近几年来,我国蛋鸡养殖业不断发展,到2021年,我国已成为世界上鸡蛋产量最多的国家。目前我国蛋鸡存栏量在12亿~13亿只浮动[1],人均鸡蛋消费量达到了世界平均水平的1.7倍[2]。虽然我国蛋鸡生产量已经达到世界第一,但是我国的蛋鸡在平均产蛋量、全期料蛋比、产蛋期死淘率等生产性能方面与畜牧业发达的国家相比还有较大差距,生产效率较低,缺乏国际竞争力。其中,饲料的营养供给是非常重要的影响因素。钙、磷是蛋鸡营养中重要的成分,对蛋鸡的生长发育以及生产性能有很大的影响。不同品种、不同生长阶段和不同生长环境下的蛋鸡对钙、磷的需求量都不同,育成期蛋鸡正处于生长发育最旺盛的时期,饲养过程中钙、磷的添加量过多或过少都会影响到机体的生长发育,引起各种疾病甚至对后期产蛋性能造成影响。因此,科学配制饲粮,探究育成期蛋鸡钙、磷动态营养需要对于我国蛋鸡养殖发展有着重大的意义。准确预测育成期蛋鸡钙、磷动态营养需要不仅可以掌握蛋鸡生长规律,还可以提高营养物质的利用率,达到减少排放,降低成本的效果。
1 钙、磷的生物学功能
1.1 钙的生物学功能
1.2 磷的生物学功能
机体内80%以上的磷以磷灰石的形式存在于骨骼和牙齿中,其余的磷分布在体液及全身各组织中。矿物元素中磷的生物学功能是最多的,主要有与钙一起参与骨骼和牙齿的组成,保证骨骼牙齿的健康和结构完整;磷是供能储能物质的重要组成成分,参与机体的能量代谢;磷脂是细胞膜和细胞质膜的组成成分,保证了生物膜结构和功能的完整;磷是DNA、RNA等遗传物质的组成成分,也是多种酶的结构成分,参与核酸和蛋白质的合成代谢;磷参与调控细胞内信号传导和体液酸碱平衡等功能,是许多细胞内信号通路中的磷酸化中间体[6];磷是磷脂的重要成分,参与脂类及脂溶性维生素的吸收代谢。此外,磷还能通过决定红细胞2,3-二磷酸甘油酸的产生来调节红细胞的携氧能力,使组织更好的氧合[7]。
2 影响钙、磷吸收的因素
2.1 日龄
2.2 钙源、磷源
能在动物饲料中应用的钙源有很多种,包括石灰石粉、碳酸钙、骨粉、磷酸钙、乳酸钙等。不同的钙源有不同的生物学效价,动物对不同钙源中的钙吸收率不同。胡海波[15]对湘黄鸡的研究发现,以表观消化率为参考指标,以试剂级碳酸钙为标准,得到碳酸氢钙、骨粉、石粉的相对生物学效价分别为110%、108%和98%,真消化率由大到小依次为碳酸氢钙>骨粉>碳酸钙>石粉。张夫道等[16]研究发现,在骨粉钙、碳酸钙、乳酸钙3种钙源中,雄性大鼠对乳酸钙的吸收率大于碳酸钙,雌性大鼠相反,而无论雄性还是雌性大鼠,对骨粉钙的吸收利用率都是最高。这可能是骨粉中不仅有无机钙,还存在有机钙,有机钙和无机钙同时存在更有利于机体对钙的吸收。
动物饲粮中磷的来源主要有动物性饲料原料中的磷、植物性饲料原料中的磷以及额外添加的无机磷。由于植物性饲料中的磷大部分都以植酸磷的形式存在,消化率很低,难以被单胃动物有效的利用,为防止动物磷摄入不足,通常会在饲粮中添加无机磷源。饲料中的无机磷添加剂包括磷酸氢钙(DCP)、磷酸二氢钙(MCP)和脱氟磷酸钙(DFP)、磷酸一二钙(MDCP)等。动物对不同的无机磷源吸收率也不同。陈晓春等[17]研究表明,对蛋鸡而言,以磷酸二氢钾(MPP)为标准,无机磷源的相对生物学效价由大到小依次为MDCP>DCP>MCP>MPP,表明蛋鸡对MDCP的利用效率最佳。何万领等[18]对蛋鸡的研究表明,DCP组磷排泄显著高于MDCP和MCP组,MDCP在降低钙、磷排泄方面的效果较好。王昊宇[19]研究发现,在肉鸡上,MDCP和MCP的回肠磷消化率和全肠道利用率均显著高于DCP,且MCP的全肠道磷利用率显著高于MDCP;在肉鸭上,MDCP和MCP的全肠道利用率显著高于DCP,相比DCP,MCP和MDCP有更高的生物学利用率[20]。王秀静[21]用断奶仔猪对MDCP的生物学效价进行研究发现,粉状MDCP的表观消化率显著高于粉状DCP。刘景等[22]研究表明,育肥猪饲粮选用80%MDCP或60%MCP替代DCP来补充磷源,与DCP对照组相比,80%MDCP组的磷表观消化率显著提高。植源性磷酸氢钙是一种新型的饲料添加剂,其中含有丰富的钙、磷。吴超等[23]分别用0.9%的矿源性磷酸氢钙和0.8%的植源性碳酸氢钙饲喂育成期蛋鸡,结果表明,植源性碳酸氢钙能显著提高育成期蛋鸡钙、磷的代谢率。
2.3 植酸和植酸酶
2.4 维生素D3
维生素D是一种脂溶性维生素,主要有维生素D2和维生素D3。维生素D3的生物学效价比维生素D2高很多,接近20倍。对家禽来说,维生素D2被认为是无效形式,对禽类无生物活性[34],因此在家禽养殖中主要研究的是维生素D3。维生素D3本身没有生物活性,维生素D通过维生素D结合蛋白经血液转运至肝脏,分别在肝脏、肾脏内经过两步羟化作用形成的1,25-(OH)2D3通过与受体结合而介导一系列生物学效应[35]。维生素D3最重要的作用就是调节钙和磷酸盐的代谢和促进动物肠道对钙、磷等矿物元素的消化吸收,在肠道内,1,25-(OH)2D3能够促进钙结合蛋白的合成,从而刺激肠道对钙、磷的吸收。1,25-(OH)2D3还能够使肠细胞膜中磷脂酰胆碱的含量和结构发生改变,从而使细胞膜通透性提高,钙转运速度加快[36]。因此,饲粮中的维生素D3含量影响家禽对钙、磷的吸收利用。
3 蛋鸡育成期钙、磷动态营养需要
3.1 蛋鸡育成期钙、磷营养需要研究进展
育成鸡也称中雏,一般指7~20周龄正在发育的鸡。这一阶段的鸡正处于生长迅速、发育旺盛的时期,食欲旺盛,钙、磷吸收能力不断提高。饲粮中钙、磷含量较低,会引起软骨病、佝偻病等各种疾病,甚至导致鸡体发育不良,对未来的产蛋性能也会造成影响[39]。但是,钙、磷大剂量添加会导致的资源浪费、饲料成本增加以及环境污染等问题日益严重,实现畜禽饲粮钙、磷的精准供给意义重大[40]。NRC(1994)推荐的6~12周龄、12~18周龄蛋鸡钙和有效磷需要量分别为0.80%、0.35%和0.80%、0.30%。中华人民共和国专业标准(ZB B 43005—86)鸡的饲养标准中推荐的7~14周龄、15~20周龄蛋鸡钙和有效磷需求量分别为0.70%、0.35%和0.60%、0.30%。目前生产中普遍做法是按照NRC(1994)水平或者高于其水平添加,但是NRC(1994)家禽微量元素标准都是基于1980年之前的研究成果,较为陈旧[41]。
近些年来,许多研究发现,蛋鸡饲粮中的矿物质钙、磷添加量可能过高,可以适当降低。Jing等[42]研究结果显示,饲粮有效磷水平达到0.15%即可支持育成期罗曼蛋鸡8~16周龄的健康生长和发育,同时还能减少粪便中的磷排泄。Punna等[43]研究表明,当在产蛋期间给蛋鸡提供足够的磷时,育成期饲粮磷较低水平不会影响蛋鸡的产蛋性能。郝艳霜等[44]研究发现,当饲粮钙水平达到0.77%、总磷水平达到0.55%时,坝上长尾鸡雏鸡具有较高日增重和较低料重比。崔卫岗等[45]研究表明,育成期供钙量少时,骨骼沉积钙的能力就会增强,钙的需要量也会降低,反之,由于育成鸡的甲状腺功能尚未发育健全,当育成期补钙过早过多时,不仅会引起钙、磷代谢紊乱,食欲降低,还会影响镁、锌、铜等多种元素的吸收,甚至降低鸡体的钙保留能力,影响产蛋期蛋壳质量。项涛等[46]研究表明,育成期蛋鸡对钙、磷的需要量远远低于NRC标准,饲粮钙含量在0.56%~0.63%、磷含量达到0.26%左右时即可满足育成期蛋鸡的营养需要。刘松柏等[47]研究表明,饲粮钙水平为0.80%、非植酸磷(NPP)水平为0.33%时已完全能满足46~65日龄乌骨鸡生长发育的需求,当钙、磷水平过高时对乌骨鸡的骨骼发育以及生产性能没有显著改善作用。
造成这些研究结果不一致的原因有很多,除了最主要的遗传因素之外,不同地区的气候环境、不同试验的饲养环境、条件都可能对试验结果造成影响。不同品种育成期蛋鸡钙、磷需要量见表1。
表1 不同品种育成期蛋鸡钙、磷需要量Table 1 Calcium and phosphorus requirements of different breeds of laying hens during breeding period% |
3.2 动态营养的概念
3.3 影响钙、磷动态营养需要的因素
3.3.1 遗传因素
蛋鸡的品种、品系等都属于遗传因素。我国高产蛋鸡饲养的品种主要有褐壳蛋鸡、粉壳蛋鸡、白壳蛋鸡和绿壳蛋鸡。不同品种的蛋鸡具有不同的生长速度和生产性能,褐壳蛋鸡中,海兰褐蛋鸡在育成期的生长发育速度最快,罗曼褐、京红、伊莎褐、海赛克斯褐依次减慢[53]。生长速度上的差异表明不同品种的蛋鸡在营养需要上也存在差异。国外蛋鸡具有饲料报酬较高、产蛋量多、成活率高、性情温驯、便于饲养等优良品质[54]。我国的地方品种一般生产性能较低,但具有肉蛋品质好、生活力强、适应力好等特点。我国的蛋鸡育种与发达国家相比发展较晚,蛋鸡的商业育种不到30年。21世纪蛋鸡育种工作开始得到重视,培育出了京红1号、京粉1号、京粉2号、京白939、农大3、苏禽绿壳、大午粉号等高产蛋鸡和地方特色蛋鸡品种[55]。
《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)规定,蛋鸡育成期(9~18周龄)钙和NPP的需要量分别为0.80%和0.35%。NRC(1998)蛋鸡饲养标准对不同品种的蛋鸡设定了不同的标准。褐壳蛋鸡7~12周龄、12~18周龄钙和有效磷需要量分别为0.80%、0.35%和0.80%、0.30%。白壳蛋鸡的需要量与褐壳蛋鸡相同。矮小型蛋鸡7~12周龄、12~18周龄钙和有效磷需要量分别为0.90%、0.45%和0.75%、0.40%。
3.3.2 温度
温度是影响鸡群健康和生产力的重要因素,适宜的环境温度有利于鸡体的健康和生产性能的发挥,一般认为,蛋鸡育成期生长发育的适宜温度是15~21 ℃,温度过高过低都可能危害鸡体的健康[56]。采食量、饲料转化率、日增重都会受到温度的影响,因此在不同的环境温度下,蛋鸡的营养需要也不同。
鸡对热应激很敏感。鸡的正常体温为41~42 ℃,使生长最大化的中性温度在18~21 ℃。研究表明,当温度超过25 ℃时,每升高1 ℃,生长鸡的采食量就会降低1.6%~1.8%[57]。持续的高温会使蛋鸡的采食量和体重显著降低[58-59]。这可能是因为在高温时机体用于维持的能量较少,因此采食量降低,从而影响动物的营养需要量。王雪洁[60]研究发现,高温会影响鸡回肠黏膜的完整性,还会提高回肠微生物的物种丰富度以及影响回肠菌群的组成和结构,从而导致采食量降低。胆囊收缩素(cholecystoki-nin,CCK)基因在动物进食后将饱腹感信号传递给大脑,导致食欲减弱,刘增民等[61]研究发现,环境温度保持在24 ℃有利于育成期蛋鸡胃肠道发育;环境温度保持在30 ℃时会损伤育成期蛋鸡肠道,同时促进十二指肠抑食因子CCK的表达。
3.3.3 养殖密度
鸡的养殖密度直接决定了鸡舍的温度、湿度、微生物数量,从而导致鸡的采食、饮水、活动等行为受到影响,间接影响鸡的营养需求。欧盟委员会标准规定,要求每只蛋鸡最小需要面积为450 cm2;邱如勋等[69]认为,育成鸡饲养密度应该在331~511 cm2/只。
过高的饲养密度会对鸡造成很多负面影响,如生长发育速度下降及免疫性能、采食量、饲料利用率降低等[70-71]。Li等[72]研究发现,高密度饲养会损害生长因子系统并使肌肉生长抑制素增加,从而导致雏鸡肌肉和骨骼的生长发育减慢。高密度饲养对鸡肠道的功能造成不利影响,使肠道的消化吸收功能受损[73⇓-75]。这可能是因为由于高密度饲养的拥挤环境导致肠道黏膜受损,也可能因为肠道中微生物平衡发生改变。Guardia等[76]研究发现,饲养密度高于450 cm2/只时,蛋鸡十二指肠中肠道菌群结构发生改变,有益菌消失,影响肠道菌群平衡。高密度饲养还会显著降低肉鸡胫骨的直径、重量[77],这可能是由于高密度饲养导致鸡采食量不足导致。磷在骨骼发育中起到重要作用,提高血磷含量可以促进骨骼的健康生长发育。鸡的饲养密度与饲粮钙、磷水平有显著的互作效应,因此当饲养密度过高时,可以适当提高饲粮的钙、磷水平以缓解高密度饲养带来的不利影响。
3.3.4 昼夜节律
24 h内动物体组织、细胞等发生周期性的变化称为昼夜节律,也称为生物钟。生物钟以24 h为基础调节细胞、器官和行为的功能[78],包括胃肠功能、代谢过程等[79]。昼夜节律调节胃肠道生理的各个方面,从微生物组成到肠蠕动,这对动物机体的正常消化吸收节律以及整体健康至关重要。消化代谢器官的生理活动也受昼夜节律的调控[80]。Wang等[81]研究发现,肝脏中存在500多种受昼夜节律调控的蛋白,这些蛋白参与多种激素、胆汁成分的合成以及氨基酸、碳水化合物和胆汁酸的代谢。Romon等[82]发现,动物的消化器官在夜间基础代谢降低,机能也随之下降。当动物在夜间采食过多时,可能导致营养物质没有得到最大化的消化吸收。胃和小肠是动物营养消化吸收的最重要的器官,动物所需的营养物质几乎都需要经过胃肠道的消化。胃肠道不仅可以通过消化管壁的收缩和舒展机械性将饲料磨碎,还能通过其中分泌腺分泌的多种酶来分解结构复杂的物质使其能够被肠道吸收。营养物质的运输时间取决于肠道蠕动,而肠道蠕动也受到生物钟的调节[83]。Goo等[84]测量了16名健康男性受试者在08:00和20:00的胃排空率,发现与早晨胃排空时间相比,晚上胃排空的时间明显更慢。Narducci等[85]证明,结肠运动活跃度在饭前低,在睡眠时最低,而在饭后和早晨醒来时显著增加。许多研究表明,来自健康个体的动态结肠压力记录在白天表现出最大的结肠活动,特别是在醒来和进餐后,而在夜间表现出最小的活动[86]。肠道的蠕动显著影响动物对饲粮的消化,1 d中不同时间动物的肠道蠕动程度不同,动物对营养物质的需要量也会改变。
肠道微生物菌群也受到昼夜节律的调节。肠道微生物的相对丰度和绝对丰度、菌群的结构,代谢产物都会受到昼夜节律的影响,并表现出节律性震荡[87-88]。动物肠道存在复杂的微生物群落,包括细菌、真菌、病毒、古细菌和原生动物,其中细菌占比超过70%,这些微生物具有复杂和重要的生理作用且构成了肠道微生态体系[89]。Yin等[90]发现,猪的肠道微生物具有显著的节律性,在小鼠和人类中,20%的微生物的相对丰度都会发生昼夜波动[91]。成熟的肠道菌群与宿主之间能够构成一种相对稳定的共生关系,对宿主的健康有积极作用,如增强肠黏膜屏障和免疫功能、促进营养物质消化吸收以及平衡机体能量代谢等[92-93]。动物的肠道菌群在消化吸收方面有很重要的作用。不仅能够通过多种途径将宿主不能利用的物质分解使其能够被利用,还能分泌多种酶和有机酸,促进动物对各种营养物质的消化吸收[94-95]。冯露分等[96]研究发现,猪肠道乳酸菌具有明显的节律性,24 h内多样性有显著变化,且03:00时猪结肠乳酸菌的丰富度最高,18:00时结肠乳酸菌丰富度最低。乳酸菌是肠道内的核心菌群,乳酸菌在肠道内定植后,产生的一些分泌物能补充大鼠肠道消化酶不足,有利于营养物质的消化吸收,能促进肠道蠕动,增加采食量[97]。乳酸菌还能够产生乳酸,改变胃肠道pH,当pH降低时,可加速家禽肠道内钙、磷的溶解,从而有利于钙、磷的吸收[98],这些都会影响蛋鸡的钙、磷需要。枯草芽孢杆菌也具有节律性[99]。芽孢杆菌生长繁殖需要消耗氧气,因此能够降低肠道内的含氧量,从而促进乳酸杆菌等有益厌氧菌的生长。枯草芽孢杆菌能产生多种胞外酶,能促进营养物质的分解[100]。在饲粮中添加枯草芽孢杆菌能够改善蛋鸡肠道菌群,促进氮、磷、钙等营养物质的消化吸收[101-102]。Guo等[103]对枯草芽孢杆菌在转录层面上对蛋鸡回肠影响的研究发现,枯草芽孢杆菌能够改变回肠对氨基酸、糖类等代谢相关基因表达和通路,从而增强回肠对营养物质吸收的能力。
磷代谢在24 h内也是一个高度动态的过程。Liao等[104]研究发现,与09:00和17:00都饲喂常规磷(常规做法)方案相比,在09:00饲喂常规磷、17:00饲喂低磷方案的蛋鸡不仅具有相同的产蛋性能和蛋品质,同时显著减少了磷的消耗与排泄。不同的时间蛋鸡的磷代谢强度会有所不同,对磷的需要量也会发生改变,根据不同时间调整饲粮中磷的添加量有助于提高磷的利用率。
4 育成期饲粮钙、磷水平对后期产蛋性能的影响
育成期蛋鸡饲粮钙、磷水平不仅影响蛋鸡的生长发育,还会对未来蛋鸡产蛋期间的产蛋性能造成影响。王安等[105]研究发现,饲粮高钙(1.36%)会导致育成期蛋鸡输卵管重量、输卵管长度以及卵巢重量显著降低。Punna等[43]用不同有效磷水平(0.1%、0.2%、0.3%、0.4%)的饲粮饲喂19周龄前的蛋鸡,并在19周龄时统一换成标准蛋鸡饲粮饲喂,试验结果表明,育成期饲粮磷水平过低严重损害蛋鸡产蛋性能;饲喂0.1%有效磷饲粮的蛋鸡采食量、产蛋量、蛋重显著降低,死亡率升高,在38周时产蛋率降低至19%,而其他组产蛋率都高于80%;饲喂0.2%有效磷饲粮蛋鸡骨密度降低,但与0.4%组相比采食量、产蛋量、蛋重、蛋品质无显著差异,表明育成期饲粮磷水平轻微不足可能不影响后期产蛋性能,但严重缺磷会导致较高的死亡率和极低的生产性能。Li等[106]也得到了相同的结果,严重缺磷(0.13%NPP)会导致蛋鸡骨骼发育和产蛋性能严重受损,后期补磷可以一定程度缓解不良影响,但无法达到最大的生产性能。
育成期蛋鸡体重和骨架发育情况是影响蛋鸡后期产蛋性能的重要因素,而饲粮中钙、磷含量对蛋鸡的骨骼发育和体重增长有显著影响[42,107]。育成期蛋鸡的体重对开产日龄、产蛋量、蛋重都有影响。魏晓冉等[108]研究表明,育成期体重最低组的蛋鸡开产日龄显著晚于其他体重组蛋鸡,体重最高组的蛋鸡开产日龄显著早于其他低体重组蛋鸡;体重最低组的蛋鸡产蛋量最少,体重适中组的蛋鸡产蛋量最多,产蛋后期产蛋率也最高。黄炎坤等[109]也得到类似的结果。育成期大体重组,20~30周龄时蛋鸡的平均产蛋率最高,小体重组平均产蛋率最低,但27周龄后大体重组产蛋率逐渐下降,而中体重组产蛋率持续上升且增幅较大。李光奇等[110]试验结果则表明,育成期体重越大,产蛋量越多,体重在平均体重90%~120%的蛋鸡具有较好的开产日龄、产蛋集中度、产蛋数和蛋重。这些差异可能是由于不同试验选用的蛋鸡品种不同所导致。但所有研究都表明,育成期较低的体重会导致产蛋期各项生产性能指标降低,严重影响生产性能,适当提高育成期蛋鸡体重,开产日龄、达到产蛋高峰的日龄、产蛋高峰持续时间、产蛋率、蛋品质等产蛋性能都有更好的表现[111]。因此,在育成期给予蛋鸡充足的钙、磷补充,保持育成期蛋鸡体重的良好发育和体重对后期生产性能有重要意义。
育成期蛋鸡骨骼的发育状况也会影响后期的产蛋性能。与哺乳动物不同,蛋鸡骨骼骨髓腔内不存在骨髓,而是髓质骨。髓质骨是雌性家禽骨骼的组成部分,和蛋鸡的产蛋功能密切相关。产蛋期间,依靠肠道和肾脏消化吸收来源的钙不能满足蛋壳形成所需,髓质骨能提供蛋壳形成所需约40%的钙源。育成期蛋鸡接近性成熟时,蛋鸡的骨髓腔内产生髓质骨,蛋鸡性成熟后,饲料来源的钙优先沉积与髓质骨中,进入产蛋期后,髓质骨作为鸡蛋形成中的动态钙源[112],每个鸡蛋蛋壳形成过程需要2~2.5 g的钙,而其中25%的钙来自于髓骨[113]。为满足产蛋时对钙、磷的需要,髓质骨会随着每一个鸡蛋的排出,发生有周期规律性对钙、磷吸收和重建,随着这个过程的不断进行,皮质骨不停被吸收,骨骼质量也随之下降,最终导致产蛋率下降、死淘率上升等问题。蛋鸡的骨骼主要生长时期在14周龄前,18周龄时骨骼生长基本结束。在此期间,饲粮钙、磷水平、钙磷比都会影响育成期蛋鸡骨骼发育[107,114]。因此,要在育成期给予蛋鸡适宜的钙、磷补充,保证骨骼良好发育,增加密度骨骨量、髓质骨骨量。
5 小结
随着国内畜牧业的快速发展,畜禽养殖对环境造成的污染问题也日益严重,研究畜禽动态营养需要、建立多种营养需要动态预测模型以降低养殖成本,减少排放是我国畜牧业高质量、可持续发展的必然要求。鸡蛋是价格低廉的优质蛋白质来源,蛋鸡对钙、磷、蛋白质原料需求量高,目前钙、磷原料价格不断跳涨,蛋白质饲料原料严重依赖进口,怎样在保证生产性能的情况下降低饲粮中钙、磷、蛋白质水平,研究低蛋白质饲粮体系下蛋鸡钙、磷的营养需要都是当前生产中迫切需要解决的问题。
蛋鸡与肉鸡相比,生长周期更长、阶段更多、更复杂,所以有关蛋鸡营养需要模型的研究发展相对更慢,且目前所报道的营养需要预测模型大多数都是对能量、氨基酸、蛋白质等主要营养物质需要的研究,对矿物质元素需要的预测模型以及平衡模式相关的研究报道较少。