钾是畜禽必需矿物元素,是畜禽发挥生产潜力的基础。钾作为一价阳离子参与畜禽机体诸多生理功能,如细胞稳态调节、渗透压调节、酸碱调节等[1⇓-3],形成细胞膜静息电位,参与神经传递和肌肉收缩[4]。钾是水溶性元素,在机体内不易留存,因此需要每天由饲粮提供。钾在消化道被吸收后,在所有组织的细胞内外动态分布,发挥作用,而后大部分钾离子由尿液排出。由于牧草种植土壤类型和植物本身富集能力方面的区别,饲用植物的钾含量也存在较大差异,进而导致饲粮中钾含量的差异。在现代集约化养殖中,对钾的需求量越来越大,如与NRC(2001)(0.9%)相比,NRC(2022)泌乳奶牛钾需求量(1.5%~2.0%)增加了约1倍。然而在生产中,动物不易发生钾缺乏,所以也很少会关注钾的生理功能和含量变化。基于此,本文总结了钾在动物体内的分布、吸收代谢、维持细胞稳态和促进生产性能方面的研究进展,以期为畜禽合理利用矿物元素钾、提高畜禽生产性能、维持畜禽机体健康和畜牧业高质量发展提供参考。
1 钾的生物学功能
1.1 动物机体中的钾含量与分布
动物机体由各种化学元素组成。动物机体的化学元素组成在质和量上与土壤表层的元素组成十分相似,存在于地壳表层的90余种元素均可在动物机体中找到[5]。钾是动物体内含量占第3位的矿物质元素。成年动物含有的钾占新鲜组织的0.18%~0.27%,占灰分的5%~7%。不同种成年动物体内钾含量差异较大:母牛为2.5 g/kg BW,猪为1.8 g/kg BW,绵羊为2.3 g/kg BW,母鸡为2.5 g/kg BW[6]。同时,钾是动物细胞内液中的主要阳离子,其含量在150~155 mmol/L,而在细胞外液中含量仅为5 mmol/L,唾液中含量小于10 mmol/L,而瘤胃液中含量变动于40~100 mmol/L,血浆中含量在3.5~5.8 mmol/L,其在血浆中或细胞外液中含量与钠和氯相比是最低的。血液中钾主要存在于红细胞内,红细胞中钾含量约为血浆的25倍,乳中钾含量高于其他矿物质元素,约为38 mmol/L[7⇓-9]。在动物机体内超过66%的钾存留在肌肉和皮肤中[10]。有研究表明,动物品种、性别、体重和矿物质饲喂水平均能影响机体组织中矿物质含量[11]。因此,解析不同生理状态下动物体内钾的分布规律,可为科学地预测动物对矿物质钾的需要量和制定饲养标准、优化饲粮矿物质组成、改善动物健康水平和提高生产性能提供理论依据[12]。
1.2 钾的吸收和代谢
钾是动物机体维持细胞稳态、新陈代谢和许多其他生理功能的必需常量矿物质。大多数代谢过程都依赖于钾或受其影响。钾的生理功能包括细胞内外水分平衡与渗透压调节、参与体液酸碱平衡、调节神经肌肉兴奋性、参与能量代谢、防止细胞过度肿胀、作为辅助因子参与酶促反应等[13]。钾是动物机体所有细胞、组织和器官正常运作所必需的,它对心脏功能至关重要。钾在骨骼肌和平滑肌收缩中起着关键作用,因此它对正常的消化和肌肉功能至关重要[14]。钾在动物机体内是含量第3高的单价阳离子,由钾激活或受钾影响的酶众多,包括乙酸硫激酶、三磷酸腺苷酶、碳酸酐酶、磷酸果糖激酶、半乳糖苷酶、己糖激酶、磷酸转乙酰酶、高丝氨酸脱水酶、质膜ATP酶、丙酮酸磷酸激酶、唾液麦芽糖酶等,这些酶在糖代谢、脂代谢、能量代谢过程中发挥着重要作用[15]。动物需要从饲粮中持续获取钾,因此饲粮中钾含量对其在肠道的吸收、机体的稳态和肾脏的排泄发挥重要作用[8]。
然而,动物机体内钾动态平衡的调节机制并不清楚[16]。奶牛从饲粮中吸收钾的比例高达97%[17],吸收部位主要在小肠,少部分在瘤胃[18]。从饲粮中吸收的钾参与机体许多代谢过程,与其他代谢网络相互作用。胰岛素除参与能量代谢外,还影响钾的代谢,其通过调节细胞钠钾ATP酶的活性,改善细胞钾的摄取[19]。血浆中钾的正常含量在3.5~5.8 mmol/L[20],低于这一范围则发生低血钾症,导致细胞缺乏活力和兴奋性[21];超过这一范围则发生高钾血症,导致心律失常和兴奋性细胞功能障碍[22]。钾的吸收也会协同或拮抗其他矿物质的吸收。镁作为畜禽另外一种必需矿物质,在很多生理功能和酶促反应中发挥着重要作用[23],镁主要在瘤胃中被吸收,瘤胃中钾含量的升高会抑制镁的吸收[24]。钾主要通过尿液排泄,这一过程受醛固酮激素的调节,少部分也会通过乳汁排泄。机体的酸碱状态也会影响钾在细胞内外的分布,当碱中毒时,钾进入细胞内;当酸中毒时,钾被排出细胞[25]。另外,汗液也是钾排泄的重要途径,炎热的情况下,汗液的排泄会增加,从而导致钾的流失。肠道菌群通过各种机制参与钾的吸收,例如,肠道菌群有助于调节肠道上皮细胞之间紧密连接的紧密性,从而促进钾离子的细胞旁途径运输[26]。几项研究调查了肠道益生菌和钾吸收之间的关系。El-Sayed等[27]通过给生长羔羊饲喂枯草芽孢杆菌,以研究其对矿物质的吸收和对生长性能的影响,发现饲喂益生菌组的血清钾含量显著高于对照组,同时羔羊的体重、身高和体长等方面也得到了改善。综上所述,钾的吸收代谢受糖代谢、其他矿物质、肠道菌群等多因素影响。解析钾与其他代谢物质吸收代谢网络之间的关系,对提高畜禽生产性能和健康状况、畜禽营养、发挥畜禽最大的生产潜力具有重要意义。
1.3 钾稳态
钾稳态由膳食钾含量、钾的吸收、体内平衡和排泄决定[8]。钾稳态主要通过前馈机制、反馈机制和适应性机制来调节。前馈调节是由胃肠道对膳食钾摄入量的感知驱动的,导致肾脏排泄钾并被肌肉吸收。反馈调节用于根据血清钾含量控制这2个过程。自适应调节由昼夜节律驱动[9]。由于大部分的钾离子通过尿液排泄,小部分通过粪便排泄,因此肾脏是钾稳态调节的主要器官,其中肾脏远曲小管已被认为是钾稳态的关键调节位点[28]。肾脏在维持钾稳态方面起着核心作用,是响应钾摄入量从而改变肾脏钾排泄量,从而维护体内钾稳态的重要机制。钾在肾脏的代谢过程主要涉及钾离子在肾单位中的滤过、重吸收和分泌3个环节,当钾通过肾小球自由滤过后,被肾脏近曲小管和粗大的升支迅速重吸收,只有少量的钾到达远端肾单位。钾在近曲小管的重吸收主要通过细胞旁途径,与钠和水的重吸收量大致成正比,在上升支重吸收钾离子主要通过跨细胞途径和细胞旁途径。钾的分泌开始于早期的远曲小管,并逐渐增加到皮质集合管[29],肾外髓钾通道介导的电性分泌是远端肾单位主要的钾分泌机制[28],刺激上皮细胞钠的重吸收也可增加钾的分泌,而摄入过多的钾会通过肾髓质再循环导致钾在肾间质中积累。同时,肾间质钾含量的增加会抑制升支和近端肾小管的盐转运,进而导致向远端肾单位输送的钠和水含量增加,最终促进钾的分泌[30]。肠道钾稳态对动物消化机能和健康也起重要作用,当钾进入胃肠道后,由于肠道感知系统的激活,尿钾分泌量增加,进一步导致采食时间和采食间隔变化,最终导致动物代谢过程改变,钾稳态参与采食调节与钾排泄的节律性有关(主要在夜间和清晨排放量较低,在下午排放量较高)[31]。因此,维持钾稳态是保障动物健康和高效生产的重要因素。
2 钾失衡
钾作为动物机体的必需矿物质元素,在体内常以离子形态存在,动物机体98%的钾都存在于细胞内,平衡稳定的钾离子浓度对维持心肌细胞和神经系统的兴奋性尤为重要。血浆钾含量在3.5~5.8 mmol/L,超过或低于这一范围,则发生高血钾症或低血钾症。低血钾症主要分3类:缺钾性低血钾症、转移性低血钾症、稀释性低血钾症[32]。其中,缺钾性低血钾症较为常见,症状是全身性肌无力、精神倦怠及肌肉痉挛,严重者无法站立和抬头。高血钾症常伴有精神倦怠、虚弱、嗜睡、心律不齐及心电图异常[33]。越来越多的证据表明,血清钾含量与健康水平存在关联[34]。动物发生疾病的过程中,常观察到钾含量的变化。在奶牛中,低血钾症常伴随着疾病的发生,如腹腔移位、肠扭转、乳腺炎、胎盘滞留、子宫炎和肝脂质沉积[35-36]。另外,仔猪咬尾的行为可能也与钾的失衡有关[37]。Wu等[38]试验结果表明,低钾饮食可增加肠道通透性,腹泻犊牛的高血钾症发生率高达34%,被认为是与心动过缓、心律失常相关的潜在危及生命的后遗症,在严重的情况下,还会导致动物死亡。目前,钾影响疾病的具体机制研究还较少,探究疾病过程中钾失衡的现象,有利于发现该疾病新的治疗靶点,为畜禽健康提供新的见解。
3 钾在畜禽生产中的应用
3.1 反刍动物
作为反刍动物的必需矿物质,钾在反刍动物发挥生产潜力的过程中具有重要作用。近年来,饲粮阴阳离子差(dietary cation-anion difference,DCAD)技术在反刍动物生产中的应用越来越广泛,Mongin[39]在酸碱平衡的数学模型基础上使用钠、钾、氯含量来表示DCAD水平。Nguyen等[40]在饲粮中添加钾、钠阳离子,来研究不同水平DCAD对处于高温条件下奶山羊的影响,结果发现,不同水平DCAD不影响羊的饮水量,但与低DCAD饲粮相比,高DCAD饲粮导致干物质采食量、呼吸频率和直肠温度增加,进而减轻奶山羊的热应激影响。Martins等[41]研究不同水平DCAD对奶牛瘤胃发酵、表观消化率和血液指标的影响,结果表明,DCAD的增加提高了瘤胃的pH、中性洗涤纤维的消化率和血液pH。
DCAD在一定程度上影响反刍动物的生产性能和健康,钾作为影响其的主要阳离子,合理的选择钾的剂量和形式将充分提高反刍动物的生产性能和健康。Wildman等[42]利用42头奶牛研究高DCAD和钠钾比对奶牛产奶量和乳成分的影响,结果表明,当主要使用钠或钾来增加DCAD时,对产奶量影响最大,与钾钠比2∶1或4∶1相比,钾钠比3∶1有着最低的产奶量。Hu等[43]研究在保持饲粮DCAD恒定情况下改变饲粮钠钾比对奶牛采食量、产奶量和矿物质代谢的影响,结果发现,钠钾比对采食量有二次效应,不影响产奶量和乳成分。热应激条件下,钾通过汗液大量流失,因此需要给奶牛补钾,以维持奶牛生产性能和抵抗热应激。生产中为了获得更大的效益,常采用大比例的精料。Alfonso-Avila等[44]研究给饲喂高精饲粮的泌乳早期奶牛添加碳酸钾,改善了乳中乳脂含量。Jenkins等[45]在体外发酵中添加梯度碳酸钾,发现饲粮中碳酸钾的利用可提高瘤胃生物氢化效率,从而提高乳脂百分比,提示钾可以干预瘤胃微生物的脂肪代谢过程,从而影响乳成分。Erdman等[46]和Harrison等[47]通过改变饲粮钾含量而改变DCAD,从而改善泌乳奶牛的饲料效率。West等[48]分别以含0.93%、1.29%、1.53%钾的饲粮饲喂荷斯坦奶牛,结果发现,含1.53%钾的试验组提高了干物质采食量。但是,Zali等[49]研究发现,含钾的缓冲剂饲喂泌乳奶牛,减少了干物质摄入量,改善了乳成分和产奶效率。上述结果提示,钾对反刍动物生产性能的调节效果与钾盐形式有关。Schneider等[50]研究发现,较高的饲粮钾含量增加了泌乳奶牛的每日乳总产量。Fraley等[51]利用碳酸钾作为钾补充剂来研究钾的补充对奶牛饮水量和瘤胃发酵的影响,结果表明,钾的添加增加了奶牛的饮水量并改变了瘤胃发酵,提高了瘤胃的周转率。Eriksson等[52]利用碳酸氢钾作为钾源,以不同梯度钾饲喂泌乳中期奶牛,奶牛尿量呈线性增加,尿囊素含量随钾梯度线性增加,提示添加碳酸氢钾可优化瘤胃微生物生长过程,从而提升奶牛干物质、中性洗涤纤维的消化率。进一步对比饲喂不同形式的钾盐在反刍动物体内的吸收代谢特征,明确其在营养物质消化吸收之外的功能,对丰富钾的生物学功能知识,并优化钾的利用策略,具有重要意义。
3.2 猪
钾是猪等单胃动物的必需矿物质,在猪等单胃动物的许多生理过程中发挥关键作用,例如维持电解质平衡、神经肌肉功能,作为细胞内单价阳离子维持离子平衡和渗透压平衡。随着养殖利润空间的下降、环保要求的日益严格和饲料原料的本土化,减少豆粕用量的低蛋白质饲粮将成为畜牧业现代化发展的必然趋势。然而,作为一种富含钾的饲料原料,豆粕减量可能会降低饲粮中钾含量。周琳等[53]利用三元育肥猪为研究对象,研究低蛋白质饲粮中添加钾盐对猪生长性能的影响,结果发现,添加钾盐后平均日增重提高了44.26 g,血液钾含量提高了1.67%,尿氮含量下降了27.18%;而低蛋白质组尿氮含量下降了17.28%,血液钾含量下降了3.72%。在低蛋白质饲粮中添加钾盐也可提高育肥猪的生长性能,降低尿氮含量,减少氮的排放,提示钾盐对单胃动物氮的吸收利用具有重要促进作用。
在养猪业中,常使用结晶赖氨酸来替代部分饲料原料中的赖氨酸,但是会导致猪生长性能的下降[54]。Royall等[55]探讨了在高水平结晶赖氨酸饲粮中添加钾盐对猪生长性能的影响,结果表明,补充钾盐对猪的生长性能或酮体性状不产生影响。在低蛋白质饲粮中添加钾盐提高了氮的利用率,而在赖氨酸替代过程却不产生影响,其原因可能是钾很少介导赖氨酸的吸收代谢,而在其他氨基酸吸收代谢过程发挥作用。为了实现高质量的替代,需要进一步解析钾对单胃动物氨基酸吸收和代谢的互作效应和调节机制,为低蛋白质饲粮策略开展提供更多信息。NRC(2012)推荐25~135 kg生长育肥猪的钾需求量为饲粮含0.17%~0.23%。然而在不同饲粮结构中,补充钾对猪生长性能、消化率的影响却具有极大的异质性。Dersjant等[56]试验研究表明,高DCAD组的猪生长速率高于低DCAD组。Jesse等[57]研究发现,饲粮中添加0.7%氯化钾可改善20~47 kg育肥猪的平均日增重。Brumm等[58]研究发现,饲粮中添加0.48%、0.96%或1.44%的氯化钾不会改变20~90 kg育肥猪的平均日增重和饲料效率。罗先志[10]研究了富钾添加剂对母猪繁殖性能及仔猪生长性能、血液生化指标、尿液指标的影响,结果表明,饲粮中添加富钾添加剂提高了初生活仔数和仔猪断奶成活率,改善了母猪的繁殖性能。这些结果提示,不同时期的猪钾代谢特征可能存在显著差异,针对特定时期的猪,选择合适的钾添加形式,将为豆粕减量框架下的生猪高效生产提供理论基础。
3.3 家禽
研究发现,家禽等快速生长的肉用畜禽对钾的需求量相对较高。在集约化饲养的快速生长鸡中,摄入足够的钾对采食量和生长性能具有有益影响[59],小肠中氨基酸的吸收取决于钾水平,饲粮中钾水平增加可导致垫料湿润,从而增加腿部疾病的风险,这是集约化家禽养殖中最常见的健康问题之一[60]。Zarrin-Kavyani等[61]以罗斯308肉鸡为研究对象,探讨饲粮不同水平氨基酸和不同水平钾对肉鸡生长性能、免疫应答、血液代谢产物、胴体性状和空肠形态的交互影响,结果表明,饲粮钾含量升高显著提高血糖水平,饲喂苏氨酸且钾含量较高的饲粮的肉鸡大腿肉蛋白质含量较高,胸肉脂肪含量较低,提示在肉鸡中钾能替代一部分钠发挥其对肉鸡代谢稳态维持的功能。Deetz等[62]探究了热应激条件下添加不同水平的钾对鸡血浆、鸡蛋和排泄物中钾含量的影响,以确定热应激对蛋鸡钾需要量的影响,结果表明,饲粮中0.4%的钾水平可满足热应激条件下的钾需求,而当钾水平增加至0.6%时,可提升蛋鸡对热应激的抵御能力,而不影响鸡蛋和排泄物中钾含量。进一步明确钾在家禽生产中的代谢规律,并结合不同生理状态下钾代谢的变化特征,制定可有效提升肉鸡生产性能和蛋鸡产蛋性能的钾添加策略,以期为家禽高质量发展提供参考。
4 小结与展望
综上所述,钾在畜禽体内参与多种代谢过程,并在畜禽生存和生产过程中发挥着重要作用。普遍认为钾在生产中不易缺乏,而由于饲粮种植土壤类型和饲料种类的差别,导致饲粮中钾含量始终处于变化之中,因此畜禽饲粮中钾的添加量及其应用效果还有待探索。在前期研究的基础上,应探讨不同生理状态下钾的添加和不同形式钾的添加对畜禽健康的影响,还应该进一步研究钾在畜禽体内的吸收代谢情况以及其他的生理功能,以期为合理利用钾发挥动物生产潜力提供参考。针对低蛋白质饲粮存在的钾缺乏情况,应开展更多的试验研究钾添加水平、钾添加形式等,可为低蛋白质饲粮技术在畜禽中的推广和应用提供更多的理论参考。钾参与体内众多生理过程,如参与酶的合成、维持细胞渗透压等,进一步探讨钾与其他代谢网络的作用关系,进一步探讨钾与其他矿物质的配合比例与作用关系,可为进一步优化饲粮结构,增加养殖效益提供理论依据。