Chinese Journal of Animal Nutrition >

2023 , Vol. 35 >Issue 6: 3684 - 3697

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.342

RESEARCH PAPER

Effects of Antrodia cinnamomea Polysaccharide on Growth Performance, Serum Biochemical Indexes and Antioxidant Capacity of Broilers

  • MA Weimei , 1 ,
  • LAI Shixiong 1 ,
  • YANG Jia 1 ,
  • LI Zhixiong 1 ,
  • LAN Zhilin 1 ,
  • WANG Hanke 1 ,
  • TANG Lin 2 ,
  • RAO Kaiqing , 1, *
Expand
  • 1 College of Animal and Veterinary Science, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, China
  • 2 Sichuan Danling Juxing Poultry Industry Co., Ltd., Meishan 610095, China
*associate professor, E-mail:

Received date: 2022-11-22

  Online published: 2023-06-08

Fold

Abstract

This experiment was investigated the effects of dietary Antrodia cinnamomum polysaccharide (ACP) and zinc on growth performance, serum biochemical indexes and antioxidant capacity of broilers challenged with lipopolysaccharide (LPS). A total of 540 one-day-old male Mahuang broilers were randomly distributed into 6 groups (3 diets×2 LPS challenge treatments) with 6 replicates per group and 15 broilers per replicate. The three diets were corn-soybean meal basal diet (CON), basal diet +500 mg/kg ACP (ACP) and basal diet+500 mg/kg ACP+100 mg/kg zinc (ACP+ zinc). The two LPS challenge were LPS induction (intraperitoneal injection of 0.3 mL 300 μg/kg BW LPS solution in broilers) and non-LPS induction (intraperitoneal injection of the same amount of normal saline). The experiment lasted for 28 days. The results showed as follows: 1) LPS induction significantly reduced average daily gain (ADG) of broiler at 1 to 21 days of age (P<0.05), ACP, ACP+zinc could alleviate growth inhibition. In the absence of LPS induction, ACP+ zinc had a tendency to increase ADG of broiler aged 21 to 28 days (P=0.081), and had no significant effect on the other indexes (P>0.05). 2) In the absence of LPS induction, the ACP + zinc had an increasing trend on the brusa of Fabricus index of broilers at 21 days of age (P=0.085), and the ACP increased the pancreatic index of broilers at 28 days of age (P=0.067). At LPS induction, the ACP significantly increased the thymus index of broilers at 21 days of age (P<0.05). 3) In the absence of LPS induction, ACP, ACP + zinc could significantly reduce the activities of serumalkaline phosphatase (AKP) at 21 days of age and alanine transaminase (ALT) at 28 days of age (P<0.05), and the ACP + zinc had a decreasing trend for serum AKP activity of broilers at 28 days of age (P=0.086). When LPS was not induced, ACP significantly reduced serum ALT and AKP activities of broiler at 21 days of age (P<0.05). 4) Compared with the LPS-uninduced control group, ACP significantly reduced the content of serum malonaldehyde (MDA) of broilers at 21 days of age with the LPS-uninduced (P<0.05), ACP, ACP+zinc significantly reduced the content of liver MDA of broilers at 21 days of age of LPS-induced (P<0.05), ACP significantly increased the activity of serum SOD in 28-day-old broilers uninduced by LPS compared with the LPS-uninduced control group(P<0.05), and ACP+zinc significantly increased the SOD activity of serum in 21-day-old broilers of LPS-uninduced (P<0.05). ACP + zinc showed an increase SOD activity of liver in 28-day-old broilers of LPS-uninduced (P=0.055). Compared with the control group LPS-uninduction, ACP + zinc had a tendency to increase catalase (CAT) activity of serum in 21-day-old LPS-uninduced broilers (P=0.060). Compared with LPS-induced control group, ACP could significantly increase the CAT activity of serum induced by LPS in 21-day-old broilers (P<0.05), and ACP had a tendency to increase the CAT activity of LPS-induced liver at 21 (P=0.067) and 28-day-old broilers (P=0.053). Compared with the control group uninduced by LPS, ACP, ACP + zinc significantly increased the total antioxidant capacity (T-AOC) of liver in 28-day-old broilers of LPS-uninduced (P<0.05), and ACP, ACP+ zinc had no significant effect on serum T-AOC (P>0.05). In conclusion, dietary ACP, ACP+zinc may improve the oxidative stress state of body by promoting the development of broiler immune organs, increasing the activity of serum and liver antioxidant enzymes, improving serum biochemical indexes and decreasing harmful substances in the body, which alleviated the oxidative damage induced by LPS in broiler chickens and relieving LPS-induced growth inhibition to a certain extent.

Key words： Antrodia cinnamomea polysaccharide; zinc; broilers; growth performance; antioxidant capacity; LPS

Cite this article

MA Weimei , LAI Shixiong , YANG Jia , LI Zhixiong , LAN Zhilin , WANG Hanke , TANG Lin , RAO Kaiqing . Effects of Antrodia cinnamomea Polysaccharide on Growth Performance, Serum Biochemical Indexes and Antioxidant Capacity of Broilers[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2023 , 35(6) : 3684 -3697 . DOI: 10.12418/CJAN2023.342

在养殖过程中家禽常常受到来自环境中细菌和病毒的入侵,导致机体处于应激状态。在这种应激状态下,机体的分解代谢增强,合成代谢减弱,机体将更多的能量和葡萄糖用于抵抗应激,而自身生长发育减缓,导致家禽生产性能降低。为了减少外来病原体的侵袭,养殖场常常采取快速有效的免疫接种手段。但是,大量且高频率的免疫接种也会引起家禽采食量下降,生长发育迟缓,严重时甚至可造成死亡[1]。所以,通过营养调控手段来提高动物机体在生长过程中抵抗外界不良环境的能力显得尤为重要。
植物多糖是从植物中提取的一类具有生物学活性的天然高分子物质,由多种单糖通过糖苷键连接而成[2]。研究发现,植物多糖具有较强的抗氧化能力[3],其可以通过上调核因子E2相关因子2(Nrf2)/抗氧化反应元件(ARE)信号通路中相关抗氧化酶基因表达提高抗氧化酶的活性[4-5],也可以通过调节核因子-κB(NF-κB)信号通路中的免疫相关基因表达,从而缓解机体氧化应激[6];另外,植物多糖还具有来源广泛、高效和安全的特点[7]。因此,植物多糖作为饲料添加剂在家禽养殖业的应用研究引起了广大研究者的兴趣。牛樟芝是一种主要生长在台湾的特殊真菌,其含有较高的三萜类活性成分,发挥抗炎、促进机体代谢等生物学功能。以往研究报道,从牛樟芝提取的多糖称为牛樟芝多糖(Antrodia cinnamomea polysaccharide,ACP),其具有多种生物学功能,包括抗炎、抗氧化和促进生长等。研究发现,ACP可以通过激活Nrf2信号通路,抑制活性氧的产生,从而缓解脂多糖(LPS)诱导的肝细胞的氧化损伤[8]。
在家禽体内,锌主要在十二指肠和空肠中被吸收。超氧化物歧化酶(SOD)是抗氧化酶系统中的关键酶之一,而锌离子作为SOD的催化中心可以起到提高机体抗氧化性能的作用。研究表明,补充锌可以提高肉鸡肝细胞抗氧化酶的活性,增强机体的抗氧化能力,从而缓解热应激造成的氧化损伤[9]。另外,饲粮硫酸锌也可以提高1~21日龄黄羽肉鸡的采食量和增重[10]。但是,锌离子在进入肠道后,遇到草酸、植酸等极易生成沉淀,不利于锌的吸收和利用。植物多糖的糖链中含有羧基、羟基等配位基团,具有表面络合能力,多糖作为一个潜在的金属离子配体,通过与金属的相互作用对生物活性产生重要的影响[11]。研究表明,在多糖的保护下,机体对锌的吸收效果也能够得到有效改善,在减少锌损失的同时还可以减少对肠胃的损伤[12]。
LPS又称内毒素,是革兰氏阴性菌细胞外壁的主要成分,LPS可以激活免疫细胞表面的Toll样受体4,促进炎性细胞因子的释放,导致炎症的发生。ACP和锌都具有提高抗氧化酶活性的作用,可以缓解机体氧化损伤,同时都能促进肠道发育,改善肠道屏障功能,促进家禽的生长发育。以往研究表明,ACP在LPS诱导的体内和体外试验研究中均表现出提高肉鸡抗氧化酶活性的作用[8,13]。以往研究报道多糖与锌的螯合物具有较强的抗氧化活性。但是,对于饲粮中ACP或ACP+锌添加对于LPS诱导的麻黄肉鸡相关研究目前鲜见报道。因此,本试验通过在饲粮中添加ACP、ACP+锌来探究其对LPS诱导肉鸡的生长性能和抗氧化能力的影响,以期为ACP和锌在家禽养殖生产中的应用提供理论参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用锌(ZnSO4·7H2O,纯度≥99.5%)购自天津某化学试剂有限公司。ACP购自陕西某生物公司,纯度为87%,主要成分为β-葡聚糖。LPS(L861706,O55:B5)购自上海麦克林生化科技股份有限公司。麻黄肉鸡购自丹棱巨星禽业有限责任公司种鸡场。

1.2 试验设计

选取1日龄雄性麻黄肉鸡540只,随机分为6组(3种饲粮×2种LPS诱导),每组6个重复,每个重复15只。3种饲粮分别为玉米-豆粕型基础饲粮(CON)、基础饲粮+500 mg/kg ACP(ACP)、基础饲粮+500 mg/kg ACP+100 mg/kg锌(ACP+锌);2种LPS诱导分别为LPS诱导(肉鸡腹腔注射0.3 mL 300 μg/kg BW LPS溶液)以及未LPS诱导(腹腔注射等量生理盐水)。试验期为28 d。试验期间按正常程序进行免疫接种。基础饲粮参考NRC(1994)标准和黄羽肉鸡营养需要量最新国标(NY/T 3645—2020)配制,试验按照1~21日龄、22~42日龄2个阶段配制粉状的玉米-豆粕型基础饲粮,其组成及营养水平见表1。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis)%

原料
Ingredients		 1~21日龄
1 to 21
days of age		 22~42日龄
22 to 42
days of age		 营养水平
Nutrient levels2)		 1~21日龄
1 to 21
days of age		 22~42日龄
22 to 42
days of age
玉米 Corn 56.95 64.53 代谢能 ME/(MJ/kg) 12.26 12.45
豆粕 Soybean meal 35.75 28.50 粗蛋白质 CP 21.35 18.69
大豆油 Soybean oil 3.41 3.00 钙 Ca 0.95 0.90
石粉 Limestone 1.00 0.85 总磷 TP 0.70 0.71
磷酸氢钙 CaHPO4 1.85 2.00 有效磷 AP 0.41 0.43
氯化钠 NaCl 0.30 0.30 赖氨酸 Lys 1.10 0.99
赖氨酸 Lys 0.11 0.18 蛋氨酸 Met 0.52 0.51
蛋氨酸 Met 0.23 0.24 可消化苏氨酸 DThr 0.77 0.68
苏氨酸 Thr 0.10 0.10 可消化蛋氨酸+可消化半胱氨酸
DMet+DCys		 0.80 0.75
玉米淀粉 Corn starch 0.08 0.08 色氨酸 Trp 0.21 0.18
预混料Premix1) 0.22 0.22
合计 Total 100.00 100.00

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets: VA 15 000 IU, VD3 5 100 IU, VE 19.2 IU, VK3 12.4 mg, VB1 1.2 mg,VB2 10.2 mg, VB6 2.4 mg, VB12 0.012 mg, 泛酸钙 calcium pantothenate 12 mg, 烟酸 nicotinic acid 39 mg, 叶酸 folic acid 1.2 mg, 生物素 biotin 0.189 mg, 胆碱 choline 700 mg, Cu(CuSO4·5H2O) 8 mg, Fe(FeSO4·7H2O) 80 mg/kg,Zn(ZnSO4·7H2O) 60 mg, Mn(MnSO4·H2O) 110 mg, Se(NaSeO3) 0.15 mg, I(KI) 0.35 mg。

2)营养水平均为计算值。Nutrient levels were calculated values.

1.3 饲养管理

2022年5—6月在四川丹棱巨星禽业有限公司种鸡场进行养殖试验。试验肉鸡以重复为单位饲养在不锈钢鸡笼中,自由采食和饮水,每组均匀分布在鸡舍内。1日龄时鸡舍内温度为34 ℃,之后每2 d降低1 ℃,当鸡舍内温度降至21 ℃后保持不变。试验期间每天3次记录鸡舍温度、相对湿度以及鸡只健康状况。第1周鸡舍24 h恒定光照,此后每天23 h恒定光照,1 h黑暗。参照Sun等[14]给出的LPS诱导的时间和方法,在16、18、20日龄时,对LPS诱导肉鸡腹腔注射0.3 mL 300 μg/kg LPS溶液,未LPS诱导肉鸡腹腔注射等量生理盐水。在饲养期间,每天准确记录加料和余料量,分别在21、28日龄空腹称重,以重复为单位记录采食量与体重,计算各组平均日采食量(ADFI)、平均日增重(ADG)、料重比(F/G)。若有死亡鸡,则记录当天的日龄、重量及余料重量,重新统计采食量与体重。

1.4 样品采集与保存

1.4.1 采样

在21、28日龄,分别从每个重复中选取2只鸡,称量活鸡体重后翅静脉采血,再颈静脉放血处死,采集胸腺、肝脏、脾脏、法氏囊、胰腺并称重。采集血液于10 mL离心管中,3 500 r/min离心10 min取上清,储存在-80 ℃冰箱备用。每个组织称重后分装并迅速放入液氮速冻,后转到-80 ℃备用。器官指数计算公式如下:
器官指数(%)=(器官重量/活重)×100。

1.4.2 血清生化指标测定

采用试剂盒检测血清中谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)和碱性磷酸酶(AKP)的活性,以上试剂盒均购自南京建成生物工程研究所。

1.4.3 抗氧化相关指标测定

按照试剂盒说明书测定血清和肝脏中的抗氧化相关指标。超氧化物歧化酶(SOD)的活性采用WST-1法(A001-3)测定,总抗氧化能力(T-AOC)采用ABTS法(A015-2-1)测定,丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法(A003-1)测定,过氧化氢酶(CAT)的活性采用钼酸铵法(A007-1-1)测定,以上指标使用酶标仪(SoftMax® Pro 7 SoftwareSMP7 TY2021004336)进行检测,所有试剂盒均购自南京建成生物工程研究所。

1.5 数据处理与分析

采用SPSS 20.0一般线性模型(GLM)进行双因素方差分析,2个因素和交互作用显著时,再用单因素方差分析对各组间进行方差齐性检验和多重比较。P>0.05为差异不显著,0.05<P<0.10为差异有显著趋势,P≤0.05为差异显著。

2 结果

2.1 ACP对肉鸡生长性能的影响

由表2可知,LPS诱导有显著降低1~21日龄ADFI的趋势(P=0.063),ACP及ACP+锌可以明显减轻这种生长抑制。LPS和饲粮对22~28日龄肉鸡ADFI有显著的交互作用(P<0.05),对22~28日龄ADG有趋于显著的交互作用(P=0.086)。LPS和饲粮对1~28日龄肉鸡ADG有显著的交互作用(P<0.05)。未LPS诱导时,ACP+锌对22~28日龄肉鸡ADG有增加趋势(P=0.081),而对其他指标无显著影响(P>0.05)。
表2 ACP对肉鸡生长性能的影响

Table 2 Effects of ACP on growth performance of broilers

项目
Items		 1~21日龄
1 to 21 days of age		 22~28日龄
22 to 28 days of age		 1~28日龄
1 to 28 days of age
平均日
采食量
ADFI/g		 平均
日增重
ADG/g		 料重比
F/G		 平均日
采食量
ADFI/g		 平均
日增重
ADG/g		 料重比
F/G		 平均日
采食量
ADFI/g		 平均
日增重
ADG/g		 料重比
F/G
LPS- CON 27.94 17.21 1.59 67.19 34.52 1.81 37.76 21.54 1.68
LPS- ACP 27.99 16.79 1.65 67.25 35.55 1.81 37.80 21.48 1.72
LPS- ACP+Zn 27.92 17.28 1.58 71.32 37.14# 1.78 38.77 22.24 1.67
LPS+ CON 27.70 16.78 1.63 67.36 35.97 1.77 37.61 21.58 1.69
LPS+ ACP 26.48 16.34 1.62 69.08 36.31 1.71 37.13 21.34 1.69
LPS+ ACP+Zn 27.08 16.06 1.66 65.00 33.78 1.87 36.56 20.49 1.73
SEM 0.547 0.304 0.027 1.617 1.126 0.060 0.703 0.380 0.023
主效应 Main effect
LPS- 27.95 17.09 1.61 68.58 35.74 1.80 38.11 21.75 1.69
LPS+ 27.09 16.39 1.64 67.15 35.35 1.78 37.10 21.13 1.70
CON 27.82 17.00 1.61 67.28 35.25 1.79 37.68 21.56 1.68
ACP 27.24 16.56 1.64 68.16 35.93 1.76 37.47 21.41 1.69
ACP+Zn 27.50 16.67 1.62 68.16 35.46 1.83 37.66 21.36 1.70
P值 P-value
脂多糖 LPS 0.063 0.090 0.189 0.284 0.681 0.766 0.089 0.055 0.316
饲粮 Diet 0.569 0.343 0.565 0.820 0.824 0.553 0.943 0.865 0.714
脂多糖×饲粮 LPS×diet 0.521 0.344 0.101 0.041 0.086 0.310 0.326 0.047 0.203

LPS-:未LPS诱导;LPS+:LPS诱导;CON:基础饲粮,对照;ACP:基础饲粮+500 mg/kg牛樟芝多糖;ACP+锌:基础饲粮+500 mg/kg牛樟芝多糖+100 mg/kg锌。下表同。

同列数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P≤0.05)。#表示有差异显著趋势(0.05<P<0.10)。下表同。

LPS-: LPS un-induced; LPS+: LPS inducted; CON: basal diet, control; ACP: basal diet+500 mg/kg Antrodia cinnamomea polysaccharide; ACP+zinc: basal diet+500 mg/kg Antrodia cinnamomea polysaccharide+100 mg/kg zinc. The same as below.

In the same column, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P≤0.05). # indicates a trend (0.05<P<0.10). The same as below.

2.2 ACP对肉鸡器官指数的影响

由表3可知,LPS和饲粮对21日肉鸡各个器官指数无显著的交互作用(P>0.05)。未LPS诱导时,ACP+锌对21日肉鸡法氏囊指数具有增加趋势(P=0.085)。LPS诱导时,ACP显著增加了21日肉鸡胸腺指数(P<0.05)。
表3 ACP对21日龄肉鸡器官指数的影响

Table 3 Effects of ACP on organ indexes of broilers at 21 days of age%

项目
Items		 肝脏
Liver		 胸腺
Thymus		 法氏囊
Brusa of Fabricus		 脾脏
Spleen		 胰腺
Pancreas
LPS- CON 2.87 0.26b 0.32b 0.16 0.38
LPS- ACP 2.79 0.33b 0.35b 0.17 0.36
LPS- ACP+Zn 2.59 0.29b 0.40# 0.14 0.36
LPS+ CON 2.54 0.26b 0.34b 0.14 0.36
LPS+ ACP 2.72 0.34a 0.39b 0.19 0.37
LPS+ ACP+Zn 2.60 0.30b 0.37b 0.16 0.34
SEM 0.134 0.038 0.030 0.027 0.016
主效应 Main effect
LPS- 2.75 0.29 0.36 0.16 0.37
LPS+ 2.62 0.31 0.37 0.16 0.35
CON 2.70 0.26 0.33 0.15 0.37
ACP 2.75 0.35 0.37 0.18 0.37
ACP+Zn 2.60 0.29 0.39# 0.15 0.35
P值 P-value
脂多糖 LPS 0.256 0.507 0.580 0.792 0.335
饲粮 Diet 0.473 0.055 0.169 0.519 0.305
脂多糖×饲粮 LPS×diet 0.419 0.817 0.495 0.674 0.459
由表4可知,LPS和饲粮对28日龄肉鸡法氏囊指数有趋于显著的交互作用(P=0.093),对其他器官指数无显著的交互作用(P>0.05)。未LPS诱导时,ACP对28日龄肉鸡胰腺指数有增加趋势(P=0.067)。LPS诱导时,ACP及ACP+锌对28日龄肉鸡器官指数无显著影响(P>0.05)。
表4 ACP对28日龄肉鸡器官指数的影响

Table 4 Effects of ACP on organ indexes of broilers at 28 days of age%

项目
Items		 肝脏
Liver		 脾脏
Thymus		 胰腺
Pancreas		 法氏囊
Brusa of Fabricus
LPS- CON 2.61 0.163 0.33 0.41
LPS- ACP 2.74 0.164 0.36# 0.30
LPS- ACP+Zn 2.51 0.170 0.32 0.34
LPS+ CON 2.60 0.171 0.36 0.36
LPS+ ACP 2.62 0.173 0.35 0.38
LPS+ ACP+Zn 2.43 0.135 0.33 0.33
SEM 0.071 0.017 0.013 0.029
主效应 Main effect
LPS- 2.62 0.17 0.34 0.35
LPS+ 2.55 0.16 0.35 0.35
CON 2.60 0.17 0.35 0.38
ACP 2.68 0.17 0.36 0.34
ACP+Zn 2.47 0.15 0.32 0.33
P值 P-value
脂多糖LPS 0.269 0.680 0.390 0.772
饲粮 Diet 0.023 0.568 0.067 0.166
脂多糖×饲粮LPS×diet 0.778 0.343 0.462 0.093

2.3 ACP对肉鸡血清生化指标的影响

由表5可知,LPS和饲粮对21日龄肉鸡血清AST活性有趋于显著的交互作用(P=0.052),LPS和饲粮对28日龄肉鸡血清ALT活性有趋于显著的交互作用(P=0.052)。未LPS诱导时,ACP及ACP+锌显著降低了21日龄肉鸡血清AKP活性(P<0.05),ACP及ACP+锌显著降低了28日龄肉鸡血清ALT活性(P<0.05),ACP+锌对28日龄肉鸡血清AKP活性有增加的趋势(P=0.096)。LPS诱导时,ACP显著降低了21日龄肉鸡血清ALT和AKP的活性(P<0.05)。
表5 ACP对肉鸡血清生化指标的影响

Table 5 Effects of ACP on serum biochemical indexes of broilersU/mL

项目
Items		 21日龄 21 days of age 28日龄 21 days of age
谷丙转氨酶
ALT		 谷草转氨酶
AST		 碱性磷酸酶
AKP		 谷丙转氨酶
ALT		 谷草转氨酶
AST		 碱性磷酸酶
AKP
LPS- CON 2.74a 39.03 690.27a 2.74a 39.03 520.13ab
LPS- ACP 2.64a 45.14 305.11bc 1.52b 40.20 672.99a
LPS- ACP+Zn 2.50a 48.44 416.42bc 1.32b 44.69 277.49#
LPS+ CON 2.59a 48.88 476.40ab 1.81ab 45.19 473.83ab
LPS+ ACP 1.45b 45.49 194.74c 1.80ab 51.19 411.50ab
LPS+ ACP+Zn 2.34a 39.84 458.81b 1.85ab 42.19 401.88ab
SEM 0.294 5.193 73.701 0.354 3.586 127.950
主效应 Main effect
LPS- 2.63 44.21 470.60 1.86 41.31 429.07
LPS+ 2.12 44.74 376.65 1.82 46.19 458.23
CON 2.67 43.63 583.33a 2.24 42.10 496.98
ACP 2.04 45.33 262.66b 1.68 46.48 533.53
ACP+Zn 2.41 43.85 443.40a 1.57 43.44 344.47
P值 P-value
脂多糖 LPS 0.048 0.904 0.138 0.900 0.121 0.430
饲粮 Diet 0.115 0.963 <0.001 0.134 0.645 0.096
脂多糖×饲粮 LPS×diet 0.145 0.052 0.264 0.052 0.133 0.117

2.4 ACP对肉鸡血清和肝脏抗氧化指标的影响

由表6可知,LPS诱导显著增加了21日龄肉鸡血清MDA含量(P<0.05),显著降低了21日龄肉鸡血清CAT活性(P<0.05)。ACP显著提高了血清CAT的活性(P<0.05)。LPS和饲粮对21日龄肉鸡血清中SOD活性和T-AOC有显著的交互作用(P≤0.05),LPS和饲粮对21日龄肉鸡血清中CAT的活性具有趋于显著的交互作用(P=0.096)。未LPS诱导时,ACP显著降低了21日龄肉鸡血清MDA含量(P<0.05),ACP+锌显著提高了21日龄肉鸡血清SOD活性(P<0.05),ACP+锌有增加血清CAT活性的趋势(P=0.060)。LPS诱导时,ACP显著提高了21日龄肉鸡血清CAT活性(P<0.05),LPS和饲粮对21日血清T-AOC无显著影响(P>0.05)。
表6 ACP对21日龄肉鸡血清抗氧化指标的影响

Table 6 Effects of ACP on serum antioxidant indexes of broilers at 21 days of age

项目
Items		 丙二醛
MDA/(nmol/mL)		 超氧化物歧化酶
SOD/(U/mL)		 过氧化氢酶
CAT/(U/mL)		 总抗氧化能力
T-AOC/(U/mL)
LPS- CON 4.79a 252.83b 9.97ab 0.65
LPS- ACP 3.46b 261.36b 10.47ab 0.63
LPS- ACP+Zn 4.13ab 341.41a 11.29# 0.65
LPS+ CON 4.96a 285.29ab 9.27b 0.69
LPS+ ACP 4.52ab 274.33b 11.28a 0.73
LPS+ ACP+Zn 5.24a 272.32b 7.83bc 0.66
SEM 0.393 20.511 0.484 0.048
主效应 Main effect
LPS- 4.13b 285.20 10.58a 0.64
LPS+ 4.91a 277.31 9.36b 0.69
CON 4.88 269.06 9.62b 0.67
ACP 3.96 268.35 10.87a 0.68
ACP+Zn 4.64 304.56 9.41b 0.66
P值 P-value
脂多糖 LPS 0.022 0.656 0.004 0.228
饲粮 Diet 0.082 0.130 0.008 0.904
脂多糖×饲粮 LPS×diet 0.232 0.050 0.096 <0.001
由表7可知,LPS和饲粮对28日龄肉鸡血清MDA含量以及SOD、CAT活性和T-AOC均无显著交互作用(P>0.05)。未LPS诱导时,除ACP显著提高了28日龄肉鸡血清SOD活性(P<0.05)外,ACP及ACP+锌对其他指标均无显著影响(P>0.05)。
表7 ACP对28日龄肉鸡血清抗氧化指标的影响

Table 7 Effects of ACP on serum antioxidant indexes of broilers at 28 days of age

项目
Items		 丙二醛
MDA/(nmol/mL)		 超氧化物歧化酶
SOD/(U/mL)		 过氧化氢酶
CAT/(U/mL)		 总抗氧化能力
T-AOC/(U/mL)
LPS- CON 5.17 252.26b 11.33 0.67
LPS- ACP 4.54 320.36a 13.22 0.71
LPS- ACP+Zn 4.58 263.60b 12.46 0.70
LPS+ CON 4.04 251.87b 12.24 0.63
LPS+ ACP 4.08 309.14ab 12.75 0.64
LPS+ ACP+Zn 4.54 267.04ab 12.11 0.66
SEM 0.397 16.980 0.957 0.038
主效应 Main effect
LPS- 4.76 278.74 12.33 0.69
LPS+ 4.22 276.02 12.37 0.64
CON 4.60 252.08b 11.78 0.65
ACP 4.31 315.55a 12.98 0.67
ACP+Zn 4.56 265.07b 12.28 0.68
P值 P-value
脂多糖 LPS 0.102 0.855 0.968 0.138
饲粮 Diet 0.730 0.003 0.485 0.759
脂多糖×饲粮LPS×diet 0.232 0.918 0.271 0.743
由表8可知,LPS诱导显著降低了21日龄肉鸡肝脏SOD活性和T-AOC和MDA的含量(P<0.05)。LPS和饲粮对21日龄肉鸡肝脏SOD活性(P=0.063)和T-AOC(P=0.060)存在趋于显著的交互作用,而对其他指标均无显著交互作用(P>0.05)。未LPS诱导时,各组饲粮之间无显著差异(P>0.05)。LPS诱导时,ACP、ACP+锌显著降低21日龄肉鸡肝脏MDA含量(P<0.05),ACP对21日龄肉鸡肝脏CAT活性有增加趋势(P=0.067)。
表8 ACP对21日龄肉鸡肝脏抗氧化指标的影响

Table 8 Effects of ACP on liver antioxidant indexes of broilers at 21 days of age

项目
Items		 丙二醛
MDA/
(nmol/mg prot)		 超氧化物歧化酶
SOD/
(U/mg prot)		 过氧化氢酶
CAT/
(U/mg prot)		 总抗氧化能力
T-AOC/
(U/mg prot)
LPS- CON 0.51a 552.66 19.63ab 0.61
LPS- ACP 0.52a 620.88 19.70ab 0.69
LPS- ACP+Zn 0.41ab 447.39 18.56b 0.52
LPS+ CON 0.48a 520.72 22.14ab 0.52
LPS+ ACP 0.32b 411.37 28.23# 0.48
LPS+ ACP+Zn 0.32b 440.04 18.05b 0.51
SEM 0.044 44.460 2.646 0.039
主成分 Main effect
LPS- 0.48a 540.31a 19.30 0.61a
LPS+ 0.37b 457.38b 22.80 0.51b
CON 0.49a 538.97 20.89 0.57
ACP 0.42b 516.13 23.96 0.59
ACP+Zn 0.37b 443.47 18.31 0.52
P值 P-value
脂多糖 LPS 0.008 0.034 0.157 0.004
饲粮 Diet 0.031 0.124 0.181 0.221
LPS×饲粮LPS×diet 0.232 0.063 0.325 0.060
由表9可知,LPS诱导显著增加了28日龄肉鸡肝脏T-AOC(P<0.05)。ACP显著提高28日龄肉鸡肝脏T-AOC(P<0.05)。LPS和饲粮对28日龄肉鸡肝脏SOD活性和T-AOC具有显著的交互作用(P<0.05)。未LPS诱导时,ACP+锌对28日龄肉鸡肝脏SOD活性有增加趋势(P=0.055),ACP及ACP+锌显著提高了28日龄肉鸡肝脏T-AOC(P<0.05)。LPS诱导时,ACP对28日龄肉鸡肝脏CAT活性有增加趋势(P=0.053),ACP显著提高了肝脏中T-AOC(P<0.05)。LPS和饲粮对28日龄肉鸡肝脏MDA含量无显著影响(P>0.05)。
表9 ACP对28日龄肉鸡肝脏抗氧化指标的影响

Table 9 Effects of ACP on liver antioxidant indexes of broilers at 28 days of age

项目
Items		 丙二醛
MDA/
(nmol/mg prot)		 超氧化物歧化酶
SOD/
(U/mg prot)		 过氧化氢酶
CAT/
(U/mg prot)		 总抗氧化能力
T-AOC/
(U/mg prot)
LPS- CON 0.27 422.64 18.01 0.42c
LPS- ACP 0.25 493.79 19.79 0.58ab
LPS- ACP+Zn 0.21 545.74# 19.33 0.58ab
LPS+ CON 0.31 528.85 19.80 0.57ab
LPS+ ACP 0.30 539.39 23.82# 0.63b
LPS+ ACP+Zn 0.26 434.49 18.03 0.48bc
SEM 0.043 40.692 1.981 0.043
LPS- 0.24 487.39 19.04 0.53a
LPS+ 0.29 500.91 20.55 0.56b
CON 0.29 472.20 18.90 0.50b
ACP 0.27 516.59 21.80 0.60a
ACP+Zn 0.23 482.17 18.68 0.53b
P值 P-value
脂多糖LPS 0.189 0.697 0.409 0.030
饲粮 Diet 0.446 0.607 0.342 0.048
脂多糖×饲粮 LPS×diet 0.997 0.045 0.485 0.024

3 讨论

3.1 ACP对肉鸡生长性能的影响

LPS是革兰氏阴性细菌细胞壁的主要成分,可以刺激机体并增加炎性细胞因子分泌。目前,通过向动物腹腔注射一定剂量的LPS已经成为大多数学者研究动物免疫应激的经典建模方式。当LPS作用于肝脏等靶器官时可引起体内营养物质的重新分配,将更多的能量和葡萄糖用于抵抗机体应激,进而导致动物采食量下降,生长发育受阻,大大降低养殖效益。本试验通过腹腔注射300 μg/kg BW LPS的方法建立肉鸡诱导模型,使机体产生过量的活性氧和脂质过氧化产物来影响与肉鸡的生长发育相关的各项指标。本试验做了前期试验,选取LPS剂量为300 μg/kg BW是一个较为温和的刺激。攻毒后也表现出21日龄肉鸡攻毒组血清中MDA含量显著上升,21日龄肉鸡肝脏CAT活性显著下降;血清中ALT活性升高,这些指标的变化都显示攻毒是成功有效的。
本试验发现,ACP+锌对21~28日龄肉鸡ADG有增加趋势。ACP的主体结构是葡聚糖,其支链常以β-1,3结合,而侧链常以β-1,6结合,其活性成分是β-D-葡聚糖大分子[15]。研究表明,饲粮添加0.002% β-葡聚糖可以显著降低1~14日龄肉鸡的饲料转化率,但是对1~35日龄肉鸡生长性能无显著影响[16]。饲粮添加1 g/kg刺五加多糖对21、28日龄肉鸡日增重和日采食量无显著影响[17]。本试验发现,饲粮添加ACP与ACP+锌对肉鸡ADG和F/G没有显著影响,这与前人研究结果一致。以往研究表明,饲粮添加400 mg/kg ACP对1~21日龄黄羽肉鸡母鸡生长性能也无显著影响[13]。在本试验中,ACP对1~21日龄肉鸡ADG和ADFI没有显著影响,这与前人研究结果一致。研究表明,注射200 μg/kg BW LPS导致肉鸡采食量受到抑制,但是这种抑制在肉鸡体内的潜伏期较短,且抑制作用持续时间较短[1]。所以,本试验选择的300 μg/kg BW LPS的注射剂量可能对肉鸡造成的免疫应激程度较小,还没有达到降低采食量的诱导剂量。但是,ACP对1~21日龄LPS诱导肉鸡有增加ADG和ADFI的趋势,ACP可以使更多的营养成分用于肉仔鸡的生长。在本试验中,ACP+锌没有进一步提高LPS诱导肉鸡的生长性能。研究表明,饲粮中添加100 ppm锌和1.1×105 CFU/g枯草芽孢杆菌可以提高15~28日龄肉鸡的体重,但是对29~40日龄肉鸡的生长无显著影响[18]。Sun等[10]研究表明,蛋内注射100 μg/g硫酸锌也可以显著增加孵化率和健雏率,降低死胚胎率。在本试验中,ACP+锌对21~28日龄肉鸡的ADG有增加趋势,但是对1~21日龄肉鸡生长性能没有显著影响。有研究表明,饲粮添加35和75 mg/kg锌对蛋鸡ADFI也无显著影响,但是75 mg/kg锌在产蛋量方面效果优于35 mg/kg[19]。在本试验中,当LPS刺激时,机体处于应激损伤状态,此时肠黏膜有一定程度的损伤,此时,添加ACP+锌使饲粮黏性相对增大,可能降低了肠道食糜的通过速率,降低了肉鸡的采食量。但是,与未LPS诱导相比,LPS诱导肉鸡生长性能相关指标并未受到显著的负面影响。所以,在本试验条件下,锌对肉鸡生长性能的影响的添加量还需要进一步的研究。
综上所述,LPS诱导降低肉鸡的生长性能,饲粮添加ACP可以降低LPS诱导肉鸡导致的生长性能降低的不良影响。ACP对于肉鸡的生长性能的影响可能与多糖来源、添加量以及组成多糖的单糖结构有关。同时,由于ACP中所含的活性成分复杂,具体作用机制还需进一步研究。

3.2 ACP对肉鸡器官指数的影响

脾脏、胸腺和法氏囊是家禽主要的免疫器官,免疫器官的发育状态和机体免疫机能强弱直接关系到家禽的免疫水平。在本试验中,ACP+锌可以增加未LPS诱导肉鸡的法氏囊指数,与对照组相比,未LPS刺激时,ACP+锌使肉鸡法氏囊指数增加了0.08%。ACP也可以增加LPS诱导肉鸡的胸腺指数,与对照组相比,LPS刺激时,ACP使肉鸡胸腺指数增加了0.08%。研究表明,ACP通过磷酸化蛋白激酶C-α(PKC-α)和丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)表现出其免疫刺激作用[20]。小鼠灌胃10 mg/kg牛樟芝菌丝体多糖可以显著增加机体胸腺和脾脏指数[21]。ACP或ACP+锌可以通过促进免疫器官的发育改善家禽免疫状态,从而促进机体生长。研究表明,具有较高半乳糖醛酸和葡萄糖含量的植物多糖可以提高肉鸡对禽白血病病毒的抵抗力,对B亚型病毒引起的免疫抑制和细菌感染具有良好的治疗作用[22]。肉鸡免疫器官的发育可能是ACP中含有较高的糖醛酸的作用。综上所述,LPS对肉鸡免疫器官发育有不利影响,而ACP和锌可以促进肉鸡免疫器官的发育。

3.3 ACP对肉鸡血清生化指标的影响

血清生化指标可以反映组织、器官的功能状态,是机体某些组织器官受损的主要信号。当外界不良因素对肝细胞造成一定程度的损伤时,细胞膜通透性增大引起血清生化指标的变化。肝细胞损伤时细胞膜通透性加大,血清中ALT、AST的活性显著升高。研究表明,肝脏受到损伤时,血清ALT、AST和ALP的活性将会高于正常范围[23]。本试验中,ACP降低了21日龄LPS诱导肉鸡血清ALT活性,缓解了肝脏的损伤。ACP及ACP+锌也降低了28日龄肉鸡血清ALT的活性。在本试验中,ACP及ACP+锌对血清AST活性没有显著影响,可能是肝脏损伤程度没有达到其活性增加的程度。本试验结果显示,ACP显著降低了28日龄肉鸡血清AKP活性。因为AKP是一种含锌酶,锌对于维持其活性至关重要[24],其结构中含有锌,对骨骼的钙储存起着重要作用。但当肝脏受到损伤时,血清AKP活性高于正常范围。在本试验中,ACP+锌降低了21日龄肉鸡血清AKP活性。与此不一致的是,缺锌饲粮补硫酸锌(18.7 mg/kg)可以显著增加蛋鸡血清中AKP活性[25]。饲粮添加80 mg/kg硫酸锌和100 mg/kg蛋氨酸锌均提高了血清AKP的活性[26]。这些研究结果不一致可能和鸡的品种、补充的锌的来源有关。综上所述,LPS诱导提高了肉鸡与肝脏损伤相关酶的活性,对肉鸡肝脏造成了氧化损伤,而ACP或ACP+锌可以降低相关酶的活性,缓解了肉鸡肝脏损伤。

3.4 ACP对肉鸡血清和肝脏抗氧化指标的影响

机体在代谢过程中会产生大量的自由基,其与细胞膜上的不饱和脂肪酸反应并损害细胞膜结构,进而影响细胞膜的生物学功能。细胞膜由脂质构成,而MDA是脂质过氧化的最终产物,所以在一定程度上MDA含量可以反映细胞的氧化状态。在本试验中,通过血清生物标志物MDA来评估LPS对肉鸡的氧化应激状态,结果发现,肉鸡腹腔注射LPS显著增加了21日龄肉鸡血清中MDA的含量。这与前人的研究结果一致,提示本试验成功建立了肉仔鸡应激模型。
SOD是重要的抗氧化酶,在体内有3种存在形式:铜-锌超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)、锰超氧化物歧化酶(Mn-SOD)和铁超氧化物歧化酶(Fe-SOD),它们可以催化超氧阴离子转化为过氧化氢(H2O2),阻止自由基的生成。而CAT是主要的内源性抗氧化酶,可以将过氧化氢转化为水和氧气。T-AOC是机体抗氧化物质和抗氧化酶构成的总和。研究表明,饲粮添加1 500 mg/kg甘草多糖可以显著降低21日龄肉鸡血清中MDA的含量[27]。本试验中,ACP及ACP+锌可显著降低LPS诱导21日龄肉鸡血清中MDA的含量,缓解了肉鸡的氧化应激。研究表明,饲粮添加2 000 mg/kg枸杞多糖可以显著提高42日龄肉鸡血清中SOD的活性,降低血清和肝脏中MDA的含量[28]。本试验中,ACP显著提高了21日龄肉鸡血清中CAT活性和28日血清SOD的活性。ACP+锌可以提高21日龄肉鸡血清SOD和CAT活性。研究表明,35和75 mg/kg有机锌添加量可以显著提高21周龄蛋鸡血清SOD的活性,且有机锌(锌氨基酸复合物)和无机锌(硫酸锌)对SOD活性的影响并无显著差异[19]。而Li等[26]的研究发现,饲粮补充20~100 mg/kg蛋氨酸锌对蛋鸡血清CuZn-SOD的活性没有显著影响。这些结果的不一致可能和鸡的品种、生长阶段以及生理状况有关。
多糖沿着胃肠道吸收后可以通过门静脉到达肝脏[29],因此,ACP的潜在抗氧化作用可能主要发生在肝脏。为了进一步探究ACP对LPS诱导肉鸡氧化应激的改善作用,本试验选择肝脏作为靶器官。肝脏是重要的代谢器官,负责清除体内过多的自由基来维持机体的氧化平衡。体外研究表明,ACP可以显著降低MDA的含量[8]。在本试验中,ACP及ACP+锌也能显著降低LPS诱导的21日龄肉鸡肝脏中MDA的含量。研究发现,饲粮添加1 g/kg刺五加多糖可以显著提高42日龄肉鸡血清的SOD活性,降低MDA的含量[17],这与本研究结果一致。
研究发现,ACP不仅能显著增加KCs细胞的SOD活性[8],而且还可以下调儿茶酚胺羟基化衍生物诱导的MES23.5细胞活性氧-炎症小体传感蛋白3(ROS-NLRP3)的基因表达,因此表现出较好的抗氧化作用[30]。本试验发现,ACP+锌对21日龄肉鸡肝脏的SOD活性有增加趋势,可能和ACP的添加量有关。研究发现,饲粮添加1 000 mg/kg藻类多糖可提高86日龄热应激肉鸡十二指肠T-AOC,降低十二指肠MDA的含量[31]。本试验发现,ACP对21和28日龄肉鸡肝脏CAT活性有增加的趋势。ACP及ACP+锌可以提高28日龄肉鸡肝脏T-AOC,但是对21日龄肉鸡肝脏T-AOC无显著影响,可能是添加的时间长短不同所导致的。有研究显示,饲粮中添加750 mg/kg白蒿多糖提高了21日龄非攻毒肉鸡肝脏的T-AOC[5]。同时,研究表明,不同植物多糖的糖苷键的连接方式和异位构型影响其生物活性[32]。所以,不同多糖添加对抗氧化相关指标影响的结果不一致可能与不同植物多糖之间生物学活性的大小存在差异及添加时间有关。
在21日龄时,未LPS诱导时,饲粮对肝脏MDA含量无显著影响。LPS诱导时,ACP和ACP+锌显著降低了肝脏中MDA的含量。当机体受到LPS的刺激时,肝脏的脂质过氧化产物MDA含量会增加。但是,当所受的外界刺激相对较小时,肝脏作为机体代谢器官能清除体内一定量的自由基,从而维持体内氧化与抗氧化之间的平衡。所以,当无LPS刺激时,对照组肝脏MDA含量并未发生显著变化。但是,在LPS刺激时,ACP或ACP+锌启动了机体的抗氧化系统,显著增加了肝脏的SOD活性。此时,增加的SOD活性发挥抗氧化作用,显著降低肝脏的MDA含量。所以,此时LPS主效应显著降低了肝脏MDA的含量。本试验选择的300 μg/kg BW LPS的注射剂量对肉鸡造成的免疫应激程度相对不是太强烈,在28日龄时前期注射的LPS对机体应激损伤程度较小,未达到显著变化。28日龄时,LPS诱导作用下肉鸡肝脏MDA含量并未发生显著变化,可能是因为LPS在体内持续较长时间时,在肝脏代谢作用下,肉鸡肝脏氧化损伤逐渐得到恢复。
综上所述,LPS通过降低肉鸡的抗氧化能力,诱导肉鸡发生氧化应激。ACP或ACP+锌显著提高肉鸡机体抗氧化酶活性,阻止机体内自由基的产生和清除产生的多余自由基而降低血清与肝脏中MDA含量,从而减轻细胞内氧化应激程度,降低细胞损伤,进而缓解肉鸡的氧化应激。

4 结论

饲粮添加ACP及ACP+锌可以促进肉鸡胸腺和法氏囊的生长发育,提高肉鸡的抗氧化酶活性,改善血清生化指标,从而缓解LPS诱导的氧化应激,对LPS诱导造成的生长抑制有一定程度的减轻作用。

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