提高反刍动物皱胃和小肠消化吸收能力的同时更应该兼顾整个消化道的营养物质利用率,这也是目前反刍动物营养调控的一个新的突破口。
2 消化器官之间互作对营养物质消化代谢的影响
动物机体在消化同一种营养物质时,消化器官之间存在着协同或拮抗作用,也可以表述为消化器官之间的正相关和负相关[37]。Moharrery等[37]通过对奶牛瘤胃和全肠道淀粉消化率的荟萃分析得知,小肠淀粉消化率与瘤胃淀粉消化率、后肠道淀粉消化率呈正相关,瘤胃淀粉消化率较低时,肠道存在有限的补偿性消化。此外,有研究表明皱胃注入酪蛋白[38]或补充大量过瘤胃蛋白[39]对奶牛的小肠淀粉消化率有积极影响。Lee[40]研究表明,绵羊瘤胃内摄入过量碳水化合物后空肠、回肠、盲肠和结肠的pH,结肠的干物质消化率以及盲肠VFA含量都较低。这表明在消化过量碳水化合物时瘤胃和肠道有协同作用。有学者分析了饲粮中添加过瘤胃精氨酸对全消化道的影响,研究表明[41-42],饲喂过瘤胃精氨酸的阉牛瘤胃氨浓度更高,十二指肠精氨酸流量分别增加了9.8和23.7 g/d,小肠消失量分别增加了5.3和12.1 g/d,全消化道氮的表观消化率随瘤胃保护精氨酸剂量的增加而增加,这说明了肠道对于氨基酸的吸收影响着瘤胃内营养物质的消化。
在消化道内,营养物质的流通与消化存在动态平衡,流通量的多少能反映出各部位的表观消化率。绵羊瘤胃灌注酵母培养物可提高十二指肠氮的流通量,干物质、有机物、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维在全消化道的表观消化率,以及小肠的蛋白质表观消化率[43]。在肉牛[44]和鲁西黄牛[45]瘤胃中连续灌注大豆小肽,十二指肠与回肠氨基酸的流量与灌注小肽数量呈正相关,消化道干物质、有机物、中性洗涤纤维的表观消化率和小肠氨基酸的消化率都得到提高。Zhang等[46]和刘辉等[47]研究表明,山羊十二指肠灌注大豆小肽会增加小肠对小肽的吸收,提高山羊饲粮营养物质表观消化率以及瘤胃总挥发性脂肪酸和丙酸含量。而在皱胃灌注植物油脂的研究中发现,山羊皱胃灌注植物油脂会降低干物质采食量,进而降低全消化道的营养物质表观消化率[48],Woltman等[49]认为,灌注植物油导致干物质采食量下降的可能原因是由于植物油中不饱和脂肪酸进入小肠,介导了肠激素胆囊收缩素的分泌,从而降低干物质采食量。综上可知,瘤胃灌注酵母培养物和大豆小肽或十二指肠灌注大豆小肽都能改善动物对营养物质的消化吸收,而皱胃灌注植物油脂则降低营养物质的消化率,这说明各消化器官间互作非常紧密。
3 全消化道营养调控理论基本内容
全消化道营养调控是在对动物营养系统进行明确分析后深入到消化道层面的营养调控。通过营养物质平衡技术来提高反刍动物微生态系统的效率和进入消化道后饲粮营养物质的消化率,能充分利用本地的饲料资源对饲粮进行合理搭配,保证消化道内营养物质的消化率,该理论在生产上容易实现,可以更好的服务于生产[50]。卢德勋[51]提出的系统整体营养调控理论,是一种在理论思考和技术体系方面更加完整的营养调控模式。充分挖掘动物本身的营养调控潜力,激发和强化动物的自我营养调控功能,从而进行定向的调控[50]。本理论的提出也是借鉴系统整体营养调控理论提出的,出发点是先解决小的系统营养,再进而研究整体的系统营养。全消化道营养调控不仅关注瘤胃发酵调控,也关注进入皱胃和肠道的营养物质的平衡,将全消化道作为一个系统进行研究,分析各消化器官中的互作效应。
4 反刍动物全消化道营养理论研究的关键点
4.1 食糜结构差异性研究
反刍动物是食草动物,其饲料以含粗纤维较高的青粗饲料为主。特殊的瘤胃结构使反刍动物所采食的所有饲料都要先经过瘤胃降解后才进入皱胃和肠道消化,进入皱胃的营养物质除了未被分解的饲料成分外,还有大量瘤胃降解产物。而单胃动物以精饲料为主,采食的饲料直接进入胃,在胃中仅淀粉经唾液淀粉酶初步消化就转入肠道。因此,反刍动物的胃肠道营养物质与单胃动物存在天然差异。
4.2 胃肠道分泌物差异性研究
胃肠道分泌物主要是指胃肠道分泌的各种消化液,是食糜在胃肠道内消化的主要途径。由于皱胃食糜与单胃动物胃食糜的巨大差异,胃分泌的消化液应该在成分组成、酶的种类和活性等方面存在显著差异,对于肠道是否存在差异也应该引起重视。由于食糜进入胃肠道的连续性(反刍动物)和间歇性(单胃动物)差异,消化液的分泌方式也应该存在显著差异,但目前相关的研究报道极少。仅有的研究已初步证明反刍动物与单胃动物小肠消化代谢的生理差异,然而研究不够深入系统,对于两者消化液分泌调节机制以及消化酶系的差异等还需要进一步深入研究。
5 小结
反刍动物全消化道营养平衡理论综合考虑反刍动物消化道各部位的消化特点和作用,明确各消化段的消化功能和机理,不仅重视瘤胃内消化,也关注皱胃和肠道消化,这对研究反刍动物营养需要、实施精准调控以及反刍动物产业发展的指导将更具针对性。此外,开展反刍动物全消化道营养平衡理论研究需要解决以下几个难点:一是瘤胃分泌物的采集;二是进入皱胃和肠道的初始食糜收集(持续流入);三是皱胃和肠道消化液的采集;四是消化道不同部位消化液受多变的饲料原料的影响;五是怎样确定各消化器官之间的互作效应。将瘤胃、皱胃和肠道营养作为一个整体进行研究和调控,建立全消化道营养平衡理论将更加符合反刍动物营养学研究的要求,对反刍动物生产也将具有更加针对性的指导意义。