碳水化合物主要由碳、氢和氧组成,在自然界中含量最丰富,是反刍动物最主要的能量来源,可以调节细胞活性。碳水化合物被分为非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrate,NSC)和结构性碳水化合物(structural carbohydrate,SC)两大类,其中NSC(包括糖、淀粉和有机酸等)存在于细胞内容物中;SC存在于细胞壁中,其测定指标包括粗纤维、中性洗涤纤维(neutral detergent fiber,NDF)和酸性洗涤纤维(acid detergent fiber,ADF)[1]。
幼龄阶段是反刍动物生长中非常重要的阶段,此阶段机体各器官组织发育较快,在此时期营养因素和外界环境对幼龄反刍动物的健康发育起着决定性作用。在反刍动物整个发育过程中,淀粉作为反刍动物饲粮重要的能量来源,纤维水平对反刍动物发育具有调节作用。淀粉和纤维对维持反刍动物的营养与胃肠道健康是不可或缺的,合理的淀粉和纤维配比可以保障反刍动物的健康。通过对国内外研究进展的分析,本文主要概述了碳水化合物中的淀粉和NDF对幼龄反刍动物发育的影响,以期为幼龄反刍动物的健康培育提供理论和技术支撑。
1 饲粮碳水化合物对幼龄反刍动物生长发育的影响
1.1 淀粉来源及水平对幼龄反刍动物生长发育的影响
淀粉主要存在于植物中,如玉米、小麦和马铃薯等,是动物重要的供能物质,其由2种糖苷大分子直链淀粉和支链淀粉组成[2]。直链淀粉和支链淀粉因分子结构不同,在动物体内吸收利用效果也有很大差异,2种淀粉配比决定淀粉的理化特性和消化率。不同来源的淀粉可水解难易程度不同,直链淀粉比支链淀粉容易水解;不同来源的淀粉对幼龄反刍动物生长性能的影响也存在差异,当直链淀粉与支链淀粉比例为0.48时,羔羊的生长性能最好[3]。李德胜[4]以出生4日龄的荷斯坦公犊牛为研究对象,设定开食料中淀粉含量分别为31.5%和24.5%,结果表明开食料中24.5%淀粉可以提高犊牛的干物质采食量(dry matter intake,DMI),进而提高平均日增重(average daily gain,ADG)及体重,有利于犊牛骨骼的发育,且熟化结构原料的开食料容易导致犊牛腹泻。Galyean等[5]以犊牛为研究对象,给犊牛饲喂低淀粉含量的饲粮,结果表明与高淀粉含量饲粮相比,低淀粉含量饲粮会使DMI明显提升,并使犊牛ADG得到提高,进而促进了犊牛的生长发育。刘文等[6]以羔羊为研究对象,表明饲喂有豌豆、玉米、小麦和木薯淀粉的饲粮对羔羊的生长性能无显著影响,但饲喂直/支链淀粉比例最高的豌豆淀粉饲粮对羔羊的生长性能及肉品质有较好的影响。由此可见,饲粮中低淀粉含量和高直/支链淀粉比例会提高幼龄反刍动物的生长性能,促进幼龄反刍动物的健康发育。
1.2 NDF来源及水平对幼龄反刍动物生长发育的影响
NDF是碳水化合物的重要组成部分,在碳水化合物中占50%以上。粗饲料的营养价值主要取决于NDF的含量和可降解性。幼龄反刍动物饲粮的NDF多来源于农作物秸秆或牧草等粗饲料,且主要体现了反刍动物的咀嚼和消化等特点。饲粮中含有一定比例的NDF能够确保反刍动物的唾液分泌以及反刍行为和瘤胃内部环境的稳定性;此外,反刍动物的采食量、养分消化率、生产力也会受饲粮NDF含量的影响。
庞鑫等[7]研究表明,给羔羊饲喂不同NDF含量的开食料,随着日龄的增加,各组羔羊的平均日采食量(average daily feed intake,ADFI)和ADG均有升高;在断奶后期,NDF含量为20%和25%组的ADFI和ADG均显著高于NDF含量为15%组;饲粮中的NDF含量越高,动物的DMI越低;选择适当水平的NDF对于反刍动物的健康发育至关重要;在羔羊生长发育过程中,NDF含量为20%时,开食料饲喂效果最好。任春燕等[8-9]研究表明,开食料中的NDF含量对断奶犊牛的采食量和体重有直接影响,定量加入粗饲料能够提高犊牛的采食量;70日龄断奶后,犊牛体增重随着开食料中NDF含量的增加而降低;在整个试验期,15%NDF组犊牛体增重、体高、体斜长和胸围显著高于其他组;开食料中NDF含量为15%时,对犊牛生长发育会产生积极的影响。王世琴[10]研究表明,补饲NDF含量为17.01%的饲粮,可以提高羔羊的生长性能,促进羔羊的生长发育。综上所述,饲粮NDF含量为15%~20%会促进幼龄反刍动物的生长发育。
2 饲粮碳水化合物对幼龄反刍动物瘤胃发育的影响
2.1 幼龄反刍动物瘤胃发育及消化特点
瘤胃是一个特殊的消化器官,位于腹腔左侧,是反刍动物的第一个胃。瘤胃是一种自然的发酵罐,具有很好的分解纤维物质的能力;当动物反刍时,瘤胃中的食糜逆呕至口腔被再次咀嚼。刚出生的反刍动物瘤胃体积小,主要采食液体饲料(鲜奶或代乳品),伴随着动物的生长,逐渐开始采食固体饲料,瘤胃也逐渐开始快速发育,以满足其消化固体饲料和快速生长发育的需要;犊牛从出生至6月龄时,瘤胃的容积从1.2 L快速增长至36 L,大约是出生时的30倍,而皱胃的容积却增加不到2倍;犊牛在生长初期随着采食量的增加,瘤胃pH会下降,挥发性脂肪酸(volatile fatty acid,VFA)含量则会升高;反刍动物出生后,微生物从母体和外界环境中获得,经过筛选,在瘤胃定植生长,形成相对稳定的微生物区系[11]。
2.2 淀粉来源及水平对幼龄反刍动物瘤胃发酵及微生物区系的影响
由于幼龄反刍动物瘤胃发育较快,1~3月龄时,瘤胃pH会降低,VFA含量会上升,4月龄后,瘤胃内环境才趋于稳定;初生反刍动物主要依靠母体和外界获取微生物,并开始在瘤胃定植、存活与增殖,并追随其生长发育形成稳定的微生物区系,对瘤胃代谢和养分吸收具有重要作用[11]。不同来源的淀粉在瘤胃中的分解速度存在差异,研究显示,直链淀粉和支链淀粉含量与其消化降解之间存在着显著的负相关性[14]。周亚强等[15]和赵芳芳[16]研究一致表明,豌豆淀粉精料(直/支链淀粉比为0.48)会使瘤胃背部和腹部乳头状组织的表面积增加,对35、56和77日龄羔羊瘤胃的发育有明显促进作用。赵芳芳[16]研究还发现,不同来源的淀粉没有显著增加羔羊瘤胃的相对质量。Khan等[17]以玉米、小麦、大麦和燕麦作为犊牛初始饲粮的淀粉来源,研究结果表明,玉米淀粉和小麦淀粉可以促进瘤胃上皮乳头组织的发育。此外,饲喂不同比例的直链淀粉与支链淀粉精料对羔羊瘤胃中的优势群体结构没有明显的影响,豌豆淀粉精料可以显著促进羔羊瘤胃上皮细胞的发育[15]。综上可知,不同来源的淀粉对瘤胃组织的作用效果存在差异,豌豆淀粉作用效果显著,会促进幼龄反刍动物瘤胃组织的发育。
通过调控饲粮中淀粉的比例以调控瘤胃的发酵过程,从而使瘤胃的发育得到改善,保持并增强瘤胃的稳定性,是当前阶段研究的一个重要课题[12]。尹梦洁等[12]以断奶羔羊为研究对象发现,饲粮中直/支链淀粉比例不会影响断奶羔羊瘤胃液表面张力以及瘤胃微生物体系的稳定性;而提高饲粮中直/支链淀粉比例,可以提高瘤胃液木聚糖酶的活性。李德胜[4]研究发现,犊牛35日龄断奶,开食料中淀粉含量为24.5%时会促进犊牛瘤胃优势菌门和菌属的建立。赵芳芳[16]研究表明,不同直/支链淀粉比例对羔羊瘤胃pH没有影响;豌豆淀粉会使21、35和56日龄羔羊瘤胃氨态氮含量上升,并显著提高77日龄羔羊瘤胃液氨态氮含量,但豌豆淀粉会使瘤胃中菌体蛋白含量下降。库尔班·吐拉克等[18]研究表明,当饲粮中淀粉含量上升时,瘤胃氨态氮含量会随之下降。淀粉在瘤胃中主要降解菌有嗜淀粉瘤胃杆菌、栖瘤胃普雷沃氏菌和反刍兽新月形单胞菌3种。在饲粮中,直/支链淀粉比例大于0.611时,瘤胃中普雷沃氏菌的数量会减少,而普雷沃氏菌的数量与底物蛋白质的含量和能量水平密切相关[19]。由此可见,在幼龄反刍动物瘤胃发育过程中,选择适宜的直/支链淀粉比例和淀粉来源,会促进瘤胃的发育,使瘤胃中优势菌群尽快建立。
2.3 NDF来源及水平对幼龄反刍动物瘤胃发育的影响
影响瘤胃中NDF降解的主要因素包括:1)饲料原料的差异。NDF在瘤胃中的降解率受饲料纤维素含量和木质化程度等因素的影响,不同种类的饲料原料,NDF组成比例不同,在瘤胃中降解率也存在差异;相同种类的饲料原料,由于品种、生长期、收获期等条件的影响,瘤胃NDF降解率也存在差异;此外,饲料不同的产地和种植方式,也可能会影响其在瘤胃中的降解率。2)饲料不同的加工处理方式。利用物理加工的方法,可提高养分消化率,有研究表明在山羊瘤胃中,苜蓿粉料和颗粒料NDF的降解率明显增加;利用化学处理的方法,饲粮中NDF的降解率也会存在差异,有研究表明,经过碱化处理和氨化处理后的秸秆,NDF有效降解率会显著提高;经过生物发酵的秸秆,NDF有效降解率也会显著提高。3)饲喂饲粮。有研究表明在绵羊的瘤胃中,不同精粗比全混合日粮(total mixed ration,TMR)的NDF有效降解率随精料水平的增高而降低;在绵羊和湖羊公羔的瘤胃中添加过瘤胃脂肪,会使NDF的降解率明显降低;当瘤胃中的pH由6.8下降至5.8时,NDF降解时间会延长且降解率会下降[20]。
反刍动物在幼龄时期生长最快、发育最旺盛。在幼龄时期,瘤胃的健康发育对成年后反刍动物的采食量及消化率有着重要的影响[21]。因此,反刍动物的瘤胃发育在幼年时期极其重要。马满鹏[22]以犊牛为研究对象发现,饲粮NDF的主要来源为大豆皮时,可以显著提高瘤胃壁厚度、瘤胃基层厚度、瘤胃乳头高度及表皮厚度,从而促进瘤胃的生长。任春燕[9]以犊牛为研究对象发现,开食中NDF含量为15%时可以提高断奶后犊牛的瘤胃重量,并对瘤胃内环境有一定的改善作用。在犊牛的饲粮中添加牧草,对瘤胃的乳头发育会有一定影响,但VFA的生产不足以促进其生长,进而对瘤胃的发育具有抑制作用[23-24]。Khan等[25]和Beharka等[26]研究认为,在犊牛饲粮中添加牧草,可以促进其早期反刍行为,增强瘤胃肌力,防止犊牛瘤胃的乳头出现角质化现象。瘤胃上皮细胞的角质化程度对VFA的吸收有一定的影响,而其厚度与饲粮组成成分紧密相关;饲粮中粗饲料比例升高,角质层的厚度会降低[27]。由此可知,在幼龄反刍动物饲粮中添加粗饲料会对瘤胃产生比较积极的作用。
瘤胃pH可以反映出瘤胃的发酵水平和内部环境,是评价瘤胃发酵情况的一项重要指标[28]。González等[29]提出,pH在大于5.6的条件下才可以促使瘤胃正常发育,如果动物瘤胃中的pH低于5.0可能会引起瘤胃酸中毒。马满鹏[22]研究表明,大豆皮可以在犊牛的瘤胃中高效降解并且产生大量VFA,同时使瘤胃液中丙酸和丁酸含量升高,导致瘤胃pH下降,而提高饲粮中NDF含量可以明显改善瘤胃的pH,增加瘤胃的缓冲功能,减少瘤胃酸中毒的发生。王世琴[10]研究表明,补饲NDF会提高瘤胃液VFA含量,使瘤胃pH降低;当补饲料的NDF含量为17.01%时,瘤胃和网胃质量及容积发育最好。任春燕[9]研究表明,当NDF含量为15%时会使厚壁菌门和拟杆菌门成为瘤胃中的优势菌群,进而促进瘤胃的发育。付瑶等[30]研究发现,饲粮中NDF含量为25.05%时,对氨态氮的利用及瘤胃的发酵效果最好。李岚捷[31]以犊牛为研究对象发现,饲粮中非纤维碳水化合物(non fiber carbohydrate,NFC)/NDF水平降低会使断奶后犊牛的瘤胃微生物多样性指数升高,瘤胃内的优势菌群为厚壁菌门、拟杆菌门以及普雷沃氏菌群。综上可知,在幼龄反刍动物饲粮中选择合适的纤维来源及调整NDF含量,可以降低瘤胃pH,稳定瘤胃内环境,进而促进幼龄反刍动物瘤胃的健康发育。
3 饲粮碳水化合物对幼龄反刍动物肠道发育的影响
3.1 淀粉来源及水平对幼龄反刍动物肠道发育的影响
肠道是动物最重要的消化器官,是消化和摄取养分的场所,同时也是抵抗各种有害物质如病原体、致癌物质的重要屏障。饲粮中不同来源的淀粉对肠道组织的形态以及结构具有一定的影响,其淀粉含量和理化性质会影响肠道黏膜的结构以及消化吸收的能力。任文[32]以育肥羔羊为研究对象发现,不同来源的淀粉会影响小肠的形态结构,豌豆淀粉会使其小肠绒毛高度和隐窝深度增加。于洋洋[33]以羔羊为研究对象发现,不同来源的淀粉未能明显改善各肠段的相对质量,但在21、35、56和77日龄的羔羊中,豌豆淀粉可以显著提高其小肠绒毛高度、隐窝深度或绒毛表面积,进而促进羔羊小肠的形态发育。淀粉对犊牛肠道发育的研究甚少,主要集中在羔羊上。在以上2个研究中,不同来源的淀粉对动物的肠道形态和结构有一定影响,豌豆淀粉中的直/支链淀粉比例较高,会促进羔羊小肠绒毛的生长,进而促进小肠的发育。
在动物机体内,主要依靠化学方式进行消化,在此过程中消化酶是重要的参与者,消化酶的分泌与活性可直接影响饲粮营养物质在小肠的消化率。肠道消化酶主要有淀粉酶、麦芽糖酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶和乳糖酶等,而酶活性会受到动物饲粮中淀粉来源和采食量的影响。任文[32]以育肥羔羊为研究对象发现,豌豆淀粉可以提高其小肠食糜以及黏膜中淀粉酶的活性。于洋洋[33]研究表明,豌豆淀粉可以使小肠中的淀粉酶、空肠中的麦芽糖酶和乳糖酶以及十二指肠中的乳糖酶活性显著升高,木薯淀粉则抑制羔羊小肠中的胰蛋白酶和糜蛋白酶活性,且豌豆淀粉可以显著提高77日龄羔羊空肠中的胰蛋白酶和糜蛋白酶以及回肠中的糜蛋白酶活性。综上可知,不同来源的淀粉对动物肠道消化酶活性有一定影响,豌豆淀粉可以增加肠道内的消化酶活性,从而促进肠道发育。
淀粉依据存在形式不同,分解产物也不同。经过小肠前段的分解,支链淀粉可以分解为麦芽糖、麦芽三糖和α-糊精;经过小肠后段的分解,直链淀粉可以分解为麦芽糖和麦芽三糖;支链淀粉在肠道内的消化率与直链淀粉所占的比重有关。不同来源的淀粉对肠道中微生物的作用也不尽相同,抗性淀粉、纤维素等难消化的淀粉可以抵抗消化酶的水解,刺激肠道内微生物的发酵,从而使肠道微生物的数量和分布发生变化[34]。相振田[35]以断奶仔猪为研究对象发现,豌豆淀粉饲粮能减少盲肠和结肠中总的细菌数量,增加十二指肠、空肠、回肠、盲肠和结肠中乳酸杆菌、双歧杆菌和芽孢杆菌数量,但会使大肠杆菌数量降低;而木薯淀粉饲粮的作用则正好相反。周中凯等[36]研究表明,普通玉米淀粉有利于双歧杆菌和大肠杆菌的增殖,高直链玉米淀粉不仅可以促进肠道有益菌增殖,还能显著促进大肠中粪肠球菌和霍氏真杆菌的增殖。
3.2 NDF来源及水平对幼龄反刍动物肠道发育的影响
肠道黏膜厚度是衡量动物肠道发育的一个重要指标,肠道黏膜厚度决定了小肠的生长和发育程度;小肠上皮组织的发育程度和小肠的消化吸收能力是由小肠绒毛高度或隐窝深度来决定,而小肠绒毛高度或隐窝深度与动物肠道发育情况和消化能力呈正相关[37]。
纤维物质在消化道中的流动对小肠上皮组织的发育及绒毛的生长有一定的促进作用[38]。庄涛[38]以断奶公犊牛为研究对象发现,饲喂不同比例的精料来源的NDF/粗饲料来源的NDF(cNDF/rNDF)饲粮时,小肠组织的形态结构会发生不同的变化;当cNDF/rNDF值高时,会提高十二指肠、空肠前中段小肠黏膜的厚度,促进十二指肠、空肠前段绒毛的生长;但cNDF/rNDF值高低不会影响空肠后段小肠黏膜的厚度,其对隐窝深度的影响也较小。汪晓娟等[39]研究表明,羔羊7日龄补饲含10.00%或15.13%NDF的开食料,可促进肠道的形态发育。在反刍动物幼龄时期肠道组织结构发育快,过早饲喂粗饲料会对肠道有一定损伤,影响肠道黏膜结构的完整性[40]。在早期,反刍动物的肠道比较脆弱,如果摄取过量的难以消化的物质,也会对小肠黏膜造成损害,从而对后期的肠道功能造成不良的影响。
初生反刍动物肠道微生物主要通过母体和外界获取,菌群在肠道内能否稳定定植主要受遗传背景、饲粮组成和饲养环境等因素的影响。当遗传背景和饲养环境相同时,影响肠道菌群的主要因素是饲粮组成。李希等[42]以育肥羔羊为研究对象发现,饲粮中添加全株玉米青贮和花生幼苗可改变NDF含量,降低肠道变形菌的相对丰度;而NDF含量升高,可使小肠中双歧杆菌以及盲肠中普雷沃氏菌的相对丰度升高;在一定程度上,通过改变饲粮的组成,比如增加饲粮中NDF的含量,可以促进羔羊肠道内有益菌的生长,从而促进营养的吸收和利用。任春燕[9]研究表明,补充粗饲料可以提高盲肠微生物多样性和物种丰富度,促进小肠养分的吸收,维护小肠组织形态的健康发育。由此可知,饲粮中NDF含量升高,会使肠道微生物增加,从而促进肠道发育。
4 小结
合理的饲粮配比能够保障动物健康,促使消化道发育。饲粮中含有一定含量的NDF对反刍动物的生长发育和胃肠道发育具有积极促进作用,不同来源的淀粉对胃肠道发育的作用效果不尽相同。现有研究主要集中在幼龄反刍动物的瘤胃发育方面,而对肠道发育方面的研究颇少,因此今后需要加强这方面的研究,为生产实践提供可靠理论依据,以完善我国幼龄反刍动物的培育技术体系。