Chinese Journal of Animal Nutrition >

2024 , Vol. 36 >Issue 10: 6372 - 6387

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2024.542

RESEARCH PAPER

Effects of Montmorillonite Complex on Laying Performance, Egg Quality, Reproductive Organ Indexes, Serum Antioxidant and Intestinal Permeability Indexes and Eggshell Ultrastructure of High-Yield Longyan Shan-Ma Ducks

  • HUANG Yueqi , 1, 2 ,
  • YUE Wen 1, 3, * ,
  • PAN Haozhe 1 ,
  • WU Qihui 1 ,
  • HONG Yasi 1 ,
  • LI Xinrong 1 ,
  • WEI Zhijie 1 ,
  • WAN Yini 1 ,
  • LUO Yuhe 4 ,
  • WU Qiong 1 ,
  • LI Yan , 1, **
Expand
  • 1 Fujian Provincial Engineering and Technology Research Center for the Prevention and Control of Swine Diseases, College of Life Science, Longyan University, Longyan 364000, China
  • 2 College of Animal Science, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350000, China
  • 3 Institute of Animal Husbandry and Veterinary Medicine, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou 350013, China
  • 4 Fujian Yankang Biotechnology Co., Ltd., Longyan 364000, China
**professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2024-04-10

  Online published: 2024-10-14

Fold

Abstract

This study aimed to investigate the effects of montmorillonite complex on laying performance, egg quality, reproductive organ indexes, serum antioxidant and intestinal permeability indexes and eggshell ultrastructure of high-yield Longyan Shan-Ma ducks. A total of 475 four hundred and twenty-day-old high-yield Longyan Shan-Ma ducks were randomly divided into 5 groups with 5 replicates per group and 19 ducks per replicate. The basal diet group (BD group) was fed a basal diet, the mildew diet group (MD group) was fed a mildew diet, and the experimental groups were fed the mildew diets supplemented with 0.02 g/kg glucose oxidase (GOD group), 1.50 g/kg montmorillonite (MT group) and 1.50 g/kg montmorillonite complex (MC group), respectively. The pre-experimental period lasted for 7 days, and the experimental period lasted for 35 days. The results showed as follows: 1) compared with the BD group, the daily egg weight, tubal weight index and tubal length index were significantly decreased (P<0.05), the feed to egg ratio and serum diamine oxidase (DAO) activity and malondialdehyde (MDA), endotoxin (ET), D-lactic acid (D-Lac) contents were significantly increased (P<0.05). 2) Compared with the MD group, the daily egg weight, eggshell weight, eggshell strength, eggshell thickness, tubal weight index and tubal length index of MC group were significantly increased (P<0.05), and the feed to egg ratio was significantly decreased (P<0.05); the eggshell weight and tubal weight index of MT group were significantly increased (P<0.05); the average daily feed intake, eggshell weight and tubal weight index of GOD group were significantly increased (P<0.05). 3) Compared with the MD group, the serum MDA content of MC group and GOD group was significantly decreased (P<0.05), and the serum catalase activity was significantly increased (P<0.05); the serum ET content of MT group and MC group was significantly decreased (P<0.05), and the serum ET content and DAO activity of GOD group were significantly decreased (P<0.05). 4) The eggshell ultrastructure showed that the total thickness and effective thickness of MC group were significantly higher than those of other groups (P<0.05). There were no significant differences in mammillary layer thickness, effective layer proportion, mammillary layer proportion and mammillary knob width among all groups (P>0.05). In conclusion, the mildew diet supplemented with 1.50 g/kg montmorillonite complex which composed of montmorillonite and glucose oxidase can improv the body antioxidant capacity and enhance the intestinal barrier function, improve the laying performance, reproductive organ indexes, eggshell strength and eggshell thickness of high-yield Longyan Shan-Ma ducks, also has an improving effect on the eggshell ultrastructure, and the effects are better than adding montmorillonite or glucose oxidase alone.

Key words： montmorillonite; glucose oxidase; high-yield Longyan Shan-Ma ducks; laying performance; egg quality; ultrastructure

Cite this article

HUANG Yueqi , YUE Wen , PAN Haozhe , WU Qihui , HONG Yasi , LI Xinrong , WEI Zhijie , WAN Yini , LUO Yuhe , WU Qiong , LI Yan . Effects of Montmorillonite Complex on Laying Performance, Egg Quality, Reproductive Organ Indexes, Serum Antioxidant and Intestinal Permeability Indexes and Eggshell Ultrastructure of High-Yield Longyan Shan-Ma Ducks[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2024 , 36(10) : 6372 -6387 . DOI: 10.12418/CJAN2024.542

联合国粮食及农业组织和世界卫生组织统计,全世界每年约有25%的谷物被霉菌毒素污染[1]。霉菌毒素会破坏畜禽肠上皮细胞,导致机体代偿性增加采食量以满足生长需要,不仅会影响动物生产性能[2]、降低蛋品质[3]和引起畜禽免疫抑制[4],还会危害人类健康。蒙脱石(montmorillonite,MT)是一种铝硅酸盐矿物质,虽然为国际上推荐使用的霉菌毒素吸附剂,但其在吸附饲料中存在的多种毒素方面存在一定的缺陷,而且对吸附的霉菌毒素存在解吸现象。因此,从动物体自身的角度来解决霉菌毒素问题,即采用系统营养技术方案,合理联合应用霉菌毒素吸附剂和肠道屏障保护剂,通过提高动物机体自身的保护能力、增加其对毒素的耐受力来调控动物自身霉菌毒素解毒体系,有望降低霉菌毒素的危害,进而改善动物肠道健康。葡萄糖氧化酶(glucose oxidase,GOD)是一种需氧脱氢酶,在动物胃肠道以葡萄糖为底物,酶解产生葡萄糖酸和过氧化氢,消耗肠道内的氧气,能够有效提高饲料中营养物质消化和吸收,促进动物生长并能有效清除胃肠道内自由基,缓解氧化应激损伤,保护动物胃肠道结构与功能的完整性[5]。除此之外,饲粮中添加葡萄糖氧化酶不仅可以抑制黄曲霉等多种产生霉菌毒素真菌的生长,也能缓解霉菌毒素暴露对动物的影响[6]。
蒙脱石和葡萄糖氧化酶对家禽生产性能的影响主要以肉鸡、肉鸭和蛋鸡为试验对象,尚缺乏在种鸭中应用的基础性数据,有关蒙脱石和葡萄糖氧化酶配伍的研究也未见报道;而且目前的研究中所用的霉菌毒素大多为纯品和单一菌种发霉,导致测定的结果大部分是单一霉菌毒素的影响,而生产实践中基本上都是自然发霉含有2种以上霉菌毒素[7],所以关注自然发霉饲料中霉菌毒素并寻找解决办法尤为重要。因此,本试验在一定工艺条件下将蒙脱石和葡萄糖氧化酶制备成一种蒙脱石复配物(montmorillonite complex,MC),用自然霉变的玉米为霉菌毒素来源,对蒙脱石、葡萄糖氧化酶和蒙脱石复配物对霉菌毒素暴露条件下龙岩山麻鸭高产系产蛋性能、蛋品质、生殖器官指数、血清抗氧化和肠道通透性指标以及蛋壳超微结构的影响,探讨蒙脱石复配物的效果和作用机制,为其在种鸭生产中的合理应用提供参考依据,也为开发新型霉菌毒素吸附剂提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

蒙脱石,纯度≥97%。葡萄糖氧化酶,经过耐高温技术处理,活性10 000 U/g(37 ℃、pH为5.5的条件下,每分钟内从过量底物中降解释放1 μmol产物所需的酶量定义为1个酶活性单位,即1 U)。蒙脱石复配物,制备方法参照课题组专利技术(ZL202111233188.0)[8],将蒙脱石和葡萄糖氧化酶在一定工艺条件下按照100∶3比例进行复配制得。

1.2 试验设计和饲粮

本试验经龙岩学院动物实验伦理委员会批准(批准号:LY2024006L)。
选用龙岩市山麻鸭原种场选育的420日龄龙岩山麻鸭高产系475只,随机分为5组,每组5个重复,每个重复19只。基础饲粮组(BD组)饲喂基础饲粮,霉变饲粮组(MD组)饲喂霉变饲粮,试验组在霉变饲粮中分别添加0.02 g/kg葡萄糖氧化酶(GOD组)、1.50 g/kg蒙脱石(MT组)和1.50 g/kg蒙脱石复配物(MC组)。预试期7 d,正试期35 d。蒙脱石、蒙脱石复配物的添加量参考邓凡[9]的研究结果,葡萄糖氧化酶的添加量参考汤海鸥等[10]的研究结果。基础饲粮为玉米-豆粕型(粉料),参考国家标准《蛋鸭营养需要量》(GB/T 41189—2021)进行设计,其组成及营养水平如表1所示。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis)%

项目 Items 含量 Content
原料 Ingredients
玉米 Corn 51.00
豆粕 Soybean meal 25.00
麸皮 Bran 8.00
菜籽粕 Rapeseed meal 3.00
磷酸氢钙 CaHPO4 2.69
石粉 Limestone 8.85
食盐 NaCl 0.30
赖氨酸 Lysine 1.02
DL-蛋氨酸 DL-methionine 0.10
预混料 Premix1) 0.04
合计 Total 100.00
营养水平 Nutrient levels2)
代谢能 ME/(MJ/kg) 10.50
粗蛋白质 CP 16.32
钙 Ca 3.62
总磷 TP 0.53
有效磷 AP 0.34
赖氨酸 Lys 0.83
蛋氨酸Met 0.41
蛋氨酸+胱氨酸 Met+Cys 0.70

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of the diet:VA 12 000 IU,VD3 2 500 IU,VE 26.0 IU,VK3 2.7 mg,VB1 3.2 mg,VB2 9.6 mg,VB6 2.80 mg,VB12 0.03 mg,胆碱 choline 1 400 mg,生物素 biotin 0.26 mg,叶酸 folic acid 1.2 mg,泛酸 pantothenate acid 24.0 mg,烟酸 niacin 30 mg,Cu 15.0 mg,Fe 50.0 mg,Mn 100.0 mg,Zn 90.0 mg,I 0.50 mg,Se 0.35 mg。

2)粗蛋白质、钙和总磷为实测值,代谢能、有效磷、氨基酸为计算值。CP, Ca and TP were measured values, while ME, AP and amino acids were calculated values.

霉变饲粮采用自然霉变玉米替代基础饲粮中5%的玉米制成。正常玉米和自然霉变玉米来自同一家饲料厂,霉变玉米于自然条件(温度25~30 ℃,相对湿度75%~85%)下制得,控制水分含量在17%~18%,眼观有明显霉变产生,烘干以阻止继续霉变。将基础饲粮和霉变饲粮送样至苏州斯坦德实验室科技有限公司,用液相色谱-质谱(HPLC-MS)方法检测其中玉米赤霉烯酮(zearalenone,ZEA)、黄曲霉毒素B1(aflatoxin B1,AFB1)、脱氧雪腐镰刀菌烯醇(deoxynivalenol,DON)含量,基础饲粮和霉变饲粮中霉菌毒素含量如表2所示。
表2 基础饲粮和霉变饲粮中霉菌毒素含量(风干基础)

Table 2 Contents of mycotoxin in basal diet and mildew diet (air-dry basis)μg/kg

项目
Items		 黄曲霉毒B1
AFB1		 脱氧雪腐镰刀菌烯醇
DON		 玉米赤霉烯酮
ZEA
基础饲粮 Basal diet - 355.30 36.80
霉变饲粮 Mildew diet 2.50 376.10 95.17
配合饲料限量标准 Limit standard of compound feed ≤15 ≤3 000 ≤500

-:未检出。配合饲料限量标准参照《饲料卫生标准》(GB 13078—2017)。

-: not detected. Limit standard of compound feed referred to Hygienical Standard for Feeds (GB 13078—2017).

1.3 饲养管理

试行验地点为龙岩市山麻鸭原种场,免疫程序参照该场常规程序进。试验鸭地面平养,乳头式饮水器自由饮水,自然通风。每日上午、下午各饲喂1次,自由采食。每日上午喂料前捡蛋1次,09:00喷淋1次,持续时间15 min。

1.4 测定指标和方法

1.4.1 饲粮营养水平

粗蛋白质、钙、总磷含量分别参照GB/T 6432—2018、GB/T 6436—2018和GB/T 6437—2018进行测定。代谢能、有效磷、赖氨酸和蛋氨酸含量参考《蛋鸭营养需要量》(GB/T 41189—2021)进行计算。

1.4.2 产蛋性能

试验期间每天以重复为单位记录试验鸭的剩余料量、产蛋数、合格蛋数、不合格蛋数(软壳蛋、畸形蛋和双黄蛋)以及合格蛋重,以总产蛋和合格蛋为基础统计产蛋率、合格蛋率、料蛋比和合格蛋料蛋比,计算公式如下:

产蛋率(%)=100×总产蛋数/(蛋鸭只数×试验天数);

合格蛋率(%)=100×总产合格蛋数/(蛋鸭只数×试验天数);

料蛋比=总采食量/总蛋重;

合格蛋料蛋比=总采食量/合格蛋总蛋重。

1.4.3 蛋品质

试验第35天,分别从每个重复随机选取3枚接近平均蛋重的合格蛋,在产蛋后48 h测定蛋品质。蛋形指数为蛋纵径与横径的比值,采用游标卡尺(日本Mitutoyo公司)测量;采用蛋壳强度测定仪(KQ-1A,北京天翔飞域科技有限公司)测定蛋壳强度;采用蛋白高度测定仪(日本Mitutoyo公司)测定蛋白高度;采用罗氏比色扇测定蛋黄色泽;采用蛋壳厚度测定仪(TQ-1A,南京铭奥仪器设备有限公司)测定蛋壳厚度。利用如下公式计算哈氏单位:

哈氏单位=100×log10(H-1.7W0.37+7.6)。

式中:H为蛋白高度(mm);W为蛋重(g)。

1.4.4 生殖器官指数

试验结束后,每个重复选取2只接近平均体重的试验鸭,空腹称重,颈部放血致死,剖开腹腔后观察卵泡发育和卵巢形态,记录优势卵泡(直径>10 mm)、大黄卵泡(直径>20 mm)数量。剪断卵巢系膜后取出卵巢称重,然后将输卵管自然延展,测量其长度和重量,并计算卵巢重量指数、输卵管重量指数、输卵管长度指数和大黄卵泡数量占比,计算公式如下:

卵巢重量指数(g/kg)=卵巢重/活体重;

输卵管重量指数(g/kg)=输卵管重/活体重;

输卵管长度指数(cm/kg)=输卵管长度/活体重;

大黄卵泡数量占比(%)=(大黄卵泡数/优势卵泡数)×100。

1.4.5 血清抗氧化和肠道通透性指标

试验结束后,每个重复选取2只接近平均体重的试验鸭,空腹12 h后翅静脉采血,于离心机中1 000×g离心10 min,分离后的血清分装于1.5 mL Eppendorf管中,放置于-80 ℃冰箱保存待测。按照试剂盒(南京建成生物工程研究所)说明书测定血清总抗氧化能力(T-AOC)和超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、二胺氧化酶(DAO)活性及丙二醛(MDA)、内毒素(ET)、D-乳酸(D-Lac)含量。

1.4.6 蛋壳超微结构

试验第35天,分别从每个重复选取1枚接近平均蛋重的合格蛋,取赤道部碎片0.5~1.0 cm2,去离子水洗净蛋壳内外表面污渍,去除内壳膜,于60 ℃烘箱中烘干表面水分(30 min),将蛋壳用导电胶带固定于样品台上,喷金后置于电镜样品仓中,使用扫描电子显微镜(S-3400N,日本日立公司),在不同倍率下分别观察样品内外表面、横截面并拍照,使用Image J软件测量蛋壳横截面总厚度、有效层厚度、乳突层厚度和乳突宽度[11],相关指标计算公式如下:

有效层厚度(μm)=栅栏层厚度+垂直晶体层厚度+胶护膜厚度;

乳突宽度(μm)=视野内乳突总宽度/乳突个数;

总厚度(μm)=乳突层厚度+有效层厚度;

乳突层比例(%)=100×乳突层厚度/总厚度;

有效层比例(%)=100×有效层厚度/总厚度。

1.5 数据处理与分析

试验数据采用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),若差异显著则采用Duncan氏法进行多重比较,以P<0.05作为差异显著性检验水平,结果用平均值和均值标准误(SEM)表示。

2 结果与分析

2.1 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系产蛋性能的影响

由表3可知,各组之间龙岩山麻鸭高产系产蛋率、合格蛋率、平均蛋重、平均合格蛋重和合格蛋料蛋比差异不显著(P>0.05)。MD组平均日采食量显著低于GOD组和MT组(P<0.05),与BD组和MC组相比差异不显著(P>0.05)。MC组和BD组日产蛋重和日产合格蛋重显著高于MD组(P<0.05),与GOD组和MT相比差异不显著(P>0.05)。MC组和BD组料蛋比显著低于MD组(P<0.05),与GOD组和MT组相比差异不显著(P>0.05)。
表3 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系产蛋性能的影响

Table 3 Effects of montmorillonite complex on laying performance of high-yield Longyan Shan-Ma ducks

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
BD MD GOD MT MC
平均日采食量 Average daily feed intake/g 169.83ab 162.31a 177.69b 171.43b 169.26ab 1.536 0.020
产蛋率 Laying rate/% 65.50 53.98 61.02 57.68 65.71 1.728 0.133
合格蛋率 Qualified egg rate/% 64.51 53.65 60.48 56.75 64.81 1.739 0.176
日产蛋重 Daily egg weight/g 44.72b 35.40a 40.25ab 38.29ab 43.64b 1.120 0.035
日产合格蛋重 Daily qualified egg weight/g 43.88b 34.70a 39.40ab 37.52ab 42.90b 1.138 0.046
平均蛋重 Average egg weight/g 68.40 65.93 66.06 66.35 66.40 0.346 0.138
平均合格蛋重 Average qualified egg weight/g 68.14 64.98 65.27 66.08 66.17 0.377 0.055
料蛋比 Feed to egg 3.82a 4.76b 4.44ab 4.50ab 3.90a 0.123 0.047
合格蛋料蛋比 Qualified egg feed to egg 4.28 3.89 4.87 4.54 4.60 0.130 0.056

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系蛋品质的影响

由表4可知,各组之间龙岩山麻鸭高产系蛋重、蛋形指数、蛋黄重、蛋黄颜色、蛋白高度、哈氏单位差异不显著(P>0.05)。MC组蛋壳重显著高于其他各组(P<0.05)。MC组蛋壳强度和蛋壳厚度显著高于BD组和MD组(P<0.05),与GOD组和MT组相比差异不显著(P>0.05)。
表4 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系蛋品质的影响

Table 4 Effects of montmorillonite complex on egg quality of high-yield Longyan Shan-Ma ducks

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
BD MD GOD MT MC
蛋重 Egg weight/g 67.50 64.37 66.01 65.79 66.07 0.516 0.473
蛋形指数 Egg shape index 1.36 1.37 1.38 1.35 1.35 0.007 0.067
蛋黄重 Yolk weight/g 23.18 22.00 21.14 21.88 21.80 0.309 0.355
蛋黄颜色 Yolk color 13.47 13.43 13.37 13.73 13.40 0.084 0.687
蛋白高度 Albumen height/mm 6.57 6.07 6.27 6.18 6.79 0.120 0.315
哈氏单位 Haugh unit 78.24 75.66 76.58 76.16 80.27 0.886 0.491
蛋壳重 Eggshell weight/g 7.25a 7.30a 7.45b 7.61c 7.81d 0.046 <0.001
蛋壳强度 Eggshell strength/N 35.93a 35.90a 37.65ab 40.58ab 41.72b 0.796 0.042
蛋壳厚度 Eggshell thickness/mm 0.36a 0.35a 0.38ab 0.37ab 0.40b 0.005 0.026

2.3 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系生殖器官指数的影响

由表5可知,各组之间龙岩山麻鸭高产系活重、卵巢重、卵巢重量指数、大黄卵泡数量占比和优势卵泡数量差异不显著(P>0.05)。MD组输卵管重和输卵管重量指数显著低于其他各组(P<0.05),MD组输卵管长度和输卵管长度指数显著低于BD组和MC组(P<0.05),MC组输卵管重量指数和输卵管长度指数与GOD组和MT组相比差异不显著(P>0.05)。
表5 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系生殖器官指数的影响

Table 5 Effects of montmorillonite complex on reproductive organ indexes of high-yield Longyan Shan-Ma ducks

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
BD MD GOD MT MC
活重 Live weight/kg 1.35 1.34 1.29 1.32 1.29 0.11 0.743
卵巢重 Ovary weight/g 50.43 45.18 48.88 47.90 48.28 5.33 0.275
卵巢重量指数 Ovarian weight index 37.49 34.01 37.92 36.61 37.42 4.50 0.306
输卵管重 Tubal weight/g 52.30c 42.39a 48.89bc 46.45b 49.63bc 5.06 <0.001
输卵管重量指数 Tubal weight index 39.00b 31.72a 38.02b 35.50b 38.44b 4.41 <0.001
输卵管长度 Tubal length/cm 58.74d 48.24a 50.54ab 52.35bc 54.67c 4.97 <0.001
输卵管长度指数 Tubal length index 43.72bc 36.33a 39.41ab 40.00abc 42.47bc 4.89 <0.001
大黄卵泡数量占比
Proportion of rhubarb follicles number/%		 53.67 35.00 53.17 46.95 69.83 29.85 0.124
优势卵泡数量 Superior follicle number/个 4.10 2.50 3.90 4.30 5.00 2.05 0.086

2.4 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系血清抗氧化指标的影响

由表6可知,各组之间血清SOD活性和T-AOC差异不显著(P>0.05)。MD组血清MDA含量显著高于其他各组(P<0.05)。MT组和MC组血清GSH-Px活性显著低于BD组和GOD组(P<0.05),MD组血清GSH-Px活性与其他各组相比差异不显著(P>0.05)。GOD组和MC组血清CAT活性显著高于MD组(P<0.05),MD组血清CAT活性与BD组和MT组相比差异不显著(P>0.05)。
表6 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系血清抗氧化指标的影响

Table 6 Effects of montmorillonite complex on serum antioxidant indexes of high-yield Longyan Shan-Ma ducks

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
BD MD GOD MT MC
超氧化物歧化酶 SOD/(U/mL) 169.99 155.92 172.19 154.63 157.75 4.253 0.581
丙二醛 MDA/(nmol/mL) 4.29a 6.44b 4.45a 4.20a 4.24a 0.244 <0.001
谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/(U/mL) 436.90b 330.31ab 441.28b 239.32a 286.52a 23.514 <0.001
过氧化氢酶 CAT/(U/mL) 1.28ab 1.02a 2.19c 1.44ab 1.86bc 0.113 <0.001
总抗氧化能力 T-AOC/(mmol/L) 0.46 0.56 0.60 0.52 0.55 0.020 0.232

2.5 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系血清肠道通透性指标的影响

由表7可知,MD组血清DAO活性显著高于BD组和GOD组(P<0.05),与MT组和MC组相比差异不显著(P>0.05)。MD组血清ET含量显著高于其他各组(P<0.05),MC组血清ET含量与BD组、GOD组和MT组相比差异不显著(P>0.05)。MD组血清D-Lac含量显著高于BD组(P<0.05),GOD组、MT组和MC组血清D-Lac含量与MD组相比差异不显著(P>0.05)。
表7 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系血清肠道通透性指标的影响

Table 7 Effects of montmorillonite complex on serum intestinal permeability indexes of high-yield Longyan Shan-Ma ducks

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
BD MD GOD MT MC
二胺氧化酶 DAO/(U/L) 6.50a 17.88b 6.91a 12.99b 12.78b 1.149 <0.001
内毒素 ET/(EU/mL) 0.42a 0.78b 0.39a 0.37a 0.19a 0.051 <0.001
D-乳酸 D-Lac/(nmol/mL) 5.52a 8.46b 7.30b 7.76b 7.49b 0.287 <0.001

2.6 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系蛋壳超微结构的影响

蒙脱石复配物对蛋壳超微结构内表面的影响如图1所示。在400倍电镜下,蛋壳的内表面均由粗细不等、分叉不均的蛋白质纤维交错构成,纤维间分布着大小、形状各异的孔隙。MD组蛋白质纤维排布杂乱无主次,纤维较BD组稀少、松散,不致密,表层和深层均可见明显较大空隙;GOD组和MT组较MD组虽有所改善,蛋白质纤维排布主次分支较清晰,但层次分布和纤维间的连接较紧密结构相对松散;MC组蛋白质纤维排布主次分支清晰,层次分布均匀,纤维间连接紧密,基本不见空隙,较MD组改善明显;MC组蛋白质纤维较GOD组粗、致密且空隙小,较MT组蛋白质纤维排列更整齐,孔隙也更小。
图1 蒙脱石复配物对蛋壳超微结构内表面的影响

BD:基础饲粮组;MD:霉变饲粮组;GOD:葡萄糖氧化酶组;MT:蒙脱石组;MC:蒙脱石复配物组。下图同。

Fig.1 Effects of montmorillonite complex on eggshell ultrastructure formation of internal surface (400×)

BD: Basal diet group; MD: Mildew diet group; GOD: glucose oxidase group; MT: montmorillonite group; MC: montmorillonite complex group. The same as below.

蒙脱石复配物对蛋壳超微结构外表面的影响如图2所示。在1 000倍电镜下,蛋壳外表面都呈现出表面粗糙不平、伴有气孔和深度不一大小不同的龟背状裂纹。MD组结构松散,龟背状裂纹较BD组多、深;GOD组和MT组质地较致密,表面龟背状裂纹少,较MD组也有所改善;MC组质地致密,表面龟背状裂纹少、浅,状态接近BD组,较MD组改善明显;MC组龟背状裂纹较GOD组和MT组更少、更浅,表面存在的颗粒状晶体也更少。
图2 蒙脱石复配物对蛋壳超微结构外表面的影响

Fig.2 Effects of montmorillonite complex on eggshell ultrastructure formation of outside surface (1 000×)

蒙脱石复配物对蛋壳超微结构横截面的影响如图3所示。在200倍电镜下,蛋壳横截面由内到外均可分为壳膜层、乳突层、栅栏层、晶体层,栅栏层和晶体层一起被称为有效层。其中BD组横截面致密,乳突结构不规则;MD组横截面平整性差,乳突间隙明显,与有效层的连接不紧密,结构最松散,蛋壳平均厚度最薄;GOD组横截面平整性差,乳突较宽,乳突间隙明显与有效层的连接不紧密,结构松散;MT组横截面致密但平整性较差,乳突结构不规则;MC组横截面平整性较为坚实、平滑,乳突间隙不明显,整体结构致密明显高于其他各组,蛋壳平均厚度最大。
图3 蒙脱石复配物对蛋壳超微结构横截面的影响

T为总厚度,E为有效层厚度,M为乳突层厚度,MW为乳突宽度。

Fig.3 Effects of montmorillonite complex on eggshell ultrastructure formation of intersecting surface (200×)

T mean total thickness, E mean effective thickness, M mean mammillary layer thickness, MW mean mammillary knob width.

由表8可知,MC组总厚度和有效层厚度显著高于其他各组(P<0.05)。各组之间龙岩山麻鸭高产系蛋壳乳突层厚度、有效层比例、乳突层比例和乳突宽度差异不显著(P>0.05)。
表8 MC对龙岩山麻鸭高产系蛋壳超微结构的影响

Table 8 Effects of montmorillonite complex on eggshell ultrastructure formation of high-yield Longyan Shan-Ma ducks

项目
Items		 组别 Groups SEM P值
P-value
BD MD GOD MT MC
总厚度 Total thickness/μm 328.20a 311.80a 330.31a 325.46a 366.86b 5.894 0.029
有效层厚度 Effective thickness/μm 221.27a 212.69a 211.06a 224.65a 241.20b 3.582 0.041
乳突层厚度 Mammillary layer thickness/μm 106.44 100.13 118.98 101.20 125.80 4.016 0.165
有效层比例 Effective layer proportion/% 67.52 68.41 64.19 69.01 65.80 0.844 0.374
乳突层比例 Mammillary layer proportion/% 32.34 31.93 35.75 31.11 34.24 0.819 0.396
乳突宽度 Mammillary knob width/μm 117.65 100.61 110.34 108.16 108.97 3.475 0.690
蒙脱石复配物对蛋壳超微结构乳突层的影响如图4所示。在6 000倍电镜下,乳突层上面分布着小孔,乳突的大小不一。其中BD组乳突层略粗糙不平整、相对不致密,存在少量孔洞;MD组乳突层比BD组更粗糙、不平整,存在大量密集孔洞;GOD组乳突层较为粗糙,比MD组更致密;MT组乳突层质地致密平滑,几乎无孔洞;MC组乳突层质地较为致密平滑,仅有少数孔洞,乳突层状态优于其余4组。
图4 蒙脱石复配物对蛋壳超微结构乳突层的影响

Fig.4 Effects of montmorillonite complex on eggshell ultrastructure formation of mammillary (6 000×)

蒙脱石复配物对蛋壳超微结构栅栏层的影响如图5所示。在6 000倍电镜下,能观察到由高低不平的晶体单元组成的栅栏层。栅栏层平整性差,晶体排列奇特,个别会存在极少的气孔。其中,BD组栅栏层致密性较好,断面相对平整,晶体块状较大,无气孔;与BD组相比,MD组栅栏层致密性差,断面极为凹凸不平,存在较多和较大的气孔;GOD组栅栏层致密性较好,断面相对平整,晶体块状大,存在较大气孔;MT组栅栏层致密性好,断面相对平整,晶体块状较大,存在少量气孔;与MD组相比,MC组栅栏层致密性较好,断面平整,晶体块状大,存在个别气孔。
图5 蒙脱石复配物对蛋壳超微结构栅栏层的影响

Fig.5 Effects of montmorillonite complex on eggshell ultrastructure formation of palisade (6 000×)

蒙脱石复配物对蛋壳超微晶体层的影响如图6所示,在6 000倍电镜下,可观察到晶体层结构排列致密,断面整体较为平滑。其中,BD组晶体层结构排列致密,断面整体平滑,仅有少数裂痕;与BD组相比,MD组晶体层断面平整性略差,表面略微粗糙;GOD组晶体层断面平整性差,晶体断面都较为光滑;MT组平整性略差,存在少量气孔和明显裂痕;MC组断面平整性更好,无裂痕。
图6 蒙脱石复配物对蛋壳超微结构晶体层的影响

Fig.6 Effects of montmorillonite complex on eggshell ultrastructure formation of crystal (6 000×)

3 讨论

3.1 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系生产性能和蛋品质的影响

不同类型的霉变饲粮对家禽生产性能均能造成不同程度的影响[12⇓-14]。本试验以自然霉变的玉米为霉菌毒素来源,发现龙岩山麻鸭高产系采食霉变饲粮后不仅使种蛋重减轻,也使料蛋比升高,与以上研究结果一致。
蛋品质是衡量蛋禽生产性能的重要指标之一,直接决定了孵化率和雏禽的质量,在种禽选育中是较为关键的指标。研究证实,霉菌毒素或者霉变饲粮对蛋品质均能造成不利影响。Rizzi等[15]研究发现,饲粮中添加2.5 mg/kg的AFB1会使鸡蛋的蛋黄重、哈氏单位显著降低;Ma等[16]研究发现,饲粮中添加霉变玉米能显著降低鸡蛋蛋壳强度;史艳云等[17]报道,饲粮中的霉变花生粕对鸡蛋蛋黄色泽和蛋壳强度会产生不利影响。本试验也发现,龙岩山麻鸭高产系采食霉变饲粮后,蛋重、蛋壳强度、蛋壳厚度、蛋白高度和哈氏单位均有不同程度地降低,与以上研究报道基本一致。
蒙脱石是一种铝硅酸盐类黏土,拥有巨大的比表面积,表面分布着无数微孔,已被证实能在肠道中吸附细菌和霉菌毒素。李俊营等[18]、张军民等[19]、Chen等[20]都相继报道饲粮中添加一定水平的蒙脱石能提高不同日龄产蛋鸡的生产性能。虽然饲粮中添加一定水平的蒙脱石能提高不同日龄蛋鸡的生产性能,但是关于蒙脱石对蛋品质影响的研究结论不尽相同。齐志国等[21]研究发现,不同水平的蒙脱石对北京油鸡蛋品质等指标均无显著影响;陈继发等[22]研究发现,与对照组相比,饲粮中添加0.5 g/kg钙基蒙脱石显著降低了蛋黄色泽;李俊营[18]研究发现,长期使用蒙脱石霉菌毒素吸附剂对鸡蛋品质有一定影响,主要表现为蛋壳强度和哈氏单位降低。
葡萄糖氧化酶可促进营养物质吸收利用,改善家禽的蛋品质[23]。李嘉辉等[24]研究发现,在饲粮中添加350和500 mg/kg葡萄糖氧化酶(1 200 U/g)可显著增加产蛋后期蛋鸡的哈氏单位和蛋壳厚度;李亮等[25]研究发现,在饲粮中添加400 mg/kg葡萄糖氧化酶可显著提高产蛋后期蛋鸡的哈氏单位;李生杰[26]研究表明,随着蛋种鸡饲粮中葡萄糖氧化酶添加水平的增加,蛋壳强度和蛋白高度均有不同程度地改善。本试验发现,与蒙脱石和葡萄糖氧化酶相比,霉变饲粮中添加1.50 g/kg蒙脱石复配物不仅可提高龙岩山麻鸭高产系生产性能,还可提高种蛋合格蛋率和合格蛋重,对蛋白高度和哈氏单位有一定的改善作用,说明蒙脱石复配物发挥了二者的综合效应。输卵管膨大部分管壁密布管腺,腺细胞含丰富黏液,分泌浓蛋白和稀蛋白。课题组前期研究发现,采食霉变饲粮后,产蛋前期龙岩山麻鸭高产系输卵管黏膜层变稀疏、恢复期腺较多,影响产蛋性能,在霉变饲粮中添加1.50 g/kg的蒙脱石复配物可有效提高输卵管蛋白分泌机能,使蛋白高度和哈氏单位升高[9]。本试验条件下是否与之有关,还有待进一步研究。

3.2 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系生殖器官指数的影响

有研究证实,ZEA会造成猪和小鼠的生殖器官功能异常[27-28]。伍宇超[29]研究发现,基础饲粮中含0.4 mg/kg的ZEA会增加育成期蛋鸡卵巢和输卵管指数,并对卵巢和输卵管具有毒性作用,影响其正常发育。本试验结果表明,MD组输卵管重量指数和输卵管长度指数显著低于BD组和MC组,与上述报道不一致,可能是基础饲粮中单一霉菌毒素与自然发霉饲粮中含有多种霉菌毒素有关,其机理有待进一步研究。本试验发现,与MT组和GOD组相比,MC组输卵管长度、输卵管重量指数及大黄卵泡数量占比有所增加,说明蒙脱石复配物较单一使用蒙脱石或葡萄糖氧化酶对采食霉变饲粮龙岩山麻鸭高产系的生殖器官有一定的保护作用。

3.3 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系抗氧化能力的影响

血液中的SOD、GSH-Px和CAT等抗氧化酶直接参与体内自由基的清除,他们的活性间接影响机体的抗氧化能力;MDA是脂质氧化过氧化形成的代谢产物,其含量间接反映机体受损伤程度[30]。研究发现,单一或多种的霉菌毒素均会诱导机体产生氧化应激,造成动物组织和器官的损伤[31]。伍宇超[29]研究表明,基础饲粮中添加0.4 mg/kg的ZEA能显著降低蛋鸡血清GSH-Px和SOD活性,显著提高血清MDA含量;添加改性蒙脱石吸附剂可显著提高血清GSH-Px和SOD活性,显著降低血清MDA含量。与前人研究结果相似,本研究发现,龙岩山麻鸭高产系采食霉变饲粮后,血清MDA含量升高,而GSH-Px和CAT活性则有所降低,霉变饲粮中添加1.50 g/kg的蒙脱石复配物能够显著降低血清MDA含量,显著提高血清CAT活性,说明蒙脱石复配物有降解霉菌毒素的效果,减轻了霉菌毒素对龙岩山麻鸭高产系的氧化损伤,增强了机体抗氧化能力。

3.4 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系肠道通透性的影响

肠黏膜通透性增加时说明肠道物理屏障功能已经受损[32],此时肠道细菌代谢或死亡时释放的内毒素以及肠黏膜上皮细胞释放的大量具有高度活性的细胞内酶DAO会进入血液[33],当肠黏膜屏障功能受到破坏损伤,会导致大量D-Lac释放入血,因此D-Lac常作为肠黏膜屏障损伤的早期监测指标[34]。孟艳莉[35]研究表明,饲粮中添加蒙脱石可显著降低断奶仔猪血浆D-Lac含量;刘娇等[36]研究表明,在饲粮中添加200 U/kg葡萄糖氧化酶可显著降低大肠杆菌攻毒肉鸭血清DAO活性和ET、D-Lac含量。与上述研究结果相似,本试验结果发现,采食霉变饲粮使蛋鸭血清DAO活性和ET、D-Lac含量显著升高,霉变饲粮中分别添加1.50 g/kg的蒙脱石和蒙脱石复配物均能显著降低龙岩山麻鸭高产系血清ET含量,亦有降低血清DAO活性和D-Lac含量的趋势;霉变饲粮中添加0.02 g/kg葡萄糖氧化酶能够显著降低龙岩山麻鸭高产系血清中ET含量和DAO活性,有降低血清D-Lac含量的趋势,这表明饲粮中添加一定比例的葡萄糖氧化酶、蒙脱石和蒙脱石复配物可使龙岩山麻鸭高产系肠道的通透性降低,这可能与蒙脱石和葡萄糖氧化酶均能提高产蛋家禽空肠紧密连接蛋白相关基因的表达量,维护肠道物理屏障减轻霉菌毒素对肠道黏膜的损伤有关[37],即蒙脱石复配物因具有蒙脱石和葡萄糖氧化酶的各自的功能,能够产生协同作用,缓解肠道炎症,改善肠道机械屏障完整性,进而降低了肠道通透性。

3.5 蒙脱石复配物对龙岩山麻鸭高产系蛋壳超微结构的影响

蛋壳的超微结构被认为是蛋壳质量的主要决定因素,对禽类和家禽业具有生物学和经济意义。产蛋后期蛋壳强度不仅逐渐下降,蛋壳超微结构特征如蛋壳各结构层的厚度、晶体的大小及取向也发生很多变化[38]。因此,明确产蛋后期蛋壳质量和超微结构变化特征及其形成机制,对解决或缓解蛋鸭产蛋后期蛋壳品质下降具有重要意义。
在产蛋后期,蛋壳力学特性随禽类周龄增加呈规律性递减,一般在产蛋高峰阶段达到最大后下降,高强度(>45 N)蛋壳占比逐渐减少,而中强度(35~45 N)和低强度(<35 N)蛋壳占比有所增加[39]。本试验结果显示,MC组蛋壳强度和蛋壳厚度较BD组和MD组显著增加,较GOD组和MT组也有所提高,BD组和MD组蛋壳强度接近低强度,而MC组蛋壳强度可达到中强度。本试验同时也发现,MD组蛋壳内表面蛋白质纤维松散,蛋壳外表面龟背状裂纹多且深,乳突层存在大量密集孔洞,与有效层的连接不紧密,晶体层断面平整性略差,栅栏层致密性差,断面极为凹凸不平,存在较多和较大的气孔;MC组蛋白质纤维间连接紧密,龟背状裂纹组更少、更浅,横截面平整性较为坚实,乳突层状态优于其他各组,栅栏层致密性较好,断面平整,晶体块状大晶体层断面平整性更好,无裂痕,较其他各组改善明显,说明蒙脱石复配物对改善采食霉变饲粮龙岩山麻鸭高产系蛋壳强度的同时也改善了蛋壳超微结构,与周光玉[40]、李治学等[41]、刘静静等[42]报道一致,这种效果推测与蒙脱石复配物成分和蒙脱石不同有关。本试验用的蒙脱石复配物是采用蒙脱石和葡萄糖氧化酶在一定工艺条件下制得,与蒙脱石相比,蒙脱石复配物粒度更细,大大增加了其比表面积。同时,蒙脱石复配物用无机阳离子对蒙脱石进行化学修饰后,增加了矿物质表面的疏水性,提高了其对ZEA、DON等非极性毒素的吸收;葡萄糖氧化酶属于肠道屏障保护剂,与蒙脱石复配后制成的蒙脱石复配物不仅能有效吸附霉菌毒素,还能通过增强肠道对毒素的耐受力来降低霉菌毒素的危害,因而可以促进种鸭生产性能,提高生殖器官指数,改善蛋品质。

4 结论

霉变饲粮中添加1.50 g/kg的蒙脱石复配物可减轻霉菌毒素对龙岩山麻鸭高产系的氧化损伤,通过增强肠道屏障功能来降低霉菌毒素的危害,提高了龙岩山麻鸭高产系产蛋性能、生殖器官指数、蛋壳强度和蛋壳厚度,对蛋壳超微结构具有改善作用,效果优于蒙脱石或葡萄糖氧化酶单独添加。

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