Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 8: 5354 - 5370

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.435

RESEARCH PAPER

Effects of Compound Additives on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibility and Intestinal Health of Weaned Lambs

  • LIU Jianhui , 1 ,
  • CHEN Peng 1 ,
  • LI Shengli 2 ,
  • JIN Lu 2 ,
  • ZHANG Chunhua 2 ,
  • SA Chula 2 ,
  • CHEN Panliang 2 ,
  • LI Wenting 2 ,
  • LIU Wei 2 ,
  • ZHAO Yaxing 2 ,
  • SUN Yuzhuo 3 ,
  • SUN Haizhou , 1, 2, **
Expand
  • 1 College of Animal Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
  • 2 Key Laboratory of Grass-Feeding Livestock Healthy Breeding and Livestock Product Quality Control (Co-Construction by Ministry and Province), Inner Mongolia Academy of Agricultural and Animal Husbandry Sciences, Inner Mongolia Key Laboratory of Herbivores Nutrition, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Hohhot 010031, China
  • 3 Erdos Agricultural and Livestock Product Quality and Safety Center, Erdos 017000, China
**professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2025-01-08

  Online published: 2025-08-14

Fold

Abstract

The purpose of this study was to investigate the effects of compound additives on growth performance, nutrient apparent digestibility and intestinal health of weaned lambs. A total of 115 healthly six-month-old weaned male lambs of small tail Han sheep with similar body weight were radomly divided into 5 groups with 23 lambs in each group. Group 1 (control group) was fed a basal diet, group 2 was fed the basal diet+6.0 g/kg medical stone+0.2 g/kg complex plant essential oil+5.0 mg/kg cobalt glycinate, group 3 was fed the basal diet+6.0 g/kg medical stone+0.2 g/kg of complex plant essential oil+5.0 mg/kg cobalt glycine+0.2 g/kg coated L-carnitine, group 4 was fed the basal diet+6.0 g/kg medical stone+0.2 g/kg complex plant essential oil+5.0 mg/kg cobalt glycine+0.2 g/kg Bacillus coagulans, and group 5 was fed the basal diet+6.0 g/kg medical stone+0.2 g/kg complex plant essential oil+0.2 g/kg coated L-carnitine+5.0 mg/kg cobalt glycine+0.2 g/kg Bacillus coagulans. The pre-feeding period was 15 days, and the formal test period was 60 days. The results were as follows: 1) the average daily gain and apparent digestibility of crude protein (CP), neutral detergent fiber (ADF), acid detergent fiber (NDF) of groups 2, 4 and 5 were significantly higher than those of group 1 (P<0.05). 2) The villus height/crypt depth in jejunum and ileum of groups 2, 3, 4 and 5 was significantly higher than that of group 1 (P<0.05). 3) The mRNA relative expression levels of zonula occludens protein-1 (ZO-1) and Claudin-1 in ileum and jejunum of groups 4 and 5 were significantly higher than those of group 1 (P<0.05). 4) The relative abundances of Bacteroidota and Rikenellaceae_RC9_gut_group in rumen, ileum and jejunum of group 5 were significantly higher than those of group 1 (P<0.05). The relative abundances of Firmicutes and Clostridium in jejunum and Turicibacter in ileum of group 2 were significantly higher than those of groups 3, 4 and 5 (P<0.05). In conclusion, dietary supplemented with compound additives based on medical stone can increase average daily gain and nutrient apparent digestibility of weaned lambs, improve intestinal morphology and flora structure. Under the conditions of this experiment, the effects of groups 2 (complex plant essential oil+cobalt glycinate) and 5 (complex plant essential oil+cobalt glycinate+coated L-carnitine+Bacillus coagulans) are better.

Key words： weaned lambs; compound additives; growth performance; intestinal health

Cite this article

LIU Jianhui , CHEN Peng , LI Shengli , JIN Lu , ZHANG Chunhua , SA Chula , CHEN Panliang , LI Wenting , LIU Wei , ZHAO Yaxing , SUN Yuzhuo , SUN Haizhou . Effects of Compound Additives on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibility and Intestinal Health of Weaned Lambs[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(8) : 5354 -5370 . DOI: 10.12418/CJAN2025.435

羔羊培育是羊产业可持续发展的关键环节,而现代集约化养殖模式下常常通过早期断奶提高舍饲养羊的综合效益[1]。羔羊早期断奶容易引起断奶应激,导致机体免疫力下降、易被病原体入侵、疾病感染率上升、生长发育缓慢[2]。因此,科学选用饲料添加剂以调节断奶羔羊肠道健康、减少断奶应激、促进生长发育,对羔羊培育至关重要。前人研究发现,麦饭石、复合植物精油、甘氨酸钴、包被左旋肉碱、凝结芽孢杆菌等对肠道调控均有较好的作用,能够缓解机体应激和肠道炎症。钴是畜禽营养代谢中必需的微量元素,是合成维生素B12的核心物质,通过维生素B12参与营养物质的消化代谢,促进动物的生长[3]。隋雁南[4]研究发现,泌乳奶牛饲粮中添加60 mg/kg碳酸钴有利于增强奶牛免疫力,提高了血清免疫球蛋白M(IgM)含量。左旋肉碱是一种水溶性氨基酸,具有促进生长、增强免疫和抗氧化等多种功能[5]。Chapa等[6]研究发现,饲粮中添加左旋肉碱可降低羔羊血清甘油三酯和总胆固醇含量,提高机体抗氧化能力。凝结芽孢杆菌不仅具有乳酸菌和双歧杆菌的特性,而且耐酸性环境和高温,更有利于在肠道中定植[7]。宫洪杰[8]研究发现,凝结芽孢杆菌能够提高犊牛生长性能,降低腹泻率。植物精油是从植物中提取的具有抑菌、抗炎、抗氧化等作用的活性物质[9]。Lei等[10]研究发现,精油能够提高幼龄山羊盲肠、瘤胃细菌区系的物种丰度。
复合添加剂作为一种新型的饲料改良剂,在提高动物生长效率、改善肉质、维护肠道健康方面的潜力逐渐受到关注。近年来,复合添加剂被广泛应用于各类动物的饲养过程中,尤其是在断奶羔羊的饲养过程中。此外,麦饭石因具有多孔性海绵状结构,有良好的吸附性能,可作为饲料添加剂载体以发挥添加剂的最大效果[11]。左晓磊等[12]研究发现,利用麦饭石和黄芪等中草药制成复合制剂饲喂小尾寒羊(添加量为1.5%),可显著提高平均日增重和饲料利用率,且对大肠杆菌具有良好的抑制效果。因此,本试验基于本课题组前期对麦饭石作为饲料添加剂载体和植物精油对幼龄山羊肠道功能影响的研究[13],进一步开展复合植物精油与甘氨酸钴、包被左旋肉碱、凝结芽孢杆菌组合添加对断奶羔羊生长性能和肠道健康的研究,为其在动物饲粮中的科学添加提供理论依据,为后续的开发利用奠定理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验设计和饲养管理

本试验经内蒙古自治区农牧业科学院动物营养与饲料研究所动物伦理审查委员会批准,编号为2021ZD0012。
选取体重[(30.05±2.56) kg]相近、健康状况良好的6月龄小尾寒羊断奶公羔羊115只,随机分为5组,每组23只。1组(对照组)饲喂基础饲粮,2组饲喂基础饲粮+6.0 g/kg麦饭石+0.2 g/kg复合植物精油+5.0 mg/kg甘氨酸钴,3组饲喂基础饲粮+6.0 g/kg麦饭石+0.2 g/kg复合植物精油+5.0 mg/kg甘氨酸钴+0.2 g/kg包被左旋肉碱,4组饲喂基础饲粮+6.0 g/kg麦饭石+0.2 g/kg复合植物精油+5.0 mg/kg甘氨酸钴+0.2 g/kg凝结芽孢杆菌,5组饲喂基础饲粮+6.0 g/kg麦饭石+0.2 g/kg复合植物精油+0.2 g/kg包被左旋肉碱+5.0 mg/kg甘氨酸钴+0.2 g/kg凝结芽孢杆菌。基础饲粮配制参考NRC(2007),其组成及营养水平见表1。预试期15 d,正试期60 d。试验羊于每日08:00和18:00各饲喂1次,先粗后精,自由饮水,每日清除剩料。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

项目Items 含量Content
原料Ingredients
玉米秸杆Corn straw 15.00
柠条Caragana microphylla 5.50
玉米Corn 50.00
麸皮Bran 8.00
豆粕Soybean meal 5.50
棉籽粕Cottonseed meal 7.00
玉米干酒糟及其可溶物Corn DDGS 2.00
植物油Vegetable oil 2.00
石粉Limestone 1.00
预混料Premix1) 2.00
小苏打NaHCO3 1.00
食盐NaCl 1.00
合计Total 100.00
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 11.63
干物质DM 86.50
粗蛋白质CP 14.19
粗脂肪EE 6.87
钙Ca 0.59
磷P 0.40
中性洗涤纤维NDF 25.71
非纤维性碳水化合物NFC 47.68

1)每千克预混料含有 One kilogram of premix contained the following:Fe (FeSO4·7H2O) 170 g,Cu (CuSO4·5H2O) 70 g,Mn (MnSO4·5H2O) 290 g,Zn (ZnSO4·7H2O) 240 g,Co (CoCl2·6H2O) 510 mg,KI 200 mg,NaSeO3 130 mg,VA 1 620 000 IU,VD3 324 000 IU,VE 540 IU,VK3 150 mg,VB12 0.9 mg,VB5 450 mg。
2)代谢能和非纤维性碳水化合物为计算值,其他营养水平为实测值。ME and NFC were calculated values, while other nutrient levels were measured values.

1.2 样品采集

正试期结束后,每组随机选取3只试验羊进行屠宰,屠宰前24 h停止饲喂,宰前2 h停止饮水。取空肠和回肠组织,缓冲液漂洗后,剪成小块保存在-80 ℃冰箱,用于下一步检测。另取空肠和回肠组织约1 cm×1 cm小块,用10%甲醛固定,用于肠道组织结构测定。采集羔羊瘤胃、空肠和回肠食糜,用5 mL无酶无菌冻存管分装后于液氮中保存,用于16S rDNA高通量测序分析。

1.3 检测指标及方法

1.3.1 生长性能和营养物质表观消化率

试验前将试验羊打耳标后称重,记为初始体重;分别在正试期第30天和第60天进行称重,记为第30天和第60天体重,并计算平均日增重。
在正式试验开始后的第20天,每组选取6只(共30只)试验羊戴上集粪袋,进行为期5 d的全收粪试验。每日09:00和17:00分别先粗后精等量饲喂2次,自由饮水,准确记录试验羊每日饲草料剩余量。饲粮和粪样中干物质(DM)、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、钙(Ca)、磷(P)和粗灰分(Ash)含量按实验室常规概略养分分析方法进行测定,并分别参照GB/T 6435—2014[14]、GB/T 6432—1994[15]、GB/T 20806—2006[16]、NY/T 1459—2007[17]、GB/T 6436—2002[18]、GB/T 6437—2002[19]、GB/T 6438—2007[20]。代谢能是基于NRC(2007)饲养标准中绵羊营养需要量的基础之上,根据饲粮各成分的代谢能值和其配方比例计算得出[21]。非纤维性碳水化合物含量和营养物质表观消化率计算公式如下:

非纤维性碳水化合物(%)=有机物-粗蛋白质-粗脂肪-中性洗涤纤维;

营养物质表观消化率(%)=[(食入该营养物质含量-粪中该营养物质含量)/食入该营养物质含量]×100。

1.3.2 肠道组织结构

从10%甲醛溶液中取出空肠和回肠肠段后,参考Zhang等[22]的方法对空肠和回肠肠段进行脱水、透明、浸蜡、石蜡包埋、切片、苏木精和伊红染色,在显微镜下成像,观察肠道绒毛形态,测量肠道绒毛高度和隐窝深度,并计算绒毛高度/隐窝深度。

1.3.3 实时荧光定量PCR

参考何荣[23]的方法进行空肠和回肠组织的总RNA提取和纯度检测,并进行反转录反应,反应条件为37 ℃ 15 min,85 ℃ 5 s,将其反转录成cDNA,于-20 ℃冰箱保存待测。实时荧光定量PCR采用TB Green Premix Ex TaqTM Ⅱ试剂盒,具体操作按照试剂盒说明书,在ABIMP 3005荧光定量PCR仪上进行。引物由上海生工生物技术有限公司合成,实时荧光定量PCR引物信息见表2。PCR过程为:预变性95 ℃ 30 s;变性95 ℃ 3 s,退火60 ℃ 30 s,共40个循环。阴性对照用无酶水代替cDNA模板,每个样品做3个技术重复,对定量结果进行溶解曲线分析,检测扩增片段的特异性。使用甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH)内参基因对基因表达量进行校正,采用2-△△Ct法进行相对定量数据分析,计算空肠和回肠组织闭锁小带蛋白-1(zonula occludens protein-1,ZO-1)、闭合蛋白(Occludin)和封闭蛋白-1(Claudin-1)mRNA相对表达量。
表2 实时荧光定量PCR引物信息

Table 2 Real-time fluorescent quantitative PCR primer information

基因
Genes		 GenBank编号
GenBank ID		 引物序列
Primer sequences (5'—3')		 产物长度
Product length/bp
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
GAPDH		 NM_001190390.1 F:CCACGGCACAGTCAAGGCAGAGAAC
R:CTCAGCACCAGCATCACCCCACTTG		 112
闭合蛋白
Occludin		 XM_015101255.3 F:GCCTGTGTTGCCTCCACTCTTG
R:CCGTAGCCATAACCATAGCCATAGC		 131
闭锁小带蛋白-1
ZO-1		 XM_042235166.1 F:TCCTGATCCTGAACCTGTGTCTGAG
R:CTCCCGACTGGCACTCCTATCTC		 139
封闭蛋白-1
Claudin-1		 XM_042230568.1 F:TTCCACCGTAATGACCCTCCAGAG
R:AAGGCACATCATTCCACCACAAGAG		 110

1.3.4 胃肠道菌群多样性

从瘤胃、空肠和回肠食糜中提取微生物基因组DNA。用于扩增16S rRNA基因V3~V4区域的引物为341F和805R。PCR产物使用2%浓度琼脂糖凝胶电泳检测。随后,在Illumina NovaSeq 6000平台上进行测序。利用QIIME(Version 1.2.1)过滤原始标签,生成高质量筛选后的干净标签。按照97%序列相似性原则进行操作分类单元(OTU)聚类。α-多样性指数(Sobs指数、Simpson指数、Shannon指数、Ace指数、Chao1指数)采用QIIME软件(Version 1.9.1)进行评估。利用R软件(Version 4.1.2)的“ggplot2”和“stats”软件包对β多样性进行主成分分析(PCA)。通过生物信息化技术分析门和属水平丰富度。

1.4 数据分析

试验数据经Excel 2021初步整理后,采用SAS 9.0统计软件进行单因素方差分析,并用Duncan氏法进行多重差异显著性检验,结果以“平均值±标准误”的形式表示,P<0.05为差异显著,P>0.05为差异不显著。

2 结果

2.1 复合添加剂对断奶羔羊生长性能的影响

由表3可知,各组之间第30天和第60天体重差异不显著(P>0.05)。2组、4组和5组平均日增重显著高于1组(P<0.05)。
表3 复合添加剂对断奶羔羊生长性能的影响

Table 3 Effects of compound additives on growth performance of weaned lambs

项目
Items		 1组
Group 1		 2组
Group 2		 3组
Group 3		 4组
Group 4		 5组
Group 5		 P值
P-value
初始体重
Initial body weight/kg		 30.51±0.80 29.35±0.73 30.00±0.73 29.74±0.73 30.65±0.84 0.738
第30天体重
Body weight on day 30/kg		 38.76±0.78 36.94±0.88 38.99±0.81 37.43±0.73 38.68±0.96 0.319
第60天体重
Body weight on day 60/kg		 42.38±0.78 44.76±0.86 42.71±0.74 41.63±0.97 42.71±0.96 0.140
平均日增重
Average daily gain/g		 129.01±9.58c 202.44±12.83a 137.36±9.87c 163.06±9.25b 157.00±9.98b <0.001

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 复合添加剂对断奶羔羊营养物质表观消化率的影响

由表4可知,2组、3组、4组和5组CP、ADF表观消化率均显著高于1组(P<0.05),2组、4组和5组NDF表观消化率显著高于1组(P<0.05)。各组之间DM、EE、Ca、P和Ash表观消化率差异不显著(P>0.05)。
表4 复合添加剂对断奶羔羊营养物质表观消化率的影响

Table 4 Effects of compound additives on nutrient apparent digestibility of weaned lambs %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
1 2 3 4 5
干物质DM 65.85±2.14 68.42±1.13 67.61±1.41 66.25±0.57 68.13±1.73 0.312
粗蛋白质CP 71.35±0.21c 77.40±0.35a 72.27±0.26b 73.41±0.36b 74.64±0.48b 0.035
粗脂肪EE 71.52±0.24 73.68±1.10 72.62±0.82 72.43±0.30 72.73±0.27 0.660
酸性洗涤纤维ADF 40.22±0.42c 46.51±0.27a 44.66±0.34ab 46.39±0.47a 44.44±0.34ab 0.043
中性洗涤纤维NDF 51.18±0.43c 55.32±0.21a 53.94±0.25bc 56.43±0.17a 54.55±0.28ab 0.039
钙Ca 51.34±0.14 53.79±0.23 51.65±0.39 51.45±0.22 53.61±0.26 0.637
磷P 36.11±0.10 38.72±0.16 37.35±0.27 37.50±0.14 37.16±0.28 0.731
粗灰分Ash 61.44±0.39 63.20±0.43 61.60±0.17 62.80±0.19 62.56±0.23 0.468

2.3 复合添加剂对断奶羔羊肠道组织结构的影响

由图1和表5可知,在空肠中,2组隐窝深度显著低于1组(P<0.05),2组、3组、4组和5组绒毛高度/隐窝深度显著高于1组(P<0.05)。在回肠中,2组、3组、4组和5组绒毛高度显著高于1组(P<0.05),4组和5组隐窝深度显著低于1组、2组和3组(P<0.05),2组、3组、4组和5组绒毛高度/隐窝深度显著高于1组(P<0.05)。
图1 复合添加剂对断奶羔羊肠道组织结构的影响

Fig.1 Effects of compound additives on intestinal morphology of weaned lambs

表5 复合添加剂对断奶羔羊肠道组织结构的影响

Table 5 Effects of compound additives on intestinal morphology of weaned lambs

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
1 2 3 4 5
空肠Jejunum
绒毛高度Villus height/μm 463.47±16.93 465.29±29.69 482.82±21.72 453.16±30.83 458.68±25.16 0.394
隐窝深度Crypt depth/μm 257.66±32.01a 165.38±23.11b 257.59±24.21a 221.17±19.99ab 235.98±24.25ab 0.035
绒毛高度/隐窝深度
Villus height/crypt depth		 1.53±0.10c 2.87±0.24a 1.84±1.27b 1.85±0.35b 1.85±0.29b <0.001
回肠Ileum
绒毛高度Villus height/μm 282.33±9.16c 421.55±19.16a 354.30±25.55b 461.33±10.20a 383.69±22.58b 0.007
隐窝深度Crypt depth/μm 193.15±13.85a 178.09±5.44a 186.59±25.84a 140.76±12.38b 152.31±23.33b 0.043
绒毛高度/隐窝深度
Villus height/crypt depth		 1.57±0.10d 2.35±0.04b 2.04±0.51c 2.33±0.34b 2.68±0.55a 0.002

2.4 复合添加剂对断奶羔羊肠道屏障相关基因表达的影响

由图2可知,在回肠中,3组、4组和5组ZO-1的mRNA相对表达量显著高于1组和2组(P<0.05);2组、3组和4组Occludin的mRNA相对表达量显著高于1组和5组(P<0.05);2组、4组和5组Claudin-1的mRNA相对表达量显著高于1组(P<0.05),且5组显著高于其他各组(P<0.05)。在空肠中,2组、3组、4组和5组ZO-1的mRNA相对表达量显著高于1组(P<0.05),且3组、4组和5组显著高于2组(P<0.05);2组、4组和5组Claudin-1的mRNA相对表达量显著高于1组(P<0.05),且4组显著高于2组(P<0.05)。
图2 空肠和回肠ZO-1、Occludin和Claudin-1的mRNA相对表达量

数据柱标相同或无小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下图同。

Fig.2 mRNA relative expression levels of ZO-1, Occludin and Claudin-1 in jejunum and ileum

Value columns with the same or no small letter mean no significant difference (P>0.05), while with different small letters mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.5 复合添加剂对断奶羔羊胃肠道菌群结构的影响

2.5.1 测序数据和Feature概况

由图3可知,在不同组织部位,各组之间韦恩图的分布特征不尽相同。在瘤胃中,5个组有117个共同Feature,其中4组和5组特有Feature数高于其他各组;在空肠中,5个组有183个共同Feature,其中4组和5组特有Feature数高于其他各组;而在回肠中,5个组有141个共同Feature,5组特有Feature数高于其他各组。
图3 韦恩图

Fig.3 Venn diagrams

2.5.2 Alpha多样性分析

由图4可知,本试验样本的稀释曲线延伸部分光滑、平稳,表示测序深度足够,测序reads条数和微生物物种信息能够覆盖样本中的大部分微生物,测序质量可靠。
图4 Alpha多样性指数稀释曲线

1:1组 group 1;2:2组 group 2;3:3组 group 3;4:4组 group 4;5:5组 group 5;I:回肠 ileum;J:空肠 jejunum;R:瘤胃 rumen。下图同 the same as below。

Fig.4 Alpha diversity index dilution curve

由表6可知,在瘤胃中,各组之间Simpson指数、Ace指数差异不显著(P>0.05),4组和5组Sobs指数、Shannon指数和Chao1指数显著高于1组、2组和3组(P<0.05)。在空肠中,各组之间Simpson指数差异不显著(P>0.05),4组Ace指数、Sobs指数、Shannon指数和Chao1指数显著高于1组、2组和3组(P<0.05),5组Shannon指数、Ace指数显著高于1组、2组和3组(P<0.05)。在回肠中,各组之间Ace指数、Sobs指数、Simpson指数和Chao1指数差异不显著(P>0.05),5组Shannon指数显著高于3组(P<0.05)。
表6 Alpha多样性指数分析

Table 6 Alpha diversity index analysis

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
1 2 3 4 5
瘤胃Rumen
Sobs指数Sobs index 688.00±73.36b 510.33±69.95b 350.33±64.81b 1 268.67±56.02a 1 250.33±82.75a 0.002
Shannon指数
Shannon index		 6.24±0.37b 5.93±0.78b 5.42±0.73b 8.40±0.45a 8.61±0.18a 0.005
Simpson指数
Simpson index		 0.93±0.02 0.93±0.02 0.90±0.03 0.98±0.01 0.99±0.01 0.431
Ace指数Ace index 0.66±0.04 0.66±0.05 0.65±0.07 0.81±0.04 0.84±0.02 0.116
Chao1指数Chao1 index 694.24±73.98b 513.39±69.87b 353.08±64.29b 1 278.78±56.17a 1 252.11±82.97a 0.002
空肠Jejunum
Sobs指数Sobs index 943.67±94.54b 745.66±93.86b 732.33±53.46b 1 538.00±148.34a 1 202.40±91.41ab 0.029
Shannon指数
Shannon index		 6.69±0.53b 6.61±0.63b 6.47±0.56b 8.88±0.24a 8.58±0.10a 0.007
Simpson指数
Simpson index		 0.96±0.01 0.94±0.03 0.93±0.03 0.99±0.01 0.99±0.01 0.138
Ace指数Ace index 0.68±0.03b 0.69±0.05b 0.67±0.05b 0.84±0.01a 0.84±0.01a 0.015
Chao1指数Chao1 index 948.86±152.48b 748.84±105.17b 737.40±34.61b 1 544.93±147.74a 1 209.45±118.04ab 0.029
回肠Ileum
Sobs指数Sobs index 959.00±98.98 645.67±77.95 422.68±66.21 731.00±84.11 1 072.33±108.41 0.054
Shannon指数
Shannon index		 7.66±0.52a 6.36±0.82ab 5.43±0.63b 6.18±0.42ab 7.99±0.27a 0.046
Simpson指数
Simpson index		 0.98±0.01 0.95±0.02 0.90±0.03 0.92±0.02 0.99±0.01 0.062
Ace指数Ace index 0.78±0.02 0.68±0.01 0.62±0.03 0.65±0.03 0.79±0.01 0.106
Chao1指数Chao1 index 961.85±119.16 648.34±87.76 423.67±86.83 740.02±93.33 1 082.45±128.67 0.052

2.5.3 Beta多样性分析

由图5可知,同一组织内部样本大致聚集在一起,说明组内差异较小,保证了后续分析的结果准确性。此外,并利用非加权组平均法(unweighted pair group method with arithmetic mean,UPGMA)对样品进行聚类的结果同样得到上述结论,证明本试验分组具有生物学意义。
图5 聚类分析

左图为主成分分析,右图为UPGMA分析。

Fig.5 Cluster analysis

The figure on the left is principal component analysis, and the figure on the right is UPGMA analysis.

2.5.4 复合添加剂对断奶羔羊瘤胃、空肠和回肠微生物群门水平组成的影响

由图6和表7、表8、表9可知,在门水平上,在瘤胃中,厚壁菌门(Firmicutes)为各个组的优势菌门,各组之间厚壁菌门、巴氏杆菌门(Patescibacteria)、疣微菌门(Verrucomicrobia)、变形菌门(Proteobacteria)、蓝藻菌门(Cyanobacteria)、互养菌门(Synergistota)相对丰度无显著差异(P>0.05);4组和5组拟杆菌门(Bacteroidota)相对丰度显著高于其他各组(P<0.05);3组放线菌门(Actinobacteriota)相对丰度显著高于其他各组(P<0.05),且4组和5组显著低于其他各组(P<0.05)。在空肠中,厚壁菌门为1组、2组、3组、5组的优势菌门,拟杆菌门为4组的优势菌门。各组之间放线菌门、巴氏杆菌门、疣微菌门、变形菌门、蓝藻菌门、互养菌门相对丰度无显著差异(P>0.05);1组和2组厚壁菌门相对丰度显著高于其他各组(P<0.05);4组和5组拟杆菌门相对丰度显著高于其他各组(P<0.05)。在回肠中,厚壁菌门为各个组的优势菌门。各组之间厚壁菌门、放线菌门、巴氏杆菌门、疣微菌门、变形菌门、蓝藻菌门、互养菌门相对丰度无显著差异(P>0.05),5组拟杆菌门相对丰度显著高于其他各组(P<0.05)。
图6 瘤胃、空肠和回肠微生物群门水平优势物种相对丰度柱状图

Firmicutes:厚壁菌门;Bacteroidota:拟杆菌门;Actinobacteriota:放线菌门;Patescibacteria:巴氏杆菌门;Verrucomicrobia:疣微菌门;Proteobacteria:变形菌门;Cyanobacteria:蓝藻菌门;Synergistota:互养菌门。

Fig.6 Histogram of relative abundance of dominant species in rumen, jejunum and ileum microbiota at phylum level

表7 瘤胃微生物群门水平优势物种相对丰度

Table 7 Relative abundance of dominant species in rumen microbiota at phylum level %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
1 2 3 4 5
厚壁菌门Firmicutes 58.59±4.06 54.13±9.23 33.16±9.12 43.46±2.02 37.31±8.65 0.216
拟杆菌门Bacteroidota 1.39±0.38b 0.69±0.07b 1.33±0.39b 40.02±4.57a 42.15±6.59a <0.001
放线菌门Actinobacteriota 4.40±0.13b 6.89±1.35b 36.98±6.57a 0.32±0.05c 0.40±0.07c 0.034
巴氏杆菌门Patescibacteria 6.28±1.13 10.45±4.98 9.39±2.06 3.29±0.03 2.27±0.01 0.064
疣微菌门Verrucomicrobia 5.75±1.57 7.76±1.62 3.43±0.75 6.33±1.46 5.61±0.79 0.624
变形菌门Proteobacteria 5.42±1.01 4.65±0.69 9.83±3.97 4.20±0.42 7.28±1.89 0.147
蓝藻菌门Cyanobacteria 2.06±0.08 3.54±0.96 1.66±0.09 1.95±0.05 1.98±0.04 0.385
互养菌门Synergistota 1.40±0.99 0.37±0.03 0.46±0.05 1.12±0.04 0.93±0.31 0.237
表8 空肠微生物群门水平优势物种相对丰度

Table 8 Relative abundance of dominant species in jejunal microbial at phylum level %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
1 2 3 4 5
厚壁菌门Firmicutes 72.02±0.78a 74.04±4.32a 49.73±9.60b 32.24±3.35b 49.11±9.58b 0.005
拟杆菌门Bacteroidota 1.95±0.81b 0.55±0.16b 4.54±1.02b 46.41±2.01a 35.98±3.84a <0.001
放线菌门Actinobacteriota 4.71±1.09 3.86±0.79 7.03±3.64 1.39±0.05 1.47±0.04 0.359
巴氏杆菌门Patescibacteria 8.38±1.41 6.35±1.33 8.32±1.85 1.31±0.36 0.82±0.06 0.192
疣微菌门Verrucomicrobia 4.92±1.48 9.25±2.56 7.62±2.22 7.28±0.66 3.81±0.74 0.753
变形菌门Proteobacteria 3.60±0.63 3.06±0.59 3.85±0.81 4.18±0.73 3.45±0.49 0.904
蓝藻菌门Cyanobacteria 1.62±0.36 0.99±0.16 1.34±0.31 1.01±0.21 0.85±0.01 0.561
互养菌门Synergistota 0.53±0.01 0.51±0.01 1.51±0.15 0.64±0.11 1.16±0.25 0.168
表9 回肠微生物群门水平优势物种相对丰度

Table 9 Relative abundance of dominant species in ileal microbiota at phylum level %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
1 2 3 4 5
厚壁菌门Firmicutes 58.41±2.83 62.82±8.12 51.28±7.55 52.39±9.18 46.65±3.77 0.164
拟杆菌门Bacteroidota 5.61±1.12b 6.21±1.67b 1.41±0.09b 1.61±0.08b 41.69±2.82a <0.001
放线菌门Actinobacteriota 3.38±0.63 3.02±0.81 13.34±4.67 7.35±1.83 1.43±0.04 0.243
巴氏杆菌门Patescibacteria 6.17±1.46 4.13±1.03 9.93±2.94 13.41±2.15 2.61±0.02 0.321
疣微菌门Verrucomicrobia 8.07±1.36 3.03±0.86 2.52±0.09 7.36±1.73 5.79±1.49 0.290
变形菌门Proteobacteria 3.87±0.81 3.64±0.69 5.85±1.18 4.44±0.66 3.29±0.61 0.812
蓝藻菌门Cyanobacteria 0.72±0.32 0.58±0.26 0.70±0.34 0.84±0.02 0.99±0.21 0.831
互养菌门Synergistota 0.03±0.01 0.51±0.01 1.51±0.15 0.64±0.11 1.16±0.25 0.235

2.5.5 复合添加剂对断奶羔羊瘤胃、空肠、回肠微生物群属水平组成的影响

由图7和表10、表11、表12可知,在属水平上,在瘤胃中,念珠菌_糖单胞菌属(Candidatus_Saccharimonas)为2组和3组的优势菌属,罗姆布茨菌属(Romboutsia)为1组的优势菌属,普氏菌属(Prevotella)为4组和5组的优势菌属。4组和5组理研菌科_RC9肠菌群(Rikenellaceae_RC9_gut_group)和普氏菌属相对丰度显著高于其他各组(P<0.05)。在空肠中,罗姆布茨菌属为1组和2组的优势菌属,卡多维亚氏菌属(Aeriscardovia)为3组的优势菌属,普氏菌属为4组和5组的优势菌属。4组和5组理研菌科_RC9肠菌群相对丰度显著高于其他各组(P<0.05);1组和2组梭菌属(Clostridium)相对丰度显著高于3组、4组和5组(P<0.05)。在回肠中,1组、2组、3组、4组和5组的优势菌属分别为罗姆布茨菌属、苏黎世杆菌属(Turicibacter)、卡多维亚氏菌属、念珠菌_糖单胞菌属和普氏菌属。5组理研菌科_RC9肠菌群相对丰度显著高于其他各组(P<0.05);2组苏黎世杆菌属相对丰度显著高于其他各组(P<0.05)。
图7 瘤胃微生物群属水平优势物种相对丰度柱状图

Romboutsia:罗姆布茨菌属;Candidatus_Saccharimonas:念珠菌_糖单胞菌属;Prevotella:普氏菌属;WCHB1-41_unclassified:WCHB1-41_未分类;Succiniclasticum:解琥珀酸菌属;Ruminococcus:瘤胃球菌属;Christensenellaceae_R-7_group:克里斯滕森菌科_R-7群;Clostridium:梭菌属;Rikenellaceae_RC9_gut_group:理研菌科_RC9肠菌群;Aeriscardovia:卡多维亚氏菌属;Turicibacter:苏黎世杆菌属。

Fig.7 Histogram of relative abundance of dominant species in rumen, jejunum and ileum microbiota

表10 瘤胃微生物群属水平优势物种相对丰度

Table 10 Relative abundance of dominant species in rumen microbiota at genus level %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
1 2 3 4 5
罗姆布茨菌属Romboutsia 10.21±9.53 6.44±5.55 2.37±0.31 1.80±0.02 1.91±0.02 0.207
念珠菌_糖单胞菌属
Candidatus_Saccharimonas		 6.26±3.12 12.45±9.01 9.39±2.07 3.16±0.37 3.09±0.15 0.218
普氏菌属Prevotella 0.06±0.01c 0.05±0.01c 0.43±0.35c 8.46±2.56b 15.23±3.74a 0.001
WCHB1-41_未分类
WCHB1-41_unclassified		 3.65±0.71 6.15±3.02 2.96±0.85 5.55±1.27 4.14±0.61 0.403
解琥珀酸菌属Succiniclasticum 3.65±0.71 4.82±1.92 1.96±0.83 5.55±1.26 4.14±0.61 0.321
瘤胃球菌属Ruminococcus 7.96±3.45 4.27±1.18 2.47±0.33 2.51±0.21 3.65±1.37 0.570
克里斯滕森菌科_R-7群
Christensenellaceae_R-7_group		 2.26±0.96 3.22±0.98 5.09±2.68 3.34±0.56 2.57±0.59 0.610
梭菌属Clostridium 4.95±1.83 4.90±1.88 1.08±0.17 1.09±0.22 1.22±0.29 0.197
理研菌科_RC9肠菌群
Rikenellaceae_RC9_gut_group		 0.26±0.01b 0.15±0.11b 0.12±0.15b 7.95±1.40a 7.45±1.35a <0.001
苏黎世杆菌属Turicibacter 4.14±5.78 0.57±0.89 0.12±0.16 0.03±0.03 0.05±0.08 0.346
表11 空肠微生物群属水平优势物种相对丰度

Table 11 Relative abundance of dominant species in jejunal microflora at genus level %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
1 2 3 4 5
罗姆布茨菌属Romboutsia 3.75±1.08 2.93±0.87 1.06±0.85 0.96±0.11 0.96±0.15 0.117
念珠菌_糖单胞菌属
Candidatus_Saccharimonas		 4.37±1.11 6.34±1.32 4.05±0.41 6.34±1.32 3.75±0.99 0.089
卡多维亚氏菌属Aeriscardovia 2.72±1.41 1.14±1.00 1.54±1.08 0.66±0.33 0.63±0.14 0.273
WCHB1-41_未分类
WCHB1-41_unclassified		 4.00±1.92 6.55±2.91 6.47±2.95 6.04±1.81 3.39±1.23 0.826
瘤胃球菌属Ruminococcus 2.95±0.63 4.82±1.72 5.52±2.48 2.25±0.31 3.10±0.98 0.349
克里斯滕森菌科_R-7群
Christensenellaceae_R-7_group		 2.96±0.57 5.36±2.92 3.02±0.84 2.07±0.33 4.68±1.13 0.660
梭菌属Clostridium 8.01±1.69a 4.97±0.98a 0.35±0.04b 0.12±0.03b 0.26±0.03b 0.011
理研菌科_RC9肠菌群
Rikenellaceae_RC9_gut_group		 0.36±0.03b 0.26±0.01b 0.35±0.08b 8.75±1.81a 6.66±1.15a 0.008
苏黎世杆菌属Turicibacter 1.57±0.92 2.20±0.65 0.96±0.12 0.72±0.06 0.83±0.09 0.071
支原体Mycoplasma 2.96±0.69 2.12±0.88 1.61±0.20 1.43±0.31 1.12±0.18 0.471
表12 回肠微生物群属水平优势物种相对丰度

Table 12 Relative abundance of dominant species in ileal microbiota at genus level %

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
1 2 3 4 5
罗姆布茨菌属Romboutsia 7.98±2.87 11.63±2.92 8.76±1.96 10.14±2.94 6.17±1.16 0.678
念珠菌_糖单胞菌属
Candidatus_Saccharimonas		 8.17±1.46 7.12±1.27 9.16±1.94 10.41±2.15 6.48±1.19 0.317
卡多维亚氏菌属Aeriscardovia 7.67±1.44 7.16±1.91 9.48±3.61 8.72±2.05 6.71±1.33 0.361
WCHB1-41_未分类
WCHB1-41_unclassified		 2.95±1.56 2.49±1.64 2.13±0.82 5.04±1.90 4.17±1.61 0.212
解琥珀酸菌属Succiniclasticum 2.43±0.36 3.24±1.22 2.06±0.95 1.87±0.54 4.18±1.03 0.267
瘤胃球菌属Ruminococcus 3.33±1.39 2.37±0.61 2.78±0.84 4.03±1.96 2.99±0.64 0.513
克里斯滕森菌科_R-7群
Christensenellaceae_R-7_group		 3.84±1.08 2.04±0.53 2.27±0.81 3.14±0.93 2.39±0.55 0.281
梭菌属Clostridium 3.54±1.51 3.98±1.89 2.82±0.62 3.85±1.72 3.72±1.16 0.629
理研菌科_RC9肠菌群
Rikenellaceae_RC9_gut_group		 2.02±1.00b 1.44±0.39b 1.89±0.12b 2.75±1.06b 7.91±1.99a 0.001
苏黎世杆菌属Turicibacter 4.83±1.58b 10.26±2.11a 5.24±1.39b 5.81±1.12b 6.94±1.35b 0.049

3 讨论

3.1 复合添加剂对断奶羔羊生长性能和营养物质表观消化率的影响

植物精油具有抗氧化、抗炎以及提高畜禽免疫力的作用,可提高畜禽的生长性能[24]。同时,微量元素是动物生长发育中不可缺少的营养物质,但无机微量元素的吸收率低,且饲喂过量会对机体产生毒性,所以需要严格控制饲喂量[25]。而氨基酸螯合微量元素结构稳定且吸收率高于无机微量元素[26],且植物精油与氨基酸螯合微量元素具有协同作用。王娟[27]研究表明,饲粮中添加牛至油和有机钴可提高绒山羊平均日增重,提高CP、ADF和NDF表观消化率,提高饲料利用率。益生菌作为安全环保的新型替抗饲料添加剂,具有调节肠道微生物菌群、增加饲料适口性、提高饲料利用率等作用[28]。刘子嶷等[29]研究表明,在育肥期湖羊饲粮中联合使用复合益生菌和植物精油,可使湖羊平均日增重提高40 g左右,有效降低料重比。本试验结果表明,断奶羔羊饲粮中添加以麦饭石为载体的植物精油+甘氨酸钴、植物精油+甘氨酸钴+包被左旋肉碱、植物精油+甘氨酸钴+凝结芽孢杆菌和植物精油+甘氨酸钴+包被左旋肉碱+凝结芽孢杆菌,在试验第30天和第60天,各组之间体重差异不显著,可能是由于断奶羔羊对颗粒料饲喂形式和植物精油气味不适应等原因,导致其采食量降低,生长速度减缓。整个试验期,各试验组在平均日增重和各养分表观消化率方面均有所提高,其中以植物精油+甘氨酸钴组和植物精油+甘氨酸钴+凝结芽孢杆菌组提高效果较明显。这说明植物精油与甘氨酸钴和凝结芽孢杆菌具有相互促进的协同作用,能够有效促进动物的生长,提高其生长性能。

3.2 复合添加剂对断奶羔羊肠道组织结构的影响

肠道绒毛高度、隐窝深度和绒毛高度/隐窝深度是衡量肠道健康和肠道完整性的重要指标[30]。安金妮[31]研究表明,饲粮中添加肉桂醛降低了肉兔空肠隐窝深度,提高了绒毛高度/隐窝深度,提高了回肠绒毛高度和绒毛高度/隐窝深度;饲粮中添加凝结芽孢杆菌降低了肉兔空肠隐窝深度,提高了绒毛高度/隐窝深度,且二者组合添加效果更佳。本试验结果显示,在空肠中,试验各组绒毛高度/隐窝深度显著提高,2组隐窝深度显著降低;在回肠中,试验各组绒毛高度、绒毛高度/隐窝深度显著提高,4组、5组隐窝深度显著降低。本试验结果与前人研究结果基本一致,说明断奶羔羊饲粮中添加麦饭石载体复合添加剂对肠道发育有一定改善作用,其中2组、4组和5组效果相对较好。动物肠道中,肠上皮细胞与紧密连接蛋白共同构成动态的具有选择性的屏障,在维持和调节肠道组织结构以及介导水分和离子转运等过程中具有重要作用[32]。紧密连接蛋白是紧密连接结构组成的基础,众多研究表明,ZO-1、Occludin和Claudin-1是最重要的紧密连接蛋白[33]。蒲俊宁[34]研究表明,断奶仔猪饲粮中添加苯甲酸、凝结芽孢杆菌和牛至油,可缓解大肠杆菌攻毒引起的空肠黏膜Claudin-1和Occludin的mRNA相对表达量的下调,表明植物精油与益生菌组合对肠道组织结构损伤有一定缓解作用。Wei等[35]研究表明,在母猪饲粮中补充左旋肉碱可提高新生仔猪空肠黏膜中ZO-1的mRNA相对表达量,并提高断奶仔猪空肠黏膜中ZO-1和Occludin的mRNA相对表达量,影响后代空肠黏膜中紧密连接蛋白的表达,表明左旋肉碱对改善肠道组织结构有一定作用。本试验结果与前人研究结果基本一致,说明麦饭石载体复合添加剂均可以通过促进肠道组织紧密连接蛋白的表达,提高断奶羔羊肠道上皮屏障功能,且以5组(植物精油+甘氨酸钴+包被左旋肉碱+凝结芽孢杆菌)效果最好。

3.3 复合添加剂对断奶羔羊胃肠道菌群结构的影响

瘤胃和肠道微生物与宿主动物之间存在共生关系,宿主为微生物提供稳定的生存环境,瘤胃微生物和肠道微生物通过饲料发酵为反刍动物提供营养和能量,参与动物糖、蛋白质、脂肪等代谢和吸收[36]。此外,肠道微生物利用宿主摄入的氨基酸等营养物质为宿主合成免疫因子、短链脂肪酸,以保证动物肠道消化、吸收、免疫等功能的正常[37]。厚壁菌门是革兰氏阳性菌,主要参与纤维和纤维素的降解以及碳水化合物的分解和发酵有机物,并为机体提供能量[38]。拟杆菌门有助于从膳食纤维和淀粉中释放能量,并且能够通过预防可能定植和感染肠道的潜在病原体感染来使宿主受益[39]。放线菌门是革兰氏阳性菌,含有富含GC的线性基因组,具有强大的生物合成潜力,可产生具有广泛结构多样性的次生代谢物[40]。Lei等[10]研究发现,饲粮中补充精油-钴复合物能够提高瘤胃拟杆菌属和琥珀酸弧菌属等的相对丰度,降低后壁菌门的相对丰度。这与本研究结果相似。本试验在2组和3组的基础上添加凝结芽孢杆菌后发现,4组和5组瘤胃和空肠拟杆菌门、理研菌科_RC9肠菌群相对丰度以及瘤胃普氏菌属相对丰度显著提高,空肠厚壁菌门和梭菌属的丰度显著降低;5组回肠拟杆菌门和理研菌科_RC9肠菌群相对丰度显著提高。黄燕化[41]研究发现,饲粮中添加凝结芽孢杆菌能够提高断奶仔猪肠道中拟杆菌门相对丰度。乌日勒格[42]研究发现,饲粮中添加枯草芽孢杆菌能够提高育肥羊瘤胃中拟杆菌门和理研菌科相对丰度。这表明在2组和3组的基础上添加枯草芽孢杆菌能够进一步促进胃肠道中有益菌的相对丰度提高,改善微生物菌群结构。

4 结论

饲粮中添加复合添加剂可提高断奶羔羊生长性能,改善肠道完整性,提高肠道中门水平和属水平上有益菌的相对丰度,使得有益菌在畜禽体内合成对机体有益的酶、营养物质、信号分子等。本试验条件下,以2组(复合植物精油+甘氨酸钴)和5组(复合植物精油+甘氨酸钴+包被左旋肉碱+凝结芽胞杆菌)效果较好。

References

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