Chinese Journal of Animal Nutrition >

2023 , Vol. 35 >Issue 12: 7492 - 7518

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2023.681

REVIEW

Research Progress on Exploitation and Utilization of Yak Resources in China

  • ZHANG Qiang , 1, 2, 3 ,
  • E Guangxin 4 ,
  • PINGCUO Zhandui 1, 2, 3 ,
  • BASANG Wangdui , 1, 2, 3, *
Expand
  • 1 State Key Laboratory of Barley and Yak Germplasm Researches and Genetics Improvement, Lhasa 850000, China
  • 2 Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, Tibet Academy of Agriculture and Animal Husbandry Science, Lhasa 850000, China
  • 3 Key Laboratory of Animal Genetics and Breeding on Tibetan Plateau, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Lhasa 850000, China
  • 4 College of Animal Science and Technology, Southwest University, Chongqing 400417, China
* professor, E-mail:

Received date: 2023-02-23

  Online published: 2023-12-11

Fold

Abstract

The Qinghai Tibet Plateau in China has the world’s largest yak stock, and yak breeding is the most important livestock industry in the plateau pastoral areas of China. China has abundant resources of local yak breeds, which not only have excellent plateau adaptability advantages, but also have outstanding economic performance advantages in fresh meat quality, dairy products, fur quality, and other aspects. However, due to various factors such as poor natural conditions, outdated technology and breeding management in plateau areas, causing a slow breeding improvement and low economic productivity of domestic yak low in China. This manuscript comprehensively reviewed the current situation of yak genetic resources’ conversation in China, the production performance characteristics of major yak breeds, the research results of the relationship between population genetic diversity and population phylogeny, and the research progress of candidate genes and genetic marker screening related to important economic and adaptive traits of yaks. This provides reference for the protection and utilization of yak genetic resources, the cultivation of new yak breed (strains) as well as the continuously healthy development of Chinese yak industry.

Key words： yaks; genetic resource conservation; economic traits; adaptive traits

Cite this article

ZHANG Qiang , E Guangxin , PINGCUO Zhandui , BASANG Wangdui . Research Progress on Exploitation and Utilization of Yak Resources in China[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2023 , 35(12) : 7492 -7518 . DOI: 10.12418/CJAN2023.681

已有研究表明,在距今300多万年前牦牛(Bos grunniens)的祖先野牦牛(Bos mutus)已在欧亚大陆的东北部广泛分布,在5 000多年前,我国的古羌人捕获野牦牛驯养而逐渐形成现在的家牦牛,其作为唯一能在海拔3 000 m以上的高寒地区繁衍的牛亚科动物[1⇓⇓-4],是我国青藏高原地区的全能家畜,也是整个青藏高原乃至周边牧区畜牧业发展的支柱。经调查,全球95%以上的牦牛都产自中国[1],牦牛肉、乳、骨、毛等牦牛制品凭借其独有的品质特性或使用功效深受消费者的喜爱。近年来中国牦牛养殖规模持续扩大,2019年中国牦牛存栏量达1 621万头,牦牛肉产量也由2015年的45万t增加到2019年的53万t[5];另有调查显示,2021年牦牛屠宰牦牛约378万头,产肉48万t,牦牛肉总产值约为445亿元[6]。分省市来看,青海、四川和西藏牦牛存栏量总和占全国牦牛存栏总量的85%以上,其中青海580万头,占全国牦牛总数的35%,西藏492.3万头,占26%,四川400万头,占24%[2]。同时,牦牛乳具有高蛋白质、高脂肪和高矿物质含量的特点,是牦牛最大宗的产品,占藏区牧民收入的50%以上[7]。2019年全国牦牛乳年产量为100万t,产值达14.5亿元[8]。
从国内外市场需求看,消费者对无公害食品、绿色食品、有机食品的需求越来越大,牦牛产品作为高原净土有机食品,将受到广大消费人群的青睐,具有广阔的市场前景。牦牛产业茁壮发展及结构优化对于保障牧民增产增收、改善牧区人民生活质量、巩固脱贫攻坚成果以及推动乡村振兴都将起到积极的作用。本文全面综述了我国当前牦牛种质资源保护概况、主要牦牛品种生产性能特征、牦牛群体遗传多样性与种群系统发育关系研究成果以及牦牛重要经济及适应性性状相关候选基因与遗传标记筛选研究进展,以期为中国牦牛遗传资源的保护和利用、牦牛新品种(系)的培育以及我国牦牛产业良性发展提供参考。

1 中国牦牛遗传资源概况

据统计,当前全球牦牛种群量约为2 200万头[1],主要分布在青藏高原及其毗邻的高山、亚高山地区。从栖息地来看,以青藏高原为中心,南部及西南部毗邻尼泊尔、印度、不丹、锡金和缅甸,西部及西北部接壤于阿富汗、巴基斯坦、俄罗斯,北部与蒙古国相连,东部则为我国四川和甘肃[2]。
目前,我国拥有牦牛超过2 000万头,占世界牦牛总量的95%以上[1]。我国牦牛种群主要分布于西部的帕米尔高原,东至岷山,南达喜马拉雅山脉南坡,北抵阿尔泰山山麓高原、高山、亚高山的半湿润寒冷气候区域。按照行政地区划分,主要分布于西藏、青海、四川高原区域、新疆中部、甘肃南部的祁连山和云南西北的高山区域[2]。
现存牦牛绝大部分为家牦牛,野牦牛种群量极少。根据种群栖息地生态环境及遗传表型特征,中国的野牦牛主要归为2种生态类型,分别是祁连山型和昆仑山型[8-9]。其中祁连山型野牦牛主要分布于祁连山西部、阿尔金山山脉东部地区,而昆仑山型野牦牛主要分布于长江上游、昆仑山和西藏北部的高山草地。祁连山型和昆仑山型野牦牛之间在诸如角形、面部特征及适应性表型存在差异,特别是后者具有极其突出优秀的成年体重[10-11]。
大量研究明确野牦牛曾广泛分布于中国西部(青藏高原)、印度北部、尼泊尔、不丹、哈萨克斯坦、蒙古、俄罗斯南部等地[9,12]。就中国而言,野牦牛种群多分布于羌塘高原、可可西里及阿尔金山保护区等区域[11]。资料显示,大部分地区的野牦牛正处于濒临灭绝或已经灭绝的状态。除了尼泊尔西北部和印度拉达克地区还有极少量分布外,绝大多数的野牦牛都存活于我国的青藏高原[12],我国野牦牛数量在2021年约为40 000头[4]。
20世纪70—80年代,在我国第1次畜禽遗传资源普查时明确了西藏高山牦牛、青海高原牦牛、九龙牦牛、麦洼牦牛、天祝白牦牛等5个地方品种[13]。2010年的第2次畜禽遗传资源普查新增了7个地方品种,分别是木里牦牛、中甸牦牛、娘亚牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛、甘南牦牛、巴州牦牛,以及培育品种大通牦牛[14]。2015—2021年,国家畜禽遗传资源委员会新增金川牦牛、昌台牦牛、类乌齐牦牛、环湖牦牛、雪多牦牛、帕米尔牦牛和查吾拉牦牛等地方品种,以及1个培育品种阿什旦牦牛[15]。
牦牛栖息地生态环境自然,污染程度低,是生产“绿色食品”的多功能家畜。牦牛具有产毛、产绒、产乳、产肉、产皮、产油等多种经济用途,且产品市场潜力巨大[16]。其因鲜肉品质好、风味独特、色泽鲜艳,蛋白质含量高且脂肪含量低而受到国内外消费者倾爱,特别是其突出的乳品质特性更是备受市场关注[17]。另外,牦牛作为世界上唯一产绒牛种,其绒毛制品具有柔软、保暖、透气等优点,市场潜力巨大,创汇价值高[18]。牦牛骨、腺体、血液及内脏在传统藏医药学中均是宝贵的高原药材,牛皮还可用于传统皮革制品生产[17,19]。
我国牦牛产品(肉、奶、毛皮等)主要用于满足藏区人民日常生活的需要,少量肉产品销往藏区外,出口量不高[20]。尽管牦牛乳制品备受市场追捧,但由于长久以来牦牛一直以产肉为主要生产用途而使乳用性能开发缓慢。近些年,牦牛乳用价值在国内某些商业集团和产业交易平台运作下逐渐得以发挥,特别是牦牛乳制品正从传统生产模式与消费中不断改进提升,孕育了更加丰富多样的产品形式,如奶渣、酥油茶、奶粉、蛋白粉等商业产品行销全国并出口海外[21]。
牦牛肉在牦牛商业产出的占比大、特色鲜明、商业价值潜力高[22],故牦牛产品的生产依旧是当前以肉食品生产为主导模式。由于牦牛冷鲜肉的品质鲜嫩、口感好[19],所以目前牦牛肉生产企业正在建立完善的冷链运输体系,发展冷鲜肉加工,由生产冷冻牦牛肉向生产销售冷鲜牦牛肉转型。对于牦牛乳业,我国青藏牧区设立了大量合作社及奶站来便于从牧民手中收购牦牛奶,以开展集中销售加工[23-24]。然而,我国牦牛肉、乳产业发展尚不发达且加工技术落后,没有形成完善的加工体系及产业链条。
总而言之,牦牛作为我国藏区的全能家畜,是整个青藏高原乃至周边牧区畜牧业发展的支柱。当前我国藏区主要通过赋予牦牛产品绿色生态价值,以打造具有产地特色的地理标志产品为抓手,优化牦牛产业发展结构,在保障牧民增产增收、改善牧区人民生活质量、巩固脱贫攻坚成果以及推动乡村振兴等方面都将起到积极的作用。

2 中国主要牦牛品种生产性能及乳用特性研究进展

牦牛分为家牦牛和野牦牛2种,通过研究发现,1/2或1/4野血牦牛在体重、体尺方面均显著优于本地牦牛,具有生长速度快等优势[25]。当前依据地理特征,中国牦牛可分为“横断高山型”和“青藏高原型”两大类型,属于“横断高山型”的品种有九龙牦牛、中甸牦牛等,属于“横断高山型”的品种有西藏高山牦牛、青海高原牦牛、麦洼牦牛、天祝白牦牛等。我国青海省的牦牛品种资源丰富,对青海省3种类型的牦牛品种资源高原牦牛、环湖牦牛以及白牦牛生产性能的测定结果[26⇓-28]显示,高原牦牛体尺、体重生长速率在1周岁及稍后一段时间最快,2周岁以后明显下降,需要关注的是,高原牦牛在生长发育过程中胸围的增长速度快于其他几项体尺指标;白牦牛体重显著小于高原牦牛,但环湖牦牛与前两者体重无显著差异;3个品种牦牛乳中水分、乳蛋白、乳糖含量无明显差异,白牦牛与高原牦牛乳中干物质含量同样无明显差异,环湖牦牛乳中干物质含量为三者中最低;环湖牦牛和白牦牛乳脂含量均低于高原牦牛;产绒性能方面,白牦牛的绒毛产量显著高于高原牦牛和环湖牦牛,环湖牦牛净毛率明显高于高原牦牛和白牦牛。
青海大通牦牛作为世界上第1个人工培育的牦牛品种,有着初生重大、生长发育速度快、生产性能高、繁殖力强等诸多特点[29]。已有研究证实,在繁殖性能方面大通牦牛普遍优于家牦牛[30]。此外,研究表明,大通牦牛肉具有高蛋白质、低脂肪及营养丰富的特点[31];在产奶性能方面,大通牦牛150 d产奶量可达(262.2±20.18) kg,乳脂率、乳蛋白率、乳糖率、干物质含量分别为(5.77±0.54)%、(5.24±0.36)%、(5.41±0.45)%和(17.86±0.52)%[32],表明其具有优异的产乳性能。
我国西藏自治区也有着丰富的牦牛资源,其独特的地理条件和生态环境,形成包括了巴州牦牛、类乌齐牦牛、丁青牦牛、桑日牦牛、工布江达牦牛、江达牦牛、康布牦牛、桑桑牦牛、嘉黎牦牛、帕里牦牛、斯布牦牛、查吾拉牦牛等12个西藏牦牛类群[31,33],其中巴州牦牛经过近1个世纪的选育,已成为具有体格大、遗传性能稳定特点的优良牦牛地方品种。据统计,巴州牦牛2007年底存栏数为9.4万头。巴州牦牛母牛自然受胎率达65%~90%,产犊率达85%~95%,繁殖利用年龄可达10岁[14]。通过对西藏三大优良牦牛品种(帕里牦牛、嘉黎牦牛、斯布牦牛)进行比较发现,嘉黎牦牛的产肉性能最好,但肌肉中粗脂肪含量最低[34],帕里牦牛肌肉中粗脂肪和氨基酸含量最高[35]。与西藏以外的其他牦牛品种相比,西藏牦牛肌肉中氨基酸总量明显低于九龙牦牛与天祝白牦牛,但肌肉中必需氨基酸及非必需氨基酸的比值范围略高于九龙牦牛等,表明其鲜肉中必需氨基酸含量高[36]。另外,虽然帕里牦牛的屠宰率、净肉率低于九龙牦牛和大通牦牛等,但其肉品质和泌乳性能优势明显[34-35]。同属西藏牦牛类群代表之一的查吾拉牦牛[37],其夏季(7月份)产乳量显著高于四川及甘肃南部分牦牛品种,特别是6—9月份的产乳量,高于西藏主要牦牛品种(包括嘉黎牦牛、帕里牦牛和斯布牦牛)[35];不仅如此,其鲜肉中富含多种矿物质及微量元素[37],同时鲜肉中脂肪、视黄醇和钴胺素含量均高于江达牦牛[38]、斯布牦牛、帕里牦牛和嘉黎牦牛等牦牛品种[34]。
作为四川红原的地方良种,麦洼牦牛属奶肉兼用型牦牛。该牦牛资源内包括3种生产类型群体,其中弗洛群产肉性能最好,纯黑群产奶性能最好,粉嘴群产肉、产奶性能较均衡[39]。有资料显示,麦洼牦牛3周岁以前为生长性能的强势增长期[40]。麦洼牦牛的体尺、体重及产肉性能与金川牦牛无显著差异[41]。亚丁牦牛主要分布于四川省甘孜藏族自治州,亚丁牦牛初生重[42]低于野牦牛[43]、九龙牦牛[44]和大通牦牛[45],但高于青海高原牦牛[27]、果洛家牦牛[46]、甘南牦牛[47]、九龙牦牛改良草地型牦牛后代[48]以及昌台牦牛[49]。对胴体指标进行测定发现,同样分布于甘孜藏族自治州的昌台牦牛的胴体性状与九龙牦牛和麦洼牦牛相接近,比帕里牦牛屠宰率略高[50];在产乳性能上,昌台牦牛乳的乳脂率[51]高于天祝白牦牛[52]与九龙牦牛[53],但其乳蛋白率偏低。

3 牦牛群体遗传多样性研究进展

作为母系遗传信息代表,线粒体DNA(mitochondrial DNA,mtDNA)已被广泛用于研究动、植物的遗传多样性与群体结构,包括牦牛[54-55]。例如,宋乔乔等[56]通过D-Loop区序列测定梳理了西藏多个牦牛生态类群遗传多样性及群体间系统进化关系;曾玉峰[57]利用微卫星DNA标记和线粒体DNA标记对甘肃境内6个牦牛群体(玛曲牦牛、碌曲牦牛、夏河牦牛、天祝牦牛、天祝白牦牛和肃南牦牛)的遗传多样性进行研究,明确了甘肃境内牦牛群体具有2个母系起源;宋乔乔等[56]通过对日多牦牛、类乌齐牦牛、丁青牦牛等8个西藏牦牛类群线粒体DNA D-Loop区序列多态性进行研究,明确西藏牦牛可分为两大类别;侯孟典等[58]同样利用线粒体DNA D-Loop区变异发现斯布牦牛和申扎牦牛群体关系较近,而玉树高原牦牛和类乌齐牦牛及帕里牦牛之间存在更为广泛的基因流动;胡丹等[59]发现,塔什库尔干牦牛具有较高的遗传丰富度,并与其他牦牛种群之间存在较大遗传分歧;李静等[60]利用D-Loop区变异对分布于喀喇昆仑-帕米尔高原区域的牦牛进行研究,发现分布于喀喇昆仑-帕米尔高原区域的牦牛具有2个母系起源,并且推测它们均起源于野牦牛;李广祯等[61]基于线粒体DNA D-Loop区的遗传变异分析,发现天祝白牦牛存在2个母系起源。值得注意的是,近年来大量的研究对牦牛存在2个母系起源的学说发起了挑战。例如,王兴东等[62]对青海和新疆的6个牦牛群体线粒体DNA遗传多样性的研究中鉴定出家牦牛另一个新的母系系统进化分支。无独有偶,李广祯等[63]通过对青海4个地方牦牛品种(青海高原牦牛、环湖牦牛、雪多牦牛和玉树牦牛)全线粒体基因组(mitogenome)序列研究发现可能存在3个牦牛母系起源。
Y染色体分子标记作为研究动物父系遗传多样性的重要标记体系也被广泛应用于牦牛。例如,马志杰[64]通过牦牛Y染色的单核苷酸多态性(single nucleotide polymorphism,SNP)及短串联重复序列(short tandem repeat,STR)标记对大量来自于我国青藏高原的牦牛类群进行评估,共确定出归属于两大父系支系的14种Y染色体单倍型,其中除中甸牦牛属于Y1支系外,其余品种(群体)均含有Y1和Y2两个支系,推测两大父系支系的产生发生在家牦牛驯化前;张钦[65]利用牦牛Y染色体短串联重复序列(Y-chromosome short tandem repeat,Y-STR)多态标记对青海高原牦牛2个类群和大通牦牛进行分析,发现青海该系列牦牛群体内Y-STR多态性较低,且群体间不存在Y-STR的明显遗传分化。
除了线粒体DNA及Y染色体标记所代表的母系及父系遗传标记以外,大量来源于核基因组的遗传标记也被用于研究牦牛种群遗传多样性。例如,钟金城等[66]利用微卫星DNA、随机扩增多态性(random amplifiedpolymorphim DNA,RAPD)、扩增片断长度多态性(amplified fragment length polymorphism,AFLP)等分子遗传标记技术研究了麦洼牦牛、九龙牦牛、大通牦牛和天祝白牦牛的分类,再次佐证了中国牦牛分为2个大的生态类型的合理性。另外,随着测序技术的日新月异,越来越多关于家养动物种群遗传多样性评估和系统发育的研究开始使用全基因组标记。例如,纪会等[67]对亚丁牦牛和拉日马牦牛等7个地方牦牛群体进行限制性内切位点相关的DNA(restriction site-association DNA,RAD)标记简化基因组测序,比对后发现亚丁牦牛遗传多样性较贫乏且具有独立遗传分支,而拉日马牦牛属于麦洼牦牛的祖先群之一;李广祯[68]以8个青海牦牛品种(大通牦牛、玉树牦牛、雪多牦牛、环湖牦牛、格尔木牦牛、祁连牦牛、同德牦牛和互助白牦牛)为研究对象,利用全基因组深度测序技术全面系统地揭示了青海牦牛品种(群体)的全基因组遗传多样性及种群发育关系,为青海牦牛遗传资源的发掘、保护和开发利用奠定了理论基础;张上哲[69]通过比较基因组学发现家牦牛和野牦牛在系统发育树上为姊妹枝,整个牦牛群体与野牛属的北美牦牛(Bison bison)、欧洲野牛(Bison bonasus)关系更近。

4 牦牛肉品质相关候选基因研究进展

肉品质作为重要的家养动物经济性状,对产业发展与经济价值起着至关重要作用。当前我国科学家在牦牛鲜肉品质相关遗传基础方面做了大量工作,特别是一系列与牦牛肉品质相关的候选基因及遗传标记被鉴定。例如,单晓雨等[70]发现,四川牦牛丝氨酸蛋白酶2(serine protease 2,PRSS2)基因的I3-328 C>T和E4-110 C>T位点与鲜肉剪切力显著相关,I4-87 A>T和I4-127 C>T位点与鲜肉蒸煮损失和宰后24 h pH显著相关;阮梦茹等[71]研究发现,酰基辅酶A硫酯酶12(acyl-CoA thioesterase 12,ACOT12)基因外显子1上的2个SNP位点(E1G603T>A、E1G675C>G)与牦牛宰后45 min鲜肉pH、背膘厚显著相关;陆惠娴等[72]在溶质载体家族27成员6(solute carrier family 27 member 6,SLC27A6)基因的第4内含子中发现一系列SNP的变异位点(I4-19:g.114G>A、g.160C>T等)与牦牛宰后45 min pH和蒸煮损失显著相关。肉色是鲜肉品质重要指标。辛可启等[73]发现,缺氧诱导因子-1a(hypoxia inducible factor-1a,HIF-1a)的高表达能够降低牦牛鲜肉肉色稳定性,促使肉色劣变。陈杰[74]发现,钙蛋白酶1(calpain 1,CAPN1)基因第1内含子区存在的SNP突变位点g.100+606G>T与多个牦牛品种的部分年龄段鲜肉嫩度、眼肌面积和失水率显著相关;CAPN1基因第13内含子区的2个SNP突变位点(g.22229+28G>A和g.22229+52C>A)与甘南牦牛眼肌面积和熟肉率显著相关。
肌内脂肪含量是肉品质的重要决定因素,包括肉的风味与口感[75]。Ran等[76]研究证明,长链非编码RNA lncFAM200B的转录对牦牛肌肉前脂肪细胞分化和脂质沉积起到正调控作用,特别是有研究证实lncFAM200B可以通过上调脂肪分化标志基因α CCAAT/增强子结合蛋白(α CCAAT/enhancer binding protein,CEBPa)、APETALA2(AP2)表达,促进牦牛脂肪分化,导致甘油三酯(triglyceride,TG)含量增加和脂滴聚集[77]。Xiong等[78]研究发现,硬脂酰辅酶A去饱和酶(stearoyl-CoA desaturase,SCD)基因参与调节牦牛肌肉脂肪酸含量。冉宏标等[79]证实,miR-138可通过靶向结合过氧化物酶体增殖物激活受体γ 辅助活化因子-1α(peroxisome proliferators-activated receptor γ coactivator-1α,PGC-1α)的3’非翻译区(untranslated region,UTR)序列来降低PGC-1α转录表达水平,从而抑制牦牛肌内前体脂肪细胞分化和脂质沉积,降低细胞增殖活性。脂肪细胞型脂肪酸结合蛋白(adipocyte fatty acid binding protein,A-FABP),又称为脂肪酸结合蛋白4(fatty acid binding protein 4,FABP4),属脂肪酸结合蛋白家族,其被证实能促进细胞摄取脂肪酸并参与脂质代谢和其他细胞过程的调节[80]。在牦牛中,曹健[81]发现A-FABP基因影响牦牛肌内脂肪含量,且张明等[82]发现H-FABP基因在半岁牦牛背最长肌中的表达显著上调。

5 牦牛生长相关候选基因研究进展

肌肉调节因子(myogenic regulatory factors,MRFs)基因家族成员[83]主要功能是通过调节动物肌细胞融合及肌纤维形成来影响肌肉生长发育[84⇓-86],并且在肌细胞各发育阶段发挥着重要作用[87⇓-89]。其中肌源分化(myogenic differentiation,MyoD)基因被证实与多个牦牛产肉相关经济性状有关,例如,黄兴等[90]利用4个不同品种的西藏牦牛群体进行生肌决定因子MyoD1基因多态性研究,明确C1710T位点与牦牛体尺性状显著相关。肌细胞生成素(myogenin,MyoG)基因是MRFs基因家族中唯一能在所有骨骼肌细胞中表达的转录调控因子[90-91]。柴志欣等[92]对多个西藏牦牛的MyoG基因遗传的多样性进行了分析,结果显示MyoG基因内3个SNP位点(g.757T>C、g.662G>A和g.539A>G)与牦牛体高显著关联。此外,大量研究表明钙蛋白酶(calcium-activated neutral proteinase,CAPN)在机体成肌细胞融合与分化、肌肉生长等方面均具有关键作用[93]。陈杰[74]研究表明,CAPN1基因第1内含子的突变可导致甘南牦牛肌肉剪切力降低,眼肌面积增大,系水性下降。牛晓亮[94]研究发现,牦牛的眼肌面积和肌肉嫩度受钙蛋白酶4(calpain 4,CAPN4)基因启动子第1内含子多态性的影响,且不同等位基因型会影响甘南牦牛眼肌面积与肌肉嫩度。同属于CAPN水解系统的钙蛋白酶抑制蛋白(calpastatin,CAST)是CAPN的内源性抑制蛋白,能够抑制CAPN的水解,且CAST基因第3内含子区多态性与甘南牦牛肌肉嫩度显著相关[94]。锚蛋白(ankyin,ANK)参与机体生长、发育、细胞内蛋白质转运等[95]。陈海青等[96]研究发现,锚蛋白1(ankyin 1,ANK1)基因启动子区多态性与不同年龄甘南牦牛肉质性状的关系,其中携带BC基因型的甘南牦牛肌肉嫩度和剪切力值降低,但其肌肉失水率较高;而携带等位基因C基因型的个体肌肉嫩度较好,眼肌面积较大,但肌肉失水率指标不佳。此外,还有研究表明,甘南牦牛眼肌面积受ANK1基因第1外显子-第1内含子突变影响[97]。
众所周知,畜禽体内葡萄糖和脂肪的平衡受到心脏脂肪酸结合蛋白(heart-fatty acid-binding protein,H-FABP)基因与过氧化物酶体增殖物激活受体(peroxisome proliferator-activated receptors,PPARs)基因的共同调节[98],同时H-FABP基因也是影响动物肉品质的重要主效基因[99]。有研究发现,甘南牦牛A-FABP基因内多个遗传标记与胴体重及嫩度有关[81]。丰富的证据证实苹果酸脱氢酶Ⅰ(malate dehydrogenase Ⅰ,MDHⅠ)和苹果酸脱氢酶Ⅱ(malate dehydrogenase Ⅱ,MDHⅡ)基因均参与包括三羧酸循环和糖酵解等在内的重要代谢途径。有研究发现MDHⅠ基因的第8外显子SNP突变位点(G23093C)在多个牦牛种群内与体重显著相关[100];牦牛MDHⅡ基因的第5外显子SNP突变位点(G7454A)与牦牛体重、体高、体斜长和胸围均具有显著的相关性[101]。有研究表明,敏感性脂肪酶(hormone sensitive lipase,HSL)作为肉质性状重要候选基因对动物脂质生成和代谢发挥着重要的作用。此外,也有研究发现HSL与肌内脂肪沉积密切相关。例如,张海波等[102]发现,牦牛肉的嫩度和肉品质的改善是通过抑制HSL等脂解有关基因的表达,从而增加肌内脂肪含量来实现的。有研究表明HSL基因的第7外显子上A6816G基因座与管围具有显著相关性[103]。SMAD蛋白家族多为介导蛋白,其能将转化生长因子-β(transforming growth factor-β,TGF-β)超家族成员以及骨形态发生蛋白(bone morphogenetic protein,BMP)、活化素等多个成员的信号传导至细胞核[104]。周建强等[105]研究发现,细胞信号转导分子SMAD同源物1(mothers against decapentaplegic homolog 1,SMAD1)基因第1外显子多态性丰富且多个变异与牦牛体重、体高、体斜长和胸围等生长性状显著相关;细胞信号转导分子SMAD同源物4(mothers against decapentaplegic homolog 4,SMAD4)基因内含子区域上也被证实存在多个与高山放牧牦牛肝脏生长性状显著关联的变异。
脂酰辅酶A去饱和酶(stearoyl-CoA desaturase,SCD)基因被证实能控制合成SCD,而硬脂酰辅酶A去饱和酶是牦牛体内单不饱和脂肪酸(MUFA)生物合成的关键酶,它可将底物棕榈酰辅酶A和硬脂酰辅酶A分别转换为棕榈油酰辅酶A和油酰基辅酶A,且体内大多数的共扼亚油酸由其催化产生[106]。祁增源等[107]发现SCD基因多态性与青海高原型牦牛体重、体高、胸围、体斜长和管围等生长性状相关,也有研究发现SCD基因在牦牛脂质代谢和肌内脂肪沉积方面具有重要作用[108]。
生长激素受体(growth hormone receptor,GHR)属于细胞因子受体家族,在动物体内细胞膜表面的GHR可以与脑垂体产生的生长激素(growth hormone,GH)相结合,启动信号转导并增加胰岛素样生长因子-1(insulin-like growth factor-1,IGF-1)的表达,促进细胞增殖并发挥调控骨骼肌生长发育[109]。海汀等[110]发现,GHR基因T2416C、T3490C和A7500G位点与生长激素促分泌素受体(growth hormone ghrelin receptor,GHSR)基因T1387C位点可能是影响麦洼牦牛管围、体重性状的关键遗传基因座。解偶联蛋白(uncouplingprotein,UCP)是维持能量稳态的关键调控因子,特别是通过调节细胞能量代谢和线粒体活性氧来影响机体能量代谢[111]。叶娜等[112]发现,UCP3基因在大通牦牛腿肌在成年阶段的表达量为最高,而在胎牛腿肌中几乎不表达。郝军[113]通过直接测序法发现麦洼牦牛UCP2基因T1499C位点与体重显著相关。脂肪量和肥胖相关基因(fat mass and obesity associated gene,FTO)在各组织中广泛表达,并对脂肪的发育起重要作用。顾亚荣等[114-115]发现,FTO基因对大通牦牛脂肪增殖和代谢有重要调节作用。马武等[116]发现,无角牦牛FTO基因第4内含子的A164506C突变和第8内含子G309000A突变均与生长性状具有相关性。印度豪猪因子(Indian hedgehog,Ihh)是一个骨发育调节因子,它在协调软骨内骨发育过程起关键作用。李天科等[117]发现,Ihh基因的不同基因型组合与牦牛体尺和体重发育存在相关性。胰岛素样生长因子家族(insulin-like growth factors,IGFs)对动物的生产性能、体态发育具有重要的调控作用[118]。有研究表明,IGF-1基因多态性对水牛的生长性状具有显著影响[119]。李亚兰[120]研究发现,胰岛素样生长因子-2(insulin-like growth factor-2,IGF-2)外显子8第126位T→C突变位点和外显子10第108位G→A突变位点的多态性与天祝白牦牛体重、胸围、体斜长等指标存在显著相关。CREB调控转录辅激活因子(CREB regulated transcription coactivator,CRTC)主要作用于骨骼肌的能量代谢、生长发育和细胞增殖分化等生理活动。马武等[121]研究发现,CREB调控转录辅激活蛋白3(CREB regulated transcription coactivator 3,CRTC3)基因第14内含子的86041处发生的C→T单个碱基突变与无角牦牛各时期的体重、体高和胸围等生长性状存在显著相关。细胞色素P450(cytochrome P450,CYP450)是一种细胞色素载体。管春燕等[122]研究发现,细胞色素P4504A11(cytochrome P4504A11,CYP4A11)基因内G4806A变异位点与麦洼牦牛的胸围、体重及管围等生长性状存在显著相关。另外,陈美等[123]发现,X染色体相关小肌肉蛋白(small muscle protein X-link,SMPX)基因启动子区域G532A位点与麦洼牦牛的体高具有显著的关联。杨玉梅等[124]对5个西藏牦牛品种筛选发现退变样蛋白2(vestigial-like protein 2,VGLL2)基因的C4868T位点与牦牛体高、体斜长、胸围和体重存在显著相关,可作为与其生产性状相关的候选分子标记。
随着全基因组高通量测序技术的发展,为牦牛进化及群体系统发育研究提供了更为精准的科学证据。Gu等[125]通过对麦洼牦牛的线粒体基因组重测序研究发现牦牛与黄牛或瘤牛有一定的亲缘关系,提出牦牛与黄牛/瘤牛间遗传进化分歧出现在距今438万~532万年,而与水牛间遗传分化则出现在距今1 054万~1 385万年。
Hu等[126]最先完成组装了精密的牦牛基因组,并通过比较基因组学手段获得大量与感官感知和能量代谢功能相关的正选择基因,为理解家牦牛驯化遗传基础提供了宝贵证据。Qiu等[127]基于Illumina平台以65倍的覆盖率对1只雌性家牦牛进行了测序,并与普通黄牛进行了比较,发现感知细胞外环境和缺氧应激有关的蛋白质结构域存在显著富集现象,为探究其他物种的高原适应性提供了宝贵的参考。Wang等[128]通过牦牛全基因组重测序技术鉴定了牦牛全基因组拷贝数变异(copy number variant,CNV)分布情况,并发现一系列与免疫、葡萄糖代谢、感知感觉、适应性缺氧等高原适应性相关的重要CNV。在牦牛驯化方面,Ji等[129]发现野牦牛比家牦牛基因组中多78万~143万个SNP变异位点。Wang等[130]利用高通量测序技术证实家牦牛比野牦牛具有更高的连锁不平衡水平。Xie等[131]研究发现家牦牛相较野牦牛具有更多的有害突变。以上研究结果综合表明野牦牛遗传多样性更为丰富。另外,Zhang等[132]基于二代基因测序技术对65头家养牦牛和14头野生牦牛进行了重测序研究,共确定了2 634个CNV,包括总计153 Mb的碱基区域(占牦牛基因组的5.7%)和3 879个重叠注释基因,明确了121个潜在受选择的CNV,其中含有大量与神经元发育、繁殖、营养和能量代谢相关的基因,特别是高海拔与低海拔栖息地牦牛种群间存在大量与缺氧反应相关基因和免疫防御基因受不同程度选择影响。

6 牦牛泌乳性能相关候选基因研究进展

牦牛乳营养丰富,干物质含量高[133],但由于牦牛畜种较为原始,加之高原有限的生产管理条件,制约了高原牦牛乳产业的发展[134]。当前大量研究筛选获得了一系列与牦牛产乳性能相关的重要遗传标记及候选基因,为进一步推进牦牛泌乳性能选育进程奠定了基础。杨晓斌等[135]对牦牛乳铁蛋白(lactoferrin,LF)基因的研究结果发现,甘南牦牛、西藏牦牛和天祝白牦牛LF基因存在多态性,并且甘南牦牛LF基因5’UTR、第4内含子区域的突变影响无脂固体物质含量和乳脂率。陈彦丽等[136]发现,信号转导与转录激活因子5A(signal transduction and activator of transcription 5A,STAT5A)基因的突变会对部分胎次的甘南牦牛乳品质性状产生影响。高小莉等[137]发现,牦牛二酰基甘油酰基转移酶1(diacylgycerol acyltransferase 1,DGAT1)基因第15内含子及第17外显子区域的突变与甘南牦牛乳品质性状相关;高小莉等[138]还发现,DGAT1基因的3’UTR区域存在一定的基因效应,能够影响牦牛的乳脂率及总固体物质含量。赵志东等[139]研究发现,牦牛的长链脂酰辅酶A合成酶1(long-chain acyl-CoA synthetase 1,ACSL1)基因与乳脂率显著关联。另外,石学红[140]研究发现,甘南牦牛乙酰辅酶A羧化酶A(acetyl-CoA carboxylase A,ACACA)基因的PIA启动子区突变会显著影响乳蛋白率、乳脂率及乳中无脂固体物质和脂肪酸含量,同时其第5及第6内含子区域的突变则会对乳糖率、总固体物质含量及乳中脂肪酸含量产生显著影响。

7 牦牛繁殖性能相关候选基因研究进展

卵泡的发育受众多因素影响,包括颗粒细胞等体细胞以及各种激素、蛋白质、细胞因子和细胞内、外环境[141],而卵泡的发育对母牦牛繁殖性能起到了至关重要的作用。马鸿程等[142]发现,组蛋白去甲基化酶4B(histone demethylase 4B,KDM4B)基因不仅在卵泡各发育阶段中起作用且其在减数分裂成熟及颗粒细胞增殖分化过程中也具有不可或缺的作用。潘阳阳等[143]发现,IGF-1可通过影响热休克蛋白70(heat shock protein 70,HSP70)、B细胞淋巴瘤/白血病基因伴随蛋白x(B-cell lymphoma/leukemia associated x,Bax)、B-细胞淋巴瘤/白血病-2原癌基因(B-cell lymphoma/leukemia-2,Bcl-2)等基因表达来降低卵丘细胞凋亡率,从而提高囊胚的形成和细胞增殖。另外,还有研究证实抑制素βB(inhibin βB,INHβB)基因对牦牛卵泡发生、闭锁或排卵也有重要影响[144]。洪金等[145]发现,牦牛卵巢上存在的生物钟基因与类固醇合成相关基因表达存在节律相关性,能够影响类固醇激素的分泌水平。张博宁等[146]发现,线粒体融合蛋白2(mitofusin 2,Mfn2)基因在雌性牦牛不同繁殖期卵巢和输卵管中均存在差异性表达。蒋旭东等[147]和马文斌等[148]明确了纤维蛋白原γ链(fibrinogen gamma chain,FGG)和外核苷酸焦磷酸酶/磷酸二酯酶2(recombinant ectonucleotide pyrophosphatase/phosphodiesterase 2,ENPP2)基因在雌性牦牛体细胞、卵泡膜和卵泡颗粒层、输卵管黏膜上皮以及子宫内膜和子宫腺上等部位表达,推测它们在牦牛繁殖调控中发挥着重要作用。在维持母牦牛的妊娠和卵巢机能等方面,邬建飞等[149]发现DNA损伤诱导转录本3(DNA damage inducible transcript 3,DDIT3)基因在该系列生理活动中发挥关键调控作用,同时张晖等[150]认为前列腺素E合成酶(prostaglandin E synthase,PTGES)基因在发情期卵巢、输卵管和子宫生理变化过程中也发挥着关键的生理调控功能。
值得注意的是,长久以来牦牛双胎一直鲜有报道。邢耀潭[151]发现,促卵泡激素(follicle-stimulating hormone,FSH)和促卵泡激素受体(follicle-stimulating hormone receptor,FSHR)基因的5’UTR区域突变率与天祝牦牛产胎数有关,暗示这2个基因可能是控制牦牛双胎的主效基因。尽管FSH基因的5’UTR区域突变在麦洼牦牛和九龙牦牛[152]上也被发现,但由于缺乏繁殖记录而未能证实其与多胎联系。值得注意的是,王明亮等[153-154]研究表明FSHR的多态性与牦牛的产犊间隔有关,部分基因型具有缩短产犊间隔的趋势。另外,李谷月[155]也发现FSH能够通过调控叉头框蛋白O3a(forkhead box protein O3a,FOXO3a)蛋白表达位置的改变来抑制卵泡颗粒细胞的凋亡,促进细胞增殖基因表达以及生长因子分泌。
众所周知,由于青藏高原牦牛普遍依靠“靠天放牧”的饲养方式[156],一般采用自然交配的形式进行配种,故优质种公牦牛的繁殖性能就显得尤为重要。马富龙[157]利用mRNA检测和蛋白质定位等技术,发现促黄体素受体(luteinizing hormone receptor,LHR)、催乳素受体(prolactin receptor,PRLR)、生长激素(growth hormone,GH)、IGF-1等基因在牦牛睾丸间质细胞和生精细胞中均有表达。阮崇美[158]利用二维电泳和基质辅助激光解析离子化-飞行时间-飞行时间(matrix-assisted laser desorption ionization-time of flight-time of flight,MALDI-TOF-TOF)质谱技术筛选出生殖候选基因热休克蛋白60(heat shock protein 60,HSP60),并发现HSP60能够通过下丘脑-垂体-性腺轴来调控白牦牛睾丸支持细胞增殖,进而影响睾丸发育。

8 牦牛其他表型与适应性性状相关候选基因研究进展

近年来,牦牛中有一个十分独特的群体被称为金川多肋骨牦牛,与普通牦牛相比多出1对肋骨,即有15对肋骨,且研究表明这种多肋骨性状与普通牦牛相比能够增加牦牛的产肉性能[159]。艾鷖等[160]发现,该品种牦牛胸椎和腰椎数量与同源盒C8(homeobox C8,HoxC8)和同源盒D8(homeobox D8,HoxD8)基因甲基化密切相关。熊显荣等[161]发现,同源盒A6(homeobox A6,Hoxa6)和同源盒A10(homeobox A10,Hoxa10)基因通过改变DNA甲基化和mRNA表达来调控牦牛肋骨的形成。对牦牛毛色性状而言,黑素皮质素1型受体(melanocortin 1-receptor,MC1R)、刺鼠信号蛋白(agouti signaling protein,Agouti)、小眼畸形相关转录因子(microphthalmia-associated transcription factor,MITF)及酪氨酸酶(tyrosinase,TYR)基因对其毛色的影响是当前研究的热点[162]。这些基因调控作用原理可主要分2类,一类是作用于黑色素细胞导致其种类上发生差异;另一类是直接作用影响色素合成途径[163]。牦牛高原适应性遗传基础的明晰对后续的优异牦牛品种培育具有重要意义。张全伟[164]研究证实了血红素加氧酶1(heme oxygenase 1,HO1)的功能可能与牦牛呼吸系统存在密切联系。张骁[165]通过全基因组拷贝数变异分析发现了一系列与高海拔牦牛低氧耐寒等适应性相关的候选基因,包括多药耐药相关蛋白4(multidrug resistance protein 4,MRP4)、结直肠癌缺失基因(deleted in colorectal carcinoma,DCC)及地塞米松引导转录物(dexamethasone-induced transcript,DEXI)。王堃[166]研究推测,牦牛通过烟碱型胆碱受体α3(cholinergic receptor nicotinic alpha 3,CHRNA3)和α-突触核蛋白(α-synuclein,SNCA)等基因功能调节增强心肌收缩功能,从而提高血氧运输能力。

9 牦牛高原适应性机制及其相关候选基因研究进展

从生理上来看,牦牛在躯体结构、器官组织上表现出独特的高原适应性形态及功能特征,如其肺体积与容量大、弹性纤维多[167]、肺泡与毛细血管丰富气体交换高效[168];呼吸肌发达,气管短粗,能维持高频呼吸;心肌发达,血液循环快,血液容量大;红细胞数量多、血红蛋白含量高[169]等。
当前,大量研究明确了一批与牦牛高原适应性相关的关键基因,如众所周知的HIF-1α基因,其能够组成缺氧诱导因子-1(hypoxia inducible factor-1,HIF-1)复合物的活性亚基[170],从而参与调节动物体内糖酵解与血管生成等过程。唐嘉等[171]发现高山放牧牦牛肝脏、心脏、肺脏、肾脏等器官的HIF-1α表达水平显著高于低海拔栖息的牦牛。赵晓萌等[172]的研究证实了HIF-1α对牦牛低温低氧适应性起关键作用,同时Loboda等[173]证实缺氧诱导因子-2α(hypoxia inducible factor-2α,HIF-2α)基因主要参与调控机体慢性缺氧。促红细胞生成素(erythropoietin,EPO)是一种循环糖蛋白激素,其能够通过激活促红细胞生成素受体来促进红细胞的增殖和抗凋亡[174]。研究发现EPO受体促红细胞生成素受体(erythropoietin receptor,EPOR)能够与配体结合形成二聚体而被活化,继而通过胞内Janus激酶/信号转导与转录激活子(Janus kinase/signal transducer and activator of transcription,JAK/STAT)和Ras/丝裂原活化蛋白激酶(Ras/mitogen-activated protein kinase,Ras/MAPK)信号途径发挥生物学作用[175]。有研究发现EPOR基因的表达受到缺氧诱导因子(hypoxia inducible factor,HIF)、白细胞介素、肿瘤坏死因子等炎性因子以及EPO等多因素的调节[176]。赵丽玲等[177]对分布在不同海拔高度的中甸牦牛、麦洼牦牛、斯布牦牛、类乌齐牦牛、帕里牦牛和申扎牦牛的EPO基因序列进行了分析,发现EPO基因ATC单倍型组合比率随着牦牛栖息地海拔的升高而增加。江炎庭等[178]发现,当机体供氧不足时,EPO基因mRNA表达水平会增加并促进红细胞数增多。另外,雷玉琪等[179]研究证实,在低氧适应过程中,牦牛菱脑蚓前叶中EPO及EPOR的表达量最高。重组蛋白透明质酸结合蛋白1(recombinant complement component 1 Q subcomponent-binding protein,C1QBP)作为一个能与透明质酸结合蛋白1抗体(hyaluronic acid binding protein 1 antibody,gC1q)受体结合的多功能酸性蛋白[180],其在线粒体基质、内质网、细胞核以及细胞表面等部位均有表达[181],并通过结合多种蛋白配体参与细胞免疫、代谢等生物过程[182-183]。钟美[184]发现,C1QBP基因的表达能够提高牦牛对高原环境的适应能力。
脯氨酸羟化酶2(prolyl hydroxylase domain-containing protein 2,PHD2)又名Egl九同源物1(Egl nine homolog 1,EGLN1)[185],是缺氧诱导因子HIF-1α信号通路的重要基因[186],也是牦牛高原适应性调控途径的重要候选基因[187]。Liu等[188]的研究发现,EGLN1基因rs1769793突变的T等位基因频率与EGLN1在牦牛骨骼肌和海马组织中的转录水平存在显著负相关,推测可能由于牦牛受到长期适应高海拔低氧环境选择所致。四个半LIM结构域蛋白1(four and a half LIM domains protein 1 polypeptide,FHL1)、四个半LIM结构域蛋白2(four and a half LIM domains protein 2 polypeptide,FHL2)、四个半LIM结构域蛋白3(four and a half LIM domains protein 3 polypeptide,FHL3)、四个半LIM结构域蛋白4(four and a half LIM domains protein 4 polypeptide,FHL4)和睾丸CREM激活剂(activator of CREM in testis,ACT)同属于四个半LIM结构域蛋白(four and a half LIM domains protein,FHL)家族[189],主要参与细胞的增殖、凋亡和转化过程[190]。龚三你等[191]发现,FHL2基因在心脏组织中的表达量极显著高于其他检测组织,认为其可能与牦牛因抵御低氧环境而进化形成特有的心脏功能有关。一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)是内源性一氧化氮合成过程中唯一的关键性限速酶,广义上可分为构成型一氧化氮合酶(constitutive nitric oxide synthase,cNOS)和细胞因子诱导型一氧化氮(inducible nitric oxide synthase,iNOS)2种。张晶晶等[192]对不同品种、不同海拔高度的牦牛iNOS的mRNA相对表达量进行分析发现,高原牦牛iNOS mRNA的表达量随着海拔的升高而升高。陈勇豪[193]发现,肺脏组织中iNOS mRNA、蛋白表达量和血液中一氧化氮含量受到海拔高度和品种的共同影响,并认为肺脏组织中iNOS的表达在动物适应高原环境过程中发挥着一定作用。血管内皮生长因子(vascular endothelial growth factor A,VEGF-A)又称为(vascular endothelial growth factor,VEGF),是血管生成的关键调节因子[194]。Wu等[195]通过分析3个国内牦牛品种的VEGF基因等位基因与单倍体分布情况,推测VEGF-A基因存在高海拔牦牛对抗缺氧作用的优势基因型组合。另外,任钰昕[196]通过对成年牦牛不同部位皮肤内血管和神经进行组织结构观察,发现VEGF-A的表达趋势与成年牦牛不同部位皮肤内血管和神经密度相关,认为VEGF-A是牦牛皮肤内血管和神经调节低氧适应性机制的关键基因。基质金属蛋白酶(matrix metalloproteinases,MMPs)是一类Zn2+依赖性蛋白酶[197],特别是家族成员基质金属蛋白酶3(matrix metalloproteinase 3,MMP3),作为细胞外基质调节剂可参与动物疾病与组织修复过程。周长卿[198]通过对帕里牦牛、甘南牦牛等4个不同高原环境分布的牦牛品种的MMP3多态性研究,推测MMP3可作为牦牛体内低氧适应性的重要分子标记。张全伟[164]通过系统分析确定了HO1表达的蛋白功能可能与呼吸系统存在密切联系。张骁[165]通过全基因组拷贝分析发现,高海拔牦牛的多药耐药蛋白4(multidrug resistance protein 4,MRP4)、解聚素-金属蛋白酶17(a disintegrin and metalloproteinase 17,ADAM17)以及精氨酸酶2(arginase 2,ARG2)与低海拔黄牛存在差异。窦嘉佳[199]通过比较基因组学证实保守非编码元件(conserved non-coding element,CNE)参与牦牛高原适应性调控机制。另外,西北高原生物研究所的研究表明牦牛肺脏内皮细胞的发育和对低氧适应的功能可能受结构变异(structural variation,SV)影响[167]。

10 牦牛血液生理生化指标研究进展

付东海等[200]通过血常规指标相关分析发现内皮素A型受体(endothelin receptor type A,EDNRA)、载脂蛋白B(apolipoprotein B,APOB)、糖基化磷脂酰肌醇特异性磷脂酶D1(glycosylphosphatidylinositol specific phospholipase D1,GPLD1)可作为牦牛高原适应性潜在候选标记。徐林鹏等[201]对青海牦牛冷暖季的血清指标进行了检测,发现血清白蛋白(albumin,ALB)含量以及谷丙转氨酶(alanine aminotransferase,ALT)活性在暖季显著高于冷季,这说明暖季时外界环境更有利于蛋白质的消化吸收。沈芳等[202]在牧草丰富的条件下对比了放牧与舍饲青海犊牦牛血清学指标,结果显示放牧组牦牛血清尿素氮(urea nitrogen,UN)含量与谷草转氨酶(aspartate aminotransferase,AST)、ALT、碱性磷酸酶(alkaline phosphatase,ALP)活性等高于舍饲组牦牛,表明舍饲精料有利于牦牛生长发育,但影响肝脏功能。平措占堆等[203]通过测定血清指标发现阿里地区舍饲牦牛与散养牦牛群体在直接胆红素(direct bilirubin,DBIL)、间接胆红素(indirect bilirubin,IBIL)等与抵抗力相关的指标上具有显著差异。鲍宇红等[204-205]研究表明,饲喂不同蛋白质水平和不同脂肪水平的代乳粉会导致高蛋白质组犊牦牛的血清谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)活性显著提高,表明早期人工灌喂代乳粉与原生哺乳相比,对犊牛体重增长、增强抵抗力等方面均具有益处。郝文君等[206]利用血清学研究发现,开食料可以增强犊牦牛的免疫力,但同时通过产生脂肪堆积作用而导致肝脏脂类代谢紊乱。
张振宇等[207]研究了不同营养水平的精料补充料对舍饲牦牛的饲喂效果,发现低营养水平时血清中尿素、总蛋白含量最高,说明补充能量对舍饲牦牛提高生长性能和肉品质是可行的。王音等[208]研究了不同饲养水平对妊娠期大通牦牛的影响,发现整个妊娠期内试验牛血液中葡萄糖含量先增加后降低,血清中UN含量(1.89~2.50 mmol/L)处于较低状态,说明限制牦牛的饲养水平会使妊娠后期牦牛的瘤胃发酵功能下降,对牛只健康不利。鲍玉林等[209]利用血清生化学分析发现牦牛饲粮的营养水平与血清中免疫球蛋白A(immunoglobulin A,IgA)、免疫球蛋白G(immunoglobulin G,IgG)、免疫球蛋白M(immunoglobulin M,IgM)、γ-干扰素(interferon-γ,IFN-γ)、白细胞介素-2(interleukin-2,IL-2)、白细胞介素-4(interleukin-4,IL-4)含量呈正相关。孙光明等[210]发现,饲粮能量水平从3.72 MJ/kg提高到5.31 MJ/kg能显著提高舍饲育肥牦牛的平均日增重,促进骨结构和肌肉系统的良好发育和各项代谢功能。李红丽等[211]通过研究综合能量和蛋白质水平对牦牛的影响,发现提高能量水平后血清中甲状腺球蛋白(thyrobolulin,Tg)和总胆固醇(total cholesterol,TC)含量有一定的上升趋势,中蛋白质水平组和高蛋白质水平组的血清UN含量均高于低蛋白质水平组,说明育肥牦牛的脂肪代谢能通过提过营养中能量水平来促进,饲粮低蛋白质水平即能够满足育肥后期牦牛的生长。戴东文等[212]研究发现,精料比例的适当提高对育肥前期牦牛的生长性能、蛋白质合成、能量利用率、瘤胃中总挥发性脂肪酸含量和微生物蛋白含量有一定的提高作用。沈芳等[202]发现,饲喂精饲料可以有效促进犊牦牛体内蛋白质合成,加快脂肪沉积。徐田伟等[213]研究发现,饲粮精粗比对牦牛血清中总蛋白、球蛋白、高密度脂蛋白含量会产生显著影响,增加饲粮精料比例能提高舍饲牦牛的增重、饲料转化效率且具有提高免疫作用。相反,李岩等[214]的研究则发现,增加饲粮精料比例会降低育肥后期牦牛的总增重和平均日增重。
大量研究表明不同生境特征对牦牛血液生理生化指标存在影响。例如,邓茗月等[169]研究发现,中甸牦牛比德宏黄牛具有更高的红细胞数量、血红蛋白浓度,这说明牦牛在低氧条件下具有更高的氧运输能力。雷蕾等[215]研究了海拔3 200与1 500 m栖息地分布的牦牛血清学差异,发现高海拔牦牛血清中乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase,LDH)、ALT活性与葡萄糖、胆红素(bilirubin,BIL)含量升高,暗示高海拔牦牛糖酵解提供能量的方式得到加强,高海拔牦牛的蛋白质代谢速率更快且抗氧化能力更强,但血清中Tg含量降低,则说明机体对血液中脂质的分解转运能力变强。赵晓东等[216]研究了生活在海拔3 500 m地区的麦洼牦牛的血清指标,发现血清中磷(phosphorus,P)、葡萄糖、ALT、谷酰转肽酶(glutamyl transpeptidase,GGT)、肌酸激酶(creatine kinase,CK)、肌酐(creatinine,CRE)、尿酸(uric acid,UA)和DBIL的含量或活性高于参考范围,钙(calcium,Ca)和IBIL的含量均低于参考范围。任稳稳等[217]研究发现,娘亚牦牛血清中ALP、葡萄糖、TG、CK的含量或活性均极显著高于西藏高山牦牛,说明不同的生存环境对牦牛血液生理生化指标的影响较大。

11 小结与展望

作为我国青藏高原全能家畜物种,牦牛对当地畜牧业发展及区域性经济都具有重要的支撑作用。当前,我国牦牛存栏量稳居世界第一,地方固有优异牦牛遗传资源丰富,其肉、乳、皮毛等重要经济特征优势突出。但受高原自然生态条件恶劣、科技水平及产业技术水平落后等诸多因素的影响,我国本土优异牦牛资源经济性能改良进程迟缓、生产性能落后。故而,时下应全面摸清我国青藏高原牦牛种质资源家底、探究各种质资源品种遗传特征与育种潜力,尝试针对牦牛产肉、产乳及肉品质等重要经济性状开展分子辅助选择,加大提升本品种选育及新品种培育遗传改良进程;同时,针对目前我国牦牛产业生产力不足这一瓶颈问题,笔者建议从当地农业行政主管部门层面建立健全藏区各优质牦牛资源种牛科学化保护与淘汰机制,扎实落实良种扩繁与本品种提纯复壮工作;此外,还应着力探索高原牧场适宜的牦牛饲养配套技术与舍饲生产新工艺,降低养殖成本,提升产业规模,规范产业秩序。总而言之,通过藏区牦牛良种资源开发与利用步伐的迈进,全面提升我国牦牛产业健康发展、促进结构优化转型,对保障我国藏区牧民增产增收、巩固脱贫攻坚成果,助力乡村振兴都具有重要社会与经济意义。

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