仔猪生长发育快、营养物质需求量高,提高母猪饲粮能量水平可以提高仔猪出生体重,并促进仔猪脂质代谢[1]。油脂可以为动物提供大量能量,并提供必需脂肪酸,以及矿物质、脂溶性维生素、甾醇等功能性成分[2-3]。因此,在实际生产中常需要在仔猪饲粮中添加油脂。
关于脂肪酸的定义分类:脂肪酸根据碳链长度分为短链、中链和长链脂肪酸,其中小于6个碳原子组成的脂肪酸被称为短链脂肪酸,6~12个碳原子组成的脂肪酸称为中链脂肪酸,大于12个碳原子组成的脂肪酸称为长链脂肪酸。长链脂肪酸根据碳链中饱和与不饱和的区别,分为饱和脂肪酸、单不饱和脂肪酸以及多不饱和脂肪酸。必需脂肪酸是动物自身不能合成,需要从外界补充的脂肪酸,比如α-亚麻酸和亚油酸。必需脂肪酸都是多不饱和脂肪酸,根据首个不饱和键位置分为n-3、n-6和n-9多不饱和脂肪酸,其中n-3和n-6多不饱和脂肪酸在仔猪生理中发挥着重要作用。
关于脂肪酸的吸收和发挥作用的机制:短链脂肪酸主要是提供能量的作用,例如乙酸可以通过血液被外周器官利用,丙酸作为糖异生的底物可被肝脏代谢,丁酸可以通过β氧化提供能量。短链脂肪酸可以激活腺苷酸活化蛋白激酶,从而抑制乙酰辅酶A的活性,并且降低葡萄糖-6-磷酸酶、丙酮酸羧激酶等糖异生关键基因,从而抑制肝脏糖异生,促进能量供应。椰子油和棕榈油中富含中链脂肪酸,可与甘油酯化形成中链脂肪酸甘油酯,不需胆盐乳化即可被水解成甘油和中链脂肪酸,水解速度是长链脂肪酸的6倍,并且中链脂肪酸可被小肠上皮细胞直接吸收,通过门静脉直接运输至肝脏进行β氧化。长链脂肪酸进入十二指肠后,需要与胰液和胆汁混合,在胰脂酶的作用下甘油三酯水解生成甘油一酯、甘油二酯和游离脂肪酸。甘油一酯、游离脂肪酸和胆酸则形成混合乳糜微粒混合微粒可携带消化产物到达小肠黏膜细胞吸收。
1 脂肪酸平衡对仔猪的重要性
饲粮中的油脂决定脂肪酸的组成和比例,若添加的油脂不能满足仔猪对脂肪酸的需要,则会使脂肪的利用率较低,影响仔猪发育[11]。在各类油脂中,大豆油中含有丰富的长链脂肪酸,且供应量大,使用方便,价格低廉,故大豆油在仔猪生产中应用较为广泛[12]。但在仔猪免疫力低下、肠胃消化吸收系统尚未发育完全以及各种酶活性较低等情况下,仅添加大豆油可能会导致仔猪增重缓慢,若大豆油发生高浓度的脂质过氧化,饲喂仔猪后会加重炎症,导致肠屏障损伤,引起腹泻等各种疾病[13-14]。因此,应该在大豆油和棕榈油等油脂的基础上,混合添加其他油脂,如鱼油和椰子油等[14-15]。 wiatkiewicz等[15]研究发现,给哺乳母猪饲喂椰子油能提高仔猪试验期21 d内的成活率,且椰子油和其他油脂混合使用可以提高仔猪的生产性能和饲料转化率[16]。椰子油中缺乏n-3和n-6多不饱和脂肪酸,Hedemann等[17]研究发现,与椰子油相比,在断奶28 d仔猪饲粮中添加鱼油,可促进胰腺分泌更多的脂肪酶,提高仔猪脂肪消化率。朴香淑等[18]在饲喂21日龄仔猪时,发现牛油与豆油或玉米油以1∶1混合饲喂14 d可提高仔猪采食量并促进其生长,而饲喂28 d对其生产性能无显著影响,可能是因为仔猪日龄升高,对脂肪酸的利用率随之提高。椰子油中的中链脂肪酸含量高,可以给仔猪提供充足的能量,刘忠臣[19]报道,与在28日龄仔猪饲粮中添加鱼油相比,饲喂21 d时,饲粮中添加椰子油对促进仔猪的生长更有效。因此,多种不同油脂混合使用可能会达到更好的生产效果。此外,亚麻籽油中含有大量的亚麻酸,n-6∶n-3多不饱和脂肪酸比例高达1∶3。Chen等[20]研究结果显示,与大豆油比,在母猪妊娠第107天至仔猪21日龄期间,母猪饲粮中添加亚麻籽油可显著提高仔猪的免疫力,但亚麻籽油中几乎没有中短链脂肪酸,而长链脂肪酸较难吸收。菜籽油含有较高的不饱和脂肪酸,在哺乳母猪饲粮中添加菜籽油可以提高仔猪成活率和生长性能[21-22]。因此,亚麻籽油和菜籽油也与其他油脂混合使用后效果可能会更好。
在脂肪酸添加量方面,研究发现,饲粮中脂肪酸添加量为5%~10%时,会导致仔猪消化不良甚至腹泻,且会影响仔猪免疫器官的发育,降低血清免疫球蛋白G(IgG)含量以及肠道绒毛高度和隐窝深度,因此在有限的油脂添加量的情况下,饲粮中脂肪酸平衡对仔猪的健康有至关重要的作用[23]。
2 脂肪酸平衡在仔猪生产中的应用
脂肪酸平衡主要体现在短链/中链/长链脂肪酸平衡、不饱和/饱和脂肪酸平衡以及n-6/n-3多不饱和脂肪酸平衡3个方面。
2.1 n-6和n-3多不饱和脂肪酸平衡
n-6和n-3多不饱和脂肪酸在仔猪生长过程中分别发挥不同的功能,且不能相互转换[24]。摄入不同n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值的饲粮会影响哺乳仔猪的生长发育速度,Eastwood等[25]在母猪饲粮中设置了不同n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值,结果显示,n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为9和5时,仔猪出生至断奶期平均日增重显著升高。张晓图[26]研究发现,亚油酸/亚麻酸比值为7,即n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为6.77时,有改善仔猪生长性能的趋势,促进脂类代谢;提高母猪和仔猪的抗氧化能力;提高母猪初乳中乳蛋白含量。左磊等[27]研究结果表明,n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为10时,仔猪的平均日增重和饲料转化效率最高,免疫反应达到了最佳状态,并且提高n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值可以提高仔猪的抗应激能力。纪颖等[28]研究发现,n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值对脂多糖(LPS)诱导的仔猪肠道形态没有显著影响,但是饲粮中n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为10时,仔猪饲料转化率更高。以上结果显示,不同的n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值在提高仔猪生产性能方面有不同的作用。
在免疫方面,Yao等[29]研究发现,当妊娠母猪饲粮中n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为9时,可以提高14日龄仔猪的窝平均日增重;当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为3时,仔猪的窝活仔数达到最大值;14日龄,当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为13时,仔猪血浆IgG和免疫球蛋白M(IgM)含量达到最大值,当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为3时,血浆免疫球蛋白A(IgA)含量达到有最大值;21日龄,当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为9时,仔猪血浆IgG含量达到最大值,当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为3时,血浆IgA含量达到最大值。此外,低n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值(4)对仔猪的免疫状态有利,而高n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值(13)会导致仔猪肌肉及脂肪组织中会产生过量的结合珠蛋白,可能与n-6多不饱和脂肪酸的促炎作用有关[30]。郭志有[31]研究表明,饲喂仔猪饲粮中n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为10时,可显著降低腹泻率,但在急性免疫应激的条件下,并未表现显著效果。饲粮中n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值对仔猪生长性能和抗病能力的作用汇总见表1。
表1 饲粮中n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值对仔猪生长性能和抗病能力的作用Table 1 Effects of dietary n-6/n-3 polyunsaturated fatty acid ratio on growth performance and disease resistance of piglets |
| 试验动物 Experimental animals | n-6/n-3多不饱和 脂肪酸比值 n-6/n-3 polyunsaturated fatty acid ratio | 作用Effects | 参考文献 References |
|---|---|---|---|
| 母猪Sows | 1、5和9 | 当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为9和5时,仔猪出生至 断奶期平均日增重显著升高 | Eastwood等[25] |
| 母猪Sows | 2.85、4.93、6.77和7.62 | 当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为6.77时,能显著提高 仔猪断奶窝重和平均日增重,以及血清抗氧化水平 | 张晓图[26] |
| 仔猪Piglets | 2.5、5、10和20 | 当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为10时,可提高仔猪 生长性能,降低炎症反应 | 左磊等[27] |
| 仔猪Piglets | 10、20 | 当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为10时, 能改善仔猪的饲料转化率 | 纪颖等[28] |
| 母猪Sows | 3、9和13 | 不同n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值对仔猪血浆 免疫球蛋白含量有显著影响 | Yao等[29] |
| 母猪Sows | 4和13 | 当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为13时,能促进仔猪 炎症反应,体内检测到过多的结合珠蛋白 | Manaig等[30] |
| 仔猪Piglets | 10和20 | 当n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为10时,可以降低断奶 仔猪腹泻率,但肠道更加敏感易损伤 | 郭志有[31] |
综上所述,均衡的n-6和n-3多不饱和脂肪酸在仔猪提高生长性能、缓解断奶应激和提高抗病力等方面有重要作用,并且n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值为10左右较为适宜。
2.2 不饱和脂肪酸与饱和脂肪酸平衡
饱和脂肪酸吸收效率不高,且摄入过多会造成血液中胆固醇含量升高;而不饱和脂肪酸比饱和脂肪酸不仅更易被仔猪吸收,还可以促进仔猪对饱和脂肪酸的吸收。在前文中提到,亚麻籽油(不饱和度为88%左右,不同产地不饱和度有差别)和菜籽油(不饱和度为93%左右)均有非常高的不饱和度,可以促进仔猪生长,但因不饱和脂肪酸均为长链脂肪酸,为了进一步促进仔猪利用,因此需要添加中短链脂肪酸,来调整饲粮中不饱和与饱和脂肪酸的添加比例,更好地促进仔猪生长发育。研究发现,当不饱和/饱和脂肪酸比值大于1.5时,仔猪脂肪消化率为85%~92%;当不饱和/饱和脂肪酸比值低于1.0~1.3时,脂肪消化率直线下降,仅为35%~75%,且饱和脂肪酸含量过高时,猪肉胴体呈油状,而不饱和脂肪酸添加量过高又会造成维生素E消耗量增加,故在饲粮油脂调配时不饱和/饱和脂肪酸比值也是不可忽略[32]。刘碧凡[33]在21日龄仔猪饲粮中模拟母乳,其中不饱和/饱和脂肪酸比值为1.46,发现与对照组的不饱和/饱和脂肪酸比值为6.45相比,有提高仔猪料重比的趋势,且能够提高肝脏中脂质代谢基因的表达;提高血清抗氧化因子水平以及肠道紧密连接蛋白和抗炎因子的基因表达,缓解断奶应激导致的肝脏损伤;提高肠道有益菌群的相对丰度,降低有害菌梭菌的相对丰度。综上所述,仔猪饲粮中适宜的不饱和/饱和脂肪酸比值可以提高仔猪对营养物质的利用,改善肉品质,提高仔猪抗炎抗病能力,且不饱和/饱和脂肪酸比值在1.5以上为宜。然而不饱和脂肪酸中包括n-6和n-3多不饱和脂肪酸,其n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值可能会对仔猪带来影响,因此在确定不饱和/饱和脂肪酸的比值时,各组中n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值应保持一致,可以使用n-6和n-3多不饱和脂肪酸含量较少的椰子油、棕榈仁油来调整其不饱和/饱和脂肪酸比值。
2.3 短链、中链和长链脂肪酸平衡
由于不同油脂中含有不同链长脂肪酸,且不同链长脂肪酸在仔猪体内发挥作用不同。例如,硬脂酸有显著升高仔猪死亡率的影响;而亚麻酸作为二十二碳六烯酸的合成前体,对维护仔猪的肠道健康有着积极的作用;丁酸则有缓解仔猪肠道损伤的功能[34⇓-36]。因此,在仔猪饲粮中应当注意短链、中链和长链脂肪酸平衡。橄榄油中含有含量较高的油酸、棕榈酸和硬脂酸等,其长链脂肪酸含量为100%。Shen等[37]在妊娠后期和哺乳期母猪饲粮中分别添加玉米粉、橄榄油和鱼油,结果显示,饲喂添加橄榄油后仔猪出生重增加,母猪的乳脂含量提高,可能是因为长链脂肪酸提供能量更高,并且母猪对长链脂肪酸消化率较高;但饲喂添加鱼油后,母猪和仔猪血浆总抗氧化能力、谷胱甘肽过氧化物酶和总超氧化物歧化酶活性升高,由此可见,橄榄油可以促进仔猪出生后发育,但并不能提高对氧化应激的抵抗力。Casellas等[38]研究发现,对体重较低的初生仔猪补充中长链甘油酸酯,与未补充中长链甘油酸酯的对照组相比可以提高仔猪在第21天时的存活率。Thomas等[39]研究表明,在仔猪饲粮中添加1%等比例的C6∶0、C8∶0和C10∶0混合物,与对照组(无脂肪酸添加)比较可以改善仔猪生长性能和饲料转化率。Gebhardt等[40]研究发现,与对照组(无脂肪酸添加)比较,等比例的己酸、辛酸和葵酸,可以显著提高仔猪的平均日采食量、平均日增重和饲料转化率。陈进超[41]给予妊娠后期和哺乳期母猪不同链长脂肪酸,发现短链、中链和长链脂肪酸在降低仔猪腹泻率、提高总抗氧化水平、维持肠道屏障功能以及降低炎性因子表达水平等方面均有不同的作用。由以上研究可知,短链、中链和长链脂肪酸在仔猪生长中发挥的作用具有同一性和独特性,但具体添加比例在仔猪发育上并未广泛研究,因此探究合适的短链/中链/长链脂肪酸比值可能对仔猪具有重要意义。
3 小结
综上所述,与添加单一油脂相比,脂肪酸平衡的油脂可提高仔猪生长性能、降低腹泻率、促进肠道发育以及增强抗病力和抗氧化能力等。仔猪对饲粮的消化率有限,添加单一油脂的饲料转化率不及多种油脂混合,因此饲粮脂肪酸平衡对仔猪尤为重要。目前,已有的研究结果大致确定仔猪饲粮中n-6/n-3多不饱和脂肪酸比值的范围以及不饱和/饱和脂肪酸比值的范围,然而在短链、中链和长链脂肪酸的平衡在仔猪的研究上少有报道。在实际生产中,仔猪饲粮配方中添加的油脂主要以大豆油、棕榈油等为基础,同时添加各种功能性油脂,以此提高仔猪的生产性能。但是,在配方中未考虑其油脂中脂肪酸三大平衡对仔猪生产性能的影响,故深入研究不同链长脂肪酸对仔猪生长的影响,平衡仔猪饲粮中油脂的各种脂肪酸之间的比例,可为仔猪的生产提供更多的科学理论依据。