Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 4: 2522 - 2534

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.212

RESEARCH PAPER

Effects of Different Levels of Vitamins A, D and E Supplementation on Growth Performance, Apparent Digestibility of Nutrients, Serum Biochemical Indices, Antioxidant Capacity and Immune Function of Grazing Sheep during Pregnancy

  • ZHANG Zhipeng , 1 ,
  • PENG Hongmei 1 ,
  • GUO Yaya 1 ,
  • FU Chenfei 1 ,
  • MA Junde 2 ,
  • LI Yuanyuan 1 ,
  • ZHANG Wenju , 1, *
Expand
  • 1 School of Animal Science and Technology, Shihezi University, Shihezi 832000, China
  • 2 Xinjiang Gongnaisi Fine-Wool Sheep Breeding Farm Co., Ltd., Xinyuan 835808, China
* professor, E-mail:

Received date: 2024-10-09

  Online published: 2025-04-15

Fold

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of different levels of vitamins A, D and E supplementation on growth performance, apparent digestibility of nutrients, serum biochemical indices, antioxidant capacity and immune function of grazing sheep during pregnancy. Forty Chinese Merino sheep (Xinjiang type) with similar age and body weight [(55.38±7.26) kg] in late pregnancy were selected. All of them were in estrus at the same time and underwent artificial insemination. They were randomly divided into 4 groups with 10 sheep in each group and 1 sheep in each replicate. Under the grazing condition, the control group (CON group) was supplemented with concentrate only, the low-dose group (L group) was supplemented with concentrate supplementation with 900, 100 and 30 IU/kg of vitamins A, D and E, respectively, and the medium-dose group (M group) was supplemented with concentrate supplementation with 1 800, 200 and 60 IU/kg of vitamins A, D and E, respectively. The high-dose group (H group) was supplemented with 2 700, 300 and 90 IU/kg of vitamins A, D and E on the basis of concentrate supplementation, respectively. The pre-test lasted for 5 days and the normal test lasted for 55 days. The results showed as follows: 1) the average daily gain (ADG) and total dry matter intake (TDMI) in M group were significantly higher than those in CON group (P<0.05). Compared with CON group, the ratio of feed to gain (F/G) in L, M and H groups was significantly decreased (P<0.05). 2) Compared with CON group, the apparent digestibility of dry matter, crude fat, crude protein, calcium and phosphorus in M group was significantly increased (P<0.05). There was no significant difference in the apparent digestibility of neutral detergent fiber and acid detergent fiber among all groups (P>0.05). 3) The contents of serum total protein (TP) and albumin (ALB) and alkaline phosphatase (ALP) activity in M group were significantly higher than those in CON group (P<0.05), while the activities of alanine aminotransferase (ALT) and aspartate aminotransferase (AST) and urea nitrogen (UN) content in serum of M group were significantly lower than those in CON group (P<0.05). 4) The activities of superoxide dismutase (SOD), glutathione peroxidase (GSH-Px) and total antioxidant capacity (T-AOC) in serum of M group were significantly higher than those of CON group (P<0.05), while the content of malondialdehyde (MDA) in serum of M group was significantly lower than that of CON group (P<0.05). 5) The serum immunoglobulin A (IgA) and immunoglobulin M (IgM) contents in M group were significantly higher than those in CON group (P<0.05). The serum immunoglobulin G (IgG) content in M and H groups was significantly higher than that in L and CON groups (P<0.05), and the serum interleukin-4 (IL-4) content in M and H groups was significantly higher than that in CON group (P<0.05). The serum interleukin-2 (IL-2) content of L, M and H groups was significantly higher than that of CON group (P<0.05), and the serum tumor necrosis factor-α (TNF-α) content of M group was significantly lower than that of CON group (P<0.05). In conclusion, dietary supplementation of vitamins A, D and E can improve the growth performance and apparent digestibility of nutrients, and enhance the antioxidant capacity and immunity of grazing sheep in late pregnancy, among which, the supplementation of medium vitamins (vitamin A 1 800 IU/kg, vitamin D 200 IU/kg, vitamin E 60 IU/kg) has the best effect.

Key words： fat-soluble vitamins; grazing sheep; growth performance; antioxidant capacity; immune function

Cite this article

ZHANG Zhipeng , PENG Hongmei , GUO Yaya , FU Chenfei , MA Junde , LI Yuanyuan , ZHANG Wenju . Effects of Different Levels of Vitamins A, D and E Supplementation on Growth Performance, Apparent Digestibility of Nutrients, Serum Biochemical Indices, Antioxidant Capacity and Immune Function of Grazing Sheep during Pregnancy[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(4) : 2522 -2534 . DOI: 10.12418/CJAN2025.212

维生素A、D、E和K统称为脂溶性维生素,对维持绵羊生长性能、增强抗病力以及繁殖力等生理功能至关重要[1]。在绵羊肠道中,维生素K由固有细菌合成,合成量能够满足绵羊的营养需求[2]。然而,绵羊机体只能合成少量维生素D,不足以满足其营养需要;而维生素A和E则完全依赖于外界营养摄入。放牧绵羊的营养摄入主要取决于牧草的营养品质,但天然草地的营养物质含量受当地气候条件及季节变化的影响较大[3]。在典型温带大陆性气候的新疆地区,植物在秋冬季枯黄萎蔫以及叶片脱落会显著降低植物中的维生素A、D、E含量。这会导致自然放牧条件下绵羊体内严重缺乏这些维生素,进而引发一系列疾病。尤其对于妊娠期母羊而言,缺乏维生素A、D、E会严重影响胎儿的生长发育,导致母羊体质衰弱、跛行、瘫痪甚至流产[4]。
在补饲精料基础上,妊娠期母羊秋冬季放牧需额外添加维生素A、D、E才能保证母羊营养需要以及胎儿正常发育。目前国内外学者关于脂溶性维生素在反刍动物生产中的研究多集中为单一维生素添加,鲜有报道多种维生素添加对反刍动物实际生产的影响,但已有研究表明维生素A、D、E之间存在协同作用[5]。因此,本试验旨在探究维生素A、D、E在放牧绵羊营养中的作用,评估在补饲精料中额外添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊健康、生长性能的影响,以期为维生素A、D、E在放牧绵羊生产中的应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究中使用的脂溶性维生素包括:维生素A(维生素A醋酸酯的形式,含量为500 000 IU/g)、维生素D(维生素D3粉的形式,含量为20 000 IU/g)、维生素E(α-生育酚醋酸酯,含量为500 IU/g)。

1.2 试验设计

本试验于2023年11月1日至2023年12月30日在新疆伊犁哈萨克自治州巩乃斯种羊场天然草场进行。试验期间最高温度17 ℃,最低温度-23 ℃。所有与动物相关的试验程序均获得石河子大学生物伦理委员会审批通过,审批编号为A2023-232。
试验选取月龄、体重[(55.38±7.26) kg]相近的妊娠后期中国美利奴羊(新疆型)40只(均为同期发情并进行人工授精),随机分为4组,每组10只,每个重复1只羊。牧草中维生素A、D、E含量如表1所示。根据牧草中维生素A、D、E含量,参考梁静[6]推荐(维生素A 1 800 IU/kg、维生素D 200 IU/kg、维生素E 60 IU/kg)和《肉羊营养需要量》(NYT 816—2021)标准,在补饲精料中设置维生素A、D、E不同的添加水平。在放牧条件下,对照组(CON组)仅补饲精料,低剂量组(L组)在补饲精料基础上分别额外添加维生素A、D、E:900、100、30 IU/kg,中剂量组(M组)在补饲精料基础上分别额外添加维生素A、D、E:1 800、200、60 IU/kg,高剂量组(H组)在补饲精料基础上分别额外添加维生素A、D、E:2 700、300、90 IU/kg。补饲精料按照《肉羊营养需要量》(NYT 816—2021)标准配制,其组成及营养水平见表2。预试期5 d,正试期55 d。
表1 牧草中维生素A、D、E含量

Table 1 Vitamins A, D and E contents in forage

项目Items 含量Content
维生素A VA 1 174.42 IU/kg
维生素D VD 202.43 IU/kg
维生素E VE 30.87 mg/kg
表2 精料组成及营养水平(干物质基础)

Table 2 Composition and nutrient levels of the concentrate (DM basis) %

项目Items 含量Content
原料Ingredients
玉米Corn 48.50
豆粕Soybean meal 12.00
棉籽粕Cottonseed meal 8.00
米糠Rice bran 12.50
玉米皮Corn skin 16.00
食盐NaCl 1.00
预混料Premix1) 2.00
合计Total 100.00
营养水平Nutrient levels2)
消化能DE/(MJ/kg) 12.43
有机物OM 91.03
粗蛋白质CP 13.85
粗脂肪EE 9.22
中性洗涤纤维NDF 27.45
酸性洗涤纤维ADF 12.73
钙Ca 0.91
磷P 0.57

1)预混料为每千克饲粮提供 Premix provided the following per kilogram of the diet: Cu 13 mg, Fe 65 mg, Mn 60 mg, Zn 75 mg, I 0.5 mg, Co 0.3 mg。

2)消化能参照《肉羊营养需要量》(NY/T 816—2021)计算,其余为实测值。DE was calculated according to Nutritional requirements of meat sheep (NY/T 816—2021), while the others were measured values.

1.3 饲养管理

每日10:00开始放牧,20:00归牧,归牧后按照试验设计分群补饲精料,试验所用精料均为粉料。按照L、M、H组试验设计在精料中分别添加不同水平的维生素A、D、E。精料补饲量预试期为300 g/d,正试期为500 g/d。在正试期最后15 d,每组按照平均体重选取3只羊测定采食量及营养物质消化率。使用饱和链烷烃法来评估放牧绵羊的牧草每日摄入量[7]。从第1天早上出牧前(10:00),使用投饲枪投喂链烷烃缓释颗粒C32(以下简称链烷烃),其释放速度为48.5 mg/d。试验所用链烷烃由塔里木大学动物科技学院动物营养实验室提供。

1.4 样品采集

在绵羊摄入链烷烃次日,沿着放牧路径划定多个采样区域,通过观察羊群所食植物种类和部位,使用剪刀按照对角线法采集牧草,剔除羊群不食用的牧草。考虑到放牧地点是冬季荒漠草场,牧草干枯且植株矮小,在采集样本时需与绵羊采食高度一致,并防止沙土混入。每处区域单独放置布袋并作标记,然后在65 ℃下烘干并粉碎至40目,用于后续试验。在正试期最后3 d,对选出的3只绵羊分别限制活动范围并收集全天粪样,然后将同一只绵羊的粪样进行混和并称重用于计算营养物质表观消化率,另取10 g粪样用于测定粪中链烷烃含量,保存于-20 ℃冰箱中。
在正试期第1天以及最后1天称量每只羊体重,分别记作初始体重(IBW)和终末体重(FBW),计算平均日增重(ADG)。在试验第60天,对40只绵羊进行颈静脉采血,每只抽取10 mL血液。随后,将血液置于离心机中,以1 509.30×g离心15 min,取出上层血清并转移至1.5 mL离心管中,最后将其存放于-20 ℃冰箱中,以备后续分析使用。

1.5 测定指标与方法

1.5.1 牧草中维生素A、D、E含量

牧草中维生素A、D、E含量分别参考GB/T 17817—2010、GB/T 17818—2010、GB/T 17812—2008中的方法进行测定。其中皂化、提取、浓缩工艺、色谱条件及检测器工作波长参考王敏等[8]操作步骤进行。

1.5.2 生长性能

草样、粪样和精料中饱和链烷烃C31、C32含量测定参考黄嵘峥等[9]操作步骤;采食量测定参考Mayes等[10]提出的公式计算:
干物质采食量(DMI,kg)=[Fi×Fj×(D32+Ic×Cj)-Ic×Ci]/(Hi-Fi×Hj/Fj)。
式中:D32为链烷烃缓释颗粒内C32释放速率(48.5 mg/d); Fi、Fj分别为粪便中C31和C32含量(mg/kg DM);Hi、Hj分别为牧草中C31和C32含量(mg/kg DM);Ci和Cj分别为精料中C31和C32含量(mg/kg DM);Ic为补饲精料量(kg DM/d)。
料重比(F/G)=TDMI(g/d)/ADG(g/d)。
式中:TDMI指总DMI,即放牧绵羊采食牧草与精料的总和。

1.5.3 营养物质表观消化率

牧草、精料及粪便中干物质(DM)、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)、钙(Ca)、磷(P)含量分别参考GB/T 6435—2014、GB/T 6432—2018、GB/T 6433—2006、GB/T 6436—2018、GB/T 6437—2018方法进行测定;粗灰分含量参考GB/T 6438—2007方法测定,再计算有机物(OM)含量;中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量参考Van Soest等[11]方法进行测定。按照如下公式计算各营养物质表观消化率:
营养物质表观消化率(%)=[(摄入饲粮中某营养物质的量-粪中某营养物质的排出量)/(摄入饲粮中某营养物质的量)]×100。

1.5.4 血清指标

1.5.4.1 血清生化指标

血清中总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、球蛋白(GLB)、谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)、碱性磷酸酶(ALP)、尿素氮(UN)、葡萄糖(GLU)、甘油三酯(TG)及总胆固醇(TC)含量或活性采用罗氏Cobas 8000 C702全自动生化分析仪测定。

1.5.4.2 血清抗氧化及免疫指标

血清中抗氧化及免疫指标按照江苏晶美生物科技有限公司提供的酶联免疫吸附(ELISA)试剂盒操作规范进行测定。

1.6 数据统计与分析

试验数据先用Excel 2021进行初步整理,然后用SPSS 27.0统计软件中one-way ANOVA程序进行单因素方差分析,利用Duncan氏法进行多重比较,P<0.05表示差异显著,P>0.05表示差异不显著,结果用“平均值±标准差”表示。

2 结果与分析

2.1 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊生长性能的影响

由表3可知,与CON组相比,M组ADG和TDMI均显著提高(P<0.05)。此外,相较于CON组,L组、M组、H组F/G显著降低(P<0.05)。
表3 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊生长性能的影响

Table 3 Effects of adding different levels of vitamins A, D and E on growth performance of grazing sheep

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON L M H
初始体重IBW/kg 55.43±4.45 55.46±5.89 55.15±3.33 56.19±3.93 0.984
终末体重FBW/kg 67.28±4.43b 68.26±5.98a 68.16±3.30a 68.90±3.92a 0.029
平均日增重ADG/(g/d) 237.02±3.32b 255.94±4.78ab 260.45±4.61a 254.36±7.15ab 0.016
总干物质采食量TDMI/(g/d) 1 736.84±20.32b 1 788.90±49.95ab 1 849.09±29.88a 1 794.56±43.29ab 0.036
料重比F/G 7.40±0.09a 6.98±0.17b 7.05±0.11b 7.03±0.10b 0.018

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊营养物质表观消化率的影响

由表4可知,与CON组相比,L组、M组和H组DM、EE、CP、钙和磷表观消化率均显著提高(P<0.05)。组间NDF和ADF表观消化率无显著差异(P>0.05)。
表4 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊营养物质表观消化率的影响

Table 4 Effects of adding different levels of vitamins A, D and E on nutrient apparent digestibility of grazing sheep %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON L M H
干物质DM 68.40±4.42b 72.41±7.72a 73.85±4.53a 73.33±2.82a 0.014
粗脂肪EE 64.41±3.74b 67.47±3.71a 67.89±5.55a 68.22±2.94a 0.047
粗蛋白质CP 62.87±2.43b 65.51±3.18a 65.88±3.43a 66.30±4.61a 0.017
中性洗涤纤维NDF 51.75±2.96 51.51±1.81 52.32±2.64 52.15±2.70 0.425
酸性洗涤纤维ADF 25.08±3.43 25.09±2.57 24.78±3.34 24.91±3.41 0.355
钙Ca 68.59±1.05b 71.59±1.36a 71.04±2.91a 72.47±3.24a 0.028
磷P 58.64±1.24b 61.71±3.08a 62.14±2.47a 61.48±2.58a 0.039

2.3 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊血清生化指标的影响

由表5可知,各组间血清GLB、GLU、TG、TC含量均无显著差异(P>0.05)。血清TP、ALB含量整体呈现先升高再降低的趋势,相较于CON组,M组TP和ALB含量均显著增加(P<0.05)。对于血清ALT、AST活性和UN含量,试验各组呈现先降低后上升的趋势,与CON组相比,M组血清ALT、AST活性以及UN含量均显著降低(P<0.05)。对于血清ALP活性,M组显著高于CON组(P<0.05)。
表5 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊血清生化指标的影响

Table 5 Effects of adding different levels of vitamins A, D and E on serum biochemical indices of grazing sheep

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON L M H
总蛋白TP/(g/L) 70.50±4.76b 72.53±5.79ab 74.54±5.50a 73.27±2.33ab 0.036
白蛋白ALB/(g/L) 32.56±1.37b 35.59±1.12ab 38.01±1.43a 37.36±1.61a 0.028
球蛋白GLB/(g/L) 37.94±5.35 36.94±5.78 36.53±5.20 35.91±2.26 0.366
谷丙转氨酶ALT/(U/L) 11.81±1.87a 11.64±3.46a 10.66±3.03b 11.23±1.85a 0.040
谷草转氨酶AST/(U/L) 57.54±8.75a 57.16±18.51a 56.24±15.24b 56.77±10.37ab 0.032
碱性磷酸酶ALP/(mmol/L) 62.00±2.32b 62.71±2.50ab 63.64±3.44a 62.84±2.73ab 0.025
尿素氮UN/(mmol/L) 9.36±1.82a 8.84±1.44ab 7.14±1.18b 7.76±1.56ab 0.041
葡萄糖GLU/(mmol/L) 2.75±0.72 2.94±0.67 2.83±0.62 2.92±0.37 0.442
甘油三酯TG/(mmol/L) 0.35±0.03 0.38±0.08 0.33±0.06 0.36±0.05 0.745
总胆固醇TC/(mmol/L) 1.56±0.28 1.48±0.16 1.45±0.37 1.42±0.27 0.580

2.4 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊血清抗氧化指标的影响

由表6可知,各试验组血清超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性和总抗氧化能力(T-AOC)趋势均表现为先增加后减少,相较于CON组,M组血清SOD、GSH-Px活性和T-AOC均显著提高(P<0.05)。对于血清丙二醛(MDA)含量,各试验组整体上呈现先下降后上升的趋势,M组MDA含量最低,显著低于CON组(P<0.05)。
表6 不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊血清抗氧化指标的影响

Table 6 Effects of adding different levels of vitamins A, D and E on serum antioxidant indices of grazing sheep

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON L M H
超氧化物歧化酶SOD/(U/mL) 295.78±7.12b 301.40±13.85b 320.73±11.10a 318.38±11.45a 0.017
谷胱甘肽过氧化物酶GSH-Px/(U/mL) 62.61±2.76c 68.53±3.93b 76.46±2.41a 74.20±3.94ab 0.038
总抗氧化能力T-AOC/(U/mL) 5.45±0.50b 6.81±0.30ab 7.53±0.74a 7.47±0.41ab 0.048
丙二醛MDA/(nmol/mL) 15.07±0.53a 14.63±0.42a 13.05±0.20b 13.70±0.98ab 0.025

2.5 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊血清免疫指标的影响

由表7可知,与CON组相比,M组血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白M(IgM)含量显著高于CON组(P<0.05);M组和H组血清免疫球蛋白G(IgG)含量显著高于L组和CON组(P<0.05),M组和H组血清白细胞介素-4(IL-4)含量显著高于CON组(P<0.05);L组、M组和H组血清白细胞介素-2(IL-2)含量显著高于CON组(P<0.05),M组血清肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量显著低于CON组(P<0.05)。
表7 不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊血清免疫指标的影响

Table 7 Effects of adding different levels of vitamins A, D and E on serum immune indices of grazing sheep

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON L M H
免疫球蛋白A IgA/(μg/mL) 27.19±1.05b 29.29±1.11ab 31.91±0.89a 29.82±1.04ab 0.028
免疫球蛋白G IgG/(μg/mL) 1 353.67±49.78b 1 394.62±52.73b 1 474.80±50.01a 1 459.59±56.96a 0.032
免疫球蛋白M IgM/(μg/mL) 12.03±0.47b 12.37±0.26b 13.03±0.37a 12.18±0.38b 0.019
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(pg/mL) 848.62±25.08a 814.84±32.19ab 793.03±43.76b 824.36±37.24ab 0.023
白细胞介素-2 IL-2/(pg/mL) 138.48±5.39b 146.09±5.69a 146.85±6.16a 146.48±6.35a 0.041
白细胞介素-4 IL-4/(pg/mL) 121.99±8.17b 137.52±10.83ab 157.84±5.35a 150.27±14.90a 0.012

3 讨论

3.1 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊生长性能的影响

在动物体生长与发育过程中,维生素A、D、E在代谢、免疫功能及抗氧化等方面至关重要[12]。维生素A、E在绵羊体内不能自身合成,需要从外界进行摄取。尽管维生素D可以通过皮肤在阳光照射下合成,但伊犁地区冬季常年日照不足,导致其合成量不足以满足机体的需求[13]。目前维生素A、D、E添加在放牧绵羊领域研究较少,主要集中于蛋鸡、肉鸡、育成鸭等家禽以及黄鳝类水产动物。在这些研究中,维生素A、D、E直接以复合或单一形式添加,在单胃动物小肠中吸收发挥生理作用。但是在绵羊等反刍动物瘤胃内存在大量微生物,不经包被的维生素A、D、E大部分会在瘤胃中被微生物降解,无法到达小肠。然而,降低反刍动物的饲粮精粗比例能大幅度缓解维生素A、D、E在瘤胃中的降解率[14]。有研究表明,在精粗比55∶45的饲粮条件下添加维生素A,24 h瘤胃中其降解率为60.54%,但将精粗比降低至20∶80时,24 h瘤胃中其降解率降低至19.73%[15]。因此,本试验条件以放牧绵羊采食天然牧草为主,补饲精料为辅,形成低精料比例,这在很大程度上减缓了瘤胃微生物对维生素A、D、E的降解,从而有效提高了反刍动物的对维生素A、D、E的利用效率。
肖金玉等[16]研究表明,适宜维生素A、D、E添加量(分别为6 000、1 380和9.6 IU/kg)可以显著提高饲料摄入量、鸡蛋产量。李彦等[17]研究发现,适量添加维生素A、E、C可显著提升肉鸡ADG并降低F/G。在本试验中,添加维生素A、D、E的试验组(特别是M组)与CON组相比,ADG和TDMI显著提高。这表明适量补充这些维生素可以促进妊娠后期母羊及其胎儿的生长。然而,当进一步增加维生素剂量至H组水平时,却发现ADG和TDMI有所下降。这一现象可能归因于过高剂量维生素A、D、E干扰了肠道菌群平衡,从而减少了饲粮摄入,进而影响了日增重[5]。另外,本研究选取的是处于妊娠后期母羊作为试验对象。在这个阶段,子宫迅速增长,胎儿处于快速生长期,大约90%的新生羔羊体重增长发生在这一时期[18]。因此,在本试验中F/G有所降低可能是由于妊娠后期母羊体内胎儿的迅速增长导致的。为了更准确地理解这种变化机制及其对子代健康的影响,还需要进行更深入的研究。

3.2 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊营养物质表观消化率的影响

营养物质表观消化率是衡量放牧绵羊利用牧草和补充饲料效率的重要指标[19]。Silva等[20]研究表明,补充适量维生素A、D、E可以显著提高Nellore公牛淀粉全肠道消化率。本试验结果显示,与CON组相比,添加维生素A、D、E试验组DM表观消化率提升,根据这一结果推测维生素A、D、E可能促进瘤胃细菌增殖和瘤胃内纤维素分解酶或其他酶类分泌,从而提高放牧绵羊DM表观消化率[21]。郑秋燕等[22]研究表明,饲粮中添加维生素E能提高敖汉细毛羊CP、EE、NDF和ADF表观消化率。此外,通过逐渐增加饲粮中维生素E添加量,发现波尔山羊对这些营养物质表观消化率呈现上升趋势[23]。本研究结果显示,添加维生素A、D、E对放牧绵羊NDF和ADF表观消化率没有显著影响,这种原因可能与维生素A、D、E添加量、绵羊采食牧草、饲料比例以及动物品种相关。
高林青等[24]研究发现,添加5 500 IU/kg维生素A饲喂肉仔鸡,可以显著提高EE的表观留存率。本研究发现,与CON组相比,不同水平维生素A、D、E添加也显著提高了放牧绵羊EE表观消化率,推测这可能和饲粮组成因素有关。有文献报道,利用24 h瘤胃体外发酵体系测定维生素A消失率,当瘤胃液来源于饲喂干草和秸秆的供体阉牛时,维生素A消失率分别是16%和19%,而当瘤胃液来源于饲喂70%精料的供体阉牛时,维生素A消失率提高到80%[25]。因此,在本试验条件下,维生素A、D、E可以有效通过瘤胃被机体吸收利用,从而提高绵羊的EE表观消化率。冯冠智等[26]研究表明,饲粮中添加维生素D3可以改善荷斯坦公牛CP和钙的表观消化率。另有研究结果表明,饲粮中添加不同形态维生素D异构体能提升蛋鸡对钙和磷的表观消化率[27]。本试验结果显示,添加维生素A、D、E可以显著提高CP以及钙、磷的表观消化率,与上述结果相似。这表明补充适宜水平的维生素A、D、E有助于提高放牧绵羊对饲料营养成分吸收和利用效率。但L组、M组和H组各营养物质表观消化率没有显著差异,这可能与维生素A、D、E具体添加水平有关,未来研究需要进一步探讨。

3.3 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊血清生化指标的影响

血清生化指标能够反映动物营养状况、细胞代谢及健康水平,是诊断和监测动物健康的重要工具。血清TP在维持血液胶体渗透压、免疫反应和营养物质运输方面扮演关键角色,一般指ALB和GLB总和[28]。ALB和GLB含量升高表明动物机体营养吸收能力增强[29]。本试验结果发现,M组血清TP和ALB含量显著高于CON组,并且M组ADG也更为显著,推测适量补充维生素A、D、E有助于提高放牧绵羊对饲粮中的蛋白质吸收效率,这与付斌龙等[30]研究结论相一致。血清中GLB主要由肝脏合成,是免疫反应重要组成部分[31]。GLB含量升高可能与肝脏炎症或疾病相关,这些状况可能导致肝细胞损伤和GLB合成增加[32]。在本试验中,各试验组血清GLB含量并没有显著差异,这表明补充维生素A、D、E并未对放牧绵羊健康造成不利影响。转氨酶(ALT和AST)活性通常用于评估肝脏健康状况,肝脏受损时,这两者活性在血清中会显著上升[33]。胡重华等[34]研究发现,随着维生素A添加水平的提高使黄鳝血清中ALT和AST活性呈现先降后升的趋势。本试验结果与上述结果一致,即补饲不同水平维生素A、D、E使放牧绵羊血清中ALT、AST活性呈现先下降再上升的趋势,其中M组ALT、AST活性最低。有研究表明,向饲粮中添加复合维生素能显著增强育肥肉牛血清ALP活性,但过量则可能导致ALP活性下降[32]。马生妍等[35]通过肌肉注射维生素A、D、E给育成牛,发现在注射后第5天,血清ALP活性有显著提升。本试验结果显示,随着维生素A、D、E添加水平的提高,放牧绵羊血清ALP活性先上升后下降,其中M组活性最高,这与马生妍等[35]研究结果一致。因此,以上结果表明以放牧为主,补饲精料为辅的条件下,维生素A、D、E能通过降低动物机体血清中ALT、AST活性或者升高ALP活性以提升动物肝脏的健康状态。
UN作为动物体内蛋白质代谢关键指标,UN含量降低表明机体对蛋白质利用效率增强,而较高水平会导致氨基酸代谢加剧[36]。梁鸿雁等[37]对獭兔进行不同水平维生素A饲喂试验,结果显示10 000 IU/kg维生素A添加量组血清UN含量显著降低。武江利等[38]研究表明,随着饲粮中维生素E添加量从10 IU/kg增至20 IU/kg,育成鸭血液中UN含量趋于减少。本试验结果发现,M组血清UN含量显著低于其他组,推测M组维生素A、D、E添加量可能更有助于放牧绵羊氨基酸代谢和能氮平衡[39]。
在正常状态下,动物血清中GLU含量保持相对稳定,但在病理或应激条件下,这一水平可能会发生波动,只有维持血清中GLU含量平衡,才能保证细胞正常代谢活动[40]。本研究结果显示,各试验组之间血清GLU含量没有显著差异,这说明添加维生素A、D、E并未对放牧绵羊健康产生不利影响。血清中TG含量变化反映了动物对脂肪的吸收和利用情况。当血糖水平升高时,肝脏会将TG转化为脂肪微粒以供储存,这表明TG含量与血糖之间存在一定联系[41]。TC是血液中所有类型胆固醇的总和,对细胞膜结构至关重要,并且负责脂质在体内的运输,同时也是合成某些重要生理活性物质(如肾上腺皮质激素和性激素)的前体[42]。在本试验中,各组间血清TG和TC含量没有显著差异,这与马生妍等[35]的研究结果相一致。以上结果表明,在补饲精料中添加维生素A、D、E可以有效改善放牧绵羊蛋白质的沉积与利用、能量以及脂质代谢,其中M组添加水平效果最佳。

3.4 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊血清抗氧化指标的影响

GSH-Px、SOD和T-AOC是评价绵羊抗氧化水平的关键指标,这些指标高低直接关系到绵羊清除自由基和抵御氧化应激的能力[43]。MDA作为脂质过氧化产物,其含量升高表明体内氧化物增加,导致脂质过氧化物积累,进而可能引起细胞功能和结构损害,甚至细胞死亡[44]。El-Ratel等[45]研究发现,在饲粮中添加6 000或8 000 IU/kg维生素A可以提高52周龄西奈蛋鸡血清GSH-Px、SOD活性,并降低MDA含量。Xu等[46]在泌乳中期荷斯坦奶牛饲粮中添加25-羟基维生素D3,结果表明可以线性提升GSH-Px、SOD活性及T-AOC,并线性降低MDA含量。此外,还有研究显示,补充维生素E能显著提高杂交奶牛血清T-AOC、免疫球蛋白和钙含量[47]。本试验的结果显示,随着维生素A、D、E不同水平的添加,试验组血清GSH-Px、SOD活性和T-AOC呈现出先增加后减少的趋势,而MDA含量则表现出相反的变化,即先减少后增加。这表明适量维生素A、D、E补充能够增强绵羊抗氧化防御,但过量可能会对抗氧化酶活性产生抑制作用,这一发现与刘筱影等[48]的研究结果相一致。在本试验中,M组的血清GSH-Px、SOD活性及T-AOC达到最高水平,同时MDA含量相对较低,表明在本次试验条件下,M组维生素A、D、E添加水平是适宜的。

3.5 添加不同水平维生素A、D、E对放牧绵羊血清免疫指标的影响

在动物机体中,免疫系统极为重要,它不仅要抵御外来病原体,还要平衡机体内的稳态。IgA、IgG和IgM在黏膜、血液和组织液中发挥着核心作用[49]。IL-2通过调节调节性T细胞(Treg)的发育,有助于维持免疫平衡,避免过度免疫反应;IL-4促进Th2型免疫反应,与体液免疫反应相关,尤其在抵御寄生虫感染和调节过敏反应中起着关键作用;TNF-α则增强了巨噬细胞和T细胞的活性,帮助清除病原体,同时影响Th1/Th2平衡,并促进组织修复[50]。研究显示,补充维生素A、D、E能够增强免疫球蛋白的含量,且这种效应随着维生素添加水平的减少而呈现先增加后减少的趋势[48]。还有报道指出,补充220 IU/kg BW的维生素A能显著提升奶牛血清中的IgA、IgG、IgM含量,显著降低血清中TNF-α含量[51]。Wang等[52]的研究发现,补充25-羟基维生素D3能显著提高断奶犊牛血清IgG含量。此外,有研究报道在哺乳母猪的饲粮中添加250 IU/kg的维生素E,可以显著提高仔猪血浆中的IgA和IgG含量[53]。本试验结果与上述研究结果基本一致,证明添加适宜水平的维生素A、D、E对于维持放牧绵羊的免疫机能及健康具有重要意义。

4 结论

综上所述,补饲精料中添加适宜水平维生素A、D、E可以显著提高妊娠后期放牧绵羊的生长性能,改善营养物质表观消化率,增强免疫功能以及抗氧化能力。其中M组维生素A、D、E添加水平(维生素A 1 800 IU/kg、维生素D 200 IU/kg、维生素E 60 IU/kg)效果最为显著。

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