近年来,全国饲料工业产量持续稳定增长,但蛋白质饲料原料仍存在很大缺口。目前,畜禽饲粮的蛋白质来源主要为鱼粉、豆粕,但其价格昂贵,且进口依赖度很高。因此,考虑到消费者对畜禽产品需求的不断增长与传统蛋白质饲料原料的短缺和价格普遍偏高,寻找新型安全、优质、高效的蛋白质饲料资源迫在眉睫。
黄粉虫属昆虫纲鞘翅目拟步甲科粉甲属,属于仓库和贮藏害虫,但因其营养价值高,且养分含量居各类活体动物蛋白质饲料之首,被誉为“蛋白质饲料宝库”[1]。黄粉虫可替代传统蛋白质饲料原料且具有规模化生产潜力,是解决动物饲粮中蛋白质缺乏的最有前途的蛋白质饲料原料之一。近年来,黄粉虫被逐步应用于畜禽饲粮、水产饲料以及宠物食品中。与目前畜禽饲粮中常用的豆粕相比,黄粉虫具有较高的蛋白质含量以及类似的必需和非必需氨基酸含量[1-2]。黄粉虫幼虫富含脂肪,特别是不饱和脂肪酸,被认为是动物产品的健康脂肪来源[3]。此外,黄粉虫幼虫含有多种促进健康的生物活性肽[4],可提高动物对饲粮蛋白质的利用[5⇓-7]。黄粉虫能够利用低质有机生物质资源或在食品加工副产物上生长,转化率很高,所需水和土地资源少,且温室气体产生量远低于畜禽[8⇓-10]。散养禽类本身能从土壤及周围的环境中自主觅食各种昆虫,这可能是散养禽类肉质鲜美的原因之一。在家禽规模化养殖过程中添加黄粉虫及其衍生产品,探讨其对家禽生产性能、肠道健康、免疫机能、肉品质和蛋品质的影响,以获得更高品质的禽肉和禽蛋。本文通过对黄粉虫生命周期、营养价值及其在家禽生成中的应用进行综述,以期为黄粉虫在家禽饲粮中的应用提供参考,并推动黄粉虫的产业化。
1 黄粉虫的生命周期及营养价值
1.1 黄粉虫的生命周期
黄粉虫是变态生长发育,有4个不同的变形阶段:卵、幼虫、蛹和成虫(图1)。成年雌性黄粉虫(即黑甲虫)一次可产卵400~500个[12],卵在25 ℃下3~9 d孵化成为幼虫[13]。新孵化的幼虫呈浅白色,在20日龄时,长度为0.34~3.16 cm[14]。幼虫呈细长的圆柱形,成熟的幼虫平均重量为0.2 g。幼虫期通常持续2~4个月,这取决于生长温度和供料情况[13-14]。幼虫停止进食后,形成蛹;蛹期持续5~9 d,之后形成成虫,成虫交配产卵,再次开始循环,整个过程都发生在同一个生态系统中[15]。饲粮、相对湿度、温度和种群密度等环境条件是影响黄粉虫发育的关键因素,决定了发育的速度。黄粉虫成虫的寿命一般在37~96 d[16]。
1.2 黄粉虫的营养价值
表1 不同喂养基质对11周龄黄粉虫幼虫组分的影响Table 1 Effects of different feeding substrates on components of 11-week-old yellow mealworm larvae[21] |
| 喂养基质 Feeding substrates | 干物质 DM/% | 粗灰分 Ash/% DM | 粗纤维 CF/% DM | 粗蛋白质 CP/% DM | 粗脂肪 EE/% DM |
|---|---|---|---|---|---|
| 麦麸Wheat bran | 31.7±0.31bc | 3.80±0.08 | 6.85±0.32 | 47.9±0.10f | 26.1±0.82c |
| 黑麦麸Rye bran | 33.3±0.15a | 3.64±0.05 | 7.12±0.63 | 43.6±0.02g | 30.0±0.47a |
| 麦麸/黑麦麸Wheat bran/rye bran | 31.6±0.15bc | 4.00±0.09 | 7.12±0.42 | 49.3±0.02e | 27.5±0.69bc |
| 麦麸/菜籽粕 Wheat bran/rapeseed meal | 32.1±0.25b | 3.85±0.06 | 7.06±0.34 | 52.5±0.06b | 22.3±0.09e |
| 麦麸/菜籽饼 Wheat bran/rapeseed cake | 32.3±0.77ab | 3.81±0.07 | 6.79±0.59 | 50.9±0.19d | 28.6±0.52b |
| 麦麸/亚麻饼 Wheat bran/flaxcake | 30.6±0.30c | 5.19±1.18 | 7.31±0.31 | 53.4±0.11a | 24.4±0.40d |
| 麦麸/香豆饼 Wheat bran/Silybum marianum cake | 30.3±0.46d | 4.83±1.11 | 7.29±0.25 | 52.0±0.19c | 24.5±0.23d |
同列数据肩标不同字母表示差异显著(Tukey检验,P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。 | |
In the same column, values with different letter superscripts mean significant difference (Tukey test, P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). |
黄粉虫幼虫有较高质量和数量的蛋白质以及氨基酸,必需氨基酸占总氨基酸的40%左右,基本达到了联合国粮农组织/世界卫生组织的推荐标准[11]。亮氨酸(Leu)、缬氨酸(Val)和赖氨酸(Lys)是黄粉虫幼虫中最丰富的必需氨基酸,其Lys含量为1.58%~5.76%,苏氨酸(Thr)含量为1.57%~4.29%,色氨酸(Trp)含量为0.02%~1.86%;与豆粕相比,黄粉虫幼虫的Lys、Thr、Trp、Val和异亮氨酸(Ile)含量更高;虽然黄粉虫幼虫的Lys、蛋氨酸(Met)和Thr含量均低于鱼粉,但Trp、Val和Ile含量均高于鱼粉[2]。黄粉虫幼虫粉和蛹粉中含有大量优质粗脂肪,不饱和脂肪酸占据大部分比例,特别是油酸和亚油酸含量很高,其中油酸占到总脂肪酸的32.97%~46.74%[21]。另外,黄粉虫还含有丰富的抗氧化剂以及铁、锌、镁等多种矿物质[12]。因此,黄粉虫粉富含蛋白质和脂肪,有较高营养价值,是一种极好的营养素来源,可以潜在替代传统常用的动物饲料成分,如豆粕、鱼粉。
1.3 黄粉虫的功能性成分
黄粉虫中还含有多种生物活性物质,如月桂酸、抗菌肽、多糖等。其中,月桂酸是黄粉虫中的一种中链脂肪酸(MCFA),具有抗病毒和抗菌特性。月桂酸及其衍生的单酯甘油,如单月桂酸甘油酯,在所有MCFAs中具有最大的抗菌活性[22]。
甲壳素(几丁质)和壳聚糖等多聚糖是黄粉虫中大量存在的重要生物活性物质。甲壳素是N-乙酰氨基葡萄糖的长链聚合物,是一种葡萄糖衍生物,也是重要的生物聚合物[25]。壳聚糖是一种N-去乙酰化的几丁质衍生物。在生物系统中,几丁质和壳聚糖不仅可以作为螯合剂,还对微生物有抗菌活性。鱼类、鸟类和哺乳动物不能合成几丁质或壳聚糖,但从昆虫中提取的几丁质和壳聚糖可以改善和提高它们的免疫功能[2,24]。例如,黄粉虫幼虫中的几丁质作为蛋鸡饲粮中的成分,可通过提高血清中球蛋白水平和降低白蛋白/球蛋白比值改善蛋鸡的生产性能。在禽类中,血清中球蛋白水平升高以及白蛋白/球蛋白比值下降意味着机体抗病能力和免疫功能的提升[26-27]。因此,在动物饲粮中加入黄粉虫幼虫可以通过其衍生的几丁质和壳聚糖提高养殖动物的免疫反应和机体健康水平。
2 黄粉虫在家禽生产中的应用效果
目前,黄粉虫在家禽饲粮中的主要应用形式有虫浆、活体黄粉虫、虫干、幼虫粉、脱脂幼虫粉、虫油及虫粪等黄粉虫衍生品,其对家禽的影响主要表现在以下几个方面。
2.1 生产性能
文献报道,黄粉虫幼虫粉与其他动物蛋白粉一样有鱼腥味,但适口性好,消化率高,可刺激胃肠道消化液分泌,促进肠道蠕动,从而提高鸡的生长性能[28]。吴利楠等[29]用不同梯度(3%、5%、7%和9%)的黄粉虫粉替代良凤花肉鸡基础饲粮中的豆粕,研究发现,3%的黄粉虫粉可显著提高肉鸡1~28日龄平均日采食量、1~28日龄以及29~70日龄末重和平均日增重。谭秀良[30]研究发现,爱拔益加(AA)肉鸡在饲喂添加3%黄粉虫饲粮6周后,存活率、饲料转化率和出栏率明显提高。Terera等[31]采用添加不同水平黄粉虫幼虫粉的等氮等能饲粮饲喂肉鸡6周后发现,各组的平均日采食量相似;但在整个饲喂阶段,5%黄粉虫幼虫粉添加组的饲料转化率显著高于不添加黄粉虫幼虫粉的对照组,同时添加5%黄粉虫幼虫粉还显著增加了肉鸡的胴体重量。郭志有等[32]在海兰褐蛋鸡饲粮中分别添加2%、4%、6%的黄粉虫副产物(死亡虫体、虫皮、虫粪),结果发现,添加6%黄粉虫副产物能显著增加蛋鸡的产蛋率,降低料蛋比和破残次蛋率。张京和等[33]在62周龄罗曼褐蛋鸡饲粮中发别添加2%、4%、6%和8%的黄粉虫,饲喂28 d后发现,与对照组相比,添加黄粉虫组的蛋鸡产蛋率提高1.24%~5.00%,产蛋率提高1.72%~3.44%。但Ramos等[20]观察到,将肉鸡饲粮中黄粉虫粉的添加量从0增加到10%并不影响肉鸡的生长性能。Elahi等[34]报道,在肉鸡饲粮中添加黄粉虫幼虫粉后可增加21日龄体重、1~21日龄平均日增重,但不影响21~42日龄和1~42日龄的生长性能。总结前人研究发现,饲粮中添加黄粉虫对肉鸡、蛋鸡生产性能的影响效果不同,部分原因可能是黄粉虫添加水平、不同形式产品营养价值、品种以及生理阶段等存在差异。综上所述,肉鸡和蛋鸡饲粮中添加适宜比例的黄粉虫对其生产性能没有不利影响。
2.2 肠道健康状态及免疫水平
肠道健康有赖于宿主、肠道微生物、肠道屏障及饲粮养分之间的平衡,肠道微生物可利用宿主提供的养分来调节宿主的消化和免疫系统的发育与功能,使宿主受益[35]。黄粉虫含有甲壳素、月桂酸和天然色素等功能性成分,具有提高营养物质消化率、调节机体免疫等作用。Dalmoro等[36]分析了2016—2023年黄粉虫在家禽生产中应用的相关研究发现,黄粉虫可提高家禽的健康状况,尤其改善回肠和盲肠微生物群、免疫反应,该研究认为低水平的昆虫粉(如黄粉虫粉和黑水虻粉)对肉鸡的日增重和饲料转化率无负面影响,可在肉鸡饲粮中应用推广。饲粮中添加0.2%、0.3%的全脂黄粉虫幼虫粉可提高肉仔鸡盲肠微生物β多样性,调节菌群结构[37];添加0.3%的黄粉虫幼虫粉可减少潜在致病菌的数量,还可刺激胃肠道微生物产生糖酵解酶[38]。蒋腾等[39]研究发现,在良凤花肉鸡饲粮中添加3%的黄粉虫可显著提高空肠绒毛高度/隐窝深度比值以及盲肠微生物ACE指数和Chao1指数;此外,不同添加量(3%~9%)的黄粉虫均有提高肉鸡血清免疫球蛋白A、免疫球蛋白M、免疫球蛋白G、补体3和补体4含量的趋势。谭秀良[30]用含3%黄粉虫(抗菌肽高表达量)的饲粮饲喂AA肉鸡6周后发现,肉鸡的小肠绒毛长度和隐窝深度均显著提高,肠道发育更好。Biasato等[35]研究发现,饲粮中添加7.5%的黄粉虫粉可正向调节自由放养鸡的肠道微生物群,不影响其肠道形态和黏蛋白组成,但是当黄粉虫粉添加量达到10%~15%时,可能会对肉鸡肠道微生物多样性、菌群结构及黏蛋白量产生不利影响。李江森等[28]研究发现,在果园生态散养鸡饲粮中添加0.5%、1.0%的黄粉虫粉,可提高其新城疫血凝抑制(HI)抗体滴度及机体免疫力,这可能与昆虫体内特有的免疫抗体蛋白有关。Bovera等[26]的一项研究发现,喂食黄粉虫幼虫的肉鸡血液样本中白蛋白/球蛋白比值较低,这表明黄粉虫幼虫具有改善肉鸡免疫反应的潜力,这可能是因为甲壳素的益生元作用。然而,Biasato等[40]报道,增加肉公鸡饲粮中黄粉虫幼虫的用量可能会提高肉鸡体重和采食量,但会对饲料效率和肠道形态产生负面影响,从而说明添加低水平黄粉虫幼虫可能更合适。
2.3 肉品质
常规肉品质评定指标主要包括肉色、pH、剪切力和滴水损失率等,以上指标可有效反映肌肉的质地和食用品质。查天发等[41]通过在基础饲粮中分别添加3%、5%和7%黄粉虫来探讨其对AA肉鸡肌肉品质的影响,结果表明,饲粮中添加黄粉虫可以改善肌肉风味,其中添加7%黄粉虫可显著增大肌纤维直径,但鸡肉的剪切力会随着黄粉虫添加量的增加而增加;此外,添加黄粉虫组的肌肉失水率均低于对照组。吴利楠等[29]研究也发现,当黄粉虫粉添加量为5%时,良凤花肉鸡腿肌的24 h滴水损失率显著低于其他组。张煜等[42]报道,饲粮中添加3%~7%的活体黄粉虫及其虫粪可降低青脚麻鸡鸡肉失水率,提高肌肉剪切力,从而改善肉品质,其中7%组肉品质最优。马彦彪等[43]研究显示,6%的黄粉虫虫蛹可使肉杂鸡胸肌粗蛋白质、粗脂肪含量分别提高2.79%、21.44%,腿肌粗蛋白质、粗脂肪含量分别提高5.22%、20.27%;6%的黄粉虫幼虫可使肉杂鸡胸肌粗蛋白质、粗脂肪含量分别提高1.66%、14.82%,腿肌粗蛋白质、粗脂肪含量分别提高4.96%、15.52%;以上数据显示,黄粉虫虫蛹比幼虫更有利于提高肉杂鸡的肉品质。Biasato等[40]给鸡饲喂添加1%黄粉虫粉的饲粮后发现腿肌水分含量显著提高。此外,李增军等[44]在52周龄肉蛋兼用鸡饲粮中添加4%活体黄粉虫,试验75 d后发现,鸡肉中呈味核苷酸鸟苷酸含量提高了15.56%。由此可见,饲粮中添加适宜比例的黄粉虫可提高家禽的肉品质,降低肌肉失水率,并改善肉品风味。
2.4 蛋品质
黄粉虫可以提高家禽蛋品质、风味以及营养物质含量。彭晓培等[45]研究发现,在黑脚麻鸡饲粮中添加3.1%的黄粉虫及虫粪混合物(黄粉虫1.25%,虫粪1.85%),鸡蛋蛋壳强度提高了3.91%,厚度提高了5.88%,但蛋黄色泽下降,蛋壳重、蛋形指数无显著差异。郑紫薇等[46]在初产蛋鸡饲粮中添加1%的黄粉虫后发现蛋壳强度显著提高。易鑫等[47]在罗曼粉蛋鸡饲粮中添加4%的黄粉虫,结果发现,在蛋风味方面黄粉虫可显著提高蛋香味、甜味、细腻感。郭志有等[32]在海兰褐蛋鸡饲粮中添加6%的黄粉虫(虫体、虫皮及虫粪),发现黄粉虫可提高鸡蛋的哈夫单位,加深蛋黄颜色,且降低蛋黄中胆固醇含量。李增军等[44]在肉蛋兼用鸡饲粮中添加4%的活体黄粉虫,饲喂75 d后发现鸡蛋中呈味核苷酸鸟苷酸含量提高29.15%。王建玲等[48]用含黄粉虫的饲粮喂养五黑鸡,鸡蛋中矿物质如钙、镁、钾、锌、铁等的含量比对照组提高了1.25~2.45倍。但是,张京和等[33]研究发现,家禽饲粮中黄粉虫的添加量并不是越高越好,随着黄粉虫添加量(2%~6%)的增加,蛋黄色泽逐步加深,但蛋壳质量却有逐步下降的趋势。
3 存在问题及改进措施
黄粉虫幼虫,像所有其他饲料产品一样,必须经过适当的处理,以确保产品的安全。良好的农业规范(GAPs),包括卫生设施,对于减少危险物质的流行至关重要。在生产期间因感染疾病而使用抗生素治疗的幼虫,收获前应有足够的停药期,以保证幼虫体内没有抗生素残留[52]。另外,当饲料被砷污染时,黄粉虫幼虫体内会积累重金属砷[53]。此外,昆虫防御腺还能分泌一种苯醌类毒素,对人类和动物有害,可干扰细胞呼吸,导致肾脏损伤,并具有致癌作用[13]。到目前为止,在清洗、干燥、加热和研磨等处理后,幼虫中苯醌残留量以及单胃动物对苯醌的耐受水平还不清楚。因此,在喂食前对黄粉虫基产品进行适当的评估或对生物质进行适当的收获后处理以去除污染物是必要的。
为了确保黄粉虫基产品的饲料安全,黄粉虫应经过特殊的后处理,如焯水、冷冻或干燥,以将微生物负荷和其他污染物降低到安全水平。冷冻被认为是杀死黄粉虫幼虫的最佳技术[13]。干燥可抑制安全相关的关键微生物如沙门氏菌、大肠杆菌、金黄色葡萄球菌的生长,但干燥的黄粉虫仍有可能携带其他食源性病原体,所以需进一步研究黄粉虫收获后加工技术。
4 小结
鉴于饲养基质在优化幼虫生长和营养价值方面起着至关重要的作用,未来可进行黄粉虫幼虫在各种陆基和水生替代资源以及副产品上的生长潜力评估,也可利用黄粉虫幼虫中的各种抗菌类生物活性物质来改善动物的健康和生产性能。但还需要各种低成本、高效益的收获后处理技术,以有效地避免饲料污染和有害微生物滋生。此外,在黄粉虫产业化的过程中时,应考虑经济和环境的可持续性。