1 维生素E在动物体内的存在方式与吸收代谢
1.1 存在形式
1.2 吸收代谢
动物自身无法合成维生素E,只能通过饲粮获取[8]。肠道是维生素E的主要吸收部位,胆固醇、胆盐能够提高维生素E的吸收效率[9]。机体摄入的维生素E经消化道的非特异性酶水解后与胆盐形成胶束,并被肠道上皮细胞吸收,之后在磷脂和胆汁酸的作用下形成乳糜微粒,乳糜微粒通过淋巴管迅速流入血管,在酶的作用下,一部分维生素E被转移到高密度脂蛋白上随血液运输至各个器官,而没有被转移的维生素E仍留在残余的乳糜微粒中[10]。肝脏是维生素E存储和代谢的主要场所,肝细胞能够特异性识别α-生育酚[11]。当乳糜微粒残体到达肝脏时,在肝细胞的作用下,α-生育酚转移蛋白与α-生育酚结合,将其从乳糜微粒残体中分离,然后α-生育酚与载脂蛋白和三酰基甘油一起包装成极低密度脂蛋白,再经血液循环作用于机体内的各个器官和组织[10],部分未与蛋白结合的维生素E在参与机体代谢后随尿液排出体外[12]。维生素E的消化吸收过程如图2所示。
图2 维生素E的消化吸收过程Vitamin E:维生素E;Bile salts:胆汁盐;Enterocytes:肠上皮细胞;Chylomicrons:乳糜微粒;Chylomicron remnats:乳糜微粒残余物;Liver:肝脏;α-TTP:α-生育酚转移蛋白 α-tocopherol transfer protein;HDL:高密度脂质蛋白 high density lipoprotein;VLDL:极低密度脂质蛋白 very low density lipoprotein;Organs and issues:器官和组织。 Fig.2 Digestion and absorption process of vitamin E[10] |
2 维生素E的生理功能
2.1 抗氧化
维生素E充当机体抗氧化的第1道防线,参与组成生物体内的抗氧化系统,是机体内重要的抗氧化物质[13]。一方面,维生素E可以向自由基提供其酚类氢,部分帮助阻断自由基的链式反应,从而维持膜内长链多不饱和脂肪酸的完整性,缓解氧化应激对各种器官的损伤[1];另一方面,维生素E通过调节甘油磷脂的生物合成途径,缓解脂肪酸氧化,促进细胞膜的生物合成。甘油磷脂是细胞膜的主要组成成分,在细胞增殖、分化和凋亡过程中发挥着重要作用,若甘油磷脂被氧化破坏,将会导致活性氧(reactive oxygen species,ROS)进入细胞,并对细胞内的大分子(如DNA或蛋白质)造成氧化损伤[14]。综上可知,维生素E主要通过提高体内的抗氧化物质水平,拮抗脂质过氧化,调节相关物质的生物合成途径,保护细胞膜结构来缓解应激因子造成的氧化损伤。
2.2 保障繁殖力
维生素E又称生育酚,能够促进机体性激素的分泌,增加睾丸和附睾中生殖细胞的数量[15],提高机体抗氧化能力[6],从而保障繁殖性能的稳定。维生素E作为精子抗氧化系统的重要组成成分,可以清除精子膜中的ROS,减缓氧化应激对精子的损伤。研究报道,补充维生素E能促进谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)和谷胱甘肽S-转移酶(glutathione S-transferase,GST-ST)的mRNA表达,增强机体的抗氧化水平来保障繁殖力[16]。Yuan等[17]发现,添加维生素E提高了冷冻精子的活力,增加了精浆中超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)和过氧化氢酶(catalase,CAT)的活性,降低了丙二醛(malondialdehyde,MDA)和ROS含量。此外,维生素E还具备非抗氧化性的功能来提高机体的繁殖性能。精子活力需要高能量水平的代谢表达,而丙酸代谢参与三羧酸循环并为精子提供能量,因此丙酸代谢在改善精子活力中发挥着重要作用。研究发现,补充维生素E可以调节丙酸代谢途径中4-氨基丁酸氨基转移酶(4-aminobutyrate aminotransferase,ABAT)和羟酰基辅酶A脱氢酶亚基α(hydroxyacyl-CoA dehydrogenase subunit alpha,HADHA)的基因表达,使得精子中乌头酸酶(aconitase,ACO)的分泌增加,而ACO的高表达又可以促进三羧酸循环,进一步改善精液质量和随后的胚胎发育[17⇓-19]。也有研究报道,维生素E通过调节细丝蛋白A(filamin A,FLNA)和信号肽酶复合物亚基3(signal peptidase complex subunit 3,SPCS3)的表达来促进绵羊精子的产生[20]。维生素E还可充当调节信号,一方面促进牛卵巢颗粒细胞的增殖,改善与类固醇合成相关基因的表达[21];另一方面增加雌性激素和黄体激素的分泌,促进卵泡成熟,使黄体增大,同时抑制孕酮在体内的氧化,从而增加孕酮的效能[22]。补充维生素E可缩短母牛产犊至首次发情的间隔、降低胎衣不下的发生率并减少配种次数[23]。因此,动物机体缺乏维生素E时,其繁殖性能会受到损伤,严重时可导致无法生育。
2.3 提高免疫力
维生素E可以提高机体免疫细胞的功能与活性水平,促进免疫球蛋白的分泌,缓解氧化应激损伤,从而增强机体的免疫应答能力,发挥防治疾病的作用[24]。维生素E增强免疫能力的方式主要分为2种:1)花生四烯酸是合成前列腺素的重要物质,而维生素E通过保护花生四烯酸的合成原料免受氧化,从而增加前列腺素的释放水平,进一步提高体液免疫和细胞吞噬作用,增强机体的免疫能力[4]。2)维生素E提高T淋巴细胞活性,促进T细胞增殖,进而刺激B淋巴细胞活化[25],同时参与体内抗体合成,减少免疫抑制剂含量,增强自然杀伤(NK)细胞活力,以提高免疫应答水平[26]。此外,维生素E还可通过发挥非抗氧化作用来提高免疫力,如维生素E可以抑制蛋白激酶C(protein kinase C,PKC)活性、降低肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)的产生、细胞黏附以及促炎信号转录因子的表达,并提高α-生育酚转移蛋白及胶原酶(collagenase)基因的转录水平,从而增强机体的免疫能力[27-28]。维生素E也可直接改善炎症反应。20-羟-二十烷四烯酸(20-hydroxyeicosatetraenoic acid,20-HETE)是一类促进炎症反应的脂源性介质,多项研究表明炎症反应失调易导致奶牛在分娩前后患病,而维生素E类似物可与20-HETE竞争相关的代谢途径,从而减少奶牛临床疾病期间肾脏中20-HETE的浓度,缓解奶牛炎症反应[29]。因此,动物机体缺乏维生素E时,可能会导致机体免疫力下降,患疾病概率升高,影响畜禽生产性能。
2.4 维持生产性能稳定
维生素E缺乏是围产期奶牛产生疾病的重要诱因,通常奶牛在分娩前后其血液中维生素E的浓度会大幅下降,最低仅为1.15 μg/mL[30],远低于3 μg/mL的正常水平,这可能是由于近产期的α-生育酚摄入量下降、氧化应激和α-生育酚消耗及从血液到初乳的α-生育酚转移增加所致[31]。因此,适当补充维生素E能有效减少奶牛疾病的产生,保持其生产性能的稳定。维生素E与其他营养物质混合添加至畜禽饲粮中的应用效果较好。研究发现,共轭亚油酸和维生素E组合饲喂奶牛,可以在不影响乳品质的同时增强奶牛的抗氧化能力,提高乳脂中共轭亚油酸和维生素E的含量,对促进奶牛健康和提升乳品质产生协同作用[32]。热应激是影响反刍动物的主要应激,能够对机体的生产性能、繁殖性能及免疫力等造成严重损害[33]。有研究报道,热应激可能通过增加体温来加剧奶牛的炎症反应、恶化乳腺健康状况、扩大DNA氧化损伤,从而影响奶牛的产奶量和乳成分[34]。而添加维生素E可以缓解奶牛热应激损伤,增强奶牛血液中的抗氧化水平,降低乳腺炎发生率,保持乳房健康,从而提高产奶量[35]。维生素E的补充对肉牛的生长性能影响较小。Wei等[36]研究发现,在育肥牛的饲粮中补充300 IU/(头·d)的维生素E不影响营养物质消化率,但能显著增加肉牛的氮利用率及血浆中甘油三酯的浓度。另有研究表明,补充维生素E对安格斯牛的干物质采食量、平均日增重或料重比没有显著影响,但机体的总抗氧化能力随着维生素E添加量的增加而不断提高[37]。综上可知,维生素E的补充对反刍动物的生长性能影响较小,但可以调控体内的生理代谢反应,增强机体的抗氧化能力,从而保障反刍动物的健康生长,维持生产性能的稳定。
2.5 改善肉品质
3 维生素E在反刍动物生产中的应用
表1 维生素E在反刍动物生产中的应用效果Table 1 Application effects of vitamin E in ruminant production |
| 指标 Indexes | 动物种类 Animal species | 添加方式 Adding mode | 添加水平 Adding level | 主要效果Main effects | 参考文献 References | |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 升高Increase | 降低Decrease | |||||
| 生产性能 Production performance | 荷斯坦犊牛 | 维生素E+ 脂质 | 147 mg/kg DM | ADG、 粗脂肪摄入量 | — | Lashkari等[42] |
| 斯洛伐克 花斑牛 | 维生素E+硒 | 102 mg/kg DM | 初乳中维 生素E浓度 | 乳中MDA含量、 乳腺炎发病率 | Vasil’等[43] | |
| 繁殖性能 Reproductive performance | 荷斯坦- 弗里斯奶牛 | 维生素E+硒 | 1 000 mg/kg DM | 受胎率 | RFM、子宫内膜炎患 病率及产犊到第1 次人工授精间隔 | Chen等[44] |
| 家牛 | 维生素E | 1 000 IU/d | 卵泡中维生 素E浓度 | 卵泡中ROS浓度、 脂质过氧化程度 | Missio等[45] | |
| 西门塔尔公牛 | 维生素E+ 亚麻籽油 | 0.1 mg/mL | 解冻后精子的 活力、运动参数和 膜完整性 | — | Yuan等[46] | |
| 肉品质 Meat quality | 延边牛 | 维生素E | 700 IU/d | 肌肉组织中抗 氧化酶活性、 肉质参数 和嫩度 | 肌肉的滴水损失、 蒸煮损失、剪切力, 肌肉中MDA和 NO含量 | Luan等[47] |
| 阿拉贡羔羊 | 维生素E | 1 000 mg/kg DM | 羊肉的风味、氧合 肌红蛋白含量、 颜色稳定性 | 羊肉脂质 过氧化程度 | Leal等[48] | |
| 马尔吉亚纳公牛 | 维生素E | 2.1 g/d | 牛肉抗氧化能力, ω-3 PUFA和CLA 含量,产品保质期 | 牛肉中MDA、 亚铁肌红 蛋白含量 | Fusaro等[49] | |
| 抗应激能力 Anti-stress capacity | 安格斯× 西门塔尔阉牛 | 维生素E | 2 000 mg/d | 血液中维生素E 浓度,机体的 抗氧化水平 | 毛干中皮质醇浓 度,BRD患病率, 运输应激损伤 | Dornbach 等[50] |
| 荷斯坦母牛 | 维生素E+硒 | 70 IU/kg DM | 血清中CAT、 GSH-Px 和SOD活性 | 血液中皮质醇和 非酯化脂肪酸浓度、 血浆中触珠蛋白浓度 | Jung等[51] | |
| 牦牛 | 维生素E | 40 mg/kg DM | 血液中肌酸酐含 量、血清中GSH-Px 和GSH-ST活性, 肝细胞中三羧 酸循环水平 | 血液中尿素 含量、血清中 MDA和丙酸含 量、血浆中柠 檬酸含量 | Zhang等[52] | |
ADG:平均日增重 average daily gain;RFM:胎衣不下 retained fetal membranes;ROS:活性氧 reactive oxygen species;MDA:丙二醛 malondialdehyde;NO:一氧化氮 nitric oxide;ω-3 PUFA:ω-3多不饱和脂肪酸 ω-3 polyunsaturated fatty acid;CLA:共轭亚油酸 conjugated linoleic acid;BRD:牛呼吸道疾病 bovine respiratory disease;CAT:过氧化氢酶 catalase;GSH-Px:谷胱甘肽过氧化物酶 glutathione peroxidase;SOD:超氧化物歧化酶 superoxide dismutase;GSH-ST:谷胱甘肽S-转移酶 glutathione S-transferase。 |
4 小结
维生素E是机体内重要的营养物质,在饲粮中补充适量维生素E可以维持反刍动物的生产性能、保障繁殖能力、改善肉品质、缓解应激损伤并增强免疫功能,从而提高养殖效益。现代规模化养殖模式下,很多养殖场不重视粗饲料,青绿饲料补充少甚至长期缺乏,且不同品种、性别及阶段的反刍动物对维生素E的需求量不同,从而导致机体内维生素E供应不足,从幼年到成年的反刍动物维生素E缺乏的现象普遍存在。因此,亟需进一步研究反刍动物对维生素E的需求量,并运用代谢组学、转录组学和基因组学等新型生物技术,进一步揭示阐明维生素E的作用机制,以满足反刍动物对维生素E的需要,这将是未来研究工作的重点。