Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 5: 3221 - 3232

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.266

RESEARCH PAPER

Effects of Taurine on Growth Performance, Gonad Development, Ovarian Nutrients and Serum Biochemical Indices of Carassius auratus var. Pengze Broodstock

  • XIAO Jun , 1, 2 ,
  • ZHANG Ziying 1, 2 ,
  • DING Liyun , 1, 2, * ,
  • WU Weihua 1, 2 ,
  • YAO Yuan 1, 2 ,
  • LONG Fan 1, 2
Expand
  • 1 Jiangxi Fisheries Research Institute, Nanchang 330039, China
  • 2 Scientific Observing and Experimental Station of Lake Fishery Resources and Environment, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Nanchang 330039, China
* professor, E-mail:

Received date: 2024-09-25

  Online published: 2025-05-14

Fold

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of dietary taurine on growth performance, gonad development, ovarian nutrients and serum biochemical indices of Carassius auratus var. Pengze broodstock. A total of 135 healthy and active female broodstock with an initial body weight of (257.81±4.54) g were randomly divided into 3 groups with 3 replicates per group and 15 fish per replicate. The fish in the three groups were fed the basal diets supplemented with 0 (control, T0 group), 0.5% (T1 group) and 1.0% (T2 group) taurine (measured content of taurine was 2.3, 6.5 and 11.1 mg/kg, respectively). The experiment lasted for 60 days. The results showed as follows: 1) compared with T0 group, dietary taurine had no significant effects on the final body weight, weight gain rate, condition factor, feed coefficient, feeding rate, survival rate, gonad somatic index and egg-diameter of Carassius auratus var. Pengze broodstock (P>0.05), but it could significantly increase the absolute egg carrying capacity (P<0.05), and the absolute egg carrying capacity in T2 group was significantly higher than that in T1 group (P<0.05). 2) Compared with T0 group, the contents of histidine, valine, isoleucine, threonine, lysine and glutamic acid in ovary of Carassius auratus var. Pengze broodstock in T1 and T2 groups were significantly increased (P<0.05), and the contents of total essential amino acids and total amino acids in ovary were significantly increased (P<0.05); the contents of arachidonic acid, eicosapentaenoic acid, docosahexaenoic acid, total highly unsaturated fatty acids, total n-3 polyunsaturated fatty acids (PUFA) and total n-3 PUFA to total n-6 PUFA ratio in ovary in T1 group were significantly increased (P<0.05). 3) Compared with T0 group, the serum lysozyme activity of Carassius auratus var. Pengze broodstock in T1 and T2 groups was significantly increased (P<0.05), the serum alkaline phosphatase activity in T1 group was significantly increased (P<0.05), and the serum acid phosphatase activity in T2 group was significantly increased (P<0.05). 4) Compared with T0 group, dietary taurine had no significant effects on the contents of estradiol, progesterone and vitellogenin in serum of Carassius auratus var. Pengze broodstock (P>0.05). In conclusion, dietary taurine can improve the gonad maturity of Carassius auratus var. Pengze broodstock to a certain extent, increase the contents of amino acids and unsaturated fatty acids in ovary, promote ovary development, and enhance immune function. In this experiment, the effect of 0.5% taurine supplementation for Carassius auratus var. Pengze broodstock is better.

Key words： taurine; Carassius auratus var. Pengze; broodstock; growth performance; gonad development; serum biochemical indices

Cite this article

XIAO Jun , ZHANG Ziying , DING Liyun , WU Weihua , YAO Yuan , LONG Fan . Effects of Taurine on Growth Performance, Gonad Development, Ovarian Nutrients and Serum Biochemical Indices of Carassius auratus var. Pengze Broodstock[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(5) : 3221 -3232 . DOI: 10.12418/CJAN2025.266

彭泽鲫(Carassius auratus var. Pengze)是江西省水产科学研究所和九江市水产科学研究所从江西省通长江湖泊丁家湖、太泊湖和芳湖等天然水域采集的野生鲫鱼种群中,自1983年起,经7年6代精心选育的优良养殖鲫鱼品种,于1996年成为首批经全国水产原种和良种审定委员会审定通过的水产养殖新品种(登记号:GS-01-003-1996),其因具有生长速度快、性情温顺、耐低氧、抗病力强、适应性广、不易脱鳞、肉味鲜嫩以及营养价值高等优良性状,已成为我国重要的鲫鱼养殖品种之一。近年来,针对我国鲫资源、遗传多样性及不同鲫的起源进化进行的大量研究发现,彭泽鲫具有丰富的遗传变异和育种潜力[1]。
现代水产养殖主要依赖于人工繁殖和苗种培育来获得高质量的种苗。在此过程中,对亲鱼进行营养研究以提升其繁殖性能和下一代的质量已经成为水产动物营养学研究的一个关键领域。在鱼类中,生殖阶段的营养供给对亲鱼的性腺发育、配子质量和幼体生长至关重要。亲鱼的性成熟、性腺发育、卵粒直径、受精率、孵化率、幼苗质量和存活率都与饲料的营养状况密切相关[2]。因此,满足亲鱼的营养需求是提高亲鱼繁殖性能与仔鱼质量的关键。牛磺酸是一种非蛋白质氨基酸。在动物界,牛磺酸存在于多种动物体内,包括哺乳动物、鸟类、鱼类以及水生无脊椎动物(如牡蛎和贻贝)等[3]。在鱼类中,牛磺酸同样是一种重要的氨基酸,不同鱼类品种以及不同组织中牛磺酸占总氨基酸库的比例存在差异,在日本鳗鲡(Anguilla japonica)的肌肉中,牛磺酸含量可达总游离氨基酸含量的30%左右[4];在大西洋鲑(Salmo salar)的肝脏中,牛磺酸含量对鱼体生理状态有显著影响,且会随着饮食中牛磺酸的补充而变化[5];在其他鱼类的研究中也发现,牛磺酸在不同组织中发挥着多种关键生理功能,如提高葡萄糖和脂质代谢水平[6],增强氧化应激的抵抗力[7-8]等。此外,牛磺酸还有助于防止精子细胞的脂质过氧化,维持正常精子的运动能力,增强精子活力,提高动物繁殖性能[9]。对于某些鱼类苗种或特定生长阶段,牛磺酸还可作为其必需氨基酸[10]。
目前,关于牛磺酸对亲鱼繁殖和早期发育影响的研究不多,仅在尼罗罗非鱼(Oreochromis nilotica)[11]、半滑舌鳎(Cynoglossus semilaevis)[12]和五条鰤(Seriola quinqueradiata)[13]等亲鱼中有少量研究,有关牛磺酸对彭泽鲫亲鱼的影响研究国内外未见报道。因此,本研究在基础饲料中添加不同水平的牛磺酸,研究其对彭泽鲫亲鱼生长性能、性腺发育、卵巢氨基酸和脂肪酸组成以及血清生化和抗氧化指标等的影响,以期为后续研究彭泽鲫亲本营养需求提供理论基础。

1 材料与方法

本试验经江西省水产科学研究所动物实验伦理委员会批准,批准编号:JXFRI-EAE-20240801-01。在试验过程中,所有操作及规程严格遵守中国实验动物科学协会所颁布的实验动物福利相关规定。

1.1 试验材料

彭泽鲫亲鱼购买于市场,正式试验开始前在循环水系统中用基础饲料暂养4周,以适应养殖环境和饲料规格。牛磺酸为市售产品,纯度为98.5%~101.5%。

1.2 试验设计和饲料

试验选取体重[初始体重为(257.81±4.54) g]一致且健康有活力的雌性亲鱼135尾,随机分为3组,每组3个重复,每个重复15尾鱼。3组试验鱼分别饲喂在基础饲料中添加0(对照,T0组)、0.5%(T1组)和1.0%(T2组)牛磺酸的饲料。采用《食品安全国家标准 食品中牛磺酸的测定》(GB 5009.169—2016)中的丹磺酰氯柱前衍生法进行测定,3组牛磺酸实测含量分别为2.3、6.5和11.1 mg/kg。试验期60 d。
试验饲料以鱼粉和豆粕为主要蛋白质源、鱼油为脂肪源进行配制,所有原料粉碎后过80目筛,按配方比例称量后,加油和水混合制成直径为2 mm的颗粒饲料,晾干后用封口袋封装,于-20 ℃冰箱中保存备用。饲料组成及营养水平见表1。
表1 饲料组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (air-dry basis) %

项目
Items		 组别Groups
T0 T1 T2
原料Ingredients
豆粕Soybean meal 45.0 45.0 45.0
鱼粉Fish meal 15.0 15.0 15.0
谷朊粉Wheat gluten 5.0 5.0 5.0
玉米淀粉Corn starch 25.0 25.0 24.5
鱼油Fish oil 5.0 5.0 5.0
磷酸二氢钙Ca(H2PO4)2 1.0 1.0 1.0
多维Multivitamin1) 1.0 1.0 1.0
多矿Multimineral2) 2.0 2.0 2.0
氯化胆碱Choline chloride 0.5 0.5 0.5
微晶纤维素Microcrystalline cellulose 0.5
牛磺酸Taurine 0.5 1.0
合计Total 100.0 100.0 100.0
营养水平Nutrient levels3)
干物质Dry matter 91.89 91.22 91.53
粗蛋白质Crude protein 35.73 35.94 36.11
粗脂肪Crude lipid 7.92 7.76 7.29
粗灰分Crude ash 6.93 7.02 7.17
牛磺酸Taurine/(mg/kg) 2.3 6.5 11.1

1)多维为每千克饲料提供 Multivitamin provided the following per kilogram of diets:硫胺素 thiamine 15 mg,核黄素 riboflavin 25 mg,吡哆醇 pyridoxine 15 mg,VB12 0.2 mg,叶酸 folic acid 5 mg,碳酸钙 CaCO3 50 mg,肌醇 inositol 500 mg,烟酸 nicotinic acid 100 mg,生物素 biotin 2 mg,抗坏血酸 ascorbic acid 100 mg,VA 100 mg,VD 20 mg,VE 55 mg,VK 5 mg。

2)多矿为每千克饲料提供 Multimineral provided the following per kilogram of diets:MgSO4·7H2O 450 mg,FeSO4·7H2O 950 mg,CuSO4·5H2O 10 mg,ZnSO4·7H2O 108 mg,MnSO4·4H2O 40 mg,KI 1.5 mg,NaCl 600 mg,NaH2PO4·2H2O 850 mg,KH2PO4 1 350 mg,CoSO4·4H2O 0.50 mg。

3)营养水平为实测值。Nutrient levels were measured values.

1.3 饲养管理

每个圆形养殖桶(规格为直径800 mm、高650 mm)对应1个重复。试验鱼每日09:00和17:00饱食投喂饲料2次。整个试验期间水质监测情况如下:水温为(20±2) ℃,溶解氧浓度不低于7 mg/L,pH为(7.53±0.12),氨氮和亚硝酸浓度不高于0.1 mg/L。光周期为自然周期。

1.4 样品采集和指标测定

1.4.1 样品采集

饲养试验结束后,饥饿24 h后对每个桶的鱼进行称重,并统计总数,以计算增重率(weight gain rate,WGR)和存活率(survival rate,SR)。随后分别从每个养殖桶中随机选取6尾鱼,经MS-222(120 mg/L)麻醉后,测体长、称体重,以计算肥满度(condition factor,CF)。采用1 mL无菌注射器进行尾静脉采血,血液置于肝素钠抗凝管中,4 ℃静止12 h,2 500×g离心10 min,取其上清液。随即将鱼置于冰盘内解剖,完整取出雌鱼性腺,记录性腺重;取部分性腺组织置于4%甲醛中固定,用于卵径和怀卵量的测定。所有样品置于-70 ℃冰箱保存。

1.4.2 指标测定

1.4.2.1 饲料营养水平

分别采用恒温干燥法(GB 5009.3—2016)、索氏抽提法(GB 5009.6—2016)和凯氏定氮法(GB 5009.5—2016)测定饲料水分、粗脂肪和粗蛋白质含量,同时采用550 ℃马弗炉灼烧法(GB 5009.4—2016)测定饲料粗灰分含量。

1.4.2.2 生长性能

生长性能相关指标计算公式如下:
$\begin{array}{l}\begin{array}{c}\operatorname{SR}(\%)=100 \times N_{2} / N_{1} ; \\\operatorname{WGR}(\%)=100 \times\left(W_{\mathrm{t}}-W_{0}\right) / W_{0} ; \\\text { 摄食率 }(\text { feeding rate }, \mathrm{FR}, \% / \mathrm{d})= \\100 \times W_{\mathrm{f}} /\left[\left(W_{0}+W_{\mathrm{t}}\right) / 2\right] / t ;\end{array}\\\text { 饲料系数 }(\text { feed coefficient，FCR })=\\\begin{array}{c}W_{\mathrm{f}} /\left(W_{\mathrm{t}}-W_{0}\right) ; \\\mathrm{CF}\left(\mathrm{~g} / \mathrm{cm}^{3}\right)=100 \times W / L^{3}{ }_{\circ}\end{array}\end{array}$
式中:N2为试验鱼终末尾数;N1为试验鱼初始尾数;Wt为试验鱼终末体重(g);W0为试验鱼初始体重(g);Wf 为饲料摄入量(g);t为试验天数(d);W为取样鱼体重(g);L为取样鱼体长(cm)。

1.4.2.3 性腺发育

性腺发育相关指标计算公式如下:
$性腺指数（gonad somatic index，GSI，％） =100 \times W_{\mathrm{G}} / W_{\mathrm{t}} ；绝对怀卵量（粒） =O_{\mathrm{G}} \times W_{\mathrm{G} \text { 。 }} $
式中:WG为取样鱼性腺重量(g);Wt为取样鱼终末体重(g);OG为单位重量卵巢内的卵粒数(粒/g)。
卵径在显微镜下采用目微尺测量,每尾雌鱼测量20个卵粒。

1.4.2.4 卵巢氨基酸和脂肪酸含量

卵巢氨基酸含量参照GB/T 18246—2019中的酸水解法,采用全自动氨基酸测定仪(L-8900,Hitachi,日本)进行测定;卵巢脂肪酸含量参照GB 5009.168—2016中的峰面积百分比法,采用气相色谱仪(GC-2010,Shimadzu,日本)进行测定。

1.4.2.5 血清生化和抗氧化指标以及激素含量

采用试剂盒(南京建成生物工程研究所)测定血清生化和抗氧化指标以及激素含量,包括血清总抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性、丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量、过氧化氢酶(catalase,CAT)活性、溶菌酶(lysozyme,LZM)活性、碱性磷酸酶(alkaline phosphatase,ALP)活性、酸性磷酸酶(acid phosphatase,ACP)活性以及雌二醇(estradiol,E2)、孕酮(progesterone,PROG)和卵黄蛋白原(vitellogenin,VTG)含量,操作步骤严格按照说明书要求进行。

1.5 数据统计

试验数据采用SPSS 17.0软件进行单因素方差分析,并采用Tukey's法进行组间多重比较;试验结果数据以“平均值±标准差”的形式表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果

2.1 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼生长性能的影响

由表2可知,与T0组相比,饲料中添加牛磺酸对彭泽鲫亲鱼终末体重、WGR、CF、FCR、FR和SR均无显著影响(P>0.05)。
表2 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼生长性能的影响

Table 2 Effects of taurine on growth performance of Carassius auratus var. Pengze broodstock

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
T0 T1 T2
初始体重Initial body weight/g 253.78±5.34 260.69±1.20 259.93±0.96 0.054
终末体重Final body weight/g 344.12±21.67 353.10±37.00 360.62±34.50 0.660
增重率WGR/% 35.58±7.65 35.44±14.02 38.76±13.59 0.869
肥满度CF/(g/cm3) 3.11±0.04 3.07±0.12 3.19±0.13 0.642
饲料系数FCR 1.81±0.11 1.91±0.81 1.87±0.05 0.182
摄食率FR/(%/d) 0.99±0.25 1.09±0.33 1.29±0.51 0.335
存活率SR/% 100.00±0.00 100.00±0.00 100.00±0.00

同行数据肩标相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with the same letter or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼性腺发育的影响

由表3可知,各组间彭泽鲫亲鱼GSI无显著差异(P>0.05);T2组卵径最高,为(646.48±44.40)μm,但与其余2组相比无显著差异(P>0.05)。与T0组相比,饲料中添加牛磺酸显著提高绝对怀卵量(P<0.05),且T2组绝对怀卵量显著高于T1组(P<0.05)。
表3 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼性腺发育的影响

Table 3 Effects of taurine on gonad development of Carassius auratus var. Pengze broodstock

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
T0 T1 T2
性腺指数GSI/% 8.15±0.25 8.68±0.74 8.54±0.53 0.498
卵径Egg-diameter/μm 619.44±38.80 622.05±37.61 646.48±44.40 0.815
绝对怀卵量
Absolute egg carrying capacity/×104粒		 3.30±0.32c 5.01±0.78b 8.46±0.49a <0.001

2.3 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼卵巢氨基酸含量的影响

由表4可知,与T0组相比,T1组和T2组彭泽鲫亲鱼卵巢组氨酸、缬氨酸、异亮氨酸、苏氨酸、赖氨酸和谷氨酸含量显著提高(P<0.05),卵巢总必需氨基酸和总氨基酸含量显著(P<0.05);T2组卵巢总非必需氨基酸含量显著提高(P<0.05);此外,T1组和T2组间卵巢上述氨基酸含量均无显著差异(P>0.05)。各组卵巢组织中均检测到17种氨基酸,其中卵巢谷氨酸含量在3组中均为最高。
表4 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼卵巢氨基酸含量的影响(湿重基础)

Table 4 Effects of taurine on amino acid contents in ovary of Carassius auratus var. Pengze broodstock (wet weight basis) %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
T0 T1 T2
精氨酸Arg 1.02±0.07 1.13±0.07 1.12±0.04 0.113
组氨酸His 0.69±0.02b 0.79±0.01a 0.78±0.04a 0.005
缬氨酸Val 0.82±0.05b 1.06±0.06a 1.07±0.03a 0.007
苯丙氨酸Phe 0.76±0.04 0.79±0.03 0.80±0.05 0.494
亮氨酸Leu 1.61±0.09 1.80±0.10 1.78±0.08 0.232
异亮氨酸IIe 0.59±0.04b 0.83±0.06a 0.83±0.04a 0.014
苏氨酸Thr 0.86±0.03b 1.02±0.06a 1.01±0.02a 0.035
蛋氨酸Met 0.31±0.06 0.29±0.03 0.27±0.03 0.595
赖氨酸Lys 1.23±0.05b 1.40±0.05a 1.39±0.04a 0.019
色氨酸Trp 0.18±0.02 0.19±0.00 0.19±0.02 0.813
∑EAA 8.08±0.41b 9.29±0.43a 9.23±0.23a 0.042
天冬氨酸Asp 1.60±0.06 1.58±0.06 1.56±0.03 0.552
丝氨酸Ser 1.41±0.07 1.59±0.06 1.58±0.09 0.056
谷氨酸Glu 3.42±0.18b 4.04±0.22a 3.99±0.23a 0.021
丙氨酸Ala 1.74±0.08 1.81±0.07 1.75±0.06 0.536
甘氨酸Gly 1.56±0.05 2.08±0.03 2.09±0.37 0.055
酪氨酸Tyr 0.79±0.04 0.84±0.04 0.84±0.01 0.252
脯氨酸Pro 0.98±0.08 1.07±0.03 1.03±0.04 0.180
∑NEAA 11.51±0.54b 13.02±0.49a 12.83±0.72ab 0.039
∑AA 19.58±0.95b 22.31±0.92a 22.07±0.62a 0.022

∑EAA:总必需氨基酸 total essential amino acids;∑NEAA:总非必需氨基酸 total non-essential amino acids;∑AA:总氨基酸 total amino acids。

2.4 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼卵巢脂肪酸含量的影响

由表5可知,各组彭泽鲫亲鱼卵巢中含量最高的脂肪酸均为油酸(C18∶1n-9c)。与T0组相比,T1组和T2组卵巢油酸和总单不饱和脂肪酸(MUFA)含量显著降低(P<0.05),卵巢二十碳二烯酸(C20∶2n-6)和总多不饱和脂肪酸(PUFA)含量显著提高(P<0.05);T1组卵巢亚油酸(C18∶2n-6c)、α-亚麻酸(C18∶3n-3)和总n-6 PUFA含量显著降低(P<0.05),卵巢花生四烯酸(C20∶4n-6)、二十碳五烯酸(C20∶5n-3)、二十二碳六烯酸(C22∶6n-3)、总高不饱和脂肪酸(HUFA)、总n-3 PUFA含量以及总n-3 PUFA/总n-6 PUFA值显著提高(P<0.05)。
表5 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼卵巢脂肪酸含量的影响(占总脂肪酸的百分比)

Table 5 Effects of taurine on fatty acid contents in ovary of Carassius auratus var. Pengze broodstock (percentage of total fatty acids) %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
T0 T1 T2
肉豆蔻酸C14∶0 1.04±0.00 0.98±0.01 1.03±0.06 0.132
十五烷酸C15∶0 0.17±0.03 0.19±0.01 0.17±0.01 0.345
棕榈酸C16∶0 16.36±0.84 17.56±0.83 15.81±0.40 0.056
十七烷酸C17∶0 0.24±0.06 0.23±0.01 0.23±0.05 0.987
硬脂酸C18∶0 4.01±0.31 4.64±0.47 4.38±0.46 0.237
花生酸C20∶0 0.09±0.01 0.10±0.01 0.12±0.02 0.068
二十一烷酸C21∶0 0.17±0.04 0.15±0.03 0.12±0.02 0.163
∑SFA 22.09±1.22 23.86±1.24 21.86±0.84 0.149
棕榈油酸C16∶1 3.33±0.31 3.65±0.24 3.03±0.24 0.068
油酸C18∶1n-9c 40.10±0.84a 35.93±0.95b 37.27±0.81b 0.003
二十碳烯酸C20∶1 1.99±0.12 2.10±0.27 2.09±0.36 0.873
芥酸C22∶1n-9 0.28±0.06 0.25±0.05 0.30±0.05 0.504
∑MUFA 45.70±0.80a 41.92±0.86b 42.69±1.10b 0.006
亚油酸C18∶2n-6c 21.15±1.64a 16.51±0.87b 22.33±2.00a 0.009
γ-亚麻酸C18∶3n-6 0.26±0.01 0.25±0.03 0.26±0.03 0.802
α-亚麻酸C18∶3n-3 1.28±0.09a 0.88±0.09b 1.24±0.07a 0.002
二十碳二烯酸C20∶2n-6 0.55±0.03b 0.64±0.01a 0.65±0.05a 0.020
二十碳三烯酸C20∶3n-6 1.05±0.06 1.27±0.10 1.18±0.21 0.219
花生四烯酸C20∶4n-6 2.02±0.19b 2.62±0.03a 2.08±0.28b 0.017
二十碳五烯酸C20∶5n-3 0.69±0.15b 1.21±0.14a 0.81±0.22ab 0.023
二十二碳六烯酸C22∶6n-3 5.21±0.79b 10.83±0.57a 6.91±1.80b 0.003
∑HUFA 8.97±1.07b 15.93±0.73a 10.98±2.47b 0.005
∑PUFA 32.21±0.83b 34.22±0.43a 35.46±0.61a 0.002
∑n-3 PUFA 7.18±0.85b 12.92±0.64a 8.96±1.97b 0.004
∑n-6 PUFA 25.03±1.60a 21.30±0.83b 26.50±1.46a 0.008
∑n-3 PUFA/∑n-6 PUFA 0.29±0.05b 0.61±0.05a 0.34±0.10b 0.003

∑SFA:总饱和脂肪酸 total saturated fatty acids;∑MUFA:总单不饱和脂肪酸 total monounsaturated fatty acids;∑HUFA:总高不饱和脂肪酸 total highly unsaturated fatty acids;∑PUFA:总多不饱和脂肪酸 total polyunsaturated fatty acids;∑n-3 PUFA:总n-3 多不饱和脂肪酸 total n-3 polyunsaturated fatty acids;∑n-6 PUFA:总n-6 多不饱和脂肪酸 total n-6 polyunsaturated fatty acids。

2.5 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼血清生化和抗氧化指标的影响

由表6可知,与T0组相比,T1组和T2组彭泽鲫亲鱼血清LZM活性显著提高(P<0.05),T1组血清ALP活性显著提高(P<0.05),T2组血清ACP活性显著提高(P<0.05)。各组间血清抗氧化指标均无显著差异(P>0.05)。
表6 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼血清生化和抗氧化指标的影响

Table 6 Effects of taurine on serum biochemical and antioxidant indices of Carassius auratus var. Pengze broodstock

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
T0 T1 T2
总抗氧化能力T-AOC/(mmol/L) 0.82±0.04 0.83±0.08 0.87±0.06 0.824
超氧化物歧化酶SOD/(U/mL) 243.91±9.42 232.65±13.21 227.71±25.44 0.527
丙二醛MDA/(nmol/mL) 21.33±9.76 22.37±8.71 24.55±9.97 0.606
过氧化氢酶CAT/(U/mL) 2.96±0.52 4.48±1.06 5.03±2.24 0.309
溶菌酶LZM/(U/mL) 45.02±8.88b 64.71±5.13a 65.88±4.71a 0.009
酸性磷酸酶ACP/(kU/dL) 445.5±32.62b 519.61±27.39ab 604.03±55.06a 0.021
碱性磷酸酶ALP/(kU/dL) 1.63±0.27b 2.80±0.40a 2.22±0.56ab 0.041

2.6 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼血清激素含量的影响

由表7可知,与T0组相比,饲料中添加牛磺酸对彭泽鲫亲鱼血清E2、PROG和VTG含量均无显著影响(P>0.05)。
表7 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼血清激素含量的影响

Table 7 Effects of taurine on serum hormone contents of Carassius auratus var. Pengze broodstock

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
T0 T1 T2
雌二醇E2/(ng/L) 90.05±5.86 86.83±9.40 81.15±9.17 0.525
孕酮PROG/(ng/mL) 3.55±0.30 4.51±0.72 3.78±0.59 0.513
卵黄蛋白原VTG/(μg/mL) 3.65±0.36 4.50±0.11 3.60±0.32 0.587

3 讨论

3.1 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼生长性能的影响

研究表明,饲料中添加适宜水平牛磺酸可以促进水产动物生长,如凡纳滨对虾(Litopenaeus vannamei)[14]、非洲鲶鱼(Clarias gariepinus)[15]和黄河鲤(Cyprinus carpio)[16]等。而在尼罗罗非鱼[17]、草鱼(Ctenopharyngodon idella)[18]和虹鳟(Oncorhynchus mykiss)[19]等的研究中发现,添加低水平牛磺酸能显著促进其生长,但添加高水平牛磺酸对其生长没有影响甚至有抑制作用。本研究中,饲料中添加牛磺酸对彭泽鲫亲鱼生长性能无显著影响,可能是由于不同鱼类在不同生长阶段对牛磺酸的需求各异,亲鱼阶段生长相对缓慢,对牛磺酸需求量可能相对较少[20];也可能是牛磺酸与其他营养素之间可能存在复杂的互作关系,饲料中其他成分的含量与比例可能影响牛磺酸的作用效果,当牛磺酸过量时,可能打破这种营养素间的平衡,最终导致对亲鱼生长无显著促进作用甚至有潜在负面影响[21]。

3.2 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼性腺发育的影响

牛磺酸对鱼类的繁殖性能有一定的促进作用。研究发现,牛磺酸对五条鰤亲鱼卵子质量的提高起到了显著作用[13]。当饲料中牛磺酸缺乏时,亲鱼卵巢发育缓慢,不能正常排卵,而当饲料中牛磺酸含量升高时,作为评价卵子质量重要指标的怀卵量、受精率和孵化率均有升高趋势[22]。在对半滑舌鳎[12]的研究中也发现,饲料中添加牛磺酸可促进亲鱼体内睾酮和E2的分泌,提高怀卵量、浮卵率、受精率和孵化率。本试验结果和上述结果基本一致,随着饲料中牛磺酸含量的提高,彭泽鲫亲鱼绝对怀卵量显著提高,这说明牛磺酸可能对卵巢细胞的功能有积极的调节作用。研究表明,牛磺酸可以通过调节细胞内的离子通道,维持细胞内外的离子平衡,保证卵巢细胞正常的生理功能,如细胞增殖、分化等,从而有利于卵子的产生和发育,最终导致怀卵量的提高[23]。

3.3 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼卵巢氨基酸含量的影响

研究表明,饲料中添加牛磺酸能够提高鱼类体内各个组织和器官中的牛磺酸含量,且累积量随饲料中牛磺酸含量的提高而提高[24]。本试验中,彭泽鲫亲鱼卵巢中17种氨基酸成分齐全,含量最高的是谷氨酸,这与银鲳(Pampus argenteus)亲鱼[25]和鳜(Siniperca chuatsi)[26]等的研究结果一致;同时,T1组和T2组卵巢总必需氨基酸和总氨基酸含量显著高于T0组,在尼罗罗非鱼[11]和南美白对虾(Penaeus vannamei Boone)[27]中也发现类似结果。在性腺发育过程中,卵粒的成熟需要累积更多的氨基酸参与卵黄的生成,氨基酸积累量越高,卵巢成熟度就越高[28],说明饲料中添加适量牛磺酸可以有效改善彭泽鲫亲鱼卵巢氨基酸组成,促进氨基酸沉积。一方面可能是因为牛磺酸是重要的渗透压调节物质。在卵巢细胞中,当细胞处于高渗环境时,牛磺酸转运体将牛磺酸转入细胞,使牛磺酸内流增加;当细胞处于低渗环境时,细胞膨胀且膜通透性增加,牛磺酸外排作用增强。这种对渗透压的调节有助于维持细胞内环境稳定,保证氨基酸转运相关酶和载体蛋白的正常构象和功能,从而影响氨基酸的吸收和转运过程,进而影响卵巢中氨基酸的组成[29]。另一方面可能是牛磺酸可参与蛋白质代谢过程,其对血清甲状腺激素的调节作用影响鱼类生长激素的基因表达和合成,进而影响蛋白质合成相关的氨基酸利用。在卵巢细胞中,生长激素可调节细胞生长和增殖相关基因的表达,影响细胞对氨基酸的摄取和整合到蛋白质中的过程,从而影响卵巢内氨基酸的组成,并提高性腺发育水平[30]。

3.4 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼卵巢脂肪酸含量的影响

卵巢是鱼类重要的营养繁殖器官,能够积累营养物质供自身及其内部卵子的发育[31]。性腺在发育时,脂肪酸不仅可以调节一些类固醇激素的合成,也可经氧化分解产生能量,用来满足胚胎发育和幼鱼生长所需的能量及营养需求[32]。本试验结果显示,随着饲料中牛磺酸含量的提高,T1组彭泽鲫亲鱼卵巢花生四烯酸、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量显著高于T0组。有研究发现,金头鲷(Sparus aurata)[33]、牙鲆(Paralichthys olivaceus)[34]和西伯利亚鲟(Acipenser baerii)[35]卵巢中花生四烯酸、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量越高,性腺发育和后代质量越好,说明其对繁殖性能具有关键作用。长链PUFA是影响鱼类卵黄发生、卵巢成熟的重要因素[36],牛磺酸会激活脂肪酸氧化酶,加速脂肪酸的分解代谢,减少脂肪在卵巢中的沉积;同时,它可能抑制脂肪合成酶的活性,降低脂肪酸的合成速率,这些酶活性的改变会直接影响卵巢中脂肪酸的组成,如降低饱和脂肪酸的比例,提高不饱和脂肪酸的比例[5]。性腺在发育的过程中,机体中的长链PUFA通过代谢途径从脂肪组织转运至肝脏,促进肝合成VTG[37]。牛磺酸参与胆汁酸的合成,在卵巢中,胆汁酸有助于脂肪的消化和吸收,适量的牛磺酸能够促进胆汁酸的合成,使得进入卵巢细胞的脂肪能够更好地被消化和吸收利用,进而影响卵巢中脂肪酸的代谢和组成[38]。本试验中,T1组彭泽鲫亲鱼卵巢总HUFA、总PUFA和总n-3 PUFA含量显著高于T0组,在对西伯利亚鲟亲鱼[39]的研究中发现,卵巢中n-3 PUFA含量越高,其繁殖性能和后代的品质就越好;在对牙鲆[34]的研究中也发现类似结果。因此,投喂添加适量牛磺酸的饲料,可显著促进不饱和脂肪酸在卵巢中的沉积,进一步表明牛磺酸可促进彭泽鲫亲鱼卵巢发育。

3.5 牛磺酸对彭泽鲫亲鱼血清生化指标的影响

LZM是一种天然抗菌酶,在人类和动物的唾液、血浆、乳汁等体液以及肝脏、肾脏等器官组织中广泛存在。它通过水解细胞壁中的肽聚糖来杀灭细菌,在抗炎、抗菌、抗病毒以及抗氧化等方面表现出重要的生物学功能,并且作为先天性免疫系统中的重要防御物质,在特异性及非特异性免疫中发挥重要作用,是重要的非特异性免疫评价指标之一[40]。本研究中,饲料中添加牛磺酸后彭泽鲫亲鱼血清LZM活性显著提高。这一结果与在黄鳝(Monopterus albus)[41]、草鱼[42]和花鲈(Lateolabrax maculatus)[43]上的研究结果相一致,表明在饲料中添加牛磺酸可促进LZM水解革兰氏阳性菌细胞壁,杀灭外侵病原体,从而有效提高机体的非特异性免疫功能[44]。ALP和ACP是2种重要的机体功能调节酶,大量研究表明磷酸酶活性是细胞和体液免疫的综合体现,也是衡量免疫功能和机体状态的指标,反映了机体对外源微生物侵染的防御能力[45]。本研究结果显示,饲料中添加牛磺酸后,彭泽鲫亲鱼血清ALP和ACP活性均有所提升,说明在饲料中添加牛磺酸可有效提高彭泽鲫亲鱼的免疫功能。在对杂交鳢(Channa maculata♀×Channa argus )[46]、青鱼(Mylopharyngodon piceus)[47]和黄颡鱼(Pelteobagrus fulvidraco)[48]的研究中也证实了牛磺酸可以提高鱼类的免疫能力。

4 结论

综上所述,饲料中添加牛磺酸后可在一定程度上提升彭泽鲫亲鱼的性腺成熟度,并显著提高卵巢中氨基酸和不饱和脂肪酸含量,促进卵巢发育,对免疫功能也有增强作用。在本试验中,彭泽鲫亲鱼饲料中添加0.5%牛磺酸效果较佳。

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