菊芋(Helianthus tuberous L.)又名洋姜、姜不辣和鬼子姜等,原产于北美洲,为菊科向日葵属宿根性多年生草本植物。因其具有抗逆性强、产量高和营养价值丰富等优点被引入我国,据报道其年亩产可达5 000 kg,被联合国粮农组织官员称之为“21世纪人畜共用作物”,目前在我国各地均有种植[1-2]。菊芋作为食用地下茎块的薯芋类植物,含有丰富的多糖、蛋白质和维生素等营养物质,其中菊芋多糖是菊芋茎块中碳水化合物的主要成分,占其干物质的63%~71%[3]。菊芋多糖为一种亲水性化合物,微溶于冷水和乙醇,极易溶于热水,是由D-呋喃果糖经β-2,1-糖苷键脱水聚合而来的果聚糖,具有抗氧化、抗炎、抗病毒和调节肠道菌群以及调节血糖、血脂等生物学功能,在食品和药品领域被广泛应用[4-5]。
1 菊芋多糖提取工艺
菊芋多糖的提取工艺效率和成本高低,决定菊芋多糖的产量和利用。现阶段工业提取菊芋多糖的效率不高,许多研究工作对菊芋多糖提取工艺进行了优化,常见的提取工艺有酶法辅助提取工艺、水热浸提工艺、微波辅助提取工艺、超声波辅助提取工艺和电场辅助提取工艺等。
水热浸提工艺为传统生物活性物质提取工艺,利用水温加速生物活性物质的溶解速率。杨振等[8]用蒸馏水对新鲜菊芋进行提取,结果表明,提取温度68 ℃,提取时间70 min,料液比1∶21(g/mL),提取2次为其最佳提取工艺,提取率达16.04%。肖仔君等[9]采用正交设计法优化提取条件对菊芋菊粉进行提取,确定提取时间100 min,提取温度85 ℃,料液比1∶15(g/mL)为菊粉的最佳提取工艺,在该条件下菊粉提取率为10.8%。此外,陈秀枝等[10]对热水浸提法提取菊芋菊糖工艺进行优化,发现提取温度80 ℃,提取时间60 min,pH 7.4为其最佳提取工艺,提取率可达26.2%。任国权等[11]从提取温度、时间和溶液浓度对高原菊芋菊糖水热提取工艺进行优化,结果表明,在提取温度87 ℃,提取时间82 min,磷酸浓度0.7 g/L条件下菊糖提取率可达22.44%。综上所述,提取温度、时间、溶剂、次数、pH和料液比是影响水热浸提工艺提取菊芋多糖的主要因素。水热浸提工艺具有提取原理简单、操作工序简便和设备要求低等优势,但由于其提取效率低、耗费时间长和产品纯度差等问题,难以满足生产需求,须在水热浸提工艺的基础上加以其他条件辅助进行工艺优化。
超声波辅助提取工艺为常见的现代新型提取工艺,其提取原理是利用超声波高频振动致使植物细胞壁破裂,加速生物活性物质溶解。王启为等[12]运用单因素与正交试验研究超声波功率、提取时间、料液比和提取温度对菊芋菊粉提取率的影响,确定提取时间30 min,料液比1∶1(g/mL),提取温度55 ℃,超声波功率600 W,为最佳提取工艺,其提取率达69.02%。王珂等[13]采取超声波辅助提取技术对菊芋多糖进行提取,结果发现,影响提取率因素排序为超声波功率密度>料液比>提取时间>提取温度>脉冲/间歇时间比,确定提取温度55 ℃,提取时间15 min,料液比1∶20(g/mL),超声频率组合20 kHz/35 kHz,脉冲/间歇时间比4 s/3 s,超声波功率密度250 W/L为其最佳工艺,提取率达56.35%。陆敏等[14]对多模式超声辅助提取技术进行单因素试验及正交优化,得到提取温度55 ℃,提取时间20 min,料液比1∶15(g/mL),超声功率密度110 W/L,为超声辅助提取菊芋多糖最优工艺,提取率达67.55%。综上所述,超声波辅助提取工艺相比于水热浸提工艺,还需考虑超声波频率和超声波功率等问题,同时其提取率显著高于水热浸提工艺。超声波辅助提取工艺具有提取效率高、时间短和适应性广等优势,但容易造成分子结构受损,改变其生物活性。
微波辅助提取工艺主要利用高频电磁波产生作用,使样品分子发生摩擦振动,造成分子内部温度和压力上升,致使细胞破裂加速内容物解离。贾若凌[15]利用单因素和正交试验研究提取温度、提取时间、微波功率、提取次数和料液比对菊芋菊糖提取率的影响,得到菊芋菊糖微波辅助提取最佳工艺为提取温度95 ℃,微波处理时间8 min,料液比为1∶20(g/mL),微波功率500 W,提取3次,提取率为68.11%。肖仔君等[9]利用微波辅助提取菊芋菊粉,确定微波功率450 W,料液比1∶18(g/mL),微波处理时间6 min,为其最佳提取工艺,提取率为61%。张宏志等[16]通过微波辅助提取菊芋菊糖,其提取率为15.35%,并确定提取时间120 min,料液比1∶20(g/mL),微波间歇式处理6 min,微波温度80 ℃,微波功率800 W,为最佳提取工艺。孙耀君等[17]对菊芋菊糖采用微波辅助提取法、热水浸提法和果胶酶提取法进行研究,结果表明,微波辅助提取法提取率最高为38.66%。综上所述,在微波辅助提取工艺中微波功率是影响菊芋多糖提取率的关键因素,其提取率显著优于水热浸提工艺。微波辅助提取工艺具有快速高效和绿色环保等特点,但仪器设备昂贵、操作过程繁琐,同时存在与超声波辅助提取工艺相似问题,在微波辅助提取过程中易破坏活性成分结构。
酶法辅助提取工艺是一项新型提取技术,其提取原理是通过活性酶作用于植物细胞壁,使其结构遭到破坏,加速细胞内容物分离与纯化,常见的活性酶有纤维素酶、果胶酶和水解酶等。张维等[18]利用菊粉酶酶解法提取菊芋渣单糖,并确定其最佳提取工艺为提取温度60 ℃,提取时间6 h,料液比1∶25(g/mL),加酶量25 U/g,pH 4.6,在此条件下提取率为82.67%。张宏志等[16]用果胶酶和纤维素酶混合酶(质量比1∶1)对菊芋菊糖进行提取,得到提取时间120 min,酶浓度4%,提取温度80 ℃,料液比1∶15(g/mL),pH 6.5,为其最佳提取工艺,提取率为13.15%。江玉婷等[19]采用响应面分析法对木瓜蛋白酶-果胶酶复合酶(质量比1∶8)提取工艺进行参数优化,确定提取温度54 ℃,提取时间40 min,料液比1∶20(g/mL),复合酶用量为131 μg/g,pH 6.0为其最佳提取工艺,提取率达73.30%。王晓喜等[20]对果胶酶法提取菊芋粕菊粉工艺运用响应面法优化,确定提取时间2 h,提取温度50 ℃,pH 4.5,酶活性7.5 U/g,为其最佳提取工艺,在此条件下提取率为36.15%。综上所述,酶法辅助提取工艺除注意水热浸提工艺影响因素之外,还需关注活性酶的用量,其提取率优于水热浸提工艺。酶法辅助提取工艺具有酶解效率快、提取纯度高等优势,但存在提取率差异较大、酶解反应条件严格和提取成本较高等问题,目前此法多见于实验室研究。
电场辅助提取工艺是利用电场改变细胞内压,加速细胞内活性物质分离,提高内容物提取率,常见于植物多糖提取。电场辅助提取工艺提取菊芋多糖多见于国外研究,国内运用此工艺进行研究甚少。Krittiya等[21]运用欧姆超声加热对菊粉进行提取,研究发现,在溶液电导率0.205 7 S/m,电频率20 kHz,电场强度20 V/cm条件下,提取率为14.53%~17.29%,但其加工步骤固体损耗率过高(56%~70%)。Pitchayakarn等[22]采用欧姆加热对菊粉提取物的提取得率和质量影响进行研究,结果表明,在溶液导电率0.247 S/m,其他条件不变的情况下提取率为17.59%。综上所述,在电场辅助提取工艺中,加工步骤固体损失率是影响提取率的主要因素,同时溶液导电率也是影响提取率的一个重要因素。电场辅助提取工艺提取率低于其他提取工艺,主要存在流程相对复杂、操作加工步骤中固体损失率高等问题,导致菊芋多糖提取率过低,在今后研究中应进一步优化工艺流程,减少固体损失率和加大在国内研究力度。
2 菊芋多糖生物学功能
2.1 抗氧化
自由基是机体进行生命活动,所发生化学反应产生不成对电子的原子和基团,如过氧基、氢氧基、高氧基和氮氧基等。动物机体在正常情况下可保持自由基动态平衡,当受到外界环境变化、饲料变更和物理性损伤时,会打破机体自由基动态平衡,产生过量活性氧(ROS)造成组织细胞损伤,最终引发疾病[23]。研究发现,菊芋多糖根据其聚合度分为低聚果糖和菊粉,低聚果糖和菊粉均有抗氧化作用[24]。核因子红细胞2相关因子2(Nrf2)是细胞抗氧化反应的关键,通过与抗氧化反应元件(ARE)结合促进下游基因转录[25]。低聚果糖可通过Nrf2/血红素加氧酶-1(HO-1)信号通路抑制氧化应激,减少ROS产生,增加超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)活性,减少细胞损伤和凋亡,达到抗氧化作用[26]。谷胱甘肽(GSH)是一种参与ROS清除、氧化还原信号和有害物质解毒等的化学物质,在抗氧化方面尤为重要[27]。Wu等[28]在魔芋葡甘聚糖和菊粉系统性调节高脂无纤维饮食大鼠抗氧化防御试验中,发现在饲粮中添加5%的菊粉可显著增加肝脏中谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)基因表达,提高SOD和CAT转录水平,降低肝脏中丙二醛(MDA)水平,从而起到抗氧化作用。Melekoglu等[29]研究发现,在富含低聚果糖的菊粉益生元对腺嘌呤诱导的慢性肾病大鼠肠源性尿毒症毒素和疾病进展影响的试验中,饲喂益生元低聚果糖菊粉[5 g/(kg·d)]可提高大鼠肾脏组织中GSH-Px和SOD等抗氧化酶活性,减轻氧化反应对肾脏组织的损伤。在体外抗氧化试验中,富硒菊芋多糖和菊芋多糖锌分别对羟自由基(·OH)、1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基、超氧阴离子自由基(O2-·)和2,2-联氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二铵盐自由基(ABTS+)表现出良好的清除效果[30-31]。
2.2 抗炎
炎症是机体受到外界物理、化学和机械性有害刺激所作出的防御性反应,在临床上常表现为红、肿、热、痛和功能障碍[32]。但是,长期的慢性炎症会引发衰老和疾病,如肿瘤和癌症等[33]。菊芋多糖可通过抑制血管中核因子-κB(NF-κB)信号通路表达抑制炎症发生。此外,菊芋多糖还可通过提高血清中抗炎因子水平,降低血清促炎因子表达,减少炎症发生。NF-κB是一种调控炎症反应的核转录因子,正常情况下NF-κB在细胞质中,以无活性形式存在,在受到刺激时被激活,其激活途径分为典型途径和非典型途径2种[34]。NF-κB典型途径可被肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、脂多糖(LPS)、重组人白细胞介素-1β(IL-1β)等细胞因子激活;而NF-κB非典型途径受特定肿瘤坏死因子受体激活,如淋巴毒素β受体(LTβR)、B-细胞激活因子受体(BAFF-R)和NF-Kappa受体激活剂(RANK)等[35-36]。NF-κB激活途径中,在IκB激酶(IKK)作用下形成激酶复合物,激酶复合物在NF-κB抑制剂蛋白作用下,使IκBα磷酸化,解离为p50、p65、c-Rel、p52和RelB等蛋白[37]。在细胞试验中,菊芋多糖可抑制TNF-α刺激,降低血管内皮细胞中细胞间黏附分子-1(ICAM-1)、血管细胞黏附分子-1(VCAM-1)、E-选择素和单核细胞趋化蛋白-1(MCP-1)表达水平,同时抑制NF-κB和人核因子κB抑制蛋白α(IκB-α)磷酸化,减少NF-κB从细胞质易位到细胞核,达到抗炎效果[38]。
2.3 抗病毒
病毒是一种由遗传物质和蛋白质外壳组成的非细胞具有传染性的生物体,常见有疱疹病毒、流感病毒、呼吸道合胞病毒(RSV)、乙型肝炎病毒和柯萨奇病毒等种类,目前病毒仍然对全世界人类和动物健康构成重大威胁[39]。越来越多的研究表明,植物多糖在抗病毒方面有显著作用,具有低毒、安全和范围广等优势[40]。植物多糖抗病毒的调节机制为干扰病毒吸附、入侵、转录和复制等生命周期的关键步骤,同时可改善宿主抗病毒免疫反应,提高机体免疫功能,缓解因病毒入侵所引起的炎症对机体造成损伤,从而达到抗病毒效果[41]。如在螺旋藻多糖抗柯萨奇病毒-B3(COX-B3)的体外试验中,螺旋藻多糖抑制率表现出良好的量效关系,可显著抑制COX-B3活性,显著提高非洲绿猴肾细胞活性[42]。在金银花多糖体外抗病毒活性研究中,金银花多糖可抑制单纯疱疹Ⅰ型病毒(HSV-1)、柯萨奇病毒-B5(COX-B5)、COX-B3和肠道EV-71病毒(EV-71)活性[43]。吴振波等[44]研究发现,在RSV感染小鼠模型中,黄芪多糖可通过激活Toll样受体4(TLR4)/丝裂原活化蛋白激酶(MAPK)/NF-κB信号通路抑制RSV复制,从而达到抗病毒效果。菊芋多糖体外抗病毒试验中,在细胞培养液中加入质量浓度为20 mg/mL的菊芋多糖,结果发现,菊芋多糖可较好抑制HSV-1、EV-71和RSV活性,但对COX-B5和COX-B3活性没有抑制作用,还需要进一步研究[2]。在RSV小鼠试验模型中菊芋多糖抗病毒活性呈现剂量依赖性,灌服菊芋多糖(0.5、1.0、2.0 g/kg)可显著抑制RSV mRNA的表达,降低RSV活性,同时还可显著抑制Toll样受体3(TLR3)和TLR4的mRNA水平,降低TLR3和TLR4在肺部表达,增加血清抗炎因子白细胞介素-4(IL-4)水平,降低促炎因子TNF-α和肿瘤坏死因子-β(TNF-β)表达,有效减轻RSV诱导的小鼠肺损伤[45]。
2.4 调节肠道菌群
从刺胞动物到人类,肠道中定植了一群种属多样和数量丰富的微生物称之为肠道菌群。研究发现,肠道菌群对调节宿主功能具有多重影响,机体正常情况下菌群结构始终保持平衡状态,当受到外部或内部有害刺激时,会打破这种菌群结构平衡,诱发包括神经系统疾病、心血管疾病、胃肠道疾病和癌症等[46]。菊芋多糖可提高乳酸菌、双歧杆菌和栖粪杆菌等益生菌丰度。姬妍茹等[47]研究发现,在复方地芬诺酯小鼠便秘模型中用不同剂量的黑菊芋多糖进行治疗,结果表明,采用5.0 g/kg BW黑菊芋多糖进行治疗可显著增加厚壁菌门/拟杆菌门比例和变形菌门丰度,促进肠道乳酸菌属和栖粪杆菌属增殖,改善小鼠肠道微生物多样性及丰度。此外,在另一项研究中发现,黑菊芋还可显著提高小鼠肠道拟杆菌科的Muribaculaceae和毛螺菌科的NK4A136群的丰度,显著降低黏液性细菌丰度[48]。Samal等[49]在Wistar大鼠饲粮中添加0、2%、4%和6%的菊芋块茎粉,结果发现添加菊芋块茎粉可提高盲肠、结肠和直肠中乳杆菌属和双歧杆菌属数量,抑制潜在的有害菌群,提高消化道中乙酸、丙酸和总短链脂肪酸浓度,此外还可提高钙、磷表观消化率,改善肠道微生物结构和促进营养物质吸收。Szewczyk等[50]在富含菊芋、菊粉和氟西汀的饮食对小鼠认知功能、神经发生和肠道微生物群组成影响试验中发现,灌服250 mg/kg的菊芋可显著提高乳酸菌丰度,提高布劳特氏菌属等有益菌丰度,丰富肠道菌群的多样性。Sasaki等[51]研究发现,在小鼠高脂模型中添加2.5%菊芋菊粉可降低盲肠pH,提高短链脂肪酸浓度,提高放线菌属、双歧杆菌属、普雷沃氏菌属和乳酸杆菌属丰度,减少拟杆菌属、副拟杆菌属、乳球菌属和链球菌属丰度,改善肠道菌群组成。
2.5 调节血糖、血脂
血糖、血脂水平是影响机体健康的重要因素之一。血糖是动物生命活动的重要能量来源,由葡萄糖、半乳糖和果糖等组成,机体血糖水平随着体内外环境变化而改变,正常情况下,机体血糖始终保持在一个恒定状态,若血糖过低会造成细胞代谢障碍,若血糖过高一部分糖将通过尿液排出增加代谢负担,长期血糖紊乱会诱发各类疾病发生,如心血管疾病、免疫系统疾病和神经系统疾病等[52-53]。血脂是生命细胞的基础代谢物质,其主要成分为游离脂肪酸、胆固醇、三酰甘油和磷脂等,机体血浆中脂蛋白始终保持在一定水平范围内,当血浆中脂蛋白发生紊乱,会造成血脂蛋白水平过高或过低,从而引发机体各类负面影响[54]。菊芋多糖可通过对葡萄糖和胆固醇的调控,调节血糖、血脂水平。Takahashi等[55]研究表明,菊芋可显著降低糖尿病前期和健康个体的餐后血液中葡萄糖和活性葡萄糖依赖性促胰岛素多肽水平。Shao等[56]研究发现,在链脲佐菌素(STZ)诱导高脂血症-糖尿病小鼠试验模型中添加2.5、5和10 g/kg的菊粉,可显著降低血清中总胆固醇、甘油三酯和高密度脂蛋白胆固醇水平,降低高血糖小鼠的空腹血糖水平,缓解高血糖小鼠因糖尿病引起的血脂指标异常。Wang等[57]在非胰岛素依赖性糖尿病小鼠模型中,发现植物乳杆菌发酵紫菊芋可抑制肠道α-葡萄糖苷酶活性,降低葡萄糖水平,提高血清胰岛素和高密度脂蛋白胆固醇水平,显著降低甘油三酸酯、非酯化脂肪酸和总胆固醇水平;在体外试验中,发现植物乳杆菌发酵紫菊芋对α-葡萄糖苷酶显示出强烈的抑制作用。Li等[58]用菊芋菊粉治疗Ⅱ型糖尿病小鼠,结果表明,菊芋菊粉可通过脂肪酸合酶、甘油激酶、硬脂酰辅酶A去饱和酶1改变参与脂质和胆固醇产生和分解的基因表达,改善异常肝脏脂质代谢。Son等[59]发现,与高脂肪饮食相比,补充菊芋和发酵菊芋后成脂基因的表达显著下调,血清甘油三酯和总胆固醇水平显著下降,通过减少脂肪细胞大小和重量以及抑制脂蛋白脂酶表达来证实菊芋和发酵菊芋给药可减少肥胖,且发酵菊芋效果明显高于未发酵菊芋。
3 菊芋多糖在动物生产中的应用
3.1 在猪生产中的应用
在猪生产中,菊芋多糖可对猪的机体免疫力、肉品质、生长性能、肠道健康和屠宰性能产生积极影响。Samolińska等[60]研究发现,在育肥猪饲粮中添加20 g/kg的菊芋长链菊粉,能够提高育肥猪平均日增重,提高免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白A(IgA)和免疫球蛋白M(IgM)水平。Okrouhlá等[61]对菊芋在公猪粪臭素和吲哚含量影响研究中发现,饲粮中添加0、4.1%、8.1%和12.2%的菊芋可显著提高公猪的日增重和平均采食量,显著提高结节嗜血杆菌丰度,减少大肠杆菌丰度,降低脂肪组织中粪臭素水平。陈广勇[62]在探究不同膳食纤维对妊娠母猪便秘和繁殖性能影响的研究中发现,在妊娠母猪饲粮中添加0.5%的菊粉,可显著降低苏黎世杆菌属丰度,改善肠道菌群结构,促进肠道健康蠕动。Grela等[63]在菊粉或干菊芋块茎的益生菌对育肥猪胴体性状、肉质和脂肪酸组成影响研究中发现,添加40 g/kg菊芋可显著提高肉质的抗氧化能力、保水能力和嫩度。王晓君[64]在育肥猪饲粮中添加3%的菊粉,结果表明可显著提高眼肌面积和屠宰率,显著降低组蹄部重量、尾部重量和皮厚度;显著提高血清中高密度脂蛋白水平,显著降低丙氨酸氨基转移酶、天门冬氨酸氨基转移酶活性及尿素、葡萄糖、总胆固醇、甘油三酯和低密度脂蛋白水平;显著提高猪肉中粗蛋白质含量,显著降低猪肉的滴水损失、蒸煮损失和剪切力;显著提高猪肌肉中肉豆蔻酸(C14∶0)、软脂酸(C16∶0)、硬脂酸、油酸(C18∶1)、棕榈油酸(C16∶1)、芥酸(C22∶1)、二十碳烯酸(C20∶1)、亚油酸(C18∶2)、花生四烯酸(C20∶4)、二十碳五烯酸(C20∶5n3)、二十二碳六烯酸(C22∶6)含量,改善猪肉风味。
3.2 在反刍动物生产中的应用
菊芋多糖在反刍动物生产中多见于羊生产中,在牛生产中鲜有报道,可对反刍动物的肉品质、机体免疫力、生长性能和肠道健康产生积极影响。梁雪等[65]研究发现,在湖羊断奶公羔基础饲粮中添加0.1%的菊粉可显著提高其熟肉率、剪切力和改善肉色。陈晓枫等[66]在海门山羊全混合日粮中添加0、0.5%、1.0%和1.5%的菊粉,结果显示,添加1.5%的菊粉可显著提高海门山羊末体重、平均干物质采食量及平均日增重,显著降低料重比;提高血清中IgA和IgG水平,显著降低甘油三酯和尿素氮水平;显著提高屠宰率,显著降低背最长肌剪切力。王小凤等[67]研究发现,在湖羊饲粮中添加0.1%的菊粉可显著提高拟杆菌门、变形菌门相对丰度,显著降低厚壁菌门、螺旋体门和纤维杆菌门相对丰度,调节肠道有益菌群。刘永青等[68]在育肥牛饲粮中添加2%的菊粉,结果表明可显著提高育肥牛末重、平均日增重和粗蛋白质表观消化率,显著降低料重比;显著提高瘤胃丙酸浓度及琥珀酸丝状杆菌、溶纤维丁酸弧菌数量;显著提高血清葡萄糖和总蛋白水平,显著降低血清尿素氮水平。
3.3 在禽类生产中的应用
菊芋多糖在禽类生产中多见于鸡、鸭和鹌鹑等动物中,可对禽类的蛋品质、肉品质、肠道健康和机体免疫力产生积极影响。陆牡龙等[69]在黄羽肉鸡基础饲粮中添加1%的菊粉,结果表明可提高黄羽肉鸡胰腺、脾脏、胸腺、肝脏器官指数;显著增加回肠相对长度和相对重量;显著提高十二指肠绒毛高度/隐窝深度(VH/CD)值和绒毛高度、空肠VH/CD值。何晓芳等[70]研究发现,在817肉鸡基础饲粮中添加0.5%或1.0%菊粉可显著提高十二指肠和空肠绒毛高度和VH/CD值;显著提高不动杆菌属和普雷沃氏菌属相对丰度,显著降低罕见小球菌属和丹毒丝菌属相对丰度。刘安心[71]在樱桃谷肉鸭饲粮中添加0.05%的菊粉,结果表明可显著降低血清中的尿酸和尿素水平;显著提高胸肌的红度,显著降低蒸煮损失;显著提高肌甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、苏氨酸、甲硫氨酸和苏氨酸含量;提高胸肌中的多不饱和脂肪酸、不饱和脂肪酸以及总脂肪酸的含量;降低胸肌肌纤维直径、肌纤维横截面积,提高胸肌总纤维数;显著提高空肠和回肠的绒毛高度,显著降低十二指肠和回肠隐窝深度,提高十二指肠、空肠和回肠的绒腺比;显著提高另枝菌属、乳酸杆菌属和链球菌属的相对丰度,显著降低拟杆菌属、沼泽菌属、黏螺旋菌属、丁酸球菌属、肠球菌属、丹毒杆菌属和肠道单胞菌属的相对丰度。孙海磊等[72]研究发现,在樱桃谷鸭饲粮中添加500 mg/kg复合菊芋多糖和苜蓿多糖(质量比1∶1)可显著提高鸭胸肉宰后24 h pH,提高红度值,降低亮度值和黄度值,降低剪切力和水分损失,此外还可降低戊醛、己醛等腥味物质含量。Abdel-Wahab等[73]在日本鹌鹑饲粮中添加200、400 mg/kg菊芋提取物,结果显示可提高体重增加率和饲料转化率,降低血脂、血糖水平及肝酶活性,降低沙门氏菌和大肠杆菌种群数量,提高抗氧化指数、免疫反应和乳酸杆菌种群数量。
3.4 在水产动物生产中的应用
在水产动物生产中,菊芋多糖可对水产动物生长性能、消化性能、机体免疫力和肠道健康产生积极影响。Li等[74]研究发现,在黄颡鱼饲粮中添加0.4%菊粉可提高生长速度和消化能力,提高丁酸和总挥发性脂肪酸水平;提高血液中精氨酸琥珀酸合成酶、精氨酸琥珀酸裂解酶、精氨酸酶和鸟氨酸转羧酶活性。Zhang等[75]研究菊粉对暴露于氨的黄颡鱼生长、消化能力和肠道微生物群的影响,结果表明在饲粮中添加0.2%的菊粉可提高肠道脂肪酶和胃蛋白酶活性;提高血清中总蛋白、溶血补体和IgM水平,降低IL-1β、TNF-α水平及SOD和CAT活性。Jia等[76]在海参饲粮中添加0、2.5、5、10和15 g/kg的菊芋粉,结果表明,添加剂量为2.5 g/kg时可显著提高生长速度和酚氧化酶活性,剂量为5 g/kg时可提高存活率和吞噬活性,剂量为15 g/kg时可提高生长速率和总粒细胞数。蒋飞等[77]在暗纹东方鲀饲粮中添加0、0.25%、0.5%和1%的菊粉,结果发现,其肠道内胃蛋白酶、胰蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶等消化酶活性与菊粉添加量呈上升趋势,添加0.5%的菊粉可显著提高肝脏组织的GSH-Px、SOD和CAT的活性。兰鲲鹏等[78]在卵形鲳鲹幼鱼饲粮中添加0、0.3%、0.6%、0.9%、1.2%和1.5%的菊粉,结果表明添加1.5%的菊粉可提高成活率、特定生长率,降低肝脏比和脂体比;提高肠绒毛高度,提高无色杆菌属和普雷沃氏菌属丰度,降低厚壁菌门丰度。
4 小结
菊芋多糖是一种天然低聚果糖,可以通过Nrf2、NF-κB信号通路、破坏病毒生命周期关键步骤、改变细胞生物膜通透性等途径,发挥抗氧化、抗炎、抗病毒、提高免疫和调节肠道菌群以及调节血糖血脂等功能,在动物生产中展现出提高生产性能、改善产品质量、提高抗病能力和改善肠道菌群结构等作用。因此,菊芋多糖作为绿色高效安全的新型饲料添加剂在动物生产中具有很强的开发和应用潜力。但目前,菊芋多糖在机体中发挥作用的具体机制还需进一步研究探讨,在实际生产应用中不同品种、性别、阶段的适宜剂量尚不明确,且在生产性能方面发挥的作用研究结果不一致。在今后的研究中应加大运用代谢组学、转录组学和基因组学等新型生物技术力度,对菊芋多糖的作用机制进一步揭示阐明,加强在猪、鸡、牛和羊等动物生产应用中的研究,明确其在动物生产中的最适添加量。