随着我国饲料行业“禁抗”政策的实施,天然植物提取物作为一种新型安全的饲料添加剂备受关注。枸杞(Lycium barbarum)作为一种传统药用植物,在我国有着2 000多年的种植历史,广泛种植于我国青海、宁夏、新疆等干旱及半干旱地区[1-3]。枸杞及其衍生的膳食补充品不仅具有养肝、润肺、明目及壮骨的功效,还能用于治疗眩晕、耳鸣、精气不足、阳痿、视力障碍以及腰膝疼痛等病症[4]。枸杞富含多种化学成分,包括色素、脂肪酸、挥发油、酚酸、甜菜碱以及微量元素等[5-8],其中枸杞多糖通常被认为是枸杞中最重要的生物活性成分之一[9]。不过,随着研究的深入,人们发现枸杞黄酮也具有提高动物生产性能、改善畜产品质量、增强机体免疫功能以及改善肠道健康等作用,且其来源广泛、安全高效和绿色健康,具有成为替代饲用抗生素添加剂的潜质,在动物生产中具有良好的应用前景[10]。为此,本文就枸杞黄酮的提取工艺、生物学功能及其在动物生产中应用等进行综述,旨在为枸杞黄酮的进一步推广应用提供参考。
1 枸杞黄酮概述
1.1 枸杞黄酮的来源、种类及结构
黄酮类化合物根据其基本骨架的修饰分为7个亚类,分别为黄酮醇、黄酮、异黄酮、花青素、黄烷酮、黄烷醇以及查耳酮(图1)[15-16]。黄酮类化合物的生物活性与其分子结构相关,具体表现在羟基化程度、共轭体系类型、聚合度、取代基排列方式及结构类别等方面[17],其在结构上的细微差异导致了它们在生物活性和功能上的多样性[18];而不同来源的黄酮化合物又因其相似的化学结构而使它们在生物学功能上具有一定的共性。枸杞黄酮属于多酚类化合物,其色泽多为黄色,通常以糖苷形式存在,表现出难溶或不溶于水的特性。该化合物以二苯基丙烷为基本骨架,其基本结构由15个碳原子构成,由2个苯环通过1个中央三碳链相连[19]。目前,在枸杞内鉴定的黄酮类化合物包括黄酮、黄酮醇、黄烷酮、黄烷醇、异黄酮、花青素、槲皮素、芦丁、山柰酚以及异鼠李素糖苷等[6,20-21]。其中,宁夏枸杞中黄酮类化合物的含量以槲皮素配二糖基(66.0 μg/g)最高,芦丁(42.0 μg/g)和山柰酚-3-O-芸香糖苷(11.3 μg/g)次之[22]。
1.2 枸杞黄酮的提取工艺
枸杞黄酮的提取效率与所采用的提取工艺密切相关。目前,常见的提取工艺有索氏萃取、水热浸提、超声辅助萃取、微波辅助萃取、高速剪切辅助低共熔溶剂提取、加压液体萃取和酶辅助萃取等。
水热浸提技术主要依赖于水的高温处理,以实现生物活性成分的溶解与提取。You[26]应用响应面法的中心复合设计优化提取条件以提取枸杞黄酮,结果表明,在提取温度94.1 ℃、提取时间4 h的条件下枸杞黄酮的最大产量为22.44 mg/100 g橙皮苷(HES)。
超声辅助萃取技术主要应用超声波穿透溶剂,激发空化效应,从而形成空化气泡。在空化气泡于样品表面破裂的过程中,细胞壁遭受破坏,导致细胞破裂或解体。因此,该技术能够提升溶剂对细胞的渗透性,促进化合物的释放[27]。Wen等[28]采取超声辅助萃取技术对枸杞总黄酮进行提取,确定提取温度63 ℃、乙醇体积分数71%、料液比28 mL/g、提取时间61 min为最佳提取工艺,在此条件下总黄酮提取含量为1.674 mg/g,是传统水提法的5.85倍。王春林等[29]采用Plackett-Burnman联合响应面法优化黑果枸杞黄酮提取工艺,结果表明,确定乙醇体积分数51%、料液比30 mL/g、提取温度62 ℃、超声波功率240 W、提取时间42 min为最佳提取工艺,其提取率可达42.097 4 mg/g。
微波辅助萃取技术主要利用非电离微波辐射诱导样品单元结构的破坏或变化。该技术通过提高温度与压力,加速溶质从样品中析出,并随后向溶剂转移,进而促进溶剂通过样品的扩散过程[30]。韩秋菊等[31]采取微波辅助萃取技术对枸杞黄酮进行提取,确定最佳提取工艺参数为料液比10 mL/g、微波功率560 W、微波时间90 s、乙醇浓度80%,在该条件下提取率为1.59%。范艳丽等[32]采用响应面分析法研究料液比、乙醇浓度、微波时间、预浸时间和提取级数对枸杞黄酮提取率的影响,结果得出,最佳工艺条件为料液比70 mL/g、乙醇浓度70%、预浸时间60 min、微波时间7 min、提取级数3次,在此条件下黄酮提取率为23.76%。
高速剪切辅助低共熔溶剂提取技术是一种结合了高速剪切技术和低共熔溶剂的新型提取方法,主要用于从固体或半固体样品中高效提取目标成分。王鹏波等[33]采用高速剪切辅助低共熔溶剂提取技术对枸杞黄酮进行提取,通过试验确定最佳提取工艺参数为转速14 000 r/min、料液比1∶20(g/mL)、提取时间5 min,在该工艺条件下黄酮的平均提取量可达7.11 mg/g。
加压液体萃取技术的工作原理是沸点温度与压力成正比,在高于沸点但低于临界点的温度下保持溶剂液态的能够提高萃取效率的工艺。Tripodo等[34]对加压液体萃取技术提取枸杞中酚类化合物工艺进行优化,确定提取温度180 ℃和乙醇体积分数86%为其最佳提取工艺,其中枸杞黄酮的提取含量为3.02 mg/g槲皮素当量(QE)。
酶辅助萃取技术主要依赖于活性酶对植物细胞壁或其他生物材料结构的降解作用,以促进目标成分的释放。韩爱霞等[35]采用果胶酶对枸杞黄酮进行提取,确定果胶酶质量浓度0.02 g/L、酶解pH 3.5、酶解温度40 ℃、酶解时间1.5 h、乙醇体积分数40%为最佳提取工艺,在此条件下总黄酮的提取率可达1.06%。
综上所述,这些提取技术的共同点在于通过物理或化学方法破坏枸杞细胞壁,以及增加溶剂与枸杞的接触面积,进而提高枸杞黄酮的提取率。相比之下,索氏萃取和水热浸提虽操作简单,但提取时间长、效率较低;微波辅助萃取和高速剪切辅助低共熔溶剂提取在提取效率上表现较好,但需要考虑设备成本和操作复杂性;超声辅助萃取和加压液体萃取在提取时间和溶剂用量上具有优势,但设备成本较高;酶辅助萃取虽然提取率较低,但条件温和,适合对热敏性成分的提取。当前,关于枸杞黄酮提取工艺的研究尚显不足,亟需深入探讨。未来研究可考虑综合运用多种技术方法,以弥补单一技术的局限性。此外,应注重将技术成果转化为工业生产实践,着力解决规模化生产中的技术难题,从而提升生产效率和经济效益。
2 枸杞黄酮的生物学功能
2.1 抗氧化作用
自由基是一类具有未配对电子的高活性分子,广泛分布于生物体及其生存环境之中。然而,当自由基的产生量增加或其清除能力下降时,将导致氧化与抗氧化系统的失衡,进而引起自由基在体内的累积,这种累积会触发氧化应激反应,对细胞内的生物分子造成损伤[36]。研究表明,枸杞黄酮对枸杞果实抗氧化能力贡献显著,超过96%,其抗氧化能力是维生素C的8.91~51.30倍,含量亦是维生素C的3.11倍[37]。Yang等[21]研究发现,从枸杞果实中提取的黄酮类化合物对1,1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基(1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl radical,DPPH+)、2,2'-联氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二铵盐自由基[2,2'-azino-bis (3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid) diammonium salt radical,ABTS+]以及超氧阴离子自由基展现出显著的清除效应。研究表明,黄酮类化合物通过激活核因子红系2相关因子2(nuclear factor erythroid 2 related factor 2,Nrf2)信号通路发挥抗氧化活性[38]。Nrf2是一种关键的转录因子,在正常条件下,Nrf2与Kelch样ECH相关蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1,Keap1)形成复合物,并通过Cul3/Rbx1 E3泛素连接酶复合体介导的泛素化过程,随之被26S蛋白酶体系统降解;当细胞遭受氧化应激时,Nrf2从Keap1复合物中解离,迁移至细胞核内并与抗氧化反应元件(antioxidant response element,ARE)结合,触发抗氧化酶及Ⅱ期解毒酶基因的转录激活,包括血红素氧合酶-1(heme oxygenase-1,HO-1)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)和谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)等,从而清除活性氧(reactive oxygen species,ROS),促进细胞保护机制的启动[39]。Liu等[40]通过转录组学和代谢组学发现,用枸杞提取物[总黄酮含量为(0.510 2±0.002 0) mg/g]预处理PC12细胞可降低ROS水平,抑制线粒体膜电位(mitochondrial membrane potential,MMP)下降,通过激活氧化磷酸化(oxidative phosphorylation,OXPHOS)和恢复MMP、维持三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle,TCA)稳定性和调节谷胱甘肽(glutathione,GSH)代谢途径发挥抗氧化作用。自由基氧化链式反应是一种由自由基引发的连续反应过程,自由基通过夺取其他分子中的电子形成新的自由基,从而引发一系列快速的氧化反应,直至自由基相互结合或被清除而终止。研究发现,枸杞黄酮可与蛋白质氧化产生的自由基结合,阻断自由基氧化链式反应,抑制肌原纤维蛋白(myofibrillar protein,MP)的氧化[41]。因此,枸杞黄酮可通过多种机制发挥抗氧化作用,可作为一种天然的抗氧化剂用于预防和治疗氧化应激相关疾病。
2.2 抗炎作用
炎症作为生物体对损伤因素的防御性反应,其主要目的是清除损伤因素并促进组织修复。然而,炎症反应的过度激活或持续存在会导致组织损伤、功能障碍以及慢性疾病的发生。肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)是炎症反应过程中重要的炎症介质,能激活中性粒细胞和淋巴细胞,增加血管内皮细胞的通透性,调节其他组织的代谢活性,促进其他细胞因子的合成和释放[42]。Wu等[43]研究发现,枸杞黄酮能抑制TNF-α诱导的人脐静脉内皮细胞中细胞间黏附分子-1(intercellular adhesion molecule-1,ICAM-1)和血管细胞黏附分子-1(vascular cell adhesion molecule-1,VCAM-1)的表达以及血管内皮生长因子诱导的细胞增殖和迁移及血管生成。Sun等[44]研究表明,枸杞提取物能提高寡聚Aβ诱导的小胶质细胞的存活率,下调M1促炎标志物——诱导型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase,iNOS)、TNF-α、白细胞介素-6(interleukin-6,IL-6)和白细胞介素-1β(interleukin-1β,IL-1β)的表达,上调M2抗炎标志物——精氨酸酶-1(arginase-1,Arg-1)、几丁质酶样蛋白3(chitinase-like protein 3,Chil3)和白细胞介素-4(interleukin-4,IL-4)的表达,并抑制寡聚Aβ诱导的小胶质细胞中TNF-α、IL-6和IL-1β的分泌。丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)通过激活激活蛋白-1(activator protein-1,AP-1)和核因子-κB(nuclear factor-κB,NF-κB)参与炎症过程中促炎基因的表达[42]。Lee等[45]研究发现,枸杞提取物可通过下调MAPK信号通路拮抗可吸入颗粒物10(inhalable particulate matter 10,PM10)诱导的IL-4、白细胞介素-13(interleukin-13,IL-13)、TNF-α和环氧合酶-2(cyclooxygenase-2,COX-2)的表达。Yang等[21]研究表明,枸杞黄酮能够抑制TNF-α和IL-1β的产生,下调iNOS和COX-2的表达,并且能够抑制NF-κB p65和p38 MAPK的激活。Peng等[46]研究表明,黑枸杞中提取的花青素粗提物能有效缓解由葡聚糖硫酸钠诱导的小鼠结肠炎相关症状,通过降低促炎细胞因子的表达,从而发挥抗炎作用。由此可知,枸杞黄酮可通过抑制炎症介质释放和调节细胞内信号通路,降低促炎细胞因子和黏附分子表达,减轻炎症反应,对炎症相关疾病具有显著的抗炎效果。
2.3 抗肿瘤活性
癌症与炎症密切相关,慢性炎症可促进癌症的发生和发展,炎症微环境中的细胞因子和趋化因子能够支持肿瘤细胞的增殖、存活和转移,同时肿瘤细胞也能诱导炎症反应。而植物黄酮的抗炎特性能有效抑制炎症的过度表达,从而减少癌症进展的风险,因此植物黄酮具备抗肿瘤活性[47]。张东涛等[48]发现,枸杞黄酮对人胃癌SCC-7901细胞展现出显著的抑制活性,能有效抑制细胞增殖,并导致细胞周期的阻滞,进而促进胃癌细胞的凋亡过程。雷蕾等[49]研究发现,枸杞叶中总黄酮对人肝癌细胞HepG2增殖具有显著的抑制作用,并能诱导细胞凋亡;其潜在的作用机制可能是通过上调促凋亡蛋白B细胞淋巴瘤-2相关X蛋白(B cell lymphoma-2 associated X protein,Bax)的表达,从而破坏细胞内稳态,并通过激活凋亡蛋白半胱氨酸天冬氨酸特异性蛋白酶-3(cysteinyl aspartate specific protease-3,Caspase-3),最终导致人肝癌细胞HepG2的凋亡。因此,枸杞黄酮可抑制肿瘤细胞增殖,促进癌细胞凋亡,调节细胞周期相关蛋白表达,展现出显著的抗肿瘤效果。
2.4 降血糖作用
糖尿病是一种慢性代谢性疾病,该病的病因包括基因突变或遗传导致的胰岛素(insulin,INS)分泌减少、习惯性饮食模式的改变、INS分泌过多引起的INS抵抗或导致自身免疫性疾病的慢性炎症[50]。正常情况下,当动物机体的血糖水平升高时,胰岛β细胞通过葡萄糖转运蛋白2(glucose transporter 2,GLUT2)摄取葡萄糖,随后葡萄糖在细胞内代谢生成三磷酸腺苷(ATP)。随着ATP水平的上升,细胞内ATP/二磷酸腺苷(ADP)值提高,这一变化促使ATP敏感的钾离子(K+)通道关闭,进而引发细胞膜去极化。去极化激活了电压依赖性钙离子(Ca2+)通道,使得Ca2+流入细胞内。细胞内Ca2+浓度的提高触发INS颗粒与细胞膜融合,并通过胞吐作用将胰岛素释放到血液中。王伟等[51]研究发现,枸杞总黄酮提取物能缓解血糖升高速率,有效保护大鼠的胰岛功能,进而延缓糖尿病进程。黄酮类化合物能通过抑制碳水化合物消化酶及葡萄糖转运蛋白,从而抑制葡萄糖的吸收;此外,黄酮类化合物还可通过多种信号传导途径,对INS的分泌具有调节作用[52-53]。槲皮素是枸杞中主要的黄酮类化合物。研究发现,槲皮素能够通过抑制α-葡萄糖苷酶的活性,进而抑制碳水化合物的消化过程,从而达到降低血糖水平的效果[54]。槲皮素具有降低血糖水平和增强胰岛素敏感性的功效,并影响与胰岛素抵抗及2型糖尿病相关的多种因素和信号传导途径,尤其是在NF-κB和Nrf2等关键靶点上;此外,槲皮素还能预防和改善糖尿病并发症[55]。Ahmad等[56]研究表明,槲皮素在链脲佐菌素(streptozotocin,STZ)诱导的糖尿病大鼠中表现出显著的降血糖作用,并有助于血脂及蛋白质谱的正常化。因此,枸杞黄酮可通过抑制碳水化合物消化酶和葡萄糖转运蛋白,降低葡萄糖吸收,调节胰岛素分泌,保护胰岛功能,降低血糖水平,增强胰岛素敏感性,预防糖尿病并发症,并改善糖尿病相关症状。
综上所述,枸杞黄酮具有抗氧化、抗炎症、抗肿瘤和降血糖等多种重要功能,其作用机制如图2所示。
图2 枸杞黄酮的作用机制ROS:活性氧 reactive oxygen species;MMP:线粒体膜电位 mitochondrial membrane potential;OXPHOS:氧化磷酸化 oxidative phosphorylation;TCA:三羧酸循环 tricarboxylic acid cycle;Keap1:Kelch样ECH相关蛋白1 Kelch-like ECH-associated protein 1;Nrf2:核因子红系2相关因子2 nuclear factor erythroid 2 related factor 2;ARE:抗氧化反应元件 antioxidant response element;HO-1:血红素氧合酶-1 heme oxygenase-1;SOD:超氧化物歧化酶 superoxide dismutase;GSH-Px:谷胱甘肽过氧化物酶 glutathione peroxidase;NF-κB:核因子-κB nuclear factor-κB;MAPK:丝裂原活化蛋白激酶 mitogen-activated protein kinase;DPPH+:1,1-二苯基-2-三硝基苯肼自由基 1,1-diphenyl-2-picrylhydrazyl radical;ABTS+:2,2-联氮-二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)二铵盐自由基 2,2'-azino-bis (3-ethylbenzothiazoline-6-sulfonic acid) diammonium salt radical;MDA:丙二醛 malondialdehyde;IL-6:白细胞介素-6 interleukin-6;TNF-α:肿瘤坏死因子-α tumor necrosis factor-α;COX-2:环氧合酶-2 cyclooxygenase-2;iNOS:诱导型一氧化氮合酶 inducible nitric oxide synthase;IL-1β:白细胞介素-1β interleukin-1β;Arg-1:精氨酸酶-1 arginase-1;Chil3:几丁质酶样蛋白3 chitinase-like protein 3;IL-4:白细胞介素-4 interleukin-4;Bax:B细胞淋巴瘤-2相关X蛋白 B cell lymphoma-2 associated X protein;Caspase-3:半胱氨酸天冬氨酸特异性蛋白酶-3 cysteinyl aspartate specific protease-3;clean up:清除。 Fig.2 Mechanism of action of Lycium barbarum flavonoids[21,38-40,44,49,52-53] |
3 枸杞黄酮在动物生产中的应用
3.1 在猪生产中的应用
槲皮素、芦丁和花青素作为枸杞黄酮中最主要的几类黄酮类化合物,在动物机体中发挥着重要作用。研究表明,饲粮中添加槲皮素可以显著提高仔猪的生长性能,提高炎症因子的表达,增强仔猪免疫能力,同时改善肠道绒毛形态结构,提高消化酶活性,并提高有益菌群相对丰度,改善肠道微生物区系[57]。Park等[58]研究发现,饲粮中添加槲皮素能显著提高生长猪平均日增重(average daily gain,ADG)及养分表观消化率,降低血清IL-6含量,提高血清免疫球蛋白G(immunoglobulin G,IgG)含量和血液白细胞数(white blood cell,WBC),并提高淋巴细胞百分比。黄红卫等[59]研究表明,枸杞渣有较高的粗蛋白质含量,能促进和调节动物免疫功能,饲粮中添加5%枸杞渣能提高育肥猪ADG,降低料重比,降低养殖成本。王文胜等[60]研究发现,饲粮中添加10 g/kg黑果枸杞花青素提取物可调节八眉三元猪的血常规及血气参数,提高其机体在低氧环境的携氧运输能力,有效改善低氧环境导致的心肌组织Ca2+稳态失衡,发挥保护的心脏作用。Yang等[61]研究发现,饲喂枸杞可促进公猪精子运动,改善精子活力,增加射精总精子数,提高精子浓度,降低精子头部去除率、尾部缺陷率、颈部缺陷率、中段缺陷率和原生质液滴缺陷,提高精液品质。综上所述,饲粮中添加枸杞黄酮能显著提升哺乳期及育肥期等不同生长阶段猪的生长性能,改善肉品质,增强机体免疫能力,提高精液质量。
3.2 在家禽生产中的应用
研究发现,饲粮中添加0.8%芦丁可提高爱拔益加肉鸡生长性能,降低肉鸡腹水综合征的发生率[62]。刘慧娟[63]在饲粮中添加不同比例的芦丁,结果表明,可提高肉鸡生长性能,改善肠道形态结构,增强肠道免疫屏障和肌肉抗氧化能力。韩占兵等[64]研究发现,在蛋鸡饲粮中添加5.0%和7.5%枸杞渣能显著提高产蛋率,并降低料蛋比;同时,饲粮中添加2.5%和5.0%枸杞渣可降低蛋重,改善蛋黄颜色。王启菊等[65]研究发现,饲粮中添加2%枸杞可以显著提高黄羽肉鸡ADG、肌肉24 h后pH和嫩度;饲粮中添加1%枸杞可以显著提高十二指肠、空肠和回肠绒毛高度。姚中磊等[66]研究发现,饲喂添加花青素的饲粮对肉鸡的生长性能和脏器指数无显著影响,但对血清生化指标、抗氧化指标、免疫指标及肠道形态有显著的改善作用,且花青素的适宜添加量为100 mg/kg。此外,研究表明,槲皮素可通过调节肠道环境和肝脏SOD活性来改善蛋鸡的生产性能[67]。综上所述,饲粮中添加枸杞黄酮可有效提高家禽的生长性能,提高机体免疫能力,改善蛋品质。
3.3 在反刍动物生产中的应用
研究发现,饲粮中添加芦丁能提高湖羊血清抗氧化酶活性,增强其抗氧化能力[68]。Gruse等[69]研究发现,口服槲皮素可增强初乳摄入不足犊牛的胃肠道吸收能力。Cui等[70]研究表明,饲粮中添加3.0 mg/kg芦丁可提高奶牛产奶量、养分消化率及新陈代谢能力。Duan等[71]在饲粮中添加适量的枸杞枝叶能提高湖羊的饲料效率、生长性能和肉品质,对瘤胃无不良影响,且饲粮中枸杞枝叶的适当添加量为3%。焦娜[72]研究表明,饲粮中添加5%枸杞渣可提高育肥滩羊养分表观消化率,增强机体抗氧化能力和免疫功能。侯鹏霞等[73]研究发现,饲粮中添加适量的枸杞枝条发酵饲料能提高肉牛育肥性能及机体免疫性能。Zhang等[74]研究发现,饲粮中添加枸杞渣能够提高育肥羊平均日采食量、ADG和瘤胃总挥发性脂肪酸含量,降低瘤胃氨态氮含量和pH;同时,提高瘤胃普雷沃氏菌属、解琥珀酸菌属、瘤胃球菌属、粪球菌属、硒单胞菌属和丁酸弧菌属相对丰度,降低颤螺菌属和琥珀酸弧菌属相对丰度。综上所述,饲粮中添加枸杞黄酮可增强反刍动物代谢能力,提高机体免疫力和生产性能。
3.4 在水产动物生产中的应用
研究发现,槲皮素能降低斑点鲈鱼肠黏膜的通透性,提高机体的免疫力和肠道组织的结构完整性,增加变形菌门的比例及肠道微生物的丰富性和多样性,同时上调氨基酸及其衍生物和能量相关代谢物(如尿苷和鸟苷)的代谢[75]。Jia等[76]研究发现,6%枸杞渣能显著提高草鱼幼鱼生长性能和成活率,增强抗氧化能力并减少肝脏脂肪沉积,同时调节肝脏过氧化物酶体增殖物激活受体(peroxisome proliferator-activated receptor,PPAR)信号通路相关基因表达。Xu等[77]研究也表明,槲皮素可改善草鱼生长,增强抗氧化能力,提高肉品质,推荐添加量为0.37 g/kg。Tan等[78]研究发现,枸杞提取物可提高杂交石斑鱼的增重率和特定生长率以及肝脏抗氧化能力,并通过减少高脂饮食诱导的肝细胞坏死和炎性细胞浸润来改善肝脏形态。Jia等[79]研究表明,花青素可提高鲤鱼抗氧化能力以及肌肉多不饱和脂肪酸和几种生物活性化合物含量,下调胆固醇吸收和肠道中的PPAR信号通路,并且提高肠道内有益菌如鲸杆菌属(Cetobacterium)和小梨形菌属(Pirellula)相对丰度。Chen等[80]研究发现,槲皮素可改善南美白对虾生长性能,增强抗氧化能力和免疫应答,调节肠道菌群组成和结构,降低白斑综合征病毒(white spot syndrome virus,WSSV)攻毒的死亡率。综上所述,饲粮中添加枸杞黄酮可提高水产动物的抗氧化能力,改善肉品质,增加肠道微生物的丰富度和多样性。
4 小结与展望
枸杞黄酮能通过靶向Nrf2、NF-κB和MAPK等信号通路以及改变酶活性和激活相关因子等途径发挥抗氧化、抗炎、抗肿瘤及调节血糖等生物学功能,在动物生产中展现出提高生产性能、改善产品质量、提高精液品质以及改善肠道菌群等作用。鉴于此,枸杞黄酮作为一种绿色、高效、安全的新型饲料添加剂,在动物生产领域展现出极大的开发潜力和应用前景。然而,目前对于枸杞黄酮在生物体内的基因调控、信号通路和细胞功能等分子作用机制的深入研究仍显不足,实际生产应用中针对不同品种、性别、生长阶段动物的适宜饲喂剂量尚未明确,其对吸收、代谢、生理功能的作用及机制亦需深入探索。未来研究应着重于运用现代分子细胞学等生物技术,深入揭示和阐明枸杞黄酮的作用机理和机制,研究其在动物生产中的最佳添加量,为枸杞黄酮在动物生产中的推广应用提供更加坚实的理论和实践基础。