科学的饲粮配方是提高饲料利用效率和促进畜禽健康生长的必然要求,随着动物营养学的深入研究和发展,电解质及其平衡关系在畜禽饲粮中的作用日益受到重视。电解质是指在水溶液中能够解离成带电离子的化合物[1]。当这些化合物溶解在水中时,其分子会通过电离过程分解成带正电荷的阳离子和带负电荷的阴离子,主要包括钠(Na+)、钾(K+)、氯(Cl-)、钙(Ca2+)、镁(Mg2+)等离子[2]。在生物体内,电解质直接参与调节新陈代谢、维持酸碱平衡和机体渗透压等生理过程,也是构成机体内某些酶的必要组成成分,对于维持畜禽正常的生理功能具有重要意义[3-4]。
当饲粮中各种电解质的含量和比例均符合动物生理需求,即饲粮电解质平衡(dietary cation-anion balance,dEB)时,可以通过影响消化吸收过程直接调节畜禽体内的电解质平衡状态,从而在一定程度上改善其健康状况,提高饲粮营养物质利用率,促使畜禽达到最佳的生理状态和生产性能[5]。而dEB紊乱可能会导致畜禽体内电解质失衡,进而引发酸碱平衡失调,糖和蛋白质代谢效率低下,胃肠道功能受损,最终影响生产性能。严重的电解质紊乱会导致代谢性酸中毒、碱中毒、高钾血症、低钠血症等和生殖功能障碍,甚至会危及生命[6]。目前,国内外已经开展了许多关于电解质及其平衡关系对不同畜禽品种的影响研究。因此,本文旨在对dEB的生物学作用及其在畜禽生产中的应用研究进展进行综述,并探讨其作用机制,以期为养殖业的可持续发展提供参考。
1 dEB及其表示方法
dEB是指饲粮中各种电解质的含量与比例均符合动物的生理需求,以维持动物体内电解质的相对平衡状态,对动物的健康和生产性能至关重要。dEB值通常用饲粮中存在的矿物质阳离子之和减去阴离子之和来表示,Na+、K+、Cl-是对酸碱平衡起决定作用的离子。因此,当饲粮中Na+、K+、Cl-的含量分别为A%、B%和C%时,计算该饲粮dEB值(mEq/kg)的步骤[7]如下:
1)将饲粮Na+、K+、Cl-的含量分别乘以106以转化成每千克饲粮中的毫克数,然后分别除以各自的原子量,再分别乘以各自的化合价,得Na+(mEq/kg)=A%×106÷23.0×1,K+(mEq/kg)=B%×106÷39.1×1,Cl-(mEq/kg)=C%×106÷35.5×1;
2)dEB(mEq/kg)=Na++K+-Cl-。
2 dEB的生物学作用及机制
2.1 维持畜禽体内酸碱平衡
dEB值可以直接影响动物体内的电解质平衡状态,进而对酸碱平衡产生影响。由于机体中存在着完善的缓冲系统,所以当饲粮中的dEB值仅在一定范围内发生较小的变化,不会对动物体内的电解质平衡状态产生显著影响。但当肉鸡饲粮中dEB值升高至370 mEq/kg时,肝脏溶质载体家族9成员A1(SLC9A1)基因表达量增加[13];肝脏和肠道中ATP酶Na+/K+转运亚单位α1(ATP1A1)基因表达量减少[14]。SLC9A1基因编码Na+/H+交换蛋白,当表达量增加时会引起细胞内Na+的大量积累,导致细胞内pH升高[15]。ATP1A1基因编码肠道细胞膜上钠-钾ATP酶(Na+/K+-ATPase)的α1亚单位,通过ATP提供能量将细胞内的3个Na+转运到细胞外,同时将2个K+转入细胞内,这个过程维持了细胞内外的离子平衡,并帮助调节细胞膜的电位差和细胞内Na+浓度[14]。饲粮中碳酸氢钠和碳酸钾浓度增加会抑制ATP1A1基因的表达,从而抑制Na+/K+-ATPase的功能,阻碍细胞内Na+的正常排出[14]。这会导致细胞内Na+浓度升高,离子动态平衡被打破,对细胞、器官和整个动物体的稳态有害。同时,肠腔内大量Na+和HC 被吸收进入血液循环,导致机体内碱性物质积累,影响酸碱平衡,进而引发血液pH升高和代谢性碱中毒[16]。当dEB值过低,尤其是低于-24 mEq/kg时,饲粮中Na+和K+浓度较低,Cl-浓度较高,体内酸性物质累积,进而显著降低血浆pH、二氧化碳分压和碳酸氢盐浓度,诱发酸中毒,进一步影响动物的营养代谢和生产性能[17]。因此,适当的dEB值对维持畜禽体内酸碱平衡状态,改善生长性能至关重要。
2.2 影响饲粮营养物质代谢
dEB可以影响消化酶的活性。适当的dEB值有助于维持胃肠道的正常酸碱平衡,为胃蛋白酶等消化酶提供良好的生存环境,有利于维持消化酶的活性和推动消化过程的顺利进行[18]。dEB值过高时,饲粮中碱性离子较多,会引起胃内pH升高,导致胃蛋白酶活性降低从而影响蛋白质的消化和吸收,对畜禽的健康和生长产生不良影响[19]。此外,研究还指出适当的dEB值可以诱导胰岛素的分泌,通过与胰腺腺泡细胞上的特异受体结合,促进胰淀粉酶的释放并增强其活性,从而提高饲粮中碳水化合物的消化、吸收和利用率[20]。然而,电解质紊乱可能会影响淀粉酶活性,导致碳水化合物代谢中断,进而影响动物能量供应和营养摄取。王安等[21]通过对金定蛋鸭的研究发现,饲粮的dEB值为194.94 mEq/kg时脂肪、蛋白质和糖代谢处于最佳水平;而dEB值为351.54 mEq/kg时,血清中尿素氮含量显著增加,葡萄糖含量显著下降,表明dEB值过高会导致蛋白质和糖代谢低下。
dEB还可以影响营养物质的吸收利用过程。适当的dEB值可以对肠细胞的刷状边界膜产生积极影响,增强多种通道和营养物质转运体的功能,进而有效促进各类营养物质的吸收[3]。当蛋白质进入小肠后,经过消化作用被分解成多肽和氨基酸。其中,阳离子氨基酸作为机体所必需的重要营养物质,主要通过肠上皮细胞基底外侧膜上溶质载体家族7成员7(SLC7A7)基因编码的y+型L型氨基酸转运蛋白1(y+LAT1)进行运输[22](图1)。膳食葡萄糖主要通过肠细胞刷状边界膜处的钠-葡萄糖共转运蛋白1(SGLT1)介导吸收。SGLT1由SGLT1基因编码合成,其机制是利用细胞外高浓度的Na+形成的浓度梯度,与葡萄糖一同主动转运进入细胞[23](图2)。已有研究表明,适当的dEB值可以增加仔猪SLC7A7和SGLT1的mRNA相对表达量,这意味着阳离子氨基酸和葡萄糖可以被仔猪有效摄取[3]。此外,dEB还可以改变精氨酸酶活性,进而影响氨基酸代谢[24]。赖氨酸和精氨酸是最常见的一对拮抗体,当饲粮中赖氨酸过量时,血浆赖氨酸浓度升高,从而增加精氨酸酶的活性,促使精氨酸分解,减少动物机体可利用的精氨酸含量。而高浓度的K+对于维持细胞内核糖体进行的蛋白质合成过程至关重要,会影响细胞对氨基酸的吸收能力,并降低精氨酸酶的活性[25]。因此,在赖氨酸-精氨酸拮抗程度较大的饲粮中,可以适量添加K+,达到类似添加精氨酸的效果,使畜禽血浆和组织中的赖氨酸和精氨酸浓度恢复至正常水平,有利于提高机体对氨基酸的利用率,从而促进动物的生长发育[11,26]。
图1 y+LAT1转运蛋白吸收阳离子氨基酸的主要机制b0,+AT:b0,+氨基酸转运蛋白b0,+ amino acid transporter;rBAT:b0,+相关氨基酸转运载体related to b0,+amino acid transporter;CSSC:胱氨酸cystine;CSH:半胱胺盐酸盐cysteamine hydrochloride;AA:氨基酸amino acids;PEPT1:肽转运蛋白1 peptide transporter 1;PEP:肽peptides;B0AT:B0氨基酸转运载体B0 amino acid transporter;y+LAT1:y+型L型氨基酸转运蛋白1 y+ L-type amino acid transporter 1;4F2hc:4F2细胞表面抗原重链 4F2 cell-surface antigen heavy chain;Na+/K+-ATPase:钠-钾ATP酶sodium-potassium adenosine triphosphatase;LAT2:L型氨基酸转运蛋白2 L-type amino acid transporter 2;apical:顶端的;basolateral:基底侧。 Fig.1 Main mechanism of cationic amino acid absorption by y+LAT1 transporter[22] |
图2 SGLT1吸收葡萄糖的主要机制Lumen:管腔;Interstitium:间质;IECs:肠上皮细胞 intestinal epithelial cell;proximal intestinal L cell:近端肠道L细胞;distal intestinal L cell:远端肠道L细胞;SGLT1:钠-葡萄糖共转运蛋白1 recombinant sodium/glucose cotransporter 1;Glu:葡萄糖glucose;GLUT2:葡萄糖转运蛋白2 recombinant glucose transporter 2;GLP-1:胰高糖素样肽-1 glucagon-like peptide-1;FAs:脂肪酸fatty acids;FFAR2/3:游离脂肪酸受体2/3 free fatty acid receptor 2/3。 Fig.2 Main mechanism of glucose absorption by SGLT1[23] |
2.3 维持畜禽肠道健康
适当的dEB值对于维持肠道良好的理化环境和功能至关重要。当肠道内电解质失衡时,极易引发畜禽腹泻、脱水和肠道痉挛等症状,在断奶仔猪中尤为常见[3]。有研究发现,与饲粮dEB值为100 mEq/kg的组相比,250 mEq/kg组断奶仔猪空肠隐窝杯状细胞数量增加,干扰素-γ(IFN-γ)、白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-10(IL-10)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)mRNA的相对表达量降低,跨膜蛋白-1(Claudin-1)mRNA的相对表达量增加,从而降低仔猪的腹泻发生率。因此,适当的dEB值可以通过保护肠道结构,下调细胞炎症因子和增加紧密连接蛋白表达量来降低仔猪腹泻率[27]。
肠道微生物群在维持肠道健康、增强肠道屏障功能的完整性以及调节免疫系统的发育和成熟等方面发挥着关键作用[28]。Deng等[27]研究发现,适宜的dEB值可以促进有益菌群的增殖和维持,同时抑制有害菌群的生长;而dEB值过高或过低都可能会改变肠道菌群的结构,导致肠道消化吸收能力下降,致病菌繁殖,诱发腹泻;该研究还发现,与-50 mEq/kg dEB组相比,250 mEq/kg dEB组的微生物群中厚壁菌门相对丰度增加,可以为机体提供更多的短链脂肪酸和有益代谢产物,有利于肠道屏障功能的维持;变形菌门和放线菌门的相对丰度减少,可有效降低肠道炎症和疾病的发生率。因此,适宜的dEB值有助于维持肠道微生物群的健康状态,促进有益菌群的富集,抑制有害菌群的生长,从而维护肠道屏障功能的完整性,减少炎症反应并降低腹泻等消化问题的发病率。
3 dEB在畜禽生产上的应用
3.1 dEB在改善畜禽生产性能方面的应用
dEB能够影响动物的生产性能。合理的电解质含量可以增加动物的食欲和饲粮摄入,提高营养物质的代谢水平,增加饲粮转化效率;并改善胃肠道微生物区系的平衡状态,促进有益微生物的富集,为动物生长发育提供所需的营养和能量,促进肌肉和骨骼的发育,从而改善畜禽生长性能。Jones等[29]研究指出,断奶仔猪的平均日采食量、平均日增重及饲粮转化率随保育期饲粮中dEB值的增加而增加,dEB值为243 mEq/kg的饲粮较84 mEq/kg的饲粮可显著提高断奶仔猪的生长性能。但当dEB平衡被打破,出现电解质紊乱时,动物的生长发育受到抑制。Helm等[30]试验结果表明,在饲粮中添加2%或4%的氯化钙(CaCl2)可将dEB值从85 mEq/kg分别降低到-161或-404 mEq/kg,通过母猪饲养试验发现:4% CaCl2组的平均日增重比2% CaCl2组降低73%,比对照组降低77%,同时超声背膘深度和腰肌面积也随饲粮中CaCl2含量的增加而线性减少。此外,dEB还会影响动物的繁殖机能。Derouchey等[31]研究发现,dEB值对母猪的生理状态有显著影响,将dEB降低至低于玉米-豆粕型饲粮水平,可降低仔猪尿中细菌计数,提高仔猪存活率。Ao等[32]在长白×大白母猪妊娠期分别饲喂dEB值为165和300 mEq/kg的饲粮,发现使用165 mEq/kg饲粮的母猪产仔总数、产活仔总数、断奶仔猪总数、断奶窝重和平均初生重均高于300 mEq/kg组。
对于家禽而言,当dEB值适宜时,机体内的电解质处于较为平衡的状态,有利于维持内环境的稳态,保持各种酶的催化活性,进而提高其饲粮转化效率,改善生长速度和蛋品质。黄钦华等[33]通过对银香麻鸡的研究发现,在提高日增重方面,最适宜的dEB值为250 mEq/kg,较dEB过低或过高组显著提高了肉鸡的生长性能并降低了料重比。Ravindran等[34]研究结果表明,当dEB值从225 mEq/kg上升至375 mEq/kg时,罗斯308肉仔鸡体内的氮潴留、表观回肠氮消化率以及日增重和饲粮转化效率均下降。蛋壳强度、蛋白高度、哈氏单位等是衡量蛋品质的重要指标。郑世峰等[35]通过对17~22周龄笼养金定蛋鸭的研究发现,dEB值适当(250 mEq/kg)的饲粮可提高蛋鸭的产蛋率、蛋重和蛋壳强度;而当饲粮dEB值过低(50 mEq/kg)或过高(350 mEq/kg)时可能会对蛋鸭的繁殖机能产生负面影响,进而导致开产延迟。
3.2 dEB在缓解畜禽热应激上的应用
夏季持续的高温天气极易引发畜禽热应激,从而产生多种健康问题和生产损失。长期暴露于这些应激源会迫使畜禽出现行为和生理机制的改变,如采食量下降、呼吸速率加快和饮水量增加等,从而减少代谢热负荷并维持正常体温[36]。呼吸速率加快虽然有助于动物降温,但同时也会降低血液中的二氧化碳浓度,从而增加血液pH,导致呼吸性碱中毒,对动物生产性能与健康产生危害[37-38]。而在饲粮中补充对应电解质可以调节畜禽机体内电解质平衡状态,改善肠道结构,有效缓解由热应激引起的不良反应,恢复正常生长性能和繁殖性能。因此,在夏季生产实践中,通常会在饲粮中添加0.2%~0.5%的碳酸氢钠,以增强畜禽对热应激的抵抗能力[1,39]。碳酸氢钠具有抑制酸的特性,能够补充机体所需的Na+,同时作为体液中的主要缓冲物质,可以减轻呼吸性碱中毒和代谢性酸中毒的发生。
此外,热应激还会通过过度排尿和汗液蒸发加速电解质损失,具体表现为经皮肤和肾脏释放出大量K+后,血浆中的K+水平下降,对下丘脑视上核和室旁核的刺激作用减弱,导致醛固酮分泌量减少,降低了肾脏对Na+的重吸收和K+的排泄作用,H+在肾脏中大量滞留,进一步诱发代谢性酸中毒,危害动物生产性能与健康[37-38]。为了恢复和优化电解质水平,可以在夏季畜禽饲粮中适量添加氯化钾,以补充缺失的钾元素,从而降低高温对畜禽健康的不良影响[12]。Smith等[40]研究发现,当环境温度从24 ℃提高至35 ℃时,雏鸡处于慢性热应激状态,K+排泄量(经钾摄入量和体重校正)增加了633%,日增重显著下降;而在饲粮中以KCl形式添加1.5%~2.0%的K+可以有效改善其生长性能。Gamba等[41]通过对21~46日龄雄性肉鸡的研究发现,在热应激条件下,饲喂dEB值为350 mEq/kg的高钾饲粮,可以有效缓解由高温引发的呼吸性碱中毒和其他负面影响,并增加肉鸡的活重和屠宰率,降低其死亡率。敖卓贵等[42]研究表明,在母猪饲粮中添加电解质平衡剂(主要成分为Na+、K+)可以抵抗热应激的负面作用,显著提高窝产仔猪数和哺乳期母猪的采食量。
3.3 dEB在改善畜禽机体健康方面的应用
仔鸡的胫骨软骨综合征是一种代谢性疾病,主要发生在快大型肉仔鸡身上,发病率通常与遗传、管理、饲粮以及环境因素等有关。目前认为,dEB与胫骨软骨综合征发病率密切相关。dEB可以通过调节血液酸碱平衡,进而影响软骨胶原降解代谢和血氧运输效率等多种机制,从而制约胫骨软骨综合征的发生[13]。黄钦华等[33]通过对银香麻鸡的研究发现,当饲粮dEB为-50 mEq/kg时容易引发肉鸡胫骨软骨发育不良,导致死亡率显著升高。肉鸡猝死综合征和腹水症也与饲粮电解质平衡问题有关[45]。添加氯化铁以酸化饲粮,发现肉鸡由腹水症导致的死亡率有所增加;而添加碳酸氢钠以碱化饲粮,可使由腹水症导致的死亡率显著降低[45]。有研究结果表明,当dEB值低于200 mEq/kg时,会提高肉鸡的总死亡率和猝死综合征的发病率[46]。因此,及时提供畜禽所需电解质,维持其体内电解质的相对平衡状态,对于保障畜禽健康至关重要。
4 dEB研究中亟待解决的问题
dEB的研究领域中仍然存在一些亟待解决的问题。首先,不同地方畜禽品种对电解质的需要量可能存在差异,同种畜禽在不同生长阶段的需要量也有所不同,但在这些方面的研究相对较少。其次,如何准确监测和评估畜禽体内的电解质状态是一个关键性问题。目前常用方法包括血液和尿液中电解质的测定、电解质平衡指标的计算等,但存在技术上的限制,并且在实际应用中不够方便和准确。此外,电解质平衡的饲粮配方和管理策略仍需要进一步研究和优化。如何根据畜禽的生理状态和需求合理调整饲粮中电解质的含量和比例,以达到最佳的电解质平衡,是一个需要深入研究的问题。最后,环境因素和应激也会对畜禽体内的电解质平衡状态产生严重影响,但作用机制尚不明确。
5 小结
dEB对于维持动物机体内电解质的平衡状态具有重要意义,可以促进畜禽生长发育,增强免疫功能,改善健康状况,以达到最佳的生理状况和生产性能。通过深入研究电解质平衡理论,我们能够更科学地指导饲粮配方设计,优化饲粮和饮水中电解质的含量和比例,并改善环境条件,以确保动物体内电解质的相对平衡状态。因此,未来可以进一步研究电解质平衡的调节机制,以开发更准确的监测方法,优化饲粮配方和管理策略,为科学的畜禽养殖提供理论依据,提高畜禽产业的经济效益。