Chinese Journal of Animal Nutrition >

2024 , Vol. 36 >Issue 4: 2356 - 2369

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.203

RESEARCH PAPER

Effects of Different Proportions of Wheat Supplementation on Performance, Egg Quality, Serum Biochemical Indices, Small Intestine Morphology and Cecal Microflora of Fengda No.1 Laying Hens During Peak Laying Period

  • MU Tianming ,
  • LI Yan ,
  • MIAO Sasa ,
  • JIAN Huafeng ,
  • DONG Xinyang ,
  • ZOU Xiaoting
Expand
  • Key Laboratory of Animal Feed and Nutrition of Zhejiang Province, Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science (Eastern of China), Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Key Laboratory of Molecular Animal Nutrition (Zhejiang University), Ministry of Education, National Engineering Laboratory of Biological Feed Safety and Pollution Prevention and Control, Institute of Feed Science, College of Animal Science, Zhejiang University, Hangzhou 310058, China
*professor, E-mail:

Received date: 2023-10-25

  Online published: 2024-04-15

Fold

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of different proportions of wheat supplementation on performance, egg quality, serum biochemical indices, small intestine morphology and cecal microflora of Fengda No.1 laying hens during peak laying period. A total of 768 Fengda No.1 laying hens of 300-day-old with good growth and similar body condition were randomly divided into 4 groups with 6 replicates in each group and 32 hens in each replicate. Hens in the control group were fed a corn-soybean meal basal type diet, while those in the experimental groups were fed diets supplemented with 20%, 40% and 60% wheat, respectively, which were based on the dietary nutrient levels in the control group, and supplemented with an appropriate proportion of compound wheat enzyme according to the wheat dosage. Meanwhile, the diets were adjusted accordingly to ensure the basic consistency of dietary energy and protein levels. The pre-experimental period lasted for 7 days and the trial period lasted for 49 days. The results showed as follows: 1) compared with the control group, the supplementation of 20%, 40% and 60% wheat had no significant effects on the main performance indices of laying hens during peak laying period (P>0.05). 2) Compared with the control group, the supplementation of different proportions of wheat significantly reduced the yolk color (P<0.05), and significantly increased the eggshell strength and eggshell thickness (P<0.05). 3) Compared with the control group, the supplementation of 40% and 60% wheat significantly increased the serum calcium content (P<0.05), and significantly decreased the serum triglyceride content (P<0.05); meanwhile, the serum high density lipoprotein cholesterol content in 40% wheat group was significantly higher than that in the other three groups (P<0.05), and the serum albumin content in 60% wheat group was significantly higher than that in the other three groups (P<0.05). 4) Compared with the control group, the supplementation of different proportions of wheat had no significant effects on villus height, crypt depth and the ratio of villus height to crypt depth in small intestine of laying hens during peak laying period (P>0.05). 5) Compared with the control group, there was no significant difference in α diversity and β diversity of cecal microflora in 40% wheat group (P>0.05); at the phylum level, the supplementation of 40% wheat significantly increased the relative abundances of Desulfobacterota and WPS-2 in cecum (P<0.05). In conclusion, the supplementation of different proportions of wheat can increase the eggshell strength and eggshell thickness, decrease the serum lipid content, and improve nutritional metabolism of Fengda No.1 laying hens during peak laying period. Under the conditions of this experiment, it is more appropriate to add 40% wheat in the diet for Fengda No.1 laying hens during peak laying period.

Key words： wheat; laying hens during peak laying period; performance; egg quality; serum biochemical indices; small intestine morphological structure; cecal microflora

Cite this article

MU Tianming , LI Yan , MIAO Sasa , JIAN Huafeng , DONG Xinyang , ZOU Xiaoting . Effects of Different Proportions of Wheat Supplementation on Performance, Egg Quality, Serum Biochemical Indices, Small Intestine Morphology and Cecal Microflora of Fengda No.1 Laying Hens During Peak Laying Period[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2024 , 36(4) : 2356 -2369 . DOI: 10.12418/CJAN2024.203

我国养殖业近年来迅猛发展,对大宗饲料原料需求愈加显著,其中又以玉米的需求量最为突出。据国家统计局和海关总署等数据,2021年全年我国进口玉米2 835万t,占粮食进口总量的17.2%,成为进口增幅最大的品种。同时,玉米价格受产量、国际局势等多方因素的影响,近年来持续攀升,这导致饲养成本激增,严重阻碍我国养殖业高质量发展。为保证我国农业总体稳定,控制养殖成本,寻找合适的可推广的玉米替代饲料原料势在必行。我国小麦种植历史悠久,种植面积广泛且产量巨大。2021年,我国小麦播种面积为2 356.8万hm2,同比增长0.8%;产量为13 694.6万t,同比增长2.0%。根据《中国饲料成分及营养价值表(2021年第32版)》相关数据,与玉米相比,小麦的粗蛋白质含量为13.4%,高出玉米5.4%,且除亮氨酸外,其余氨基酸含量均在玉米之上,这意味着在等能条件下,使用小麦替代玉米还可以适当减少豆粕的添加量。此外,小麦的矿物质和维生素含量整体也要优于玉米,钙和磷含量更高,且磷大多以植酸磷的形式存在,这意味着如果在添加小麦的饲粮中使用植酸酶可为动物提供更多的磷[1]。不过,使用小麦的缺点在于玉米在粗脂肪、淀粉含量等方面优于小麦,有效能值更高,且小麦的不饱和脂肪酸含量较低[2]。此外,小麦含有较多以阿拉伯木聚糖为代表的非淀粉多糖抗营养因子,会导致肠道食糜变黏,阻碍机体对营养物质的消化吸收。所以在饲粮中添加小麦时,需要通过添加相应的酶制剂分解掉其中的抗营养因子,才可以达到良好的使用效果,这在前人的研究中已经多有报道[3-4]。有研究者用小麦部分替代玉米饲喂生长猪,发现并不会对生长猪的生长性能产生显著影响[5];周力等[6]使用10%小麦替代玉米发现可以促进高原型藏羊复胃形态发育、瘤胃抗氧化能力和消化酶活性。由此分析,在饲粮中添加小麦来降低玉米的使用量以降低生产成本,缓解玉米供应压力,改善饲粮使用结构是可行的。
凤达1号蛋鸡是由荣达禽业股份有限公司和安徽农业大学共同培育的地方蛋鸡品种,具有产蛋量高、蛋黄比例高等优点。目前,对于饲粮中添加小麦的研究主要以小麦型饲粮与玉米型饲粮饲养效果的对比为主,也有相当数量的研究集中在小麦型饲粮添加小麦酶的前后效果对比,对于将添加小麦酶的小麦型饲粮直接与玉米型饲粮的比较研究较为少见,对于自主培育的地方蛋鸡品种的相关研究更为稀少。因此,本试验通过将添加不同比例小麦的饲粮与基础型饲粮进行研究对比,探究其对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡生产性能、蛋品质、血清生化指标、小肠形态结构与盲肠菌群的影响,以期为饲粮使用小麦、降低玉米添加量的可行性提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验蛋鸡由安徽荣达禽业股份有限公司提供。选取生长良好、体况相似的300日龄凤达1号蛋鸡768只,随机分为4个组,每组6个重复,每个重复32只鸡。对照组饲喂玉米-豆粕型基础饲粮;试验组分别在饲粮中添加20%、40%和60%小麦,并根据小麦用量添加适宜比例的复合型小麦酶,同时参考对照组饲粮营养水平,调整饲粮配方以保证各组饲粮能量和蛋白质水平基本一致。预试期7 d,正试期49 d。饲粮参照中华人民共和国农业行业标准《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)[7]进行配制,其组成及营养水平见表1。饲粮粗蛋白质含量根据GB/T 6432—2018[8]使用凯氏定氮仪进行测定,饲粮钙含量根据GB/T 6436—2018[9]进行测定,饲粮代谢能及其他营养水平参考《中国饲料成分及营养价值表(2019年第30版)》[10]进行计算。
表1 饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (air-dry basis)%

项目
Items		 含量 Content
基础饲粮
Basal diet		 20%小麦饲粮
20% wheat diet		 40%小麦饲粮
40% wheat diet		 60%小麦饲粮
60% wheat diet
原料 Ingredients
玉米 Corn 65.03 48.20 31.38 14.67
豆粕 Soybean meal 22.70 19.57 16.50 13.44
麦麸 Wheat bran 1.23 1.10 0.81 0.40
小麦 Wheat 20.00 40.00 60.00
石粉 Limestone 9.19 9.19 9.19 9.19
大豆油 Soybean oil 0.30 0.30 0.40 0.50
磷酸氢钙 CaHPO4 0.60 0.60 0.60 0.60
氯化钠 NaCl 0.35 0.35 0.35 0.35
赖氨酸 Lys 0.10 0.17 0.24 0.31
复合型小麦酶 Compound wheat enzyme1) 0.02 0.03 0.04
预混料 Premix2) 0.50 0.50 0.50 0.50
合计 Total 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平 Nutrient levels3)
代谢能 ME/(MJ/kg) 11.21 11.17 11.16 11.16
粗蛋白质 CP 15.22 15.21 15.21 15.23
蛋氨酸Met 0.35 0.34 0.33 0.33
赖氨酸 Lys 0.85 0.85 0.85 0.85
苏氨酸 Thr 0.58 0.56 0.53 0.50
钙 Ca 3.84 3.84 3.88 3.91
有效磷 AP 0.47 0.48 0.50 0.51

1)复合型小麦酶主要成分 Main components of compound wheat enzyme:木聚糖酶 xylanase≥28 000U/g,纤维素酶 cellulase≥4 000U/g,β-葡聚糖酶 β-dextranase≥20 000 U/g,β-甘露聚糖酶 β-mannanase≥2 000U/g。

2)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VA 3.96 mg,VD3 0.06 mg,VE 36 mg,VB12 0.012 mg,核黄素 riboflavin 5.6 mg,硫胺素 thiamine mononitrate 2 mg,烟酸 niacin 30 mg,泛酸 pantothenic acid 10 mg,叶酸 folic acid 0.5 mg,生物素 biotin 0.22 mg,Mn 80 mg,Zn 60 mg,Fe 80 mg,Cu 10 mg,I 0.55 mg,Se 0.12 mg,胆碱 choline 250 mg。

3)粗蛋白质和钙为实测值,其余均为计算值。Crude protein and calcium were measured values, while the rest were calculated values。

1.2 饲养管理

试验场地由安徽荣达禽业股份有限公司提供,参与试验的所有蛋鸡均在同栋鸡舍内进行饲养,采用3层阶梯式笼养,环境、光照、通风一致。每日07:00、14:00各进行1次人工喂料,试验鸡自由饮水采食,鸡舍内消毒清洁时间等与鸡场同步。

1.3 测定指标与方法

1.3.1 生产性能测定

试验期以重复为单位精确记录蛋鸡每天的产蛋数、蛋重、破软蛋数、喂料量和剩料量,根据记录数据计算各组的产蛋率、平均蛋重、平均日产蛋量、破软蛋率、平均日采食量(ADFI)以及料蛋比。

1.3.2 蛋品质测定

正试期结束时,从各组随机选取30枚鸡蛋,每个重复5枚,使用高精度数码测蛋仪(DET-6 000,NABEL,Kyoto,日本)测定蛋壳强度、蛋白高度、哈氏单位和蛋黄颜色。蛋壳剥去蛋壳膜,用螺旋测微仪分别测定蛋壳锐端、赤道和钝端3个位置厚度,并取平均值作为蛋壳厚度。

1.3.3 血清生化指标测定

正试期结束时,从每组每个重复选取1只鸡,共24只。采用翅根静脉取血法,利用真空采血管于鸡翅下根部抽取5 mL左右血液,静置30 min后放入离心机,3 000 r/min离心10 min。取上清液转移至冻存管,做好标记后置于-80 ℃冰箱保存,检测血清甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)、低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、钙以及磷的含量。试剂盒均采购于南京建成生物工程研究所,具体试验操作按照说明书进行。

1.3.4 小肠形态结构观测

血液采集完毕后,将鸡静脉放血处死后进行屠宰解剖,取小肠十二指肠、空肠和回肠部位各1 cm左右的肠段,置于4%多聚甲醛固定液中固定1 d以上,送往武汉赛维尔生物科技有限公司制作切片,制作完毕的切片通过ImageJ测量分析系统测量绒毛高度(villus height,VH)和隐窝深度(crypt depth,CD),并计算绒隐比(VH/CD)。

1.3.5 盲肠菌群测定

通过对生产性能与蛋品质进行分析,选取40%小麦组作为代表,与对照组进行盲肠肠道菌群分析。将2组蛋鸡的盲肠全部完整取下后冷冻保存,由上海美吉生物医药科技有限公司采用高通量测序技术对盲肠微生物16S rDNA基因测序,使用美吉云平台对测序结果进行盲肠菌群结构分析。

1.4 数据处理与分析

使用WPS Office软件对试验数据进行初步整理,使用SPSS 26.0软件的单因素方差分析(one-way ANOVA)程序进行差异性分析,然后采用Duncan氏法进行多重比较,结果以平均值和均值标准误(SEM)呈现,P<0.05表示显著差异,P<0.01表示差异极显著。组间微生物群落采用主坐标分析(PCoA)和相似性分析(ANOSIM)等进行差异显著性检验,组间差异物种分析采取Wilcoxon秩和检验以及线性判别分析效应大小(LEfSe)等方法。

2 结果与分析

2.1 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡生产性能的影响

由表2可知,与对照组相比,添加20%、40%和60%小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡生产性能均无显著影响(P>0.05)。
表2 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡生产性能的影响

Table 2 Effects of different proportions of wheat on performance of Fengda No.1 laying hens during peak laying period

项目
Items		 对照组
Control group		 小麦比例 Proportions of wheat/% 均值标准误
SEM		 P值
P-value
20 40 60
产蛋率 Laying rate/% 78.08 77.30 78.47 77.49 1.27 0.78
平均蛋重 Average egg weight/g 50.87 50.94 51.15 50.61 0.30 0.37
平均日产蛋量 Average daily egg production/g 39.72 39.20 40.13 39.25 0.50 0.24
平均日采食量 ADFI/g 97.82 98.23 98.47 97.98 1.78 0.35
料蛋比 F/E 2.49 2.50 2.45 2.52 0.03 0.17
破软蛋率 Abnormal egg rate/% 0.44 0.61 0.57 0.61 0.19 0.78

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡蛋品质的影响

由表3可知,与对照组相比,添加20%、40%和60%比例小麦显著提高蛋壳厚度和蛋壳强度(P<0.05),且不同比例小麦之间上述指标无显著差异(P>0.05);添加小麦的试验组蛋黄颜色显著降低(P<0.05),且40%和60%小麦组蛋黄颜色显著低于20%小麦组(P<0.05)。
表3 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡蛋品质的影响

Table 3 Effects of different proportions of wheat on egg quality of Fengda No.1 laying hens during peak laying period

项目
Items		 对照组
Control group		 小麦比例 Proportions of wheat/% 均值标准误
SEM		 P值
P-value
20 40 60
蛋白高度 Albumen height/mm 6.03 5.84 6.29 5.81 0.41 0.58
哈氏单位 Haugh unit 81.01 79.68 81.58 79.84 2.38 0.43
蛋壳厚度 Eggshell thickness/mm 0.39b 0.41a 0.42a 0.43a 0.01 <0.01
蛋壳强度 Eggshell strength/(kgf/m2) 3.55b 4.80a 4.74a 4.78a 0.21 <0.01
蛋黄颜色 Yolk color 11.94a 10.89b 8.22c 7.61c 0.23 <0.01

2.3 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡血清生化指标的影响

由表4可知,与对照组相比,添加40%和60%小麦显著降低凤达1号产蛋高峰期蛋鸡血清TG含量(P<0.05);添加20%和40%小麦显著提高血清HDL-C含量(P<0.05),且40%小麦组血清HDL-C含量显著高于20%和60%小麦组(P<0.05);60%小麦组血清ALB含量显著高于其他3组(P<0.05);血清钙含量随着小麦添加比例的升高而显著上升(P<0.05),其中40%和60%小麦组显著高于对照组(P<0.05);此外,血清LDL-C含量随小麦添加比例的升高呈现递减趋势(P=0.06)。
表4 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡血清生化指标的影响

Table 4 Effects of different proportions of wheat on serum biochemical indices of Fengda No.1 laying hens during peak laying period

项目
Items		 对照组
Control group		 小麦比例 Proportions of wheat/% 均值标准误
SEM		 P值
P-value
20 40 60
甘油三酯 TG/(mmol/L) 28.67a 26.11a 14.42b 16.10b 1.65 <0.01
总胆固醇 TC/(mmol/L) 2.51 2.56 2.53 3.25 0.25 0.15
高密度脂蛋白胆固醇 HDL-C/(mmol/L) 0.10c 0.54b 1.04a 0.44bc 0.13 <0.01
低密度脂蛋白胆固醇 LDL-C/(mmol/L) 1.29 1.15 0.90 0.82 0.13 0.06
总蛋白 TP/(g/L) 64.38 64.97 72.00 74.16 3.49 0.15
白蛋白 ALB/(g/L) 13.27b 12.39b 14.02b 18.97a 1.37 0.01
钙 Ca/(mmol/L) 1.50c 1.51bc 1.65ab 1.67a 0.05 0.04
磷 P/(mmol/L) 1.75 1.55 1.87 1.88 0.10 0.14

2.4 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡小肠形态结构的影响

由表5可知,与对照组相比,添加20%、40%和60%小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡小肠各肠段VH、CD以及VH/CD值均无显著影响(P>0.05)。
表5 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡小肠形态结构的影响

Table 5 Effects of different proportions of wheat on small intestine morphological structure of Fengda No.1 laying hens during peak laying period

项目
Items		 对照组
Control group		 小麦比例 Proportions of wheat/% 均值标准误
SEM		 P值
P-value
20 40 60
十二指肠 Duodenum
绒毛高度 VH/μm 1 213.37 1 215.74 1 240.11 1 229.90 70.23 0.98
隐窝深度 CD/μm 257.67 246.40 268.69 263.53 16.62 0.58
绒隐比 VH/CD 4.80 4.98 4.62 4.79 0.49 0.91
空肠 Jejunum
绒毛高度 VH/μm 1 133.35 1 117.75 1 172.81 1 187.52 70.64 0.73
隐窝深度 CD/μm 241.00 259.14 250.36 245.01 17.51 0.75
绒隐比 VH/CD 4.83 4.35 4.69 4.90 0.46 0.64
回肠 Ileum
绒毛高度 VH/μm 1 020.41 1 018.70 1 039.39 1 045.10 55.71 0.95
隐窝深度 CD/μm 166.53 160.18 147.93 145.27 17.23 0.57
绒隐比 VH/CD 6.32 6.42 7.37 7.52 0.89 0.41

2.5 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡盲肠菌群结构的影响

在对比分析了生产性能和蛋品质等数据之后,本试验选取对照组与40%小麦组进行16S rDNA高通量测序分析。试验在97%相似水平下的操作分类单元(OTU)进行生物信息统计分析。本次测序结果共测得18个菌门、31个菌纲、73个菌目、125个菌科、257个菌属和441个菌种,总计1 126个OTU。其中,绿弯菌门(Chloroflexi)为对照组独有菌门,其余17个菌门为2组共有。
α多样性通常包括群落内部丰富度、均匀度以及多样性等。由表6可知,与对照组相比,试验组盲肠菌群ACE指数、Chao1指数、Shannon指数和Shannoneven指数均无显著差异(P>0.05),表明饲喂添加40%小麦的饲粮与饲喂玉米-豆粕型基础饲粮的凤达1号产蛋高峰期蛋鸡盲肠微生物群落α多样性差异不大。同时,上述指数试验组的数值均高于对照组,提示饲粮添加40%小麦相较于对照组可能会对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡盲肠菌群α多样性有一定程度的改善。
表6 对照组和40%小麦组凤达1号产蛋高峰期蛋鸡盲肠微生物α多样性

Table 6 Microbial α diversity in cecum of Fengda No.1 laying hens during peak laying period in control group and 40% wheat group (n=5)

项目
Items		 对照组
Control group		 40%小麦组
40% wheat group		 P值
P-value
Ace指数 Ace index 612.58±122.60 726.18±95.48 0.10
Chao1指数 Chao1 index 620.09±113.32 722.50±95.21 0.14
Shannon指数 Shannon index 4.14±0.62 4.57±0.27 0.21
Shannoneven指数 Shannoneven index 0.66±0.09 0.71±0.03 0.53
β多样性是指不同群落之间物种组成的差异性。本试验使用的分析方法是利用Bray-Curtis算法的PCoA。PCoA与主成分分析(PCA)类似,都是通过降维找出影响样本群落组成差异的潜在主成分。样本物种组成越相似,反映在图中的距离越近。如图1所示,对照组和40%小麦组样本之间未呈现明显分离(ANOSIM,R=0.152,P=0.095),说明2组样本在β多样性上构成较为相似。
图1 β多样性在OTU水平上的PCoA

Fig.1 PCoA of β diversity at OTU level

如图2-A所示,通过对2组样本的物种组成进行分析发现,在门水平上,2组的优势菌门以厚壁菌门(Firmicutes)、拟杆菌门(Bacteroidetes)、放线菌门(Actinobacteria)、螺旋菌门(Spirochaetes)、弯曲杆菌门(Campilobacterota)、脱铁杆菌门(Deferribacterota)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota)、变形菌门(Proteobacteria)、互养菌门(Synergistota)和WPS-2为主;如图2-B所示,在属水平上,2组的优势菌属为拟杆菌属(Bacteroides)、乳杆菌属(Lactobacillus)、理研菌科RC9肠道群(Rikenellaceae_RC9_gut_group)、罗姆布茨菌属(Romboutsia)、瘤胃球菌属扭矩群(Ruminococcus_torques_group)、未分类拟杆菌目(unclassified_o_Bacteroidales)、粪杆菌属(Faecalibacterium)、短螺菌属(Brachyspira)、考拉杆菌属(Phascolarctobacterium)和罕见小球菌属(Subdoligranulum)。
图2 对照组和40%小麦组盲肠微生物在门(A)和属(B)水平上的组成

Fig.2 Composition of cecal microorganisms in control group and 40% wheat group at phylum (A) and genus (B) levels

LefSe多级物种差异判别分析通过非参数因子克鲁斯卡尔-沃利斯秩和验检(non-parametric factorial Kruskal-Wallis sum-rank test)检测具有显著丰度差异特征,并找到与丰度有显著性差异的类群,再利用线性判别分析(LDA)来估算每个组分(物种)丰度对差异效果影响的大小。如图3所示,2组样本之间差异较明显的物种主要集中在WPS-2、脱硫杆菌门以及放线菌门(LDA得分≥3)。
图3 LEfSe差异物种判别分析[线性判别分析(LDA)得分≥3]

Actinobacteriota:放线菌门;Coriobacteriia:红蝽菌纲;Coriobacteriales:红蝽菌目;Bifidobacterium:双歧杆菌属;Actinobacteria:放线菌纲;Bifidobacteriales:双歧杆菌目;Bifidobacteriaceae:双歧杆菌科;Coriobacteriaceae:红蝽菌科;Atopobiaceae:奇异菌科;Olsenella:欧陆森氏菌属;Vagococcus:漫游球菌属;Vagococcaceae:漫游球菌科;Desulfovibrio:脱硫弧菌属;Desulfovibrionaceae:脱硫弧菌科;Desulfovibrionales:脱硫弧菌目;Desulfobacterota:脱硫杆菌门;Desulfovibrionia:脱硫弧菌纲;Barnesiellaceae:巴恩斯氏菌科;Barnesiella:巴恩斯氏菌属。

Fig.3 LEfSe differential species discriminant analysis [linear discriminant analysis (LDA) score≥3]

通过进行假设性检验来评估表现出丰度差异的物种的差异显著性。选择Wilcoxon秩和检验方法对2组之间的群落丰度数据进行组间显著性差异检验。如图4所示,在门水平上,脱硫杆菌门在40%小麦组中的相对丰度占比相较于对照组提高了1.28%,WPS-2在40%小麦组中的相对丰度占比相较于对照组提高了0.58%,呈现显著性差异(P<0.05);在属水平上,将呈现显著差异的物种按照相对丰度平均值排序,排名前10位的物种分别是:脱硫弧菌属(Desulfovibrio)、未分类的红蝽菌科(unclassified_f_Coriobacteriaceae)、巴恩斯氏菌属(Barnesiella)、norank_f_norank_o_norank_c_norank_p_WPS-2、瘤胃球菌属(Ruminococcus)、无定级红蝽菌目(norank_f_norank_o_Rhodospirillales)、链球菌属(Streptococcus)、UCG-008、Acriscardovia以及DTU089。
图4 物种差异检验柱形图(A:门水平;B:属水平)

Desulfobacterota:脱硫杆菌门;Desulfovibrio:脱硫弧菌属;Unclassified_f_Coriobacteriaceae:未分类红蝽菌科;Barnesiella:巴恩斯氏菌属;Ruminococcus:瘤胃球菌属;Rhodospirillales:红蝽菌目;Streptococcus:链球菌属。

Fig.4 Bar chart of difference species testing (A: phylum level; B: genus level)

3 讨论

3.1 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡生产性能的影响

利用小麦对玉米-豆粕型饲粮进行替代前人已经有过较为丰富的研究。王四洋[11]使用不同比例小麦替代玉米饲喂蛋鸡后发现,添加小麦会显著降低蛋黄颜色,对产蛋鸡的日产蛋量、料蛋比、蛋重、蛋形指数、蛋黄重量以及哈氏单位等指标没有显著影响;魏玉梅等[12]在蛋鸡饲粮中使用小麦对玉米进行全部替代,发现与玉米对照组相比,小麦全替代组的产蛋率、平均蛋重、平均日采食量和料蛋比等生产性能以及蛋壳强度、蛋壳厚度、蛋白高度和哈氏单位等蛋品质均无显著差异,仅仅降低了蛋黄颜色。以上试验结果与本试验结果基本一致,证明饲粮中使用小麦不会对蛋鸡的生产性能有显著影响,甚至还会一定程度上提高蛋鸡的生产性能。

3.2 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡蛋品质的影响

饲粮中通过添加小麦降低玉米的使用量在蛋品质方面最突出的影响是会显著降低蛋黄颜色。蛋黄颜色与色素含量有关,而饲粮是蛋黄中色素的主要来源。玉米尤其是黄玉米中含有叶黄素、胡萝卜素以及玉米黄质等种类丰富的色素,且含量较高[13];相比之下,小麦的色素含量远不及玉米,所以导致蛋黄颜色较低。牛竹叶等[14]通过对小麦型饲粮中添加叶黄素,验证了通过补充叶黄素是可以将蛋黄颜色提高到与玉米型饲粮无显著差异的水平,且不影响其他蛋品质指标,所以对于饲粮中含有小麦的蛋鸡,只需通过适当添加可食用色素即可调控其蛋黄颜色。此外,本试验中,不同比例小麦对蛋壳强度和蛋壳厚度也产生了显著影响。结果显示,随着小麦添加比例的提高,蛋壳强度和蛋壳厚度均呈上升趋势。蛋壳的形成主要发生在输卵管峡部到子宫,主要是碳酸钙在蛋壳膜表面的不断沉积[15]。蛋壳的超微结构主要由内层膜、外层膜、乳突层、栅栏层、垂直结晶层和角质层6层结构组成,其中,乳突层决定蛋壳强度,栅栏层决定蛋壳厚度[16-17]。而钙和磷对于蛋壳质量至关重要,向含有小麦的饲粮中添加酶制剂可以将小麦所含的大量植酸盐转化为机体所需的钙和磷等营养物质,进而提高消化率和利用率,这在前人的试验中[18-19]也多有发现;同时,小麦本身含有的钙和磷含量也高于玉米,所以使用含有小麦的饲粮饲喂蛋鸡其体内钙和磷含量更高,蛋壳质量更好是可以合理推测的,这也与本试验结果较为一致。此外,蛋壳的形成与锰、锌、铜、镁和铁等矿物元素以及维生素D、维生素C等维生素息息相关[20]。Zhang等[21]研究发现,有机锰和无机锰都可以使蛋壳乳头节密度和成核位点增加从而改善蛋壳结构;Cufadar等[22]的研究结果表明,纳米锌和有机锌都会对蛋壳有显著改善;Kim等[23]的研究则表明,蛋鸡饲粮中添加3 g/kg的镁可以提高蛋壳强度;Seo等[24]的试验表明,补充100 mg/kg的铁和大豆蛋白化合物可以改善蛋壳强度、蛋壳厚度以及色泽等蛋品质。而小麦本身含有的矿物元素和维生素几乎全部优于玉米,这也可能是本试验中小麦添加比例越高,蛋壳品质更好的原因之一。

3.3 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡血清生化指标的影响

血清中TP和ALB含量可以较为直观地反映机体的蛋白质代谢水平。TP和ALB含量升高是机体蛋白质代谢旺盛的体现,说明蛋鸡对饲粮中营养物质的利用能力较强,这对机体免疫和代谢能力具有积极作用。前人有研究发现,雌激素诱导蛋白质合成会增加血清中TP的含量,这有助于分配卵黄蛋白原和脂蛋白以生产卵黄[25]。本试验可以看出,随着小麦添加比例的提高,血清中TP的含量虽然未呈现显著差异,但整体呈现逐渐上升的趋势。而60%小麦组血清ALB含量则显著高于其他3组。这提示,通过饲粮添加小麦降低玉米的用量对产蛋高峰期蛋鸡蛋白质代谢有较为明显的改善效果。
血清TG、TC、HDL-C以及LDL-C是反映机体脂质代谢最为常用的生理指标。TG与TC主要与脂肪沉积有关,其异常升高通常被视为脂质代谢紊乱的表征[26]。鸡蛋在形成过程中需要大量的TG来形成卵黄[27]。本试验结果显示,在生产性能无显著差异的前提下,血清TG含量随小麦添加比例的升高而下降,说明饲粮添加小麦可能在调节蛋鸡脂质沉积和降低血脂方面具有一定作用。原因可能是小麦相较玉米而言所含脂质含量较低,同时氨基酸组成更平衡,有助于脂质转运蛋白的合成,帮助调节肝脏及机体的脂质代谢。HDL-C与LDL-C在机体脂质代谢过程中扮演重要角色。HDL-C主要由肝脏合成,可与多余的胆固醇相结合,将其从肝外组织转移到肝脏进行代谢,清理血液垃圾[28]。LDL-C则主要是将胆固醇从肝脏转移到外周组织中去,起到运输胆固醇的作用。本试验结果显示,随着小麦添加比例的升高,试验组血清中HDL-C的含量均高于对照组,其中以40%小麦组最高,而LDL-C的含量从对照组到60%小麦组则呈现线性下降的趋势,但未达到显著水平。这提示,小麦添加比例提高、玉米使用量下降可能会导致血清HDL-C含量升高以及血清LDL-C含量降低,进而改善产蛋高峰期蛋鸡体内脂质代谢。
钙是蛋鸡生产中最重要的矿物元素。钙是蛋壳的主要结构元素,高峰期产蛋鸡合成蛋壳需要消耗大量的钙[29],所以蛋鸡在产蛋高峰期容易出现蛋壳强度下降,破软蛋率提高等生产问题,如果补充量不足还可能导致蛋鸡骨质疏松等其他问题产生[30]。杨露晴等[31]在对小麦-干酒糟及其可溶物(DDGS)型饲粮中钙水平对京红蛋鸡的影响研究中发现,较高水平的钙可以显著提高蛋壳强度与蛋壳厚度;张霞等[32]通过添加适量植酸酶显著提高高峰期产蛋鸡蛋壳强度与光泽度。本研究结果发现,提高小麦的添加比例可以显著提高血清中钙的含量,结合蛋品质中蛋壳厚度和蛋壳强度随小麦添加比例的提高而上升的情况,笔者认为,提高小麦添加比例会提高血清中钙的含量,进而提高机体对钙的吸收利用,提升蛋壳强度和蛋壳厚度,在一定程度上改善蛋品质,有利于降低鸡蛋损耗。这原因可能是因为小麦本身的钙和磷含量要优于玉米,所以在同等补充添加量下蛋鸡从含有小麦的饲粮中摄入的钙和磷更多。

3.4 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡小肠形态结构的影响

小肠是动物体内最重要的消化吸收场所,其内部含有丰富的消化酶与微生物群落,可分解利用机体摄入的营养物质。肠壁内部结构主要包括绒毛和隐窝[33]。小肠绒毛是小肠上皮和固有层向肠腔伸出的刷状突起,是肠壁与食糜接触的主要位置。小肠绒毛大大增加了小肠与食糜的接触面积,食糜中的各类营养物质在被分解为葡萄糖、氨基酸等小分子后通过小肠绒毛吸收进入血液,所以VH越大,小肠绒毛与食糜接触面积越大,营养物质吸收效率越高[34]。隐窝主要是小肠上皮至绒毛根部固有层的管状腺,是肠绒毛有丝分裂生成上皮细胞的场所,其底部含有丰富的干细胞,可以通过不断分化形成新的上皮细胞补充到肠上皮中以维持肠道上皮正常功能。隐窝变浅,证明肠道发育较为完全,分泌功能增强[35]。绒毛和隐窝相互配合,使肠道既承担营养物质消化吸收的重任,又可以发挥屏障功能,防止有毒有害物质入侵机体[36]。VH、CD和VH/CD值是反映小肠形态的重要依据,据此也可以看出小肠消化吸收功能的状况。VH越高,CD越浅,VH/CD值越大都可以表明小肠消化吸收功能增强。雷丽[37]研究了添加木聚糖酶对使用小麦型饲粮饲喂的肉仔鸡肠道组织形态的影响,发现添加木聚糖酶会极显著提高回肠VH和CD,且十二指肠的VH与CD有上升趋势,但会对空肠有负面作用。丁雪梅等[38]的研究结果显示,对使用小麦型饲粮饲喂的肉仔鸡添加木聚糖酶会提高44日龄肉仔鸡的十二指肠VH,但会降低22日龄肉仔鸡十二指肠的CD,对其他肠段无显著影响。本试验中,饲粮添加不同比例的小麦并未使小肠各肠段VH、CD和VH/CD值产生显著性差异,与前人研究结果不完全一致。原因可能是试验动物以及饲养条件的差异导致,也可能是因为前人试验多是将小麦型饲粮添加酶制剂与不添加酶制剂的试验结果相比较,差异较为明显;而本试验是将小麦型饲粮的试验组与玉米-豆粕基础型饲粮的对照组相比较,导致差异并不明显。

3.5 不同比例小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡盲肠菌群结构的影响

动物的消化道内具有数量庞大的微生物群落,这些微生物群落的存在影响到机体消化吸收、免疫以及生产性能等方方面面[39],而肠道菌群的结构与表达丰度又容易受到饲粮配方、饲养环境、个体差异以及遗传因素等诸多因素影响,处于动态变化之中[40],其中以盲肠中的微生物群落最为丰富。本试验选择40%小麦组与对照组进行16S rDNA高通量测序分析,对比2组样本之间盲肠菌群结构差异,进而探究在饲粮中使用一定比例小麦会对产蛋高峰期蛋鸡肠道菌群产生哪些影响。结果发现,本试验中,盲肠菌群以厚壁菌门、拟杆菌门和放线菌门相对丰度较高,且以拟杆菌属和乳杆菌属为主要菌属,这与程冉冉[41]的研究结果较为一致。添加40%小麦在盲肠菌群α多样性与β多样性方面并不会与对照组形成显著差异,2组样本的菌群结构较为接近,这也与生产性能观测到的结果相似。季浩然[42]利用小麦替代玉米对开产前后如皋黄鸡进行饲喂,发现会显著改变厚壁菌门和拟杆菌门的相对丰度,与本试验结果有出入,其原因可能是试验所采用的试验动物品种和日龄存在差异,开产前后蛋鸡肠道菌群尚未稳定从而出现差异。
此外,本试验还发现添加40%小麦会显著提高盲肠脱硫杆菌门和WPS-2的相对丰度。Jackson等[43]和Liu等[44]的研究结果表明,脱硫杆菌门以硫酸盐还原菌以及相关发酵菌和合成营养菌为主,在呼吸过程中利用硫酸盐、亚硫酸盐和硫代硫酸盐等作为终端电子受体,偏好厌氧环境。近来有Murphy等[45]研究发现,脱硫杆菌门门下还包括一些与铁代谢、硫代硫酸盐和四硫酸盐还原、类胡萝卜素生物合成等生化过程密切相关的菌纲。WPS-2是近年来新发现的一类菌门,常分布于裸露的土壤之中。Sheremet等[46]研究发现,WPS-2可能具有有机异养的特点,氨基酸和核苷酸被认为是首选底物,其他底物包括硫代硫酸盐、甲酸酯,可能还有一些寡肽或低聚糖。本试验中,40%小麦组盲肠WPS-2和脱硫杆菌门的相对丰度相较于对照组均有显著提高,可能与硫代硫酸盐底物的增加以及类胡萝卜素等色素的生物合成有关。

4 结论

① 饲粮添加20%、40%和60%小麦除了会降低蛋黄颜色外,不会对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡生产性能和蛋品质造成不利影响,在蛋壳强度、蛋壳厚度等方面还会有一定程度的改善。
② 小麦添加比例的提高在一定程度上会改善凤达1号产蛋高峰期蛋鸡蛋白质代谢与脂质代谢,同时会提高钙和磷的吸收利用。
③ 通过对对照组和40%小麦组盲肠菌群样本的分析发现,40%小麦组盲肠菌群中脱硫杆菌门和WPS-2的相对丰度显著提高。
④ 综合分析可得,在使用适宜比例小麦酶的前提下,饲粮添加20%、40%和60%小麦可以达到同一能量和蛋白质水平下玉米-豆粕型基础饲粮的效果。整体来看,在本试验条件下,饲粮添加40%小麦对凤达1号产蛋高峰期蛋鸡饲养效果较佳。

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