随着我国畜牧业的快速发展,饲料资源短缺问题愈发突出。在此背景下,对非常规饲料的开发利用成为解决这一问题的有效途径。以葡萄为例,其因丰富的营养价值和经济价值而备受关注,但在葡萄酒酿造过程中随之产生的大量副产物,如葡萄籽和葡萄皮渣等,常被视为废弃物,这导致了严重的资源浪费和环境污染[1]。据国家统计局数据显示,2022年我国年产葡萄1 537.79万t,位列全球第一。在食品加工过程中其产生的副产物占鲜果的20%~25%[2]。由此可知,葡萄副产物作为饲料资源数量可观。因此,利用低附加值的葡萄副产物通过提取、浓缩和精制等方法转化为高附加值产品,或作为传统饲料原料的替代品用于动物生产,这对有限资源的高效利用和畜禽生产降本增效具有重大意义[3]。更重要的是,葡萄副产物中含有多种生物活性物质,如多酚、膳食纤维、植物甾醇和不饱和脂肪酸等,具有抗氧化和抗炎等功效[4]。不过,葡萄副产物中的抗营养因子(如单宁)和高程度的细胞壁木质化限制了畜禽对其营养物质的消化和吸收。但是,通过微生物发酵或超微粉碎预处理后可有效降解抗营养因子,提高其营养价值和生物利用率,从而扩大其在动物饲料中的应用。本文旨在对葡萄副产物的营养价值、生物活性成分以及在猪生产中的应用效果进行综述,以期为葡萄副产物在畜禽生产中的进一步开发和利用提供参考。
1 葡萄副产物
在葡萄酒、葡萄汁等产品的生产过程中,会产生大量的葡萄副产物,主要包括葡萄渣和葡萄籽。葡萄副产物中的营养成分较为丰富,粗蛋白质和粗纤维含量高,常量矿物元素钙、磷含量较为丰富,氨基酸配比均衡,且必需氨基酸含量占到43.87%~51.06%,远高于玉米[5]。葡萄副产物中的各种营养成分含量因葡萄品种、生长条件和加工方法而异,葡萄副产物和玉米常规营养成分含量见表1[1,6⇓⇓-9]。葡萄副产物的粗蛋白质和粗脂肪含量高于玉米,更重要的是,其必需氨基酸含量较玉米具有显著优势,尤其是赖氨酸、蛋氨酸和色氨酸等对畜禽生长至关重要的限制性氨基酸,因此制备饲粮配方时可减少部分外源性氨基酸的使用。此外,在矿物质元素方面,如钙和磷,葡萄副产物中的含量也高于玉米,有助于满足畜禽的骨骼发育和生理需求[10]。总得来说,葡萄副产物比较传统玉米饲料原料具有粗蛋白质含量高、氨基酸均衡、成本低和可持续的优势,在一定程度上有利于减少畜禽饲料中玉米和豆粕的使用,从而降低饲料成本,促进养殖业可持续发展。综上所述,葡萄副产物在畜禽饲粮中有广阔的应用潜力。
表1 葡萄副产物和玉米常规营养成分含量(干物质基础)Table 1 Contents of routine nutrients in grape by-products and corn (DM basis)[1,6⇓⇓-9] % |
| 项目 Items | 葡萄渣 Grape pomace | 葡萄籽 Grape seed | 玉米 Corn |
|---|---|---|---|
| 粗蛋白质CP | 8.9~13.9 | 6.0~16.7 | 7.0~9.0 |
| 粗纤维CF | 14.3~74.5 | 45.8~47.4 | 1.6~2.8 |
| 粗脂肪EE | 2.12~13.5 | 4.82~20.7 | 3.5~5.3 |
| 粗灰分Ash | 2.40~23.7 | 2.60~3.88 | 1.2~1.4 |
| 钙Ca | 3.2~7.0 | 4.7~7.0 | 0.01~0.16 |
| 磷P | 2.0~3.6 | 0.83~23.70 | 0.25~0.31 |
| 必需氨基酸Essential AA | |||
| 精氨酸Arg | 6.2~8.0 | 6.1~8.2 | 0.37~0.50 |
| 组氨酸His | 2.8~4.0 | 2.3~3.4 | 0.21~0.29 |
| 异亮氨酸Ile | 2.9~4.8 | 2.5~3.5 | 0.25~0.27 |
| 亮氨酸Leu | 5.2~7.7 | 2.7~5.8 | 0.74~1.03 |
| 赖氨酸Lys | 2.3~8.3 | 3.9~5.3 | 0.24~0.36 |
| 蛋氨酸Met | 0.51~1.40 | 3.5~3.6 | 0.15~0.19 |
| 苯丙氨酸Phe | 4.5~5.1 | 2.6~12.2 | 0.37~0.43 |
| 苏氨酸Thr | 5.3~33.1 | 3.2~5.0 | 0.29~0.31 |
| 色氨酸Trp | — | 4.7~5.4 | 0.06~0.08 |
| 缬氨酸Val | 3.5~6.0 | 3.2~5.0 | 0.35~0.46 |
| 猪代谢能ME for swine/(MJ/kg) | — | 9.49 | 13.43~13.98 |
| 猪消化能DE for swine/(MJ/kg) | 5.70 | — | 14.27~14.43 |
1.1 葡萄渣
葡萄渣作为葡萄加工过程中产生的主要副产物,由果皮、种子、茎和果梗组成,除含有蛋白质、碳水化合物、脂质、纤维素和维生素等丰富的营养物质外,还富含酚类物质和膳食纤维等生物活性成分,这些功能性成分赋予了其在工业、医疗和食品领域中广泛的应用潜力[11]。从葡萄渣中提取生物活性成分和油脂,不仅有助于环境保护,还能创造经济效益。
1.2 葡萄籽
葡萄籽产品主要包括葡萄籽提取物(grape seed extract,GSE)和葡萄籽油。GSE是从葡萄籽中提取的天然物质,具有抗氧化和抑菌等作用,其主要生物活性成分是原花青素[14]。葡萄籽油是一种高级食用油,可通过压榨或溶剂提取法获得,富含酚类化合物、脂肪酸和维生素。其中,大多数脂肪酸为不饱和脂肪酸(unsaturated fatty acid,UFA),如亚油酸,属于omega-6系列的必需脂肪酸,含量高达66.0%~75.3%[15]。研究显示,食用葡萄籽油对人和动物的健康有积极影响,具有提高免疫力、抗动脉粥样硬化和保护心血管等功能[16]。此外,研究发现,在羔羊饲粮中补充葡萄籽油可提升肉类品质,通过调节肌肉的脂肪酸组成,从而提升其营养价值[17]。综上所述,葡萄副产物以其丰富的生物活性和营养价值为人类及动物健康提供了重要支持。
2 葡萄副产物中的生物活性物质
葡萄副产物中含有多酚、膳食纤维和UFA等多种生物活性物质,其中主要是多酚类化合物,是天然的抗氧化剂和抑菌剂。葡萄副产物中的多酚类化合物主要包括黄酮类(如原花青素、黄酮醇、黄烷醇)、酚酸(如没食子酸、丁香酸)以及芪类化合物(如RSV)[18]。多酚化合物在畜牧业中具有重要的饲用价值,对提高畜禽抗氧化能力、增强免疫功能以及机体健康等方面具有积极影响。
2.1 RSV
RSV是一种天然的非黄酮类多酚化合物,化学式为C14H12O3,其分子结构由亚甲基桥连接2个富电子酚环组成,这一结构对其发挥生物学功能具有决定性意义[19]。葡萄及其副产物是RSV的重要来源,尤其在葡萄皮中含量较高[20]。大量的研究表明,RSV具有显著的抗氧化效果,通过与自由基反应有效清除自由基,降低氧化应激对细胞的损伤。Meng等[21]研究发现,在母猪饲粮中添加300 mg/kg的RSV,可显著降低胸最长肌(longissimus thoracis,LT)中丙二醛(MDA)含量,提高超氧化物歧化酶(SOD)活性和超氧化物歧化酶2(SOD2)的mRNA表达水平,其作用机制是RSV激活核因子E2相关因子2(Nrf2),并同时抑制Kelch样环氧氯丙烷相关蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1,Keap1)信号通路。这一过程通过降低Keap1蛋白的表达并上调Nrf2蛋白的表达水平,增强抗氧化酶基因的表达,并提升抗氧化酶的活性,从而达到抗氧化效果[22]。Gan等[23]在仔猪饲粮中添加300 mg/kg的RSV发现,RSV能够提高断奶仔猪的免疫能力,并缓解炎症反应的发生,其作用机制可能是RSV抑制核转录因子-κB(NF-κB)的转录活性来抑制Toll样受体4(TLR4)信号通路的激活,从而下调促炎基因[如肿瘤坏死因子-α(TNF-α)]的表达。在抗动脉粥样硬化方面,Azorín-Ortuño等[24]在诱导动脉粥样硬化的饲粮中,同时添加富含RSV的葡萄提取物进行营养干预,结果表明,育肥猪主动脉的损伤程度显著降低,并减少了主动脉组织中内膜厚度以及脂肪细胞内的脂滴沉积,有效预防了早期动脉粥样硬化的发展,其作用机制可能是RSV缓解了氧化应激对血管的损伤,同时通过下调细胞因子信号传导抑制因子(suppressor of cytokine signaling,SOCS)家族成员SOCS1和SOCS3的表达,调节机体炎症和免疫反应,减缓动脉粥样硬化的进程。此外,RSV能够通过调节肠道微生物群落,促进有益菌群的增殖和抑制有害菌的定植,从而改善肠道菌群结构,对畜禽的健康和生产性能产生积极影响。Ahmed等[25]在大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌攻毒的断奶仔猪饲粮中添加0.2% RSV发现,与对照组相比,饲粮中添加0.2% RSV显著提高了断奶仔猪的平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI),并在饲喂4周后显著降低了攻毒仔猪粪便中的大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌数量,同时提高了乳酸菌属的相对丰度。
2.2 黄酮类
葡萄副产物中的黄酮类化合物主要是原花青素,尤其葡萄籽作为其优质来源,含量高达30%[28]。金宏莉等[29]在断奶仔猪饲粮中添加500 mg/kg葡萄籽原花青素提取物(grape seed proanthocyanidin extract,GSPE)显著提高了背最长肌的总抗氧化能力(T-AOC)和总超氧化物歧化酶(T-SOD)活性,同时显著降低了MDA含量,这一效果一方面归因于原花青素能有效清除体内的超氧阴离子自由基和羟基自由基;另一方面,原花青素可能通过激活Nrf2信号通路来增强机体抗氧化能力。Rajput等[30]研究发现,在黄曲霉毒素B1(aflatoxin B1,AFB1)污染的饲粮中添加250 mg/kg GSPE显著降低了肉鸡血清中的炎症细胞因子的含量,如TNF-α、干扰素-γ(IFN-γ)、白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-10(IL-10)和白细胞介素-6(IL-6),并显著抑制了AFB1诱导的脾脏中NF-κB抑制蛋白α(IκBα)的降解和NF-κB p65的磷酸化,有效缓解了AFB1诱导的肉鸡脾脏的炎症反应和毒性损伤,其潜在机制是GSPE通过抑制AFB1诱导的NF-κB p65的磷酸化和IκBα的降解,阻止了NF-κB的活化及核易位,进而抑制了下游炎症基因的转录调控,减少了炎症细胞因子的产生,实现对AFB1诱导的肉鸡免疫毒性的保护作用。研究表明,葡萄籽原花青素在大鼠脊髓损伤模型中显示出神经保护效果,其通过调节TLR4介导的信号传导,抑制NF-κB信号通路的活化和激活磷脂酰肌醇3激酶/蛋白激酶B(PI3K/AKT)信号通路,进而促进了损伤后微胶质细胞从促炎的M1型向抗炎的M2型的极化转变,有效抑制脊髓损伤大鼠的神经炎症和神经元凋亡,并促进其功能恢复[31]。
2.3 膳食纤维
膳食纤维是一类存在于植物性食品中的碳水化合物,根据溶解性分为可溶性膳食纤维(soluble dietary fiber,SDF)和不溶性膳食纤维(insoluble dietary fiber,IDF),其中SDF主要包括聚葡萄糖和果胶;而IDF主要包括纤维素、半纤维素和木质素。葡萄副产物含有适宜比例的SDF和IDF,是膳食纤维的优质来源[32]。研究表明,葡萄来源的膳食纤维是一种富含酚类物质的膳食纤维基质,具有抗氧化、降血压和抗炎等作用[33]。Goñi等[34]研究发现,葡萄籽中的膳食纤维能显著提高雄性Wistar大鼠盲肠和粪便中的抗氧化能力。在抗高胆固醇效果方面,Martín-Carrón等[35]给患有高胆固醇血症的大鼠补充富含膳食纤维和多酚的葡萄制品发现,大鼠血清中的总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇水平以及动脉粥样硬化指数显著下降。Jiménez等[36]通过随机对照试验进一步证实了葡萄抗氧化膳食纤维(grape antioxidant dietary fiber,GADF)对降低非吸烟者血清中总胆固醇和低密度脂蛋白胆固醇水平以及收缩压和舒张压具有显著效果。以上研究表明,葡萄副产物来源的膳食纤维能有效降低血脂和血压。此外,GADF具有抗细胞凋亡能力,其在大鼠远端结肠黏膜中表现出显著的抗细胞凋亡效果,其机制主要是GADF通过上调线粒体中抗凋亡蛋白B淋巴细胞瘤-2(Bcl-2)和B淋巴细胞瘤-xL(Bcl-xL)的表达,下调促凋亡蛋白B淋巴细胞瘤-2相关X蛋白(Bax)的表达,并抑制细胞质中细胞色素C的释放和半胱氨酸天冬氨酸蛋白酶3(Caspase3)的活性,同时增强抗氧化防御系统,减弱远端结肠黏膜的线粒体凋亡进而抑制细胞凋亡[37]。
综上可知,葡萄副产物中所含的RSV、原花青素和膳食纤维等生物活性物质赋予了其成为优秀的功能性饲料添加剂的潜力,这表现在抗氧化、抗炎、免疫调节和神经保护等方面,这些特性共同作用于动物机体的健康和免疫稳态并对提高生长性能具有一定的积极作用,同时为减少抗生素的使用和无抗养殖提供了新的视角,对畜牧业可持续发展具有重大意义。不过,尽管如此,葡萄副产物作为功能性饲料在氧化应激、动物疾病模型等应激条件下缓解作用的机制需要进一步研究。未来还需探究其在大规模畜禽生产试验中的最适添加量以满足其对最佳生长性能的需求。
3 葡萄副产物的加工
葡萄副产物因其抗营养因子含量高、适口性较差等因素,严重影响了其在畜牧生产中的应用。为解决这一问题,实现对葡萄副产物的充分利用,需要对其进行加工工艺优化,提高畜禽的利用效率,同时有效提高其营养成分的综合利用。
3.1 微生物发酵法
微生物发酵是利用微生物在适宜条件下,对原料经过特定的代谢途径转化为目标产物的过程。在饲料生产领域,微生物发酵技术可处理多种农产品及其副产物,增加有益营养成分的含量,同时降解影响动物消化吸收的物质,从而提升饲料的营养价值和消化率。微生物发酵能高效降解葡萄副产物中的抗营养因子及粗纤维,增加易消化营养物质,提升其营养价值及利用率;同时,发酵产物有助于维持畜禽肠道微生物平衡,促进有益菌群的生长[38]。南珊珊等[39]采用酿酒酵母菌对葡萄籽粕发酵48 h发现,与发酵前相比,发酵后酸溶蛋白含量提高了1.75倍,粗蛋白质和粗脂肪含量分别提高了18.5%和13.37%,酸性洗涤纤维和中性洗涤纤维含量分别下降了3.93%和4.66%。李祥等[40]将葡萄皮渣、玉米和麸皮混合,利用酿酒酵母和植物乳杆菌混合固态发酵后,葡萄皮渣中真蛋白质含量从10.45%提高至15.03%,提高了43.83%。王彦等[41]研究发现,采用109 CFU/kg的复合菌制剂(屎肠球菌和植物乳杆菌)对以葡萄籽为主的饲料基质进行15 d发酵,单宁含量由259.84 mg/kg降低至174.45 mg/kg,降解率达到32.9%。高巧仙等[42]研究表明,在葡萄渣全混合日粮中添加纤维素酶和布氏乳杆菌进行酶菌协同发酵,发酵饲粮的pH显著降低,乳酸和乙酸含量显著增加,从而显著增强了其有氧稳定性。以上研究结果表明,微生物发酵技术可有效降低葡萄副产物中抗营养成分的含量,改善其适口性和稳定性,从而提高其营养价值和利用率。
3.2 超微粉碎法
当前,我国农产品及其副产物的加工利用率较低,导致资源浪费和环境污染等问题。采用超微粉碎技术处理农产品及其残余物,能最大限度地保留原料中的营养成分和生物活性物质,同时提升产品质地、口感及稳定性。与传统加工技术相比,超微粉碎技术具有减少环境污染、提升加工效率以及降低资源浪费等优点,更符合现代社会对可持续发展的要求[43]。胥佳等[44]对酿酒残渣中的葡萄籽进行超微粉碎处理后发现,与常规粉碎相比,葡萄籽超微粉中的原花青素含量由6.8 mg/g提高至8.74 mg/g,提高了28.5%;UFA含量在超微粉碎前后未发生显著变化。徐春雅[45]研究发现,超微粉碎处理可提高葡萄副产物中总多酚、原花青素和RSV含量,并增强对亚硝酸根离子( )的清除能力,且随着处理时间的增加,功能性成分含量和对 的清除率也随之增加。Zhao等[46]研究发现,在超细研磨过程中,红葡萄渣粉的多酚和黄烷醇含量随着粒径的减小而增加,并且增强了其抗氧化能力。以上结果表明,超微粉碎技术可以促进葡萄副产物中功能性成分的释放和营养物质的保留,有效提升其生物利用度。
综上所述,微生物发酵法和超微粉碎法都能够有效提高葡萄副产物的营养价值。然而,由于超微粉碎法存在设备成本高、易磨损等问题,在经济上可行度较低,未来仍需优化其弊端。相较之下,微生物发酵法因其环境友好性、成本低和潜在的高附加值而更受欢迎,但在实际应用中也面临多种挑战,包括菌种的筛选和改造、发酵条件的优化、对环境条件的高度敏感性以及发酵后代谢产物的安全性,其发酵效果还需进一步的进行研究。
4 葡萄副产物在猪生产中的应用
4.1 生长性能
葡萄副产物富含蛋白质、碳水化合物和膳食纤维等营养物质,因此具有成为饲料原料的潜力。研究发现,葡萄副产物中的多酚类物质对猪的生长具有积极影响。多酚可以通过改善猪的消化吸收功能、促进蛋白质合成和能量利用以及维持肠道健康,提高营养物质的吸收能力,进而提升猪对饲粮的利用率以及促进猪的生长发育[47]。陈张华等[48]研究发现,在生长育肥猪饲粮中添加100和150 mg/kg的GSE可以显著降低料重比,且较对照组分别降低了10.13%和10.57%。唐伟等[49]用葡萄籽粉替代育肥猪饲粮中5%、10%和15%的玉米发现,葡萄籽粉替代玉米均显著提高育肥猪的ADG,且替代10%时效果最好,ADG提高了20.5%,料重比下降了15.9%。猪的营养物质消化率是衡量猪对特定饲料中各种营养物质利用程度的重要指标,对提高猪的生产性能、健康状况和经济效益具有重要意义。研究表明,添加适量葡萄副产物可通过提高营养物质的消化率来改善猪的生长性能[1]。Yan等[50]研究发现,饲粮中添加30 g/kg发酵葡萄渣,显著提高了生长猪(35~70 d)对干物质和氮的表观总消化率,且ADG显著提高。Cho等[51]研究发现,在高饲养密度的生长育肥猪(0~8周)饲粮中添加0.04%葡萄渣提取物,显著提高了干物质、粗蛋白质和总能的表观消化率以及ADG,显著降低了ADFI和料重比。上述研究表明,饲粮添加葡萄副产物可通过提高养分消化率来改善生长育肥猪的生长性能。
葡萄副产物还可有效缓解断奶仔猪腹泻。Grosu等[52]研究表明,在被AFB1污染的饲粮中添加8%葡萄籽粉,饲喂断奶仔猪30 d后,仔猪末重显著提高,且有效降低了仔猪的腹泻率。范兆军等[53]研究发现,饲粮中添加5%葡萄皮渣发酵饲料提高了40日龄仔猪对粗纤维和粗蛋白质的消化率(分别提高了8.29%和8.02%),同时显著提高了仔猪ADG,显著降低了料重比。赵家奇[54]在断奶仔猪饲粮中添加100 mg/kg的GSPE,显著提高了仔猪对钙、磷、粗蛋白质和粗脂肪的表观消化率,并显著降低了仔猪的ADFI、料重比和腹泻率。以上结果表明,饲粮中添加葡萄副产物可有效缓解断奶仔猪腹泻,提高养分消化率,改善其生长性能。其机制可能是葡萄副产物中的多酚提高了仔猪胃肠道内消化酶的活性,并帮助完善免疫系统,从而提高了生长性能。表2总结了饲粮中添加葡萄副产物对猪生长性能的影响。综上所述,在猪饲粮中适量添加葡萄副产物有益于仔猪的健康生长,且可部分替代玉米等原料,而不影响猪的生长性能。
表2 饲粮中添加葡萄副产物对猪生长性能的影响Table 2 Effect of dietary grape by-products on growth performance of pigs |
| 项目 Items | 动物 Animals | 添加量 Supplemental level/% | 结果Results | 养分表观消化率Nutrient apparent digestibility | 参考文献 References | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 平均 日增重 ADG | 平均日 采食量 ADFI | 料重比 F/G | 腹泻率 Diarrhea rate | 干 物质 DM | 粗蛋 白质 CP | 粗 脂肪 EE | 粗 纤维 CF | 钙 Ca | 磷 P | |||||
| 葡萄籽提取物 Grape seed extract | 生长育肥猪 | 0.010和 0.015 | — | — | ↓ | — | — | — | — | — | — | — | [48] | |
| 葡萄籽粉 Grape seed powder | 育肥猪 | 10 | ↑ | — | ↓ | — | — | — | — | — | — | — | [49] | |
| 发酵葡萄渣 Fermented grape pomace | 生长育肥猪 | 3 | ↑ | — | — | — | ↑ | — | — | — | — | — | [50] | |
| 葡萄渣提取物 Grape pomace extract | 生长育肥猪 | 0.04 | ↑ | ↓ | ↓ | — | ↑ | ↑ | — | — | — | — | [51] | |
| 葡萄籽粉 Grape seed powder | 断奶仔猪 | 8 | — | — | — | ↓ | — | — | — | — | — | — | [52] | |
| 发酵葡萄皮渣 Fermented grape wine pomace | 断奶仔猪 | 5 | ↑ | — | ↓ | — | — | ↑ | — | ↑ | — | — | [53] | |
| 葡萄籽原花青素提取物 Grape seed proanthocyanidin extract | 断奶仔猪 | 0.01 | — | ↓ | ↓ | ↓ | — | ↑ | ↑ | — | ↑ | ↑ | [54] | |
↑:提高 increase;↓:降低 decrease。 |
4.2 肉品质
随着生活水平的不断提高,消费者对肉质提出了更高的要求。肉质评价主要基于肉色、大理石纹、系水力、风味和营养成分等指标。提升猪肉品质可满足消费者对健康肉类产品日益增长的需求。在猪饲粮中添加富含膳食纤维和酚类化合物的葡萄副产物可改善猪肉品质。Tian等[55]研究发现,在生长育肥猪饲粮中使用6%的干葡萄渣粉替代麦麸,可以显著减少猪LT肌肉的滴水损失和蒸煮损失,同时显著增加肌肉中的丙氨酸和亚油酸含量,进而显著提高猪肉的多汁性和营养价值。Yan等[50]采用布拉氏酵母菌发酵葡萄渣饲喂生长育肥猪,显著提高了猪肉大理石花纹评分,并且增加了皮下脂肪中的多不饱和脂肪酸(PUFA)含量和PUFA/饱和脂肪酸(SFA)比例。Bertol等[56]研究表明,在育肥猪饲粮中添加3%~10%葡萄渣替代麦麸后,显著降低了LT肌肉中SFA含量和n-6/n-3 PUFA比例,同时显著提高了PUFA含量以及PUFA/SFA比例,这与Yan等[50]的研究结果一致。肉类中PUFA和SFA的比例组成是评估其营养和健康价值的重要因素[57]。上述研究表明,葡萄副产物可通过增加肌肉中PUFA和降低SFA含量来提高猪肉的营养价值。肖子通[58]研究发现,以6%葡萄渣替代麸皮能显著降低育肥猪背最长肌中MDA含量和活性氧(ROS)水平,同时提高T-AOC和SOD活性,从而提升了猪肉的抗氧化性,改善了猪肉品质。Li等[59]研究发现,在育肥后期育肥猪饲粮中添加GSPE显著提高了LT肌肉的45 min和24 h红度(a*)值,且当添加量为200 mg/kg时,45 min黄度(b*)值显著降低,由此提高了猪肉红度,维持了其色泽稳定。研究表明,葡萄副产物参与调控肉品质的机制可能与其中能够抑制脂质氧化的多酚类抗氧化剂有关,多酚类化合物能抑制脂肪和蛋白质的氧化降解,减少有害代谢产物在肌肉中的积累,从而改善肌肉的质地、色泽和口感,提高肉品质[60]。综上所述,将葡萄副产物作为功能性饲料添加剂或饲料原料,可通过改善肉色和脂肪酸组成来提升猪肉品质。
4.3 肠道微生物
猪消化道内含有丰富的微生物群落,这些微生物与猪的营养物质吸收和免疫功能紧密相关。肠道微生物能够直接影响肠道黏膜的功能和完整性,从而影响猪的健康。大量的研究显示,通过饮食调节肠道菌群是缓解由微生物群紊乱引发的肠道损伤的有效策略[61]。Wang等[62]研究发现,在断奶仔猪饲粮中添加5%葡萄果渣,显著促进了盲肠中有益微生物德氏乳酸杆菌、伞形目奥尔森菌和牛月形单胞菌的增殖。Tian等[55]研究发现,用葡萄渣替代麦麸显著降低了育肥猪肠道中密螺旋体和链球菌的相对丰度。Fiesel等[63]在断奶仔猪饲粮中添加1%葡萄籽和葡萄渣粕提取物替代小麦后发现,断奶仔猪粪便中链球菌属和梭状芽孢杆菌属的数量显著降低。龙旭挥等[64]研究发现,在断奶仔猪饲粮中添加100和150 mg/kg 的GSE显著降低了盲肠中大肠杆菌和沙门氏菌的数量,并提高了乳酸杆菌和双歧杆菌的数量;此外,GSE显著提高了结肠中乳酸杆菌数量,降低了大肠杆菌数量,表明GSE能有效地调节肠道细菌的组成和分布,改善盲肠和结肠食糜中微生物多样性,维持肠道健康。Kafantaris等[65]研究表明,在断奶仔猪饲粮中添加9%青贮葡萄渣替代玉米,显著降低了粪便中肠杆菌科的相对丰度,同时显著提高了有益菌乳酸菌和双歧杆菌的相对丰度,表明葡萄副产物的添加具有抑制肠道病原菌群生长和优化肠道微生态的潜力,有利于维持仔猪肠道健康。关于葡萄副产物的作用机理,多酚被发现在其中发挥重要作用。研究表明,饲喂含特定量的多酚类物质通过促进乳酸菌的生长来促进有益菌的定植,从而间接增强宿主的免疫系统和整体健康[66]。总而言之,以上研究结果提示,在猪饲粮中添加葡萄副产物可以通过增加有益菌和减少病原菌来调节肠道微生态平衡,这为使用葡萄副产物调节猪肠道微生物群落的结构和功能提供了有价值的参考。
4.4 抗氧化能力
葡萄副产物含有多酚类物质,因此具有抗氧化特性。多酚成分及其在肠道中产生的次级代谢物对防御机体细胞免受氧化应激具有重要作用。SOD、过氧化氢酶(CAT)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)、MDA和T-AOC是内源性抗氧化防御系统中的重要组成部分,常作为评估内源性脂质过氧化和自由基诱导损伤的生物标志物[67]。Chedea等[68]研究表明,饲粮中添加5%葡萄渣能够提高断奶仔猪十二指肠和结肠的T-AOC,降低脂质过氧化程度,并显著增强十二指肠中的SOD活性以及结肠中的CAT和GSH-Px活性,同时降低十二指肠和结肠中MDA含量。Wang等[69]研究发现,在母猪妊娠后期和哺乳期的饲粮中添加200和300 mg/kg的葡萄籽多酚提取物能显著提高血清SOD和GSH-Px活性,改善母猪的抗氧化能力。Xu等[70]研究发现,在育肥猪饲粮中添加200 mg/kg的GSPE可以通过增强肌肉中T-SOD、GSH-Px和CAT活性,并提高T-AOC和降低MDA含量来改善育肥猪的抗氧化能力。以上结果均表明,葡萄副产物作为饲料添加剂添加到猪饲粮中能够提高猪的抗氧化性能,其抗氧化潜在的有效性取决于其天然属性及饲粮中多酚的总含量。关于其作用机制,一方面,葡萄副产物中的多酚通过增强抗氧化酶的活性来发挥抗氧化作用,抗氧化酶能够高效地转化或分解自由基和ROS,维持细胞内的氧化还原平衡,从而维持细胞的正常功能和结构,防御机体免受氧化应激的伤害;另一方面,多酚通过调节与氧化应激相关的Nrf2信号通路,激活抗氧化反应元件(ARE)介导的基因表达,促进抗氧化酶在细胞内的合成,增强细胞的内源性抗氧化能力,共同实现抗氧化保护[71]。
5 小结与展望
葡萄副产物作为一种尚未充分开发利用的非粮型功能性型饲料资源,已在猪生产中展现出良好的应用前景。此外,其作为粗饲料资源在牛、羊等反刍动物生产中也得到了有效利用,并在一定程度上改善了反刍动物的生长性能、肉品质和肠道健康,这主要得益于其中富含的生物活性成分以及反刍动物对纤维素等不溶性纤维出色的消化能力。在家禽中,葡萄副产物的应用较少,这与家禽对不溶性纤维的消化方式有关,未来应对其更有效的预处理,降低纤维等含量以满足家禽的消化特点。
在猪生产中,值得注意的是,葡萄副产物在不同生长阶段猪饲粮中的最佳添加量还需通过大群体的饲养试验进一步探究。此外,不同葡萄副产物的营养价值还需进行评定,以及其在猪饲粮中的能量价值和氨基酸消化率也需动态评估,以促进其在猪饲粮中精准添加和制定饲粮配方,并建议将其营养参数补充到饲料原料数据库中。