1 红辣椒粉及辣椒素的生物功能
1.1 辣椒及其产品对家禽营养物质消化率及肠道发育的影响
饲粮中添加辣椒提取物能提高饲粮营养物质消化率。Liu等[8]研究表明,饲粮中添加天然辣椒提取物显著增加了肉鸡对有机物、粗蛋白质和粗脂肪的消化率。研究表明,饲粮中添加辣椒素有助于增加白化病大鼠胰腺消化酶包括蛋白酶和脂肪酶活性[17]。Liu等[8]研究还发现,饲粮中添加天然辣椒提取物显著增加了肉鸡肠道胰蛋白酶和胰脂肪酶活性。同样地,Li等[9]研究表明,饲粮中添加4 mg/kg辣椒素显著增加了21日龄肉鸡空肠和回肠脂肪酶活性,显著增加了42日龄肉鸡空肠胰蛋白酶活性。以上结果提示,饲粮中添加辣椒及其产品增加了家禽肠道消化酶活性。因此,推测辣椒及其产品引起家禽对饲粮营养物质消化率的提高可能与消化酶活性的增加有关。
小肠是负责营养物质消化吸收的主要场所。绒毛长度、绒毛宽度及绒毛表面积的增加表明肠道营养物质吸收良好。绒毛长度的增加可为营养物质的吸收提供更大的表面积,进而可以提高营养物质消化率[18]。Lokaewmanee等[2]研究发现,饲粮中添加0.5%红辣椒粉有助于改善肉鸡肠道绒毛高度、绒毛表面积、上皮细胞面积及上皮细胞有丝分裂,且饲粮中添加0.5%红辣椒粉显著增加了空肠上皮细胞表面积;并且,利用扫描电镜进一步研究发现,与对照组相比,饲粮中添加0.5%红辣椒粉组十二指肠、空肠和回肠绒毛顶端具有较多的微弱突起细胞。Soliman等[19]在肉鸡饲粮中添加1%和2%红辣椒粉,结果表明,红辣椒粉增加了肉鸡回肠绒毛高度和绒毛高度与隐窝深度比值,降低了隐窝深度。Li等[9]研究表明,饲粮中添加2 mg/kg辣椒素显著增加了肉鸡空肠长度,改善了21日龄肉鸡空肠绒毛高度、绒毛宽度及绒毛表面积。这意味着饲粮中添加辣椒素有利于促进肉鸡肠道发育,提高肠道对营养物质的吸收。红辣椒粉对肠道生长的促进作用可能是由于辣椒素能够改善肠腔条件,诱导上皮细胞生长,保护肠道微绒毛,从而增加肠道绒毛和上皮细胞的功能。由此可见,饲粮中添加红辣椒粉及辣椒素可改善家禽营养物质消化率、消化酶活性及肠道发育(图1)
1.2 红辣椒粉及辣椒素对家禽机体抗氧化性及免疫机能的影响
超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)和谷胱甘肽过氧化酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)是重要的抗氧化酶,在维持机体氧化平衡方面发挥重要的作用。而丙二醛(malondialdehyde,MDA)是机体脂质过氧化物的产物,反映机体的氧化应激状态[8]。体内外试验表明,辣椒素具有抗氧化活性[20-21],在增强机体抗氧化能力方面具有积极的作用。研究表明,饲粮中添加红辣椒油能够显著增加生长兔血清总抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC)和SOD活性,降低血清MDA含量[22]。相似地,Abou-Elkhair等[12]研究表明,饲粮中添加5 g/kg红辣椒粉可降低肉鸡血清MDA含量。Liu等[8]研究表明,肉鸡饲粮中添加80 mg/kg辣椒提取物能够显著增加肉鸡血清SOD、GSH-Px活性及T-AOC,降低血清MDA含量。Liu等[5]在蛋鸭上的研究同样表明,饲粮中添加150 mg/kg辣椒素能够显著增加蛋鸭血清GSH-Px活性。并且,辣椒素也具有较强的自由基清除能力[23]。因此,辣椒素可能通过抑制自由基引起的氧化损伤、脂质过氧化等,增强机体的抗氧化能力。
有关辣椒素对家禽免疫机能影响的研究较少。Liu等[8]研究表明,饲粮中添加辣椒素提取物(含2%天然辣椒素)显著增加了肉鸡法氏囊相对重量。法氏囊是肉鸡重要的免疫器官,法氏囊相对重量是反映动物健康状况的重要指标。法氏囊相对重量的增加意味着辣椒提取物能有效地改善肉鸡的免疫机能。Shawle等[24]研究表明,饲粮中添加1.50%和2.25%红辣椒粉显著增加了肉鸡血液总免疫球蛋白含量。Adegoke等[25]研究同样发现,饲粮中添加0.1%和0.2%红辣椒粉显著增加了肉鸡血液球蛋白含量。并且,前期研究发现,饲粮中添加辣椒粉能够显著增加机体免疫球蛋白G(IgG)含量[22]。以上结果提示,红辣椒粉及其提取物在一定程度上有助于增加家禽的免疫机能。
1.3 红辣椒粉及辣椒素对家禽蛋品质和脂质代谢的影响
辣椒含有大量的类胡萝卜素,这些类胡萝卜素是红色和黄色色素的来源,很容易进入蛋黄,从而有利于增加蛋黄颜色[26]。Lokaewmanee等[2]研究表明,饲粮中添加0.5%红辣椒粉对鸡蛋蛋黄比率、蛋白比率及哈夫单位均没有显著影响,但显著增加了蛋黄颜色。Li等[26]研究表明,饲粮中添加0.8%普通红辣椒粉(微粒大小300 μm)和0.8%超细红辣椒粉(微粒大小44 μm)均显著增加了蛋黄颜色,并且0.8%超细红辣椒粉组蛋黄颜色显著高于0.8%普通红辣椒粉组。这可能是由于超细研磨使得辣椒粉的细胞壁完全破裂,从而使得家禽对红辣椒色素的吸收增加。哈夫单位是评定鸡蛋内在品质的重要指标[27]。Abou-Elkhair等[12]研究表明,饲粮中添加0.5%红辣椒粉显著增加了40周龄蛋鸡鸡蛋的哈夫单位。相似地,Sözcü等[28]研究同样表明,与对照组相比,饲粮中添加1.0%红辣椒粉显著增加了鸡蛋蛋白高度及哈夫单位,但饲粮中添加1.5%辣椒粉对鸡蛋哈夫单位没有显著影响。以上研究结果提示,饲粮中添加0.5%~1.0%的红辣椒粉对改善蛋品质具有一定的有益作用。
研究表明,饲粮中添加红辣椒粉降低了肉鸡肌肉和肝脏胆固醇含量[29]。Akinola等[30]研究发现,饲粮中添加0.05%、1.00%和1.50%的红辣椒粉显著降低了蛋鸡血清总胆固醇(total cholesterol,TC)和甘油三酯(triglyceride,TG)含量。Abou-Elkhai等[12]研究发现,饲粮中添加0.5%红辣椒粉显著降低了蛋鸡血清和蛋黄TC含量。Saleh等[11]研究表明,饲粮中辣椒粉显著降低了蛋鸡血清TC和TG含量,但显著增加了血清高密度脂蛋白(high-density lipoprotein,HDL)含量。Mari 等[31]在肉鸡上的研究也发现,饲粮中添加0.5%和1.0%辣椒显著降低了血清TC、TG和低密度脂蛋白(low-density lipoprotein,LDL)含量,显著增加了血清HDL含量。Zhang等[32]研究表明,辣椒素通过激活肝脏瞬时受体电位香草酸受体(transient receptor potential vanilloid,TRPV)1,调节肝脏中β-羟基-β-甲基戊二烯辅酶A还原酶及胆固醇7α-羟化酶的表达,促进胆固醇转化为胆汁酸,并增加胆汁酸的排泄,降低机体胆固醇含量。因此,红辣椒粉对胆固醇的调控可能是由于辣椒素抑制了肝脏β-羟基-β-甲基戊二酰单酰辅酶A(胆固醇合成的关键酶)活性,从而减少胆固醇的合成。此外,饲粮中添加红辣椒粉可能增加参与调控将胆固醇转化为胆汁酸的酶活性,从而降低机体胆固醇含量[31]。
1.4 红辣椒粉及辣椒素对家禽肠道微生物群落的影响
研究表明,辣椒及其产品对大肠杆菌、产气荚膜菌和肠炎沙门氏菌等致病性细菌具有抗菌活性(图2)。Jamroz等[15]以肉鸡为研究对象,分别饲喂基础饲粮、添加10 mg/kg阿维拉霉素饲粮、添加150和300 mg/kg植物提取物和肉桂醛饲粮,结果表明,饲粮中添加300 mg/kg植物提取物显著降低了肉鸡直肠大肠杆菌及产气荚膜梭菌数量,并且其抑菌效果与阿维拉霉素的抑菌效果相似。Vicente等[33]以蛋鸡为研究对象,饲喂含18和36 mg/kg辣椒素的饲粮,在试验第25天,对鸡只连续3 d进行肠炎性沙门氏菌刺激后,无菌采集肝脏、脾脏组织于37 ℃培养24 h后进行观察,结果表明,饲粮中添加36 mg/kg辣椒素显著降低了蛋鸡肝脏、脾脏组织肠炎沙门氏阳性比率。Soliman等[19]在肉鸡饲粮中添加0.5%、1.0%和2.0%红辣椒粉,采集回肠食糜进行肠道菌群测定,结果发现,饲粮中添加红辣椒粉显著降低了回肠致病性大肠杆菌和肠杆菌科数量,同时也显著降低了回肠革兰氏阳性菌乳酸菌数量。Orndorff[34]以肉鸡为试验对象,饲喂含5和20 mg/kg辣椒素油树脂饲粮,并在试验第14天对鸡只进行肠炎沙门氏菌和鼠伤寒沙门氏菌刺激,结果发现,饲粮中添加5和20 mg/kg辣椒素油树脂显著降低了肉鸡回肠和盲肠淋巴结沙门氏菌阳性率。辣椒及其产品对肠道菌群的抑制可能原因如下:1)红辣椒粉具有广谱抗菌活性;2)辣椒素有利于增加肠道黏膜固有层厚度,从而有效抑制病原菌的侵入及定植[34];3)辣椒素有利于增加回肠上皮细胞增殖及转化因子α基因表达,增强肠道上皮细胞增殖及黏膜保护防御[35],从而有效阻止细菌侵入。
2 红辣椒粉及辣椒素对家禽卵泡发育的影响及相关调控机制
2.1 红辣椒粉及辣椒素对家禽卵泡发育的影响
研究表明,辣椒素不仅能够参与机体抗氧化能力[13]、脂质代谢[14]和肠道微生物群落[36]等的调节,而且在促进30日龄雌性Sprague-Dawley大鼠卵巢中分离和培养颗粒细胞发育方面发挥重要作用[16]。据报道,短期给予低剂量辣椒素通过核因子-κB(NF-κB)刺激X连锁凋亡蛋白抑制剂合成,可以抑制卵泡凋亡,刺激卵泡发育[37]。Ozer等[7]通过在蛋鸡饲粮中添加1%红辣椒粉,结果发现,与对照组相比,1%红辣椒粉添加组蛋鸡输卵管上皮和黏膜的生长和卵泡发育较快,产蛋时间提前了11 d,蛋鸡的产蛋性能得以提升。Liu等[5]通过在蛋鸭饲粮添中添加纯化的辣椒素进一步研究发现,饲粮中添加150 mg/kg辣椒素有提高58周龄蛋鸭产蛋量和蛋重的趋势,并且,与对照组相比,辣椒素添加组蛋鸭大黄卵泡(卵泡直径>8 mm)和小黄卵泡(3 mm<卵泡直径<8 mm)的相对重量显著高于对照组。
卵巢功能和卵泡生成发育通过释放促性腺释放激素响应中枢神经系统,而促性腺激素反过来刺激促卵泡激素(follicle-stimulating hormone,FSH)和黄体生成素(luteinizing hormone,LH)的产生和释放[38]。Erdost等[39]以1日龄Isobrown蛋鸡为研究对象,在饲粮中添加1%红辣椒粉,每个月末采集鸡只脑垂体进行组织切片,进一步用生物素-亲和素抗体进行免疫组织化学染色,结果表明,与对照组相比,饲粮中添加1%红辣椒粉显著增加了蛋鸡脑垂体FSH和LH免疫活性细胞数量,并且显著增加了第3和4个月时脑垂体FSH和LH免疫活性细胞的反应密度。这表明辣椒粉对FSH和LH免疫活性细胞具有正向调控作用,进而促进了卵泡发育。
2.2 红辣椒粉及辣椒素对家禽卵泡发育的调控机制
瞬时受体电位(transient receptor potential,TRP)通道是近年来发现的一大类存在于细胞表面的配体门控阳离子通道蛋白,在兴奋性及非神经细胞广泛表达[40],在调节机体对外部pH、渗透压、味觉和温度刺激等方面发挥重要作用[41]。辣椒素受体(capsaicin receptor)又称TRPV1,是离子通道中研究最为透彻的成员之一[42]。已有研究证实,辣椒素是TRPV的高选择性激动剂[43]。TRPV1存在于许多代谢活性组织中,而辣椒素能够通过激活TRPV而参与许多代谢调控因子的激活,如腺苷酸激活蛋白激酶(AMPK)、过氧化物酶体增殖物激活受体-α(PPARα)、解偶联蛋白1(UCP1)和胰高血糖素样肽-1(GLP-1)[44]。而家禽卵巢中辣椒素受体主要为TRPV1和TRPV4。Liu等[5]研究发现,辣椒素显著增加了蛋鸭卵巢中TRPV4的mRNA表达水平。
研究证实,TRPV被激活后可引起钙离子(Ca2+)内流[45],Ca2+通过细胞膜上的通道进入细胞被认为是细胞内信号通路活化的标志。研究发现,饲粮钙缺乏可减少分级前卵泡数量和卵巢总重,这提示钙在卵泡选择中起主导作用[46]。Ca2+能够直接或间接地调节环磷酸腺苷(cAMP)的产生[47]。而Ca2+所介导的cAMP信号途径参与家禽卵泡发育的调控[46]。研究证实,细胞内Ca2+浓度的持续上调能够促进cAMP生成,而cAMP激活下游蛋白激酶,进一步通过磷酸化丝裂原活化蛋白激酶而诱发丝裂原活化蛋白激酶级联反应,激活体内细胞外信号调节蛋白激酶1/2(ERK1/2),从而促进卵母细胞减数分裂活动的重新启动[46]。前期研究表明,饲粮中添加150 mg/kg辣椒素显著增加了蛋鸭卵巢中TPRV4、钙调蛋白、细胞周期依赖性蛋白激酶1和细胞周期蛋白B2的mRNA表达水平[5]。TPRV4和钙调蛋白mRNA表达水平的增加提示辣椒素可能通过增加TPRV4介导的钙信号通路促进了卵泡发育。细胞周期B2 mRNA表达水平的增加意味着细胞周期有丝分裂的开始,这说明辣椒素增加了卵泡的增殖,促进了卵泡的发育和成熟。
3 红辣椒粉及辣椒素对家禽生产性能和蛋品质的影响
目前,针对红辣椒粉及辣椒素对肉鸡生产性能的影响开展了大量研究[25,48]。饲粮中添加红辣椒能够增加肉鸡的饲料消耗量[49]。Soliman等[19]以肉鸡为试验对象,在饲粮中添加0.5%、1.0%和2.0%红辣椒粉,结果发现,饲粮中添加2.0%红辣椒粉显著增加了肉鸡1~3周龄的平均日采食量和体增重,显著降低了料重比,但饲粮中添加0.5%和1.0%红辣椒粉对上述指标没有影响。Adegoke等[25]在肉鸡饲粮中添加不同比例的辣椒粉发现,与对照组相比,饲粮中添加1%和2%辣椒粉均显著提高了肉鸡的总采食量,饲粮中添加1%辣椒粉还显著增加了肉鸡体增重,而饲粮中添加1%和2%辣椒粉对料重比均没有显著影响。辣椒粉增加肉鸡的采食量可能是由于辣椒粉有利于提高肉鸡食欲[19]。Liu等[8]在肉鸡饲粮中添加80 mg/kg天然辣椒素提取物(含2%辣椒素),结果发现,与对照组相比,饲粮中添加天然辣椒素提取物使肉鸡平均日采食量提高了5.1%,显著提高了平均日增重。但Li等[9]在肉鸡饲粮中添加2、4和6 mg/kg辣椒素,结果发现,饲粮中添加辣椒素对肉鸡平均日采食量没有影响,但饲粮中添加4 mg/kg辣椒素显著降低了肉鸡整个试验期的料重比。饲粮中添加红辣椒粉及辣椒素对家禽生产性能的影响见表1。
表1 饲粮中添加红辣椒粉及辣椒素对家禽生产性能的影响Table 1 Effects of dietary supplemented with hot red pepper and capsaicin on performance of poultry |
| 项目 Items | 成分 Ingredients | 添加剂量 Additive dose | 饲喂期 Trial period | 生产性能 Performance | 参考文献 Reference |
|---|---|---|---|---|---|
| 肉鸡 Broilers | 红辣椒粉 | 0.75%、1.50%、 2.25% | 42 d | 平均日增重、平均日采食 量和料重比(-) | Shawle等[24] |
| 红辣椒粉 | 1%、2% | 42 d | 体增重(↑),饲料转化率(↓), 平均日采食量(-) | Soliman等[19] | |
| 卡宴辣椒粉 | 0.1%、0.2% | 56 d | 总采食量(↑),饲料转化率(-) | Adegoke等[25] | |
| 辣椒提取物 (含2%辣椒素) | 80 mg/kg | 42 d | 终末体重和平均日增重(↑), 平均日采食量和料重比(-) | Liu等[8] | |
| 红辣椒粉 | 0.5%(含辣椒素 0.48 g)、1.0%(含 辣椒素0.96 g) | 42 d | 体增重(↑) | Mari 等[31] | |
| 蛋鸡 Laying hens | 红辣椒粉 | 0.5% | 8周 | 日产蛋重、产蛋数和饲料转化率(↑) | Abou-Elkhair等[12] |
| 红辣椒粉 | 0.5% | 3周 | 产蛋数、日产蛋重、耗料量和 饲料转化率(-) | Lokaewmanee等[2] | |
| 红辣椒粉 | 0.4% | 12周 | 产蛋率和饲料转化率(↑),日产蛋重(-) | Saleh等[11] | |
| 红辣椒粉 | 0.8% | 14 d | 产蛋性能、耗料量和饲料转化率(-) | Li等[26] | |
| 红辣椒粉 | 1.0%、1.5% | 10周 | 产蛋率和日产蛋量(↑),平均 日采食量及饲料转化率(↓) | Sözcü[28] | |
| 红辣椒微切助粉 | 0.5% | 23 d | 平均蛋重(↑),产蛋率及料蛋比(-) | 李化强[4] | |
| 蛋鸭 Laying duck | 辣椒素 | 150 mg/kg | 8周 | 平均日采食量(↑),产蛋率、 蛋重和饲料转化率(-) | Liu等[5] |
(-):无影响 no effect;(↑):提高 increased;(↓):降低 decreased。下表同 the same as below。 |
尽管研究者已开展了有关红辣椒粉对家禽产蛋性能的研究,但研究结果并不一致。Azouz等[50]以59周龄蛋鸡为试验对象,在饲粮中添加0.1%和0.2%红辣椒粉,饲喂105 d后发现,与对照组相比,饲粮中添加0.1%和0.2%红辣椒粉对59~74周龄蛋鸡的产蛋数、采食量、蛋重及产蛋率均无显著影响。然而,Abou-Elkhair等[12]以32周龄罗曼褐壳蛋鸡为研究对象,饲喂含0.5%红辣椒粉的饲粮,饲喂期56 d后发现,与对照组相比,饲粮中添加0.5%红辣椒粉显著增加了蛋鸡产蛋数、产蛋率,显著降低了32~40周龄蛋鸡的饲料转化率,但对蛋鸡采食量没有显著影响。Lokaewmanee等[2]以32周龄Boris褐壳蛋鸡为试验对象,在饲粮中添加3个不同品种的红辣椒粉(添加量均为0.5%),饲喂21 d后发现,与对照组相比,饲粮中添加0.5%红辣椒粉对蛋鸡采食量、蛋重、产蛋率及饲料转化率均没有显著影响。Liu等[5]在蛋鸭上的研究表明,饲粮中添加150 mg/kg辣椒素显著提高了蛋鸭的采食量,但对产蛋率、蛋重和蛋料比没有显著影响。饲粮中添加辣椒及其产品对蛋禽产蛋性能结果出现差异的原因可能是:1)辣椒及其产品的添加量不同;2)所用蛋禽品种、日龄及试验期长短不同。饲粮中添加红辣椒粉对家禽蛋品质的影响表2。
表2 饲粮中添加红辣椒粉对家禽蛋品质的影响Table 2 Effects of dietary supplemented with hot pepper on egg quality of poultry |
| 项目 Items | 成分 Ingredients | 添加剂量 Additive dose | 饲喂期 Trial period | 蛋品质 Egg quality | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|---|
| 蛋鸡 Laying hens | 红辣椒粉 红辣椒粉 | 0.8% 1%、3% | 22 d 9周 | 蛋黄颜色(↑)蛋黄颜色(↑), 哈夫单位、蛋重和蛋壳重量(-) | Li等[26] Moeini等[51] |
| 红辣椒粉 | 0.4% | 12周 | 蛋黄横径、蛋白横径、蛋壳厚度和蛋 黄颜色(↑),蛋白高度和蛋白重量(↓), 蛋壳重量和蛋黄重量(-) | Saleh等[11] | |
| 红辣椒粉 | 0.5% | 8周 | 蛋形指数、蛋黄指数、蛋黄颜色和 哈夫单位(↑),蛋壳重量、蛋白重量、 蛋白指数和蛋壳厚度(-) | Abou-Elkhair 等[12] | |
| 红辣椒粉 | 0.5% | 3周 | 蛋黄颜色(↑),蛋壳厚度、蛋壳比率、 蛋白比率、蛋黄比率和哈夫单位(-) | Lokaewmanee 等[2] | |
| 红辣椒粉 | 0.2% | 15周 | 哈夫单位(↑),蛋黄指数、蛋白比率和 蛋壳厚度(-) | Azouz等[50] | |
红辣椒粉 | 1.0% 1.5% | 10周 10周 | 蛋白高度、蛋白指数和哈夫单 位(↑),蛋黄颜色、蛋黄高度、蛋黄 指数和蛋白横径(-) 蛋黄指数(↑),蛋白高度、蛋白指数、 哈夫单位、蛋黄颜色、 蛋黄高度和蛋白横径(-) | Sözcü[28] | |
| 红辣椒提取物 (含类胡萝卜素 2 500 mg/kg) | 0.1%、0.2%、 0.4%、0.8% | 21 d | 蛋黄颜色(↑),蛋重、蛋形指数、 鸡蛋比重和哈夫单位(-) | 卢庆萍等[52] | |
| 红辣椒粉 | 0.2%、0.3%、0.4% | 42 d | 蛋黄等级(↑),蛋形指数、蛋比重、蛋壳 厚度、蛋黄重和蛋壳重(-),42 d 哈夫单位(↑,0.4%添加剂量) | 侯永庆等[53] | |
| 辣椒红色素 (色价为10) | 0.125%、0.25%、 0.5%、1.0% | 14 d | 蛋黄颜色(↑),蛋形指数、蛋壳厚度、 蛋壳相对重、蛋黄比率和哈夫单位(-) | 杨秋霞等[54] |
4 小结与展望
饲粮中添加红辣椒粉及辣椒素在一定程度上提高了家禽的生产性能和肠道消化酶活性,改善了肠道形态及蛋品质,并且在提高机体抗氧化能力、调节脂质代谢及调节肠道微生物区系方面也发挥着正向调控作用。基于研究结果,建议辣椒粉在家禽饲粮中的添加量为0.5%~1.5%,而辣椒素的添加量为150~200 mg/kg。有关红辣椒粉及辣椒素在家禽上的应用可以围绕其抗菌特性开展相关研究并探讨其作用机制,以期为“无抗饲粮”背景下绿色饲料添加剂的开发利用提供参考依据。此外,还可以围绕红辣椒粉及辣椒素对家禽产蛋性能及其对卵泡发育的刺激作用开展研究,从而延长蛋鸡的产蛋期及提高蛋鸡产蛋性能。