Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 5: 3068 - 3081

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.255

RESEARCH PAPER

Effects of Selenium Yeast on Performance, Egg Quality, Serum Reproductive Hormones, Intestinal Morphology and Ovary Related Gene Expression of Laying Hens in Late Laying Peak Period

  • ZHU Jingwen ,
  • HU Xinlin ,
  • JIN Xin ,
  • ZENG Zhaoda ,
  • SHI Zhaoguo ,
  • QIN Shizhen , *
Expand
  • College of Animal Science and Technology, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
* associate professor, E-mail:

Received date: 2024-10-17

  Online published: 2025-05-14

Fold

Abstract

The aim of this study was to investigate the effects of diets with different additive amounts of selenium yeast (SY) on the performance, egg quality, serum reproductive hormones, intestinal morphology and ovarian gene expression of laying hens in late laying peak period. Four hundred and forty-eight 50-week-old Hy-Line brown laying hens were randomly divided into 4 groups, with 7 replicates of 16 hens in each group. Laying hens in control group were fed a basal diet (without additional selenium source), and those in experimental groups were fed the basal diet supplemented with SY at 0.15, 0.30 and 0.45 mg/kg (in selenium), respectively. The feeding test was divided into two stages: pre-test period (10 d) and formal test period (56 d). The results showed as follows: 1) diets with different additive amounts of SY had no significant effects on performance of laying hens (P>0.05); 2) compared with the control group, egg selenium content in 0.30 and 0.45 mg/kg SY supplementation groups was significantly increased on day 28 (P<0.05), and egg selenium content in each experimental group was significantly increased on day 56 (P<0.05); 3) compared with the control group, serum estradiol (E2), follicle-stimulating hormone (FSH), luteinizing hormone (LH), and progesterone (Prog) levels were significantly higher in the 0.15 mg/kg SY supplementation group (P<0.05), as well as serum E2, FSH, and LH levels in the 0.30 mg/kg SY supplementation group (P<0.05); 4) compared with control group, duodenal crypt depth (CD) in each experimental group was significantly decreased (P<0.05); 5) compared with the control group, the mRNA relative expression levels of follicle-stimulating hormone receptor (FSHR) and luteinizing hormone receptor (LHR) of laying hens in the 0.15 and 0.30 mg/kg SY supplementation groups were significantly up-regulated (P<0.05); 6) compared with the control group, the mRNA relative expression levels of glutathione peroxidase 1 (GSH-Px1),glutathione peroxidase 3 (GSH-Px3) and catalase (CAT) in SY supplementation groups were significantly up-regulated (P<0.05), and the mRNA relative expression level of nuclear factor E2-related factor 2 (Nrf2) was significantly up-regulated in the 0.45 mg/kg SY supplementation group (P<0.05); 7) compared with the control group, in 0.30 and 0.45 mg/kg SY supplementation groups, the mRNA relative expression levels of B cell lymphoma-2 (Bcl-2) and B cell lymphoma-super-large (Bcl-xl) were significantly up-regulated (P<0.05), and the mRNA relative expression level of cysteine-aspartic acid protease-3 (Caspase-3) was significantly down-regulated (P<0.05). In conclusion, the addition of SY in the diet can increase the egg selenium content of laying hens in the late laying peak period, elevate the levels of reproductive hormones in the serum, improve the intestinal morphology, up-regulate the expression of ovarian reproduction related genes, antioxidant related genes, anti-apoptosis-related genes and inhibit the expression of pro-apoptotic-related genes.

Key words： selenium yeast; laying hens; egg quality; antioxidant; reproductive hormone; intestinal morphology

Cite this article

ZHU Jingwen , HU Xinlin , JIN Xin , ZENG Zhaoda , SHI Zhaoguo , QIN Shizhen . Effects of Selenium Yeast on Performance, Egg Quality, Serum Reproductive Hormones, Intestinal Morphology and Ovary Related Gene Expression of Laying Hens in Late Laying Peak Period[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(5) : 3068 -3081 . DOI: 10.12418/CJAN2025.255

随着人们生活水平的提高和对健康饮食的重视,鸡蛋作为优质的蛋白质来源,其需求量逐年增加,蛋鸡养殖业因此得到了迅速发展。蛋鸡进入产蛋高峰后期,由于长时间的高负荷生产,体内产生的自由基增加,抗氧化系统若不能有效中和这些自由基,就会影响机体氧化平衡系统的状态,易造成机体氧化应激[1],影响肠道对营养物质的吸收能力和卵巢的抗氧化能力,从而导致产蛋性能和蛋品质降低[2]。因此,改善肠道形态,增强蛋鸡的抗氧化能力,可延长蛋鸡产蛋高峰期,大幅降低蛋鸡的饲养需求,减少养殖成本,同时能减轻蛋鸡养殖业对环境造成的影响,对促进蛋鸡产业的健康发展具有重要意义。
硒是人和动物体内不可或缺的微量营养元素,它在构成含硒蛋白中发挥关键作用,而这些含硒蛋白对于蛋鸡抗氧化功能的调节至关重要。硒的抗氧化作用主要通过谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)这一类含硒酶来实现,还原型谷胱甘肽在GSH-Px的催化下,可转变为氧化型谷胱甘肽,这一过程有效地抑制了动物体内过氧化脂质和氧自由基的形成,并以此来防御脂质过氧化对动物机体造成的损伤[3-4]。作为饲料中的硒补充剂,酵母硒(SY)相较于无机硒具有毒性低、抗氧化性强、沉积率和利用率高等特点[5-6],并能促进家禽更高效的吸收硒,其逐渐被视为一种理想的补硒来源[7-8]。因此,富硒农产品尤其是富硒蛋可以作为人体补充硒元素的重要媒介[9]。研究表明,有机硒可提高蛋鸡的产蛋率[10],饲粮中添加SY可显著提高海兰褐蛋鸡的产蛋率,而添加亚硒酸钠(SS)对其产蛋率没有显著影响[11]。相较于无机硒,有机硒更易在蛋鸡的蛋、血液、肾脏和肝脏等组织中沉积[12],显著增加鸡蛋中硒的含量[13-14],使得蛋鸡肠道绒毛更长,隐窝深度更浅,绒隐比更高[15],卵巢的抗氧化能力更强[16]。
SY对于缓解卵巢氧化应激以及改善肠道形态有着积极意义。然而,有关饲粮中添加SY对蛋鸡肠道形态和卵巢抗氧化性能的研究鲜见报道。因此,本试验将不同水平的SY添加到海兰褐蛋鸡饲粮中,探究其对产蛋高峰后期蛋鸡生产性能、蛋品质、血清生殖激素、肠道形态及卵巢相关基因表达的影响,从而明确通过营养调控来改善蛋鸡肠道形态,缓解卵巢氧化应激,增加血清生殖激素水平,最终延长蛋鸡产蛋高峰的可能性,为蛋鸡生产中的延养实践提供科学支撑。

1 材料与方法

1.1 伦理声明

本试验已经甘肃农业大学动物伦理委员会批准,伦理审查申请编号:GSAU-Eth-AST-2020-003。

1.2 试验材料

试验用蛋鸡由甘肃厚威农牧科技有限公司提供,所用SY的硒含量为3 000 mg/kg。

1.3 试验设计

本试验采用单因素试验设计,选取50周龄的海兰褐蛋鸡448只,随机分为4个组,每个组设7个重复,每个重复16只蛋鸡。对照组饲喂基础饲粮(不额外添加硒源),实测基础饲粮硒含量为0.092 mg/kg;试验组在基础饲粮的基础上分别添加0.15、0.30和0.45 mg/kg SY(以硒计)的试验饲粮,实测试验饲粮硒含量分别为0.221、0.368和0.505 mg/kg。预试期10 d,正试期56 d。基础饲粮参考《鸡饲养标准》(NT/T 33—2004)配制,其组成及营养水平见表1。饲粮中钙、总磷、粗蛋白质和硒含量分别参照GB/T 6436—2018、GB/T 6437—2018、GB/T 6432—2018和GB/T 13883—2023进行测定。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

项目Items 含量Content
原料Ingredients
玉米Corn 62.700
豆粕Soybean meal 24.000
豆油Soybean oil 1.300
磷酸氢钙CaHPO4 1.400
石粉Limestone 9.850
氯化钠NaCl 0.300
蛋氨酸Met 0.125
氯化胆碱Choline chloride 0.150
植酸酶Phytase 0.020
佳酶菌康Enzymes and probiotics 0.025
多维Multi-vitamins1) 0.030
多矿Multi-minerals2) 0.100
合计Total 100.000
营养水平Nutrient levels3)
代谢能ME/(MJ/kg) 11.95
粗蛋白质CP 15.71
钙Ca 3.65
总磷TP 0.48
有效磷AP 0.23
硒Se/(mg/kg) 0.092

1)多维为每千克饲粮提供Multi-vitamins provide the following per kilogram of the diet:VA 12 400 IU,VB1 1.8 mg,VB2 7.5 mg,VB6 3 mg,VB12 0.026 mg,VD3 4 380 IU,VE 24 mg,VK3 2.9 mg,叶酸 folic acid 1.2 mg,生物素 biotin 0.125 mg,烟酰胺 nicotinamide 41 mg,D-泛酸 D-pantothenic acid 11.1 mg。

2)多矿为每千克饲粮提供 Multi-minerals provide the following per kilogram of the diet:Fe 80 mg,Cu 12 mg,Zn 85 mg,Mn 120 mg,I 1.2 mg。

3)代谢能和有效磷参照《中国饲料成分及营养价值表(2020年第31版)》计算得出,粗蛋白质、钙、总磷和硒为实测值。ME and AP are calculated with reference to the Tables of Feed Composition and Nutritional Values in China (31st edition, 2020), while CP, Ca, TP and Se are measured values.

1.4 饲养管理

本试验在甘肃省武威市黄羊镇甘肃厚威农牧科技有限公司及甘肃农业大学遗传与育种实验室进行。在鸡笼养殖模式下,鸡舍温度保持在22~25 ℃。试验期间每天于09:00、14:00、19:00喂料3次,15:00记录蛋鸡产蛋情况,维持16 h光照。鸡舍通风结合自然通风和横向负压通风2种方式,粪便清理工作每2 d自动完成1次,鸡只的免疫和鸡舍的消毒工作均按照标准流程执行。

1.5 样品采集与指标测定

1.5.1 生产性能

试验期间以重复为单位每日对产蛋总数、产蛋总重进行连续记录和统计。每周对各重复余料称重1次,并记录其余料重量数据,用于计算每只鸡的平均日采食量;每周对各重复的产蛋率、平均蛋重和料蛋比进行统计计算。

1.5.2 蛋品质

于正试期第28和56天进行蛋品质测定,从每个组中随机选取鸡蛋21枚(3枚/重复),主要评估蛋形指数、蛋壳颜色、蛋壳强度、蛋壳厚度、蛋白高度、哈氏单位、蛋黄颜色等指标。其中蛋壳颜色和蛋壳厚度测定部位为尖端、钝端及中部,计算其平均值。

1.5.3 蛋硒含量

在正试期第28和56天每个重复选取3枚与平均蛋重相近的鸡蛋,置于4 ℃保存。蛋硒含量检测步骤:将鸡蛋磕破后放入干净的小瓷碗中,电动粉碎机匀浆备用。称取样品1.0~2.0 g(精准至0.000 1 g)于聚四氟乙烯消解罐中,加入2 mL硝酸,充分摇匀后,加盖,放置于置电热板上,150 ℃消解至清澈透明,消解完成后,进行冷却,开盖,150 ℃加热赶酸30 min,直至余酸液量为1 mL,随后消解罐中加入10 mL纯净水,继续加热30 min,将消解罐取下,进行冷却,定容至10 mL,为待测液。待测液使用安捷伦7500a电感耦合等离子体质谱仪(ICP-MS)测定硒含量。

1.5.4 血清生殖激素测定

在正试期第56天时,于每个重复中挑选1只体重接近该组平均水平的蛋鸡,空腹12 h后翅静脉采集5 mL血液,注入5 mL一次性真空采血管。将采集的血液静置2 h后,4 ℃环境下1 300×g离心10 min,分离血清后分装至1.5 mL EP管中,-20 ℃保存待测。采用酶联免疫吸附试验(ELISA)试剂盒,按照试剂盒说明书对血清中雌二醇(E2)、促卵泡激素(FSH)、促黄体生成素(LH)和孕酮(Prog)水平进行测定。试剂盒为上海酶联生物科技有限公司生产。

1.5.5 肠道形态测定

将1.5.5中采血后的试验鸡经颈动脉放血屠宰,随即截取十二指肠、空肠、回肠各约1 cm肠段,用4%多聚甲醛固定,用于制备苏木精-伊红(HE)染色切片。对经4%多聚甲醛固定48 h后的十二指肠、空肠和回肠样本进行肠道形态测定。样本依次进行脱水、透明和浸蜡包埋步骤制备成石蜡切片,随后进行苏木精-伊红(HE)染色,最后中性树胶封片。操作Pannoramic Scanner扫描软件采集图像,扫描完成后,每张图像按照切片编号命名,用CaseViewer 2.4浏览软件测量50倍下的肠道绒毛5根(测量绒毛高度及其对应的隐窝深度),求其平均值,并计算绒隐比。

1.5.6 卵巢相关基因表达量检测

1.5.5中采血后的试验鸡屠宰后,每只取黄豆粒大卵巢组织于2 mL冻存管中,并迅速放入液氮罐中冷冻,后转至实验室-80 ℃保存待测。采用TRIzol试剂(DP662-T1C,Invitrogen,美国)从卵巢组织中提取总RNA,利用琼脂糖凝胶电泳检测提取的RNA的完整性,并通过NanoDrop 2000超微量分光光度计检测260和280 nm处的吸光度(OD)值,通过计算OD260/OD280比值确认其纯度,随后通过ToloScript RT EasyMix反转录试剂盒合成cDNA,并以此为模板进行实时荧光定量PCR(RT-qPCR),以甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH)为内参,通过分析熔解曲线来判断扩增产物的特异性,最终采用2-ΔΔCt法计算目的基因mRNA的相对表达量。其中,雌激素受体α(ERα)、雌激素受体β(ERβ)、促卵泡激素受体(FSHR)、黄体生成素受体(LHR)参照李璐等[17],过氧化物酶(CAT)的引物序列参照邓超[18],GSH-Px1的引物序列参照孙煜[19],超氧化物歧化酶(SOD)和GSH-Px3的引物序列参照刘志鹏[20],核因子E2相关因子2(Nrf2)的引物序列参照张焘[21],B淋巴细胞瘤-2(Bcl-2)和Bcl-2相关X蛋白(Bax)的引物序列参照张頔[22],半胱氨酸蛋白酶-3(Caspase-3)和B淋巴细胞瘤-xl(Bcl-xl)的引物序列参照李勇[23],GAPDH的引物序列参照董佳佳[24]文章中的描述。卵巢相关基因的引物序列见表2。
表2 卵巢相关基因的引物序列

Table 2 Primer sequences for ovary-related genes

基因
Genes		 登录号
Accession number		 引物序列
Primer sequence (5'—3')
雌激素受体α
ERα		 NM_205183.2 F:TGTGCTGTGTGCAACGACTA
R:CAGGCCTGGCAACTCTTTCT
雌激素受体β
ERβ		 NM_204794.2 F:CGGGCGTGGTGACATTAAAC
R:CCAGGATGAAGGGTGTGCAA
促卵泡激素受体
FSHR		 NM_205079.1 F:ATGTCCTTGGGTCTCACCTG
R:CTGTGAAAGCTCCCTTCGGA
黄体生成素受体
LHR		 NM_204936.1 F:GGGCTTTCCCAAGCCTACAT
R:TGGTGTCTTTATTGGCGGCT
谷胱甘肽过氧化物酶1
GSH-Px1		 NM_205365.1 F:ACGGCGCATCTTCCAAAG
R:TGTTCCCCCAACCATTTCTC
谷胱甘肽过氧化物酶3
GSH-Px3		 NM_001277853 F:AAGTGCCAGGTGAACGGGAAGG
R:AGGGCTGTAGCGGCGGAAAG
核因子E2相关因子2
Nrf2		 NM_205117.1 F:TGTGTGTGATTCAACCCGACT
R:TTAATGGAAGCCGCACCACT
超氧化物歧化酶
SOD		 NM_205064.2 F:GGTGCTCACTTTAATCCTG
R:CTACTTCTGCCACTCCTCC
过氧化氢酶
CAT		 NM_001031215.1 F:GGTTCGGTGGGGTTGTCTTT
R:CACCAGTGGTCAAGGCATCT
B淋巴细胞瘤-2
Bcl-2		 NM_205339.3 F:ATCGTCGCCTTCTTCGAGTT
R:ATCCCATCCTCCGTTGTTCT
B淋巴细胞瘤-xl
Bcl-xl		 GU230783.1 F:GGCTTTCAGCGACCTCAC
R:AAGAGTTCATTCACTACCTGCT
Bcl-2相关X蛋白
Bax		 XM_015274882.1 F:TCCATTCAGGTTCTCTTGACC
R:GCCAAACATCCAAACACAGA
半胱氨酸蛋白酶-3
Caspase-3		 NM_204725.1 F:GGAACACGCCAGGAAACT
R:AACGGACATCTCCAACTC
甘油醛-3-磷酸脱氢
GAPDH		 NM_204305.2 F:AGAACATCATCCCAGCGT
R:AGCCTTCACTACCCTCTTG

1.6 数据处理与分析

试验数据利用Excel 2016进行初步处理后,采用SPSS 27.0软件中的ANOVA程序进行单因素方差分析,对差异显著的指标采用Duncan氏法进行多重比较检验,试验数据用“平均值±标准差”表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 SY对产蛋高峰后期蛋鸡生产性能的影响

由表3可知,饲粮中添加不同水平SY对产蛋高峰后期蛋鸡的产蛋率、平均日采食量、料蛋比和平均蛋重均无显著影响(P>0.05)。
表3 SY对产蛋高峰后期蛋鸡生产性能的影响

Table 3 Effects of SY on performance of laying hens in late laying peak period

项目
Items		 酵母硒添加量Selenium yeast additive amounts/(mg/kg) P值
P-value
0 0.15 0.30 0.45
产蛋率Laying rate/% 86.68±5.26 87.50±3.42 88.26±3.03 86.07±7.20 0.875
平均日采食量ADFI/g 113.64±1.42 112.79±1.53 114.44±1.51 113.17±1.27 0.188
料蛋比F/E 2.26±0.18 2.19±0.06 2.18±0.05 2.25±0.16 0.449
平均蛋重Average egg weight/g 63.01±0.87 63.20±1.13 62.80±0.60 63.80±0.80 0.194

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 SY对产蛋高峰后期蛋鸡蛋品质的影响

由表4可知,饲粮中添加不同水平SY对蛋鸡第28和第56天的蛋形指数、蛋壳颜色、蛋壳强度、蛋壳厚度、蛋白高度、哈氏单位、蛋黄颜色等指标均无显著影响(P>0.05);与对照组相比,0.30和0.45 mg/kg SY添加组第28天的蛋硒含量显著提高(P<0.05),第56天的蛋硒含量随饲粮SY添加水平的升高而显著增加(P<0.05)。
表4 SY对产蛋高峰后期蛋鸡蛋品质的影响

Table 4 Effects of SY on egg quality of laying hens in late laying peak period

项目Items 时间Time 酵母硒添加量Selenium yeast additive amounts/(mg/kg) P值P-value
0 0.15 0.30 0.45
蛋形指数Egg shape index 第28天Day 28 1.29±0.04 1.28±0.05 1.29±0.03 1.28±0.03 0.710
第56天Day 56 1.28±0.03 1.26±0.03 1.29±0.04 1.27±0.03 0.193
蛋壳颜色Eggshell color
亮度L* 第28天Day 28 57.34±2.01 56.62±3.25 58.02±3.83 57.27±2.07 0.488
第56天Day 56 55.85±2.31 55.06±4.58 55.14±2.71 56.72±3.21 0.339
红度a* 第28天Day 28 20.32±1.22 20.50±1.42 19.85±1.87 19.95±1.49 0.470
第56天Day 56 20.13±0.92 20.34±1.44 20.61±1.27 19.94±1.49 0.396
黄度b* 第28天Day 28 25.48±2.02 25.66±1.41 24.81±1.27 25.55±1.21 0.261
第56天Day 56 25.50±1.42 25.42±1.52 25.78±1.71 25.83±1.54 0.785
蛋壳强度Eggshell strength/N 第28天Day 28 42.91±7.14 43.87±6.38 43.21±10.75 43.93±8.69 0.974
第56天Day 56 43.96±7.58 42.27±6.39 42.51±5.56 44.47±7.68 0.671
蛋白高度Albumen height/mm 第28天Day 28 9.03±0.73 9.28±1.02 8.96±1.05 9.09±0.85 0.693
第56天Day 56 9.45±0.74 9.73±1.12 9.50±1.04 9.55±1.38 0.866
蛋黄颜色Yolk color 第28天Day 28 7.86±0.65 7.67±0.80 7.86±0.73 7.52±0.60 0.342
第56天Day 56 7.33±0.80 7.38±0.67 7.43±0.68 7.57±0.60 0.705
哈氏单位Haugh unit 第28天Day 28 93.92±3.72 95.07±5.18 93.52±5.41 94.18±4.77 0.744
第56天Day 56 96.05±3.43 96.98±5.61 96.11±5.20 96.02±7.07 0.929
蛋壳厚度Eggshell thickness/mm 第28天Day 28 0.40±0.03 0.40±0.03 0.39±0.03 0.40±0.02 0.431
第56天Day 56 0.39±0.02 0.39±0.02 0.37±0.02 0.38±0.03 0.177
蛋硒含量Egg selenium content/(μg/kg) 第28天Day 28 116.07±13.43c 147.49±12.83c 194.59±10.06b 256.03±45.62a <0.001
第56天Day 56 107.60±9.52d 159.77±9.38c 195.59±10.47b 267.25±35.38a <0.001

2.3 SY对产蛋高峰后期蛋鸡血清生殖激素水平的影响

由表5可知,与对照组相比,饲粮中添加0.15 mg/kg SY使血清中E2、FSH、LH和Prog水平显著提高(P<0.05),饲粮中添加0.30 mg/kg SY使血清中E2、FSH和LH水平显著提高(P<0.05),而饲粮中添加0.45 mg/kg SY对血清中E2、FSH、LH和Prog水平均无显著影响(P>0.05)。3个试验组之间,0.15和0.30 mg/kg SY添加组血清中E2、FSH和LH水平较0.45 mg/kg SY添加组显著提高(P<0.05),0.15mg/kgSY添加组血清中Prog水平较0.30和0.45 mg/kg SY添加组显著提高(P<0.05)。
表5 SY对产蛋高峰后期蛋鸡血清生殖激素水平的影响

Table 5 Effects of SY on serum reproductive hormone levels of laying hens in late laying peak period

项目
Items		 酵母硒添加量Selenium yeast additive amounts/(mg/kg) P值
P-value
0 0.15 0.30 0.45
雌二醇E2/(pmol/L) 40.88±1.44b 53.85±6.42a 55.33±4.92a 46.53±3.23b 0.002
促卵泡激素FSH/(mIU/mL) 16.60±0.81b 19.65±1.23a 22.40±2.20a 14.54±2.47b <0.001
黄体生成素LH/(mIU/mL) 8.20±0.18b 9.98±1.08a 10.20±0.74a 7.60±0.19b 0.003
孕酮Prog/(nmol/L) 11.64±0.34b 16.34±1.23a 13.50±1.76b 12.99±1.59b 0.003

2.4 SY对产蛋高峰后期蛋鸡肠道形态的影响

由表6可知,饲粮中添加不同水平SY对蛋鸡空肠和回肠绒毛高度、隐窝深度、绒隐比均无显著影响(P>0.05);与对照组相比,饲粮中添加0.15、0.30和0.45 mg/kg SY均可显著提高十二指肠隐窝深度(P<0.05),但对十二指肠绒毛高度和绒隐比无显著影响(P>0.05)。
表6 SY对产蛋高峰后期蛋鸡肠道形态的影响

Table 6 Effects of SY on intestinal morphology of laying hens in late laying peak period

项目
Items		 酵母硒添加量Selenium yeast additive amounts/(mg/kg) P值
P-value
0 0.15 0.30 0.45
十二指肠Duodenum
绒毛高度VH/μm 1 419.15±160.60 1 529.74±222.29 1 614.08±199.59 1 611.52±74.74 0.510
隐窝深度CD/μm 229.50±11.95a 192.44±11.95b 198.05±12.14b 202.42±9.63b 0.018
绒隐比V/C 6.19±0.70 7.97±1.23 8.13±0.63 7.98±0.72 0.074
空肠Jejunum
绒毛高度VH/μm 1 298.71±379.88 1 393.48±67.59 1 428.09±78.37 1 504.56±71.63 0.555
隐窝深度CD/μm 223.18±18.75 190.57±2.63 200.97±11.35 210.02±23.40 0.075
绒隐比V/C 5.79±1.41 7.32±0.40 7.13±0.69 7.21±0.60 0.086
回肠Ileum
绒毛高度VH/μm 766.03±158.09 1 093.30±316.42 955.58±187.74 1 072.69±72.00 0.143
隐窝深度CD/μm 198.33±16.36 197.97±16.80 190.44±19.63 198.96±13.82 0.875
绒隐比V/C 3.87±0.77 5.46±1.15 4.98±0.53 5.42±0.63 0.054

2.5 SY对产蛋高峰后期蛋鸡卵巢相关基因mRNA相对表达量的影响

2.5.1 卵巢生殖相关基因

由表7可知,饲粮中添加不同水平SY对ERα和ERβ mRNA相对表达量无显著影响(P>0.05);与对照组相比,饲粮中添加0.15和0.30 mg/kg SY显著上调了FSHR和LHR mRNA相对表达量(P<0.05),但添加0.45 mg/kg SY对FSHR和LHR mRNA相对表达量无显著影响(P>0.05);3个试验组之间,0.15和0.30 mg/kg SY添加组LHR和FSHR mRNA相对表达量较0.45 mg/kg SY添加组显著上调(P<0.05)。
表7 SY对产蛋高峰后期蛋鸡卵巢生殖相关基因mRNA相对表达量的影响

Table 7 Effects of SY on mRNA relative expression levels of ovary reproduction related genes of laying hens in late laying peak period

项目
Items		 酵母硒添加量Selenium yeast additive amounts/(mg/kg) P值
P-value
0 0.15 0.30 0.45
雌激素受体α ERα 1.00±0.12 1.12±0.07 1.01±0.07 1.02±0.13 0.354
雌激素受体β ERβ 1.01±0.14 1.18±0.13 1.11±0.06 0.93±0.14 0.054
促卵泡激素受体FSHR 1.02±0.21b 1.66±0.30a 1.75±0.05a 1.23±0.07b <0.001
黄体生成素受体LHR 1.01±0.11b 1.28±0.12a 1.35±0.21a 1.03±0.17b 0.021

2.5.2 卵巢抗氧化相关基因

由表8可知,饲粮中添加不同水平SY对SOD mRNA相对表达量无显著影响(P>0.05);与对照组相比,饲粮中添加0.15、0.30和0.45 mg/kg SY显著上调了GSH-Px1、GSH-Px3和CAT mRNA相对表达量(P<0.05),饲粮中添加0.15和0.30 mg/kg SY对Nrf2 mRNA相对表达量无显著影响(P>0.05),但添加0.45 mg/kg SY显著上调了Nrf2 mRNA相对表达量(P<0.05);3个试验组之间,0.15 mg/kg SY添加组GSH-Px1和CAT mRNA相对表达量显著高于0.30和0.45 mg/kg SY添加组(P<0.05),0.45 mg/kg SY添加组Nrf2 mRNA相对表达量显著高于0.15和0.30 mg/kg SY添加组(P<0.05)。
表8 SY对产蛋高峰后期蛋鸡卵巢抗氧化相关基因mRNA相对表达量的影响

Table 8 Effects of SY on mRNA relative expression levels of antioxidant-related genes in ovary of laying hens in late laying peak period

项目
Items		 酵母硒添加量Selenium yeast additive amounts/(mg/kg) P值
P-value
0 0.15 0.30 0.45
谷胱甘肽过氧化物酶1 GSH-Px1 1.01±0.15c 2.41±0.36a 1.62±0.08b 1.61±0.50b <0.001
谷胱甘肽过氧化物酶3 GSH-Px3 1.01±0.11b 1.48±0.24a 1.30±0.07a 1.28±0.19a 0.007
核因子E2相关因子2 Nrf2 1.01±0.21b 1.09±0.18b 1.15±0.08b 1.44±0.12a 0.012
超氧化物歧化酶SOD 1.01±0.12 1.32±0.34 1.53±0.21 1.36±0.24 0.057
过氧化氢酶CAT 1.02±0.21c 1.60±0.12a 1.27±0.15b 1.32±0.13b 0.002

2.5.3 卵巢凋亡相关基因

由表9可知,饲粮中添加不同水平SY对Bax mRNA相对表达量无显著影响(P>0.05);与对照组相比,饲粮中添加0.15 mg/kg SY对Bcl-2、Bcl-xl和Caspase-3 mRNA相对表达量无显著影响(P>0.05),但添加0.30和0.45 mg/kg SY显著上调了Bcl-2和Bcl-xl mRNA相对表达量(P<0.05),并显著降低了Caspase-3 mRNA相对表达量(P<0.05);3个试验组之间,0.30mg/kgSY添加组Bcl-2 mRNA相对表达量较0.15 mg/kg SY添加组显著上调(P<0.05),但与0.45 mg/kg SY添加组无显著差异(P>0.05);0.45 mg/kg SY添加组Bcl-xl mRNA相对表达量较0.15 mg/kg SY添加组显著上调(P<0.05),与0.30 mg/kg SY添加组无显著差异(P>0.05);0.45 mg/kg SY添加组Caspase-3 mRNA相对表达量较0.15和0.30 mg/kg SY添加组显著上调(P<0.05)。
表9 SY对产蛋高峰后期蛋鸡卵巢凋亡相关基因mRNA相对表达量的影响

Table 9 Effects of SY on mRNA relative expression levels of apoptosis-related genes in ovary of laying hens in late laying peak period

项目
Items		 酵母硒添加量Selenium yeast additive amounts/(mg/kg) P值
P-value
0 0.15 0.30 0.45
B淋巴细胞瘤-2 Bcl-2 1.00±0.08c 1.20±0.17bc 1.47±0.11a 1.32±0.18ab 0.003
B淋巴细胞瘤-xl Bcl-xl 1.03±0.27c 1.45±0.10bc 1.70±0.14ab 2.24±0.75a 0.009
Bcl-2相关X蛋白Bax 1.01±0.14 0.80±0.12 0.83±0.15 0.89±0.71 0.256
半胱氨酸蛋白酶-3 Caspase-3 1.00±0.05a 0.90±0.08ab 0.81±0.09b 0.58±0.18c <0.001

3 讨论

3.1 SY对产蛋高峰后期蛋鸡生产性能的影响

在家禽养殖中,硒作为一种不可或缺的微量元素,对于提高蛋鸡的生产性能具有重要作用。随着蛋鸡进入产蛋高峰后期,其生产性能往往会受到多种因素的影响,SY作为一种优质的硒源在此时的应用效果备受关注。研究表明,不同硒源均可提高蛋鸡的生产性能[25];Meng等[26]在30~35周龄海兰褐蛋鸡的饲粮中添加0.30 mg/kg的SS、纳米硒和SY,发现加硒组蛋鸡的生产性能较对照组均有提升。杨玉等[27]研究发现,SY可显著提高69周龄海兰褐蛋鸡的产蛋率。而齐志国等[28]和吴佳颖等[29]的研究则发现,饲粮中添加SY对27和60周龄海兰褐蛋鸡的生产性能无显著影响,本试验结果与此一致。由此可见,关于添加不同硒源和硒水平对蛋鸡生产性能的影响效果存在差异,这可能与蛋鸡品种、产蛋日龄和饲养环境存在一定关系。

3.2 SY对产蛋高峰后期蛋鸡蛋品质的影响

鸡蛋的营养价值在很大程度上由其品质的优劣决定,其中新鲜度是评估蛋品质优劣的关键指标,哈氏单位和蛋白高度则是衡量鸡蛋新鲜度的具体参数[30]。Muhammad等[31]发现,饲粮中添加SY可显著提高鸡蛋的蛋壳强度和哈氏单位,这一发现揭示了SY在改善蛋品质方面的潜力;张浩等[32]和李晓丽等[33]的研究均发现,蛋鸡饲粮中添加SY的各试验组蛋白高度、哈氏单位和蛋壳强度等指标较对照组均有提高,进一步证实了SY对改善蛋品质的积极作用;而Chantiratikul等[34]和Liu等[35]的研究则显示,饲粮中添加SY对蛋品质的影响不显著,这与本研究结果相一致。不同的研究所得结果不同,这可能与蛋鸡品种、开产日龄、营养水平、饲养方式、鸡蛋保存时间、饲养环境及疾病等诸多因素的影响有关,这些因素单独或者相互作用,影响了SY在改善蛋品质方面的效果。

3.3 SY对产蛋高峰后期蛋鸡蛋硒含量的影响

硒是重要的功能性营养物质,对维持人体健康起重要作用。人体的硒多是通过食物获得,鸡蛋营养价值高,是补硒最好的畜产品[36]。因此,通过摄入富硒鸡蛋来改善机体内的硒水平对维持机体健康有重要意义。研究表明,在蛋鸡饲粮中添加SY,可以有效增强蛋鸡体内的抗氧化机制,并有助于其产出富含硒元素的鸡蛋[37]。高振涛[38]研究发现,在蛋鸡饲粮中添加不同形式的硒源均能增加鸡蛋中的硒含量,当饲粮中硒含量处于适宜范围内时,鸡蛋中硒含量的增加与饲粮中SY的添加量成正比,且相同水平的SY和蛋氨酸硒在提高鸡蛋中硒含量方面比SS表现出更好的效果。本研究结果发现,第28天时,0.15 mg/kg SY添加组的蛋硒含量较对照组未见明显增加,但0.30、0.45 mg/kg SY添加组的蛋硒含量则较对照组显著提高;第56天时,蛋硒含量随饲粮中SY添加量的增加而逐步上升。由此可见,随试验时间的增加,试验组蛋硒含量显著升高,且饲粮中SY添加量越高蛋硒含量越高,这种增长趋势在达到一定峰值后趋于稳定,与张浩等[32]研究结果一致,表明蛋硒含量与饲喂时间及SY的添加量有关。

3.4 SY对产蛋高峰后期蛋鸡血清生殖激素水平的影响

下丘脑-垂体-性腺轴是调控蛋鸡生殖系统的关键路径,主要通过调控卵泡发育、成熟及排卵来影响其产蛋性能[39]。其中,促性腺激素(FSH、LH)是促进类固醇激素(E2、Prog)合成和分泌及生殖器官发育的关键激素。FSH可促进卵泡的成熟和发育,LH主要参与排卵过程、黄体形成及Prog的分泌,FSH和LH协同作用,共同调节卵巢生长、发育、成熟和排卵,并增加E2的分泌[40]。因此,血清中较高水平的E2、Prog、FSH和LH对于蛋鸡维持其产蛋性能至关重要。研究表明,饲粮中添加0.2 mg/kg的有机硒可显著提高雌禽血清中FSH的水平[41]。本研究结果也发现,饲粮中添加0.15和0.30 mg/kg SY能够显著提高蛋鸡血清中FSH的水平,这与前人研究结果基本一致。另外,本研究还发现饲粮中添加0.15 mg/kg SY显著提高了血清中E2、LH和Prog的水平,添加0.30 mg/kg SY显著提高了血清中E2和LH的水平,表明SY可通过提高血清中FSH、LH、E2、Prog水平维持蛋鸡正常的繁殖功能。有研究发现,老龄蛋鸡产蛋量的下降与生殖激素分泌量的减少密切相关[42],而通过减缓衰老蛋鸡卵巢的氧化应激和细胞凋亡,可增加血清中FSH和E2水平[43]。因此,本研究中,SY显示出的积极作用可能源于其增强了蛋鸡卵巢的抗氧化和抗凋亡能力,进而促进了血清中生殖激素的分泌。

3.5 SY对产蛋高峰后期蛋鸡肠道形态的影响

肠道是动物吸收营养物质的主要部位。绒毛高度可评估肠道的吸收功能和健康状况,较高的绒毛高度意味着较强吸收能力;隐窝深度是评估肠道细胞更新和代谢活力的重要指标,较浅的隐窝深度反映肠道良好状态;绒隐比是综合反映肠道功能的关键指标,其值越高,肠道吸收效率和健康水平越优,能直观体现肠道整体状态与功能表现[44]。已有研究表明,SY对蛋鸡肠道形态有着积极影响[45],饲粮中添加0.3 mg/kg SY时蛋鸡的十二指肠和空肠绒毛高度以及空肠绒隐比显著上调,而空肠和回肠隐窝深度显著降低[31]。本研究中,饲粮中添加0.15、0.30和0.45 mg/kg SY均不同程度地提高了蛋鸡回肠和空肠绒毛高度、绒隐比,降低隐窝深度,但是与对照组的差异并不显著。这一发现与Li等[46]的研究结果一致。另外,本研究结果表明,3个SY添加组蛋鸡十二指肠隐窝深度较对照组显著降低,与Zhou等[8]的研究结果基本一致,这表明饲粮中添加SY可对蛋鸡肠道形态产生有益影响。由此可见,饲粮中添加适宜水平的SY可不同程度地改善蛋鸡的肠道形态,这可能是由于GSH-Px中硒蛋白的生物利用度能够维持肠细胞的活力,进而促进其生长发育。

3.6 SY对产蛋高峰后期蛋鸡卵巢生殖相关基因表达的影响

ERα和ERβ是雌激素的特异性受体,雌激素通过与ERα和ERβ结合才能发挥其生物学效应,影响卵巢的生长发育[47]。研究表明,卵巢LHR和FSHR mRNA的表达上调可促进卵泡与LH和FSH结合,进而加快卵泡的发育和成熟过程[48],因此,LHR和FSHR mRNA的表达量可间接反映出家禽的产蛋性能。袁瑶函[41]研究发现,饲粮中添加0.20和0.40 mg/kg有机硒均可上调黄羽鹌鹑卵巢LHR和FSHR mRNA的相对表达量,与本研究结果一致。本研究中,0.15和0.30 mg/kg SY添加组卵巢FSHR和LHR mRNA的相对表达量均显著上调,表明饲粮中添加低剂量和中剂量的SY促进了蛋鸡卵巢中LHR和FSHR的表达。有研究表明LHR mRNA的表达量与FSHR mRNA的表达量存在一定相关性[49],因此,LHR可能协同FSHR共同对蛋鸡的产蛋行为进行调控。另外,本试验结果发现,饲粮中添加SY对蛋鸡卵巢ERα和ERβ mRNA的相对表达量没有显著影响,可能是由于SY在蛋鸡体内的作用机制较为复杂,或是试验周期较短,不足以充分体现SY对ERα和ERβ的作用。

3.7 SY对产蛋高峰后期蛋鸡卵巢抗氧化及凋亡相关基因表达的影响

动物体内的抗氧化能力通常是通过CAT、GSH-Px、SOD的活性来体现,这3种酶协同作用,形成一道完整的抗氧化防线[50],通过相互配合,构成了一种有效的机制,能够将体内的自由基和过氧化物转化为安全的水分子,从而保护机体免受氧化应激的伤害。何云福[30]研究发现,与对照组相比,SY和纳米硒提高了鹌鹑肝脏中GSH-Px1、SOD1和CAT的表达,虽然结果并不显著。Wang等[51]研究表明,在饲粮中添加0.30 mg/kg SY显著上调了蛋鸡卵巢GSH-Px1 mRNA的相对表达量。本研究结果发现,饲粮中添加SY显著上调了蛋鸡卵巢GSH-Px1、GSH-Px3和CAT mRNA的相对表达量,表明SY可通过上调抗氧化相关基因的表达延缓卵巢的氧化应激。Nrf2是一种关键的核转录因子,激活后的Nrf2从细胞质转移到细胞核内,调控抗氧化酶相关基因的表达,其缺失和功能障碍都可导致细胞对应激的敏感度增加,与炎症反应和细胞凋亡密切相关[45]。本研究中,在0.45 mg/kg SY添加组中观察到Nrf2 mRNA的相对表达量显著上调,这可能是由于Nrf2的调控机制更为复杂,它在响应氧化应激或炎症信号时被激活,在炎症状态下,细胞内的氧化应激水平通常会上升,或是该剂量下的SY对Nrf2的激活作用更为明显。
已有研究表明,SY作为一种关键的抗氧化剂,能够调节细胞内的氧化还原状态,从而影响与细胞凋亡相关的基因,如Bcl-2家族成员,进而对细胞凋亡过程产生作用[52]。在调节卵巢细胞氧化应激和凋亡过程中,抗凋亡基因Bcl-2和Bcl-xl以及促凋亡基因Bax发挥关键作用[53],Bax能在一定程度上抑制Bcl-2对卵巢细胞的保护作用,进而削弱细胞的抗凋亡能力[54],因此,Bcl-2 mRNA的表达量显著上调,才能实现其抗凋亡作用。本研究中,在0.30和0.45 mg/kg SY添加组中观察到Bcl-2和Bcl-xl mRNA的相对表达量显著上调,表明SY能够激活卵巢细胞内的抗凋亡机制,增强细胞的生存能力。同时,SY还显著抑制了Caspase-3基因的表达,Caspase-3作为细胞凋亡过程中的关键基因,其活性受到抑制可显著减缓细胞的凋亡进程。综上所述,SY可通过抑制Caspase-3的表达和上调Bcl-2、Bcl-xl的表达来抑制蛋鸡卵巢细胞的凋亡进程。因此,推测SY具有缓解产蛋高峰后期蛋鸡卵巢氧化应激的能力。

4 结论

① 饲粮中添加不同水平SY对蛋鸡生产性能和蛋品质未产生显著影响,但可提高蛋硒含量。
② 饲粮中添加0.15和0.30 mg/kg SY可增加蛋鸡血清中生殖激素水平,降低蛋鸡十二指肠隐窝深度。
③ 饲粮中添加0.15和0.30 mg/kg SY可上调蛋鸡卵巢ERα和ERβ的表达;添加0.15、0.30和0.45 mg/kg SY可上调蛋鸡卵巢GSH-Px1、GSH-Px3和CAT的表达,添加0.45 mg/kg SY可上调蛋鸡卵巢Nrf2的表达;添加0.30和0.45 mg/kg SY可上调蛋鸡卵巢Bcl-2和Bcl-xl的表达,并可抑制Caspase-3的表达。
④ 综上所述,饲粮中添加SY能够提高产蛋高峰后期蛋鸡的蛋硒含量,增加血清中生殖激素水平,改善肠道形态,上调卵巢生殖、抗氧化、抗凋亡相关基因并抑制促凋亡相关基因的表达。

感谢甘肃农业大学动物科学技术学院唐德富教授对文稿所提的宝贵意见。

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