Chinese Journal of Animal Nutrition >

2024 , Vol. 36 >Issue 7: 4400 - 4412

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.379

RESEARCH PAPER

Effects of Concentrate Supplementation Level on Serum Indices and Semen Quality of Yak Breeding Bulls during Sperm Collection

  • WANG Qi , 1 ,
  • TIAN Lei 1 ,
  • JING Jianwu 2 ,
  • HU Guangwei 2 ,
  • LI Hongkang 2 ,
  • MA Wanhao 1, 2 ,
  • NIU Jianzhang 1 ,
  • BAI Binqiang 1 ,
  • LIU Shujie 1 ,
  • HAO Lizhuang , 1, **
Expand
  • 1 Qinghai Provincial Key Laboratory of Plateau Grazing Animal Nutrition and Feed Science, Qinghai University, Xining 810016, China
  • 2 Qinghai Yak Breeding and Promotion Service Center, Datong 810100, China
**E-mail:

* Contributed equally

Received date: 2024-01-12

  Online published: 2024-07-09

Fold

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of different levels of concentrate supplementation on growth performance, serum indices and semen quality of yak breeding bulls during semen collection. Twenty-five yak breeding bulls with good body condition, consistent genetic background and average body weight of (584.48±55.71) kg were randomly divided into 5 groups as group Ⅰ (control group), group Ⅱ, group Ⅲ, group Ⅳ and group Ⅴ, with 5 yaks in each group, and each yak was fed in a single pen. The yaks in the five groups were supplemented with 1.00, 1.75, 2.50, 3.25 and 4.00 kg concentrate per day, respectively. The pre-trial period lasted for 15 days and the experimental period lasted for 45 days. The results showed as follows: 1) the total weight gain and average daily weight gain of yak breeding bulls were linearly increased with the increase of concentrate supplemental level (P<0.05). 2) The contents of total protein, triglyceride, low-density lipoprotein cholesterol and urea as well as alanine transaminase activity in serum of yak breeding bulls were linearly increased with the increase of concentrate supplemental level (P<0.05). Compared with the control group, the serum total protein and urea contents in groups Ⅳ and Ⅴ were significantly increased (P<0.05), the serum albumin content in group Ⅲ was significantly increased (P<0.05), and the serum triglyceride content and alanine transaminase activity in group Ⅴ were significantly increased (P<0.05). 3) Compared with the control group, the serum glutathione peroxidase activity of yak breeding bulls in group Ⅲ was significantly increased (P<0.05), and the serum malondialdehyde content in group Ⅴ was significantly increased (P<0.05). 4) Compared with the control group, the serum interleukin-4 content of yak breeding bulls in group Ⅲ was significantly increased (P<0.05). 5) The sperm density and sperm forward motion ability of yak breeding bulls were linearly increased with the increase of concentrate supplement level (P<0.01), and the sperm density and sperm forward motion ability in groups Ⅲ, Ⅳ and Ⅴ were extremely significantly higher than those in the control group (P<0.01), and which in group Ⅱ were significantly higher than those in the control group (P<0.05). In conclusion, the concentrate supplementation can significantly improve semen quality of yak breeding bulls, but excessive supplementation has adverse effects on body fat metabolism, liver function, kidney function and antioxidant capacity. Therefore, it is suggested that the optimal concentrate supplement level for yak breeding bulls during semen collection is 2.50 kg per day.

Key words： yaks; breeding bulls; concentrate; supplemental feeding; serum index; semen quality

Cite this article

WANG Qi , TIAN Lei , JING Jianwu , HU Guangwei , LI Hongkang , MA Wanhao , NIU Jianzhang , BAI Binqiang , LIU Shujie , HAO Lizhuang . Effects of Concentrate Supplementation Level on Serum Indices and Semen Quality of Yak Breeding Bulls during Sperm Collection[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2024 , 36(7) : 4400 -4412 . DOI: 10.12418/CJAN2024.379

牦牛是藏族文化发扬传播的承载者,是青藏高原生态屏障的守护者,是藏族地区经济发展的重要支撑者。据报道,世界上牦牛存栏总数约为1 700万头,我国牦牛存栏数约为1 600万头,占世界牦牛存栏总数的94%以上[1]。畜禽养殖规模的扩大不仅依赖于能繁母牛的数量和质量,更依赖于种用家畜的繁殖性能。Taylor等[2]指出,繁殖性能是肉牛和奶牛生产中最重要的经济性状之一。同时,Abdollahi-Arpanahi等[3]指出,种公牛的繁殖性能是一项经济性状,其直接影响着母牛的生产性能和繁殖效率。种公牛的繁殖性能主要表现在精子生成、精液品质、性欲强弱及利用年限等方面。
现代动物繁殖与育种学评价种公牛的精液品质主要集中在精子活力、精子密度、精子浓度、精子畸形率以及顶体完整率等方面。国外学者如Almquist等[4]研究表明,饲粮能量水平过高会导致种公牛机体肥胖、膘情过度、性欲降低,且阴囊中脂肪过度沉积会影响睾丸温度调节机能,导致精液品质下降。Walker等[5]指出,成年种公牛长时间饲喂低能量水平饲粮,首先会出现性欲下降和睾酮分泌水平降低,由此导致精液品质降低。国内学者如任婉丽等[6]研究表明,随着辽宁绒山羊种公羊总能采食量的降低,其射精量显著下降,且精子畸形率有升高的趋势。杜鑫泽[7]研究表明,饲喂青贮饲料可显著降低秦川肉牛种公牛精液品质。由此可见,饲粮营养水平过高或过低均对种用反刍动物的精液品质造成不利影响。随着整个藏区牦牛产业的快速发展,能繁母畜的数量不断增多,急需繁殖性能良好的牦牛种公牛提供更多优质精液。而由于自然交配产生的种种弊端,使其不能在高寒、高海拔及牧草营养胁迫较为严重的青藏高原地区推广应用。同时,牦牛作为青藏高原地区的特色优势畜种,对当地经济发展、旅游产业、生态保护及文化交流等方面具有不可替代的作用。青海省大通种牛场隶属于青海省农业农村厅,是目前唯一的国家级牦牛种牛场,承担着向整个藏区输送优质牦牛精液的任务,而由于牦牛种公牛野性较强,加之其珍贵性以及稀缺性,目前尚无有效的、规范化的饲养管理模式,其营养需求和补饲标准尚属空白。随着牦牛产业的快速发展,对牦牛种公牛精液的需求越来越大,亟需提高种公牛精液产量和质量。因此,本研究利用计算机辅助精液分析系统,探究采精期补饲精料对放牧牦牛种公牛血清指标和精液品质的影响,为牦牛种公牛科学饲养及合理利用提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本次试验开展的时间为2023年8—10月,处于暖季同时也处于牧草生长周期的青草期;试验地点为青海省大通种牛场(青海省牦牛繁育推广服务中心)。试验选取25头体况良好、遗传背景一致的牦牛种公牛[平均体重为(584.48±55.71) kg,所选试验牛均饲养于青海省大通种牛场],随机分为5个组,分别为Ⅰ组(对照组)、Ⅱ组、Ⅲ组、Ⅳ组和Ⅴ组,每组5头,单栏单饲;5组牦牛每天分别补饲1.00、1.75、2.50、3.25和4.00 kg精料。预试期15 d,正试期45 d。预试期对所选试验牦牛种公牛进行机体健康状况观察并确认耳标号,同时进行最大补饲水平摸索,在补饲4.00 kg后,发现有部分牦牛出现轻度腹泻的状况,经过4~6 d的不断调整及适应后,腹泻的情况有所缓解。因此,将最高补饲水平设置为每天4.00 kg,并以0.75 kg的补饲梯度确定每天精料补饲水平。

1.2 试验饲粮

本试验所使用精料为青海省大通种牛场通过招标购买,其营养水平见表1。
表1 精料营养水平(干物质基础)

Table 1 Nutrient levels of the concentrate (DM basis)%

项目 Items 含量 Content
粗蛋白质 CP/% 19.75
粗纤维 CF/% 5.55
粗灰分 Ash/% 9.50
钙 Ca/% 1.20
总磷 TP/% 0.58
氯化钠 NaCl/% 1.15
L-赖氨酸 L-Lys/% 0.80
维生素A Vitamin A/(IU/kg) 10 000.00
维生素D3 Vitamin D3/(IU/kg) 2 000.00
维生素E Vitamin E/(IU/kg) 50.00
铜 Cu/(mg/kg) 45.00
铁 Fe/(mg/kg) 350.00
锌 Zn/(mg/kg) 75.00(有机锌)
锰 Mn/(mg/kg) 50.00
硒 Se/(mg/kg) 0.43(有机硒)
碘 I/(mg/kg) 0.65
钴 Co/(mg/kg) 0.35
非淀粉多糖酶 NSP enzyme/(mg/kg) 300.00

1.3 饲养管理

由于牦牛种公牛野性强,加之其珍贵性及稀缺性,本次试验以大通种牛场正常生产模式为基础,在不影响正常生产程序的前提下开展试验。所有牦牛种公牛均以“放牧+补饲”的形式饲养。每天10:00左右所有牦牛种公牛归牧,归牧后进行补饲。待所有牦牛种公牛归牧且进入牛圈后,根据牦牛种公牛耳标号确认是否为参与试验的牛,将提前称好的精料饲喂给对应试验组的牛。补饲时间为1~2 h,补饲结束后,所有牦牛种公牛放牧。整个试验期内,确保每日补饲的精料被所有参与试验的牦牛种公牛完全采食,每日补饲时提供足量清洁饮水。试验期为立秋后,多为雨雪天气交加,使用WDALI温湿度计(型号:WSDJ-1125)监测环境温湿度数据并准确记录,每日记录时间为06:00和14:00,并采用其二者平均值作为每天温度平均值。正试期环境温湿度变化趋势见图1。
图1 正试期环境温湿度变化趋势

Fig.1 Trend of ambient temperature and humidity variation during experiment

1.4 样品采集

1.4.1 血液样品采集

于正试期最后1天晨饲前,于颈外静脉采集牦牛种公牛血液,采集后静置2 h,1 359.75×g离心10 min,随后收集血清,并保存于-20 ℃冰箱中待测。

1.4.2 精液样品采集

试验期内,每周采集2次精液,采精模式为“采-休-休-采-休-休-休”。待所有采精前准备工作完成后,将牦牛种公牛小心拉到试情母牛处,待其爬跨时,立即拿提前准备好的假阴道采集精液。随后,立即将精液送至实验室进行精液品质评定。

1.5 测定指标及方法

1.5.1 生长性能指标

正试期开始和结束时,对试验牦牛进行逐头称重,并计算总增重和平均日增重。

1.5.2 血清指标测定

血清生化指标委托合肥金域医学检验实验室有限公司进行检测。
血清抗氧化指标采用试剂盒进行检测,试剂盒购自南京建成生物工程研究所,实际检测步骤均严格按照说明书进行操作。其中,血清过氧化氢酶(CAT)活性采用钼酸铵法测定,血清谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性采用微量酶标法测定,血清丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸(TBA)法测定。
血清细胞因子含量:采用酶联免疫吸附试验(ELISA)法测定血清白细胞介素-1(IL-1)、白细胞介素-2(IL-2)、白细胞介素-4(IL-4)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量,试剂盒购自江苏苏酶科生物科技有限公司,实际检测过程均严格按照说明书进行操作。

1.5.3 精液品质测定

通过量杯刻度观察射精量,随后用移液枪吸取新鲜精液10 μL,加至兽用一次性精子计数板(IMV 20-01-04-B)上,在显微镜下通过计算机辅助精液分析系统观察精子活力及密度,如果视野范围内全部为死精或弱精,则所采精液全部弃去,反之保留。同时,吸取40 μL新鲜精液加入1 cm比色皿中,100倍稀释后混匀,随后放入牛用精子密度分析仪(IMV)进行精子密度检测,同时记录冻精预冻支数。将所采精液以适宜比例牛用冷冻精液稀释液(OptixCell 2,IMV)进行稀释后,移取200 μL放置于显微镜下进行精子活力、浓度、前向运动能力、尾部弯曲及形态正常率检测,每份精液样本进行3个不同视野的测定,取其平均值作为最终结果。在制作冻精时,记录冻精入库支数。

1.6 数据统计与分析

试验数据使用Excel 2016初步整理后,采用SPSS 26.0统计软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),采用正交多项式对比检验进行线性和二次回归分析,并采用Duncan氏法进行组间多重比较,对于单因素方差分析差异不显著的指标再次采用t检验与对照组进行组间成对比较;试验结果采用“平均值±标准差(mean±SD)”表示,P<0.01表示差异极显著,P<0.05表示差异显著,0.05≤P<0.10表示差异有显著趋势。

2 结果与分析

2.1 不同精料补饲水平对牦牛种公牛生长性能的影响

由表2可知,各组间牦牛种公牛初始体重和终末体重均无显著差异(P>0.05)。牦牛种公牛总增重和平均日增重随精料补饲水平的升高呈线性升高(P<0.05),其中Ⅴ组总增重和平均日增重极显著高于对照组(Ⅰ组)(P<0.01)。
表2 不同精料补饲水平对牦牛种公牛生长性能的影响

Table 2 Effects of different levels of concentrate supplementation on growth performance of yak breeding bulls

项目
Items		 组别 Groups P值 P-value
Ⅰ(对照
Control)		 Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
初始体重
IBW/kg		 580.00
±50.34		 577.00
±69.84		 590.00
±44.75		 591.40
±67.05		 584.00
±67.23		 0.994 0.797 0.843
终末体重
FBW/kg		 590.80
±48.40		 593.80
±58.83		 603.40
±36.83		 609.00
±58.37		 613.60
±58.61		 0.952 0.426 0.993
总增重
TWG/kg		 10.80
±2.86		 16.80
±15.71		 13.40
±9.10		 17.60
±10.36		 29.60
±9.37**		 0.080 0.016 0.270
平均日增重
ADG/(kg/d)		 0.24
±0.06		 0.37
±0.35		 0.30
±0.20		 0.39
±0.23		 0.66
±0.21**		 0.080 0.016 0.270

同行数据肩标无字母或相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。*表示与对照组相比差异显著(P<0.05),**表示与对照组相比差异极显著(P<0.01)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same small letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01). * mean significant difference compared with the control group (P<0.05), and ** mean extremely significant difference compared with the control group (P<0.01). The same as below.

2.2 不同精料补饲水平对牦牛种公牛血清生化指标的影响

由表3可知,各组间牦牛种公牛血清葡萄糖含量无显著差异(P>0.05)。血清总蛋白含量随精料补饲水平的升高呈线性升高(P<0.05),其中Ⅴ组血清总蛋白含量显著高于对照组和Ⅱ组(P<0.05),Ⅳ组血清总蛋白含量显著高于对照组(P<0.05);Ⅲ组血清白蛋白含量显著高于对照组(P<0.05)。血清甘油三酯含量随精料补饲水平的升高呈线性升高(P<0.05),Ⅴ组血清甘油三酯含量显著高于对照组(P<0.05)。血清总胆汁酸含量和谷丙转氨酶(ALT)活性随精料补饲水平的升高呈线性升高(P<0.05),其中Ⅴ组血清总胆汁酸含量极显著高于对照组(P<0.01),血清ALT活性显著高于对照组(P<0.05)。血清尿素含量随精料补饲水平的升高呈线性升高(P<0.05),其中Ⅳ组和Ⅴ组血清尿素含量均显著高于对照组(P<0.05)。各组间血清淀粉酶活性无显著差异(P>0.05)。
表3 不同精料补饲水平对牦牛种公牛血清生化指标的影响

Table 3 Effects of different levels of concentrate supplementation on serum biochemical indices of yak breeding bulls

项目
Items		 组别 Groups P值 P-value
Ⅰ(对照
Control)		 Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
葡萄糖
GLU/(mmol/L)		 4.21
±0.40		 4.41
±0.94		 4.84
±0.29		 4.82
±1.01		 5.08
±0.80		 0.412 0.063 0.810
总蛋白
TP/(g/L)		 73.88
±4.71c		 74.62
±6.36bc		 78.98
±3.54abc		 81.64
±3.11ab		 82.57
±6.34a		 0.046 0.003 0.881
白蛋白
ALB/(g/L)		 33.73
±0.87		 35.40
±1.26		 36.65
±1.92*		 34.82
±1.83		 35.35
±2.26		 0.190 0.293 0.080
甘油三酯
TG/(mmol/L)		 0.18
±0.08		 0.26
±0.12		 0.28
±0.12		 0.28
±0.14		 0.45
±0.19*		 0.071 0.010 0.524
低密度脂蛋白胆固醇
LDL-C/(mmol/L)		 0.19
±0.16		 0.31
±0.24		 0.24
±0.21		 0.40
±0.26		 0.47
±0.16		 0.256 0.045 0.707
总胆汁酸
TBA/(μmol/L)		 6.72
±1.01		 9.30
±3.22		 9.90
±1.78		 9.46
±2.64		 10.52
±2.25**		 0.134 0.028 0.317
谷丙转氨酶
ALT/(U/L)		 33.96
±5.61		 38.02
±6.40		 39.45
±8.53		 41.58
±7.14		 45.29
±7.94*		 0.193 0.020 0.999
总胆红素
TBIL/(μmol/L)		 1.63
±0.46		 1.78
±0.69		 1.75
±0.54		 1.77
±0.40		 2.37
±0.88		 0.391 0.116 0.394
尿素
UREA/(mmol/L)		 4.31
±0.68b		 4.60
±0.72ab		 4.61
±0.09ab		 5.32
±0.75a		 5.50
±0.67a		 0.041 0.003 0.681
淀粉酶
AMY/(U/L)		 17.30
±2.52		 15.43
±3.40		 15.95
±1.42		 18.58
±4.98		 19.34
±3.25		 0.397 0.154 0.230

2.3 不同精料补饲水平对牦牛种公牛血清抗氧化指标的影响

由表4可知,Ⅲ组牦牛种公牛血清GSH-Px活性显著高于对照组(P<0.05);血清MDA含量随精料补饲水平的升高呈线性降低(P<0.05),Ⅴ组血清MDA含量显著高于对照组(P<0.05)。
表4 不同精料补饲水平对牦牛种公牛血清抗氧化指标的影响

Table 4 Effects of different levels of concentrate supplementation on serum antioxidant indices of yak breeding bulls

项目
Items		 组别 Groups P值 P-value
Ⅰ(对照
Control)		 Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
过氧化氢酶
CAT/(U/mL)		 2.35
±1.22		 1.97
±1.03		 1.94
±0.16		 2.89
±1.29		 2.16
±0.36		 0.748 0.739 0.888
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mL)		 89.40
±9.77b		 100.26
±12.78ab		 117.14
±4.24a		 101.30
±10.06ab		 107.03
±17.15ab		 0.034 0.046 0.052
丙二醛
MDA/(nmol/mL)		 3.05
±1.46		 3.29
±0.50		 4.39
±1.10		 5.09
±1.85		 5.61
±0.61*		 0.055 0.004 0.941

2.4 不同精料补饲水平对牦牛种公牛血清细胞因子含量的影响

由表5可知,Ⅲ组牦牛种公牛血清IL-4含量显著高于对照组(P<0.05),各组间血清IL-1、IL-2和TNF-α含量无显著差异(P>0.05)。
表5 不同精料补饲水平对牦牛种公牛血清细胞因子含量的影响

Table 5 Effects of different levels of concentrate supplementation on serum cytokine contents of yak breeding bullsng/L

项目
Items		 组别 Groups P值 P-value
Ⅰ(对照
Control)		 Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
白细胞介素-1
IL-1		 116.56
±16.78		 129.67
±16.65		 117.63
±15.42		 110.06
±10.53		 129.64
±12.84		 0.198 0.756 0.500
白细胞介素-2
IL-2		 219.79
±32.71		 202.22
±46.84		 209.26
±37.66		 223.32
±21.73		 213.71
±15.31		 0.866 0.845 0.682
白细胞介素-4
IL-4		 58.54
±6.20		 58.09
±3.15		 69.93
±5.13*		 63.96
±7.28		 60.55
±10.51		 0.142 0.346 0.073
肿瘤坏死因子-α
TNF-α		 193.94
±43.21		 197.34
±37.06		 183.62
±16.58		 196.28
±51.81		 209.60
±23.26		 0.889 0.580 0.489

2.5 不同精料补饲水平对牦牛种公牛精液品质的影响

由表6可知,牦牛种公牛精子密度和精子前向运动能力随精料补饲水平的升高呈线性升高(P<0.01),其中Ⅲ组、Ⅳ组和Ⅴ组精子密度和精子前向运动能力均极显著高于对照组(P<0.01),Ⅱ组精子密度和精子前向运动能力显著高于对照组(P<0.05)。
表6 不同精料补饲水平对牦牛种公牛精液品质的影响

Table 6 Effects of different levels of concentrate supplementation on semen quality of yak breeding bulls

项目
Items		 组别 Groups P值 P-value
Ⅰ(对照
Control)		 Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ 方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
射精量
Ejaculation volume/mL		 4.30
±1.77		 3.23
±1.19		 3.66
±1.29		 2.33
±0.41		 4.11
±1.47		 0.180 0.517 0.105
精子密度
Sperm density/
(×108个/mL)		 10.03
±2.02Bb		 13.00
±1.78ABa		 15.28
±0.63Aa		 14.54
±2.03Aa		 15.25
±0.79Aa		 0.001 <0.001 0.016
冻精预冻支数
Number of pre-frozen
semen tubes/支		 94.22
±21.13		 104.58
±17.76		 107.94
±12.79		 101.37
±11.57		 117.75
±11.82		 0.245 0.069 0.939
冻精入库支数
Number of frozen semen
stocked tubes/支		 129.72
±39.08		 130.40
±30.84		 137.42
±13.85		 121.22
±13.55		 145.94
±6.91		 0.542 0.508 0.555
精子前向运动能力
Sperm forward motion
ability/%		 30.08
±6.67Bc		 44.75
±11.91ABb		 58.90
±11.17Aa		 49.14
±6.76Aab		 60.98
±4.16Aa		 <0.001 <0.001 0.066
精子形态正常率
Sperm morphological
normality/%		 86.83
±6.51		 82.54
±3.47		 82.27
±3.94		 84.10
±5.32		 85.45
±3.55		 0.603 0.865 0.131
精子尾部弯曲
Sperm tail bending/%		 1.93
±0.52		 2.41
±0.23		 1.45
±1.00		 2.19
±0.32		 1.98
±0.32		 0.166 0.877 0.746

3 讨论

3.1 不同精料补饲水平对牦牛种公牛生长性能的影响

生长性能是动物养殖过程中最基础的指标,也是评价养殖效益最直接的指标。牦牛是生活在青藏高原等高寒地区的特色优势畜种。王彩莲等[8]指出,高寒草甸一年只有冷季(10月至次年5月)与暖季(5—10月)之分,即使在暖季,牧草的产量以及营养成分依旧不能满足牦牛高效生产的需求[9]。宋和键等[10]研究表明,暖季补饲精料可显著提高放牧牦牛的总增重和平均日增重,在改善生长性能的同时能够提高养殖效益。Dai等[11]研究表明,对暖季放牧牦牛补饲精料可改变瘤胃核心菌群丰度,改善瘤胃发酵,提高生长性能。另有研究表明,暖季补饲精料能够显著提高放牧泌乳牦牛的平均日增重[12]。曹旭亮等[13]研究表明,暖季单独或混合补饲精料与过瘤胃赖氨酸能够同时促进放牧泌乳牦牛及犊牛的生长性能。本试验结果与上述研究结果基本一致,牦牛种公牛总增重和平均日增重随精料补饲水平的升高呈线性升高,其中Ⅴ组牦牛种公牛总增重和平均日增重极显著高于对照组,表明在放牧牦牛种公牛自由采食牧草的基础上补饲精料提高了其生长性能。原因可能是暖季补饲精料利用了“草保命,料增重”的补偿生长优势促进了牦牛种公牛进行机体营养素沉积,从而改善了其生长性能。

3.2 不同精料补饲水平对牦牛种公牛血清生化指标的影响

血清总蛋白和白蛋白含量反映机体对蛋白质的消化、吸收和代谢情况[14]。本试验中,牦牛种公牛血清总蛋白含量随精料补饲水平的升高呈线性升高,Ⅳ组和Ⅴ组牦牛种公牛血清总蛋白含量均显著高于对照组,原因可能是随着精料补饲水平的提高,牦牛蛋白质摄入量增加,机体蛋白质代谢水平不断增强所致。吴旋等[15]指出,白蛋白是血浆中主要的抗氧化剂。本试验中,Ⅲ组牦牛种公牛血清白蛋白含量显著高于对照组,表明Ⅲ组牦牛种公牛机体抗氧化能力较强。血清甘油三酯和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量是评价机体脂质代谢状况的重要指标。本试验中,Ⅴ组牦牛种公牛血清甘油三酯含量显著高于对照组,原因可能是随着精料补饲水平的提高,牦牛能量摄入量不断增加,机体脂肪沉积不断增加,最终反馈在血清甘油三酯含量上。杨哲等[16]指出,在机体脂肪肝发生发展过程中,肝脏内脂肪合成量不断增加,导致机体氧化代谢机能逐渐降低,肝脏对脂质的摄取和代谢能力也会随之降低,进而导致脂质代谢过程中总胆固醇、甘油三酯以及LDL-C含量升高。同时,杨哲等[16]还指出,在血清总胆固醇、甘油三酯以及LDL-C含量升高的同时,肝细胞脂肪变性严重,有发生脂肪肝的风险。卫鑫岚等[17]指出,高血脂会降低动物机体的免疫力,增加患病风险。LDL-C的作用是将肝脏脂肪运送至机体外周组织中贮存,与机体脂质代谢紊乱、脂肪肝的发生具有协同作用。本试验中,Ⅳ组和Ⅴ组牦牛种公牛血清LDL-C含量随精料补饲水平的升高呈线性升高,表明Ⅳ组和Ⅴ组牦牛种公牛机体脂肪氧化分解代谢能力较差,机体发生脂质代谢紊乱及脂肪肝的风险较大。综上所述,Ⅴ组牦牛种公牛血清甘油三酯含量较高,且机体脂肪氧化分解代谢能力较差,发生脂质代谢紊乱及脂肪肝的风险较大。
ALT又称为丙氨酸氨基转移酶,孙东峰等[18]指出,丙氨酸氨基转移酶和天门冬氨酸氨基转移酶(AST)活性是反映蛋白质代谢和肝脏机能的关键指标。赵程禹等[19]指出,脂肪肝导致机体肝功能下降,肝细胞受损,受损的肝细胞释放大量ALT和AST进入血液循环,导致血清ALT和AST活性升高。同时,宋和键等[10]指出,血清ALT活性升高提示肝脏组织受损。本试验中,牦牛种公牛血清ALT活性随精料补饲水平的升高呈线性升高,Ⅴ组血清ALT活性显著高于对照组,这提示牦牛种公牛每天补饲4.00 kg精料会引起血脂升高,长此以往,导致机体脂质代谢紊乱的风险较大,最终可能会导致脂肪肝的发生。血清尿素、尿酸和肌酐含量常作为衡量肾脏功能的三大指标,同时血清尿素含量还可作为衡量动物机体蛋白质以及氨基酸代谢的平衡状况。Brendemuhl等[20]指出,机体氨基酸代谢趋于平衡时,血清尿素含量降低。本试验中,Ⅳ组和Ⅴ组牦牛种公牛血清尿素含量均显著高于对照组,这一结果提示,当牦牛种公牛每天补饲3.25或4.00 kg精料时,由于能量和蛋白质的摄入量增加,有可能会加重肾脏负担,同时有较大可能导致肾小球过滤功能降低,长此以往会对牦牛种公牛肾脏功能产生较大不利影响。本试验在饲养阶段,通过每日观察发现饲喂4.00 kg精料的牦牛种公牛的尿液黄且浓,尿液产生的泡沫难以消去,据此判断估计是由于饲喂精料过多所引起。将饲养阶段的观察结果与血清生化指标的结果相结合得出,当精料补饲水平为4.00 kg时,牦牛种公牛肾脏过滤及排泄功能下降的风险较大。

3.3 不同精料补饲水平对牦牛种公牛血清抗氧化指标的影响

机体的抗氧化能力与机体健康状况密切相关,抗氧化能力越强,生命力越旺盛[21]。研究指出,生理状态下,机体可通过提高超氧化物歧化酶(SOD)、GSH-Px、CAT活性和总抗氧化能力(T-AOC)以及降低MDA含量,进而降低脂质过氧化对机体造成的损伤[22-23]。王海波等[24]指出,机体氧化应激产生过多的自由基导致细胞膜脂质过氧化,这是免疫的第一个因素。T-AOC是机体抗氧化功能的综合性评价指标[25]。GSH-Px与体内微量矿物质元素硒具有协同作用,能够有效清除脂质过氧化物,达到保护机体的目的。MDA是细胞膜脂质过氧化的终产物,其含量可间接反映机体脂质过氧化物的含量[25]。本试验中,Ⅲ组牦牛种公牛血清GSH-Px活性显著高于对照组,这一结果与前文中提到的Ⅲ组血清白蛋白含量显著高于对照组相对应。结果表明,相较于对照组,Ⅲ组牦牛种公牛机体抗氧化能力较强。此外,牦牛种公牛血清MDA含量随精料补饲水平的升高呈线性降低,其中Ⅴ组血清MDA含量显著高于对照组,原因可能是对照组精料补饲水平较低,牦牛能量和蛋白质摄入量较低,机体活性氧和自由基产生也随之减少,组织细胞损伤较轻;Ⅴ组由于其精料补饲水平较高,能量和蛋白质摄入量较高,机体活性氧和自由基产生较多,同时由于肝脏功能下降,有可能导致机体脂质代谢紊乱,从而产生了较多的MDA。方书宝[26]研究表明,当饲粮能量水平从11.21 MJ/kg降低至10.79 MJ/kg时,京红蛋鸡血清SOD活性和T-AOC显著升高,肝脏MDA含量显著降低,表明降低饲粮能量水平会减少机体活性氧和自由基的产生,降低MDA含量,从而增强机体抗氧化能力和抗病能力。本试验结果与之大致相似,具体原因有待于进一步阐明。

3.4 不同精料补饲水平对牦牛种公牛血清细胞因子含量的影响

Sun等[27]指出,细胞因子是一类能够在细胞间传递物质信息并具有免疫调节机能的蛋白质或小分子多肽,参与调节炎症反应的发生发展和免疫反应期间其他细胞和组织的激活和控制。Cheng等[28]指出,白细胞介素-1β(IL-1β)是一种促炎因子,在机体感染和损伤时启动炎症反应,促进清除病原体,保护机体免受损伤;而IL-4是一种抗炎因子,具有多效应性免疫活性调节作用,抑制炎症性体液免疫反应[29]。本试验中,Ⅲ组牦牛种公牛血清IL-4含量显著高于对照组,表明相较于对照组,Ⅲ组牦牛种公牛机体调节炎症反应的能力较强,免疫能力较强。

3.5 不同精料补饲水平对牦牛种公牛精液品质的影响

种公牛的繁殖力是一项重要的经济性状,直接影响着母牛的生产性能和繁殖效率[3]。Byrne等[30]指出,改善早期营养状况能够以刺激涉及代谢、神经内分泌信号复杂相互作用的方式,促进睾丸生长和青春期提前。现代动物繁殖与育种学将精子生成、射精量、精子密度以及性欲强弱等指标来评价种公牛的精液品质。长期过高或过低的饲粮营养水平都会降低种公牛的性欲。Persson等[31]对不育公牛进行观察,结果发现,后肢无力或跛行是影响种公牛性欲的因素之一。Brown等[32]指出,饲粮能量水平过高会导致公牛体型过肥,造成阴囊脂肪蓄积,导致公牛精子生成困难,同时阴囊脂肪堆积导致睾丸散热困难,造成精子热应激,影响精子生成。张黎黎等[33]研究发现,试验组种公牛饲粮粗蛋白质水平比对照组高80.5 g,会导致试验组种公牛精子数量更多。本试验中,Ⅲ组、Ⅳ组和Ⅴ组牦牛种公牛精子密度和精子前向运动能力均极显著高于对照组,表明随着精料补饲水平的提高,牦牛种公牛的精子密度得到显著改善。本试验结果与上述研究结果相一致,可能的原因是充足的饲粮能量水平为精子生成提供了更多动力,而充足的饲粮蛋白质则为精子生成提供了更多的营养物质。任婉丽等[6]研究表明,辽宁绒山羊种公羊射精量及精子活力随饲粮蛋白质水平升高而显著升高,且以中蛋白质组精子密度最高。李静等[34]研究表明,在饲粮能量水平保持一致的条件下,饲粮蛋白质水平降低会导致辽宁绒山羊种公羊射精量下降,精子密度和有效精子数均显著降低。同时,也不能排除是精料中的微量矿物质元素在发挥作用。Tomar等[35]指出,饲粮锌缺乏导致种公牛生精上皮萎缩,精子生成受阻,种公牛精液品质以及性欲下降。Geary等[36]研究表明,成年公牛肝脏锌含量与精子浓度呈显著正相关,与精子顶体损伤呈负相关。由此可见,饲粮额外补充适宜水平的锌元素能够改善种公牛精液品质,提高精子浓度及降低畸形率。同时,Geary等[36]研究还表明,饲粮同时补充微量矿物质元素铜和锌能够改善青年安格斯公牛的精液品质。Piagentini等[37]研究表明,饲粮补充硒降低了舍饲公羊精子缺陷百分比及精子畸形率,改善了精液品质。而关于锰对公畜精液品质的影响,Reis等[38]研究表明,内洛尔公牛饲粮锰添加量在540 mg/kg时,顶体受损的精子比例显著降低。Hidiroglou[39]指出,单一或综合微量元素缺乏以及微量元素失衡都可能导致繁殖失败。综上所述,饲粮微量矿物质元素及其比例对改善公牛精液品质具有重要作用。此外,也不能排除是精补料中的维生素在发挥作用。Liu等[40]研究表明,相较于补充200 mg/kg维生素E,饲粮补充400 mg/kg维生素E可显著提高公猪精子运动能力以及精浆、血清SOD活性和T-AOC,并显著降低精浆MDA含量。Yue等[41]研究表明,对于雄性内蒙古细毛羊,饲粮补充200 IU的维生素E能显著降低精浆MDA含量,显著提高睾丸细胞膜和线粒体中SOD和GSH-Px活性,从而增强精子抗氧化能力及改善精液品质。Rode等[42]指出,饲粮维生素A不足会降低公牛两侧睾丸重量、每日精子产量和附睾精子储备量,长期缺乏维生素A会导致精液质量和精子产量双重下降;与饲粮维生素A充足的公牛相比,饲粮维生素A缺乏的公牛初级形态缺陷的精子比例似乎更高;然而,值得注意的是,当在饲粮中重新添加足量维生素A后,这些缺陷的发生率下降,公牛精液品质逐渐恢复至正常状态。而关于维生素D对种公畜精液品质的影响,据董洪俊[43]研究报道,饲粮额外补充维生素D3能够显著改善种用约克公猪精液品质,且当饲粮维生素D3添加水平为2 000 IU/kg时,能够通过上调精子维生素D受体和维生素D代谢酶基因的表达,促进生殖激素分泌,提高精液营养物质含量,从而改善精液品质。

4 结论

本试验条件下,补饲精料会显著改善牦牛种公牛精液品质,具体表现为提高精子密度和精子前向运动能力;但每天补饲3.25或4.00 kg精料会对牦牛种公牛机体脂肪代谢、肝脏功能、肾脏功能以及机体抗氧化能力造成不利影响;因此,建议采精期牦牛种公牛适宜精料补饲水平为每天2.50 kg。

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