现代品种的猪和鸡饲料转化率高,生长速度快[1-2],但是这些畜禽品种抗病力较弱,病原性微生物、热应激、高密度饲养等因素容易影响畜禽的健康水平,降低免疫功能,引起疾病甚至死亡。绿原酸属于植物多酚的一种,是多种清热解毒中药的主要活性成分,金银花、鱼腥草、黄花蒿等中药都含有绿原酸成分[3]。近年来的研究发现,绿原酸具有多种生物学功能,不仅具有直接[4]和间接[5]的抗氧化功能,还具有增强免疫功能[6]、抗菌[7]、抗病毒[8]、消炎[9]、抗肿瘤[10]、提高肠道屏障功能[11]和繁殖性能[12]等多种生物学作用,对血管[13]、神经[14]、肝脏[15]、肾脏[16]等都具有保护作用。本文综述了绿原酸的基本性质、来源,代谢和生物安全性,生物学作用,及其在猪和鸡生产上的应用,以期为绿原酸在畜禽生产上的广泛应用提供参考。
1 绿原酸的分子结构、基本性质和来源
由于从植物中提取绿原酸商业化生产成本较高,限制了绿原酸在畜牧生产中的广泛应用。利用合成生物学高效生产绿原酸是目前的研究热点,主要技术路线是通过基因工程,上调或下调莽草酸途径(shikimate pathway)相关酶的表达,提高烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氢(nicotinamide adenine dinucleotide phosphate hydrogen,NADPH)等能量底物水平,高效合成绿原酸。用苯丙氨酸缺陷大肠杆菌菌株和酪氨酸缺陷大肠杆菌菌株共培养,能够有效避免咖啡酸和奎宁酸生物合成过程中代谢通量的竞争,绿原酸产量为131.31 mg/L[28]。利用模块化途径和辅因子工程在大肠杆菌中生产绿原酸,产量为2 789.2 mg/L[29]。通过顺式作用元件优化和NADPH再生工程在解脂耶氏酵母(Yarrowia lipolytica)中从头合成绿原酸,产量高达4 837.32 mg/L[30]。
2 绿原酸的代谢和生物安全性
绿原酸在胃肠道上半部分以完整的形式吸收,在大鼠胃和小肠中发生少量水解(<1%),其中15%~32%的绿原酸在盲肠中水解成咖啡酸[31]。人结直肠腺癌细胞(Caco-2细胞)能够通过三磷酸腺苷结合盒转运体(ATP binding cassette-transporters),如活性P-糖蛋白(active P-glycoprotein,P-gp)等外排绿原酸和咖啡酸[32]。微透析探针绿原酸在大鼠体内的回收率为49%~65%[33]。大鼠口服绿原酸后,从尿液中排泄的绿原酸主要代谢物中发现咖啡酸和间香豆酸是主要的活性代谢物[34]。绿原酸在大鼠体内的代谢经历了水解、葡萄糖醛酸化、硫酸化、酰基迁移、氧化等过程[35]。
3 绿原酸的生物学作用
3.1 增强先天免疫反应
绿原酸通过增强免疫细胞功能、提高健康机体免疫相关细胞因子水平、激活线粒体反应、促进分泌型免疫球蛋白A(secretory immunoglobulin A,sIgA)分泌、增加肠道杯状细胞数量等,增强健康机体的先天免疫反应。绿原酸能够增强骨髓来源的单核巨噬细胞的抗原提呈功能和T细胞免疫活化相关基因的表达[37]。体外试验发现,绿原酸能够显著上调鸭胚成纤维细胞(duck embryo fibroblast cells,DEFs)中干扰素-β(interferon-β,IFN-β)和肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)基因表达水平,显著下调白细胞介素(interleukin,IL)-2和B细胞淋巴瘤-2(B-cell lymphoma 2,Bcl2)基因表达水平;体内试验发现,绿原酸显著提高1~18日龄绍兴鸭[1~3 d颈部皮下注射绿原酸(1 mg/mL)每天0.4 mL]血清IL-12p40、IL-1β、IFN-α和IFN-β含量,还能诱导鸭的模式识别受体和炎症因子基因表达,提高血清半胱天冬酶3(caspase 3)、诱导型一氧化氮合酶(inducible nitric oxide synthase,iNOS)、环氧合酶2(cyclooxygenase 2,COX2)活性,降低Bcl2水平[6]。绿原酸通过抑制铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)产生假单胞菌毒素pyocyanin,激活宿主线粒体未折叠蛋白反应(unfolded protein response,UPR),保护宿主免受病原体感染[38]。绿原酸能够提高断奶仔猪血清中IL-22、sIgA和空肠中sIgA含量[39]。绿原酸还能够增加鲫鱼肠道每单位长度的杯状细胞数量[40]。
3.2 抗菌、抗病毒
绿原酸能够通过作用于细菌细胞膜、脂质代谢过程等多种方式抑制耐药性细菌、化脓性链球菌(streptococcus pyogenes)等生长,还能够增强强力霉素等的作用效果,减轻黄曲霉毒素B1(aflatoxin B1,AFB1)等真菌毒素的毒性。绿原酸通过直接破坏大肠杆菌的超级细菌细胞壁和细胞膜,抑制其生长[41];通过影响化脓性链球菌的脂质代谢和清除活性氧(ROS)发挥抗菌作用[7];对肠炎沙门氏菌(Salmonella enteritidis)和禽致病性大肠杆菌(avian pathogenic Escherichia coli)还有明显的抑制作用[42];通过抑制多重耐药铜绿假单胞菌(Pseudomonas aeruginosa)细胞膜形成和细菌迁移,减少绿脓菌素的产生,下调lasI、lasR等群体感应(quorum sensing,QS)相关基因的表达[43];通过线粒体去极化和ROS产生的可能性增加等途径,使念珠菌发生细胞凋亡[44]。绿原酸能够抑制耐药基因tet(X)的表达,增强鸭疫里默氏杆菌(Riemerella anatipestifer)对四环素类抗生素多西霉素的敏感性[45]。此外,绿原酸通过维持线粒体膜电位、激活核因子E2相关因子2/血红素加氧酶1(nuclear factor-erythroid factor 2-related factor 2/heme oxygenase 1,Nrf2/HO1)、抑制非典型核因子-κB(nuclear factor-kappaB,NF-κB)信号通路,降低AFB1诱导的细胞毒性[46];还能够减轻呕吐毒素(deoxynivalenol,DON)引发的猪小肠上皮细胞IPEC-J2的细胞毒性、炎症和凋亡[47]。
绿原酸能够抑制猪δ-冠状病毒(porcine deltacoronavirus,PDCoV)等多种病毒的增殖,诱导细胞免疫和体液免疫,减弱炎症因子的表达,缓解病理损伤。绿原酸在LLC猪肾细胞和猪睾丸细胞中均能显著抑制PDCoV的复制,降低PDCoV病毒RNA和蛋白质的合成,并以剂量依赖的方式降低病毒滴度,还通过抑制PDCoV感染引起的细胞凋亡,减缓病毒释放[8]。高浓度绿原酸可通过黑色素分化相关蛋白5(melanoma differentiation-associated protein 5,MDA5)、Toll样受体7(Toll-like receptor 7,TLR7)和NF-κB信号通路有效调节传染性支气管炎病毒(infectious bronchitis virus,IBV)攻毒鸡的先天免疫系统,具有诱导IBV感染鸡细胞免疫和体液免疫应答的潜力[48]。绿原酸能够抑制禽腺病毒4型(fowl adenovirus serotype 4,FAdV4)的增殖,且剂量依赖性地抑制炎症因子和信号分子的表达[49]。绿原酸能够抑制鸭肠炎病毒(duck enteritis virus,DEV)在鸭胚成纤维细胞(duck embryo fibroblast,DEFs)和鸭淋巴器官中的增殖,减轻病毒引起的病理损伤[50]。此外,绿原酸也是2019冠状病毒(COVID-19)的潜在抑制剂[51]。
3.3 消炎
绿原酸通过减少巨噬细胞损伤和死亡、调节巨噬细胞极化、减少中性粒细胞等免疫细胞募集等方式,调控感染中免疫细胞的炎症反应;绿原酸能够减轻非酒精性脂肪性肝炎、AFB1中毒肝脏炎症,缓解肺部炎症、急性肺损伤,减轻肠道炎症和超敏反应。绿原酸能够降低IL-1β、TNF-α等促炎因子表达和半胱天冬酶3、核苷酸结合寡聚化结构域3(NOD-like receptor protein 3,NLRP3)等蛋白表达,减少ROS的产生,增加Nrf-2的表达,减轻头孢噻肟耐钠大肠杆菌(cefotaxime sodium-resistant Escherichia coli,CSR-EC)感染引起的巨噬细胞损伤和死亡[9];绿原酸水凝胶能够减少M1型巨噬细胞数量,增加M2型巨噬细胞数量,加速大鼠伤口愈合[52];富含绿原酸的苦丁茶提取物通过抑制局灶性黏附和癌症转移相关基因的激活,减少中性粒细胞的募集[53],绿原酸还能够降低炎症引起的免疫细胞浸润和促炎因子水平[54]。绿原酸通过直接结合髓样分化因子88(myeloid differentiation factor-88,MyD88)阻断脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)/TLR4/MyD88信号通路,减轻非酒精性脂肪性肝炎的症状[55];通过降低AFB1攻毒雄性小鼠血清天冬氨酸转氨酶活性、肝脏丙二醛(malondialdehyde,MDA)和促炎因子含量,提高肝脏谷胱甘肽含量、过氧化氢酶(catalase,CAT)活性,上调IL-10 mRNA表达,缓解肝脏组织病理变化[56]。绿原酸能够上调miR-124-3p表达,灭活p38丝裂原活化蛋白激酶(p38 mitogen activated protein kinase,p38MAPK)通路,缓解肺炎克雷伯菌(Klebsiella pneumoniae)诱导的大鼠肺炎[57];通过下调炎症因子关键调控基因——乙酰转移酶2A(lysine acetyltransferase 2A,KAT2A)的表达,抑制LPS刺激小鼠炎症反应,显著改善急性肺损伤(acute lung injury,ALI)造成的小鼠呼吸功能下降[58]。绿原酸通过MAPK/细胞外信号调节激酶(extracellular signal-regulated kinase,ERK)/c-Jun氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinase,JNK)信号通路抑制右旋糖酐硫酸钠(dextran sodium sulfate,DSS)诱导的小鼠结肠炎症、氧化应激和细胞凋亡[59];显著增加大鼠粪便中酸化拟杆菌(Bacteroides acidificans)的丰度和甘氨酸含量,其中甘氨酸能够使醋酸杆菌(Bacillus acidifaciens)细胞外囊泡(extracellular vesicles,EVs)中的功能蛋白富集,减轻肠道脏器的炎症和超敏反应,缓解感染后肠易激综合征(post-infectious irritable bowel syndrome,PI-IBS)[60]。
3.4 抗氧化
绿原酸通过直接清除自由基和提高机体抗氧化能力,发挥广泛的抗氧化性能。绿原酸能够直接清除羟基自由基(OH-)[61];还能通过与亚硝酸钠(NaNO2)的直接反应,降低NaNO2诱导的大鼠红细胞中高级氧化蛋白产物的水平[4]。绿原酸通过抑制ROS产生,提高热休克蛋白70(heat shock protein 70,HSP70)蛋白表达,改善热应激诱导的猪睾丸支持细胞(sertoli cells)氧化损伤和凋亡[62]。绿原酸通过提高百草枯(Paraquat,PQ)攻毒雄性大鼠肺部组织抗氧化酶活性,阻止炎症细胞浸润,提高肺脏组织抗氧化防御能力,阻止炎症扩散,缓解PQ诱导的纤维化损伤[63]。绿原酸能够上调糖尿病db/db小鼠体内SOD1、SOD2和谷胱甘肽过氧化物酶1(glutathion peroxidase 1,GPX1)基因表达[64]。绿原酸能够减少紫外线A(ultraviolet A,UVA)诱导的ROS积累,减轻DNA损伤,促进细胞修复[65]。绿原酸还通过调节LPS诱导RAW264.7巨噬细胞表面受体——CD36/腺苷酸激活蛋白激酶(AMP-activated protein kinase,AMPK)/过氧化物酶体增殖物激活受体γ辅激活因子-1α(PPAR-gamma coactivator-1alpha,PGC-1α)通路,减轻氧化应激[66]。
3.5 提高肠道屏障功能
绿原酸通过调整肠道菌群、提高紧密连接蛋白表达、促进细胞再生等方式提高肠道屏障功能。绿原酸通过上调miRNA-129-1-3p和miRNA-666-5p基因表达,提高约氏乳杆菌(Lactobacillus johnsonii)的丰度,并通过db/db小鼠的miRNA-微生物轴改善肠道炎症[67];增加酒精性肝病模型小鼠粪便中有益菌Muribaculaceae等的丰度,降低条件致病菌Eubacterium_nodatum等的丰度,使粪便中正丁酸含量从0.62 nmol/L增加至1.78 nmol/L(约3倍)[68];增加高脂肪饮食诱导的4周龄雄性C57BL/6小鼠肠道短链脂肪酸(short chain fatty acid,SCFA)产生菌——Dubosiella等和阿克曼菌(Akkermansia)的丰度,保护肠道屏障,抑制LPS的产生[11]。绿原酸能够促进肠道紧密连接蛋白和黏蛋白2(mucin 2,Muc2)等的表达[69]。绿原酸能够激活小鼠肠道干细胞和上皮细胞的再生,促进小鼠肠道形态或类器官的生长[70];明显改善小隐孢子虫感染BALB/c小鼠的肠道绒毛结构[71]。
3.6 提高繁殖性能
绿原酸能够增强睾丸和卵巢的功能,提升精子和卵子的性能。绿原酸通过减轻线粒体损伤、抑制环状鸟嘌呤腺嘌呤合成酶(cyclic GMP-AMP synthase,cGAS)/干扰素基因刺激因子(stimulator of interferon gene,STING)信号通路激活和NLRP3炎性小体的激活、改善睾丸炎症损伤等方式改善睾丸生精功能[12];通过抑制NF-κB信号通路,缓解衣霉素(tunicamycin,TM)刺激雄性小鼠睾丸内质网应激诱导的炎症和凋亡[72]。绿原酸通过减少促炎因子,增强卵巢的抗氧化状态来缓解顺铂(cisplatin)诱导的大鼠卵巢损伤[73];此外,绿原酸还能提高小鼠卵巢组织中卵泡的存活率、发育能力和功能[74]。
3.7 抗癌
绿原酸通过多条信号通路、调整不同功能性T细胞比例,阻止癌细胞生长。绿原酸通过原癌基因(c-Myc)/转铁蛋白受体1(transferrin receptor protein 1,TFR1)信号通路,抑制胰腺导管腺癌(pancreatic ductal adenocarcinoma,PDAC)细胞的生长[75]。绿原酸能够抑制非典型NF-κB信号通路,同时通过上调Bcl-2结合组件3(BH3-only protein Bcl-2 binding component 3,BBC3),使肝细胞癌(hepatocellular carcinoma,HCC)线粒体凋亡[76]。绿原酸通过低密度脂蛋白受体相关蛋白6(lipoprotein receptor-related protein 6,LRP6)抑制上皮间质转化(epithelial-mesenchymal transition,EMT)和乳腺癌的侵袭[77]。绿原酸通过提高小鼠脾脏中CD4+和CD8+T细胞的比例来抑制乳腺癌细胞系4T1细胞的肺转移,提高抗肿瘤免疫能力[78]。
3.8 保护神经组织
绿原酸通过菌群/肠/脑轴、维持线粒体稳态、小胶质细胞极化等途径,发挥对神经组织保护作用。绿原酸通过改善肠道屏障和调整肠道菌群,激活Nrf2/PPAR信号通路,保护海马组织[79]。绿原酸通过抑制谷氨酸增加,维持AMPK/去乙酰化酶1(sirtuin 1)/PGC-1α介导的线粒体生物发生和PTEN诱导假定激酶1(PTEN induced putative kinase 1,PINK1)/帕金森病相关基因——Parkin诱导的线粒体自噬状态,保持线粒体稳态和功能,发挥保护神经的潜力[80]。绿原酸通过调节TNF信号通路中的关键靶点,抑制小鼠脑中小胶质细胞向M1表型极化,改善神经炎症诱导的小鼠认知功能障碍[81]。绿原酸能够显著减少缺血性损伤后神经节细胞层(ganglion cell layer,GCL)、内核层(inner nuclear layer,INL)和外核层(outer nuclear layer,ONL)的神经细胞死亡,在视网膜中表现出神经保护活性[14]。
3.9 其他
绿原酸能够促进血管生成,增进葡萄糖和脂肪代谢,改善肝脏、肾脏等多器官功能。绿原酸能够增加EA.hy926细胞闭锁小带蛋白-1(zonula occludens-1,ZO-1)表达,促进毛细血管样内皮管的形成和血管生成素-2的分泌,增强内皮紧密连接屏障功能和血管生成[13]。绿原酸能够促进胰岛素分泌和胰腺组织修复[82],抑制葡萄糖代谢酶(α-淀粉酶和α-葡萄糖苷酶)的活性[83],缓解糖尿病。绿原酸能够逆转非酒精性脂肪肝病中与Kruppel相关结构域锌指蛋白(Kruppel-associated box domain-zinc finger protein,KRAB-ZFP)家族成员ZFP30的过表达,促进脂肪酸氧化,减轻肝脏脂肪变性[15]。绿原酸通过抑制人跨膜受体蛋白——Notch1和信号转导与转录激活因子3(signal transducer and activator of transcription 3,STAT3)信号通路,改善糖尿病肾病(diabetic kidney disease,DKD)小鼠的肾纤维化和肾脂质沉积[16]。
4 绿原酸在猪生产上的应用
绿原酸能够提高断奶仔猪的抗氧化和免疫功能,缓解肠道炎症,促进断奶仔猪的生长。王宇[84]研究发现,在初始平均体重(initial average body weight,IBM)9.45 kg杜×长×大断奶仔猪饲粮中添加1 000 mg/kg绿原酸(绿原酸含量99.5%),试验期14 d,结果发现,绿原酸能够显著降低料重比,显著提高十二指肠绒毛高度、绒毛高度/隐窝深度(V/C)值、空肠绒毛高度和绒毛宽度,显著提高十二指肠、空肠麦芽糖酶活性,显著上调空肠葡萄糖转运蛋白2(glucose transporters 2,GLUT2)基因、回肠钠依赖性葡萄糖转运体1(sodium-dependent glucose transporters 1,SGLT1)基因水平。Zhang等[39]研究发现,饲粮中添加200 mg/kg绿原酸(≥98%)通过抑制TLR4/NF-κB信号通路和激活Nrf2信号通路,缓解6.80 kg(21~42日龄)杜×长×大断奶仔猪(公母各占1/2)肠道炎症和氧化应激。Chen等[85]研究发现,饲粮中添加1 000 mg/kg绿原酸能够减轻7.47 kg (21~42日龄)杜×长×大断奶仔猪(35日龄敌草快攻毒)体重下降,显著上调肠黏膜闭锁蛋白(occludin)、封闭蛋白-1(claudin-1)、ZO-1以及HO-1等抗氧化基因的表达,显著提高肠黏膜绒毛高度,显著下调BAX、半胱天冬酶3、半胱天冬酶9基因表达。
绿原酸能够促进育肥猪的生长,加速肌肉生成,改善肌肉品质,调节肠道微生物,提高营养物质消化率。Li等[86]研究发现,在81.6 kg杜×长×大阉猪饲粮中添加杜仲叶绿原酸富集提取物(CGAE,绿原酸含量82.8%),采用2因素3水平(5%新鲜玉米油、5%氧化玉米油,0、500、1 000 mg/kg CGAE)试验设计,试验期42 d,结果发现,1 000 mg/kg CGAE能够显著提高阉猪平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI),提高肉中24 h pH、总抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC),显著降低肉中滴水损失、蒸煮损失、MDA含量。吴青瑶等[87]研究发现,饲粮中添加500 mg/kg绿原酸能够显著提高115~140日龄杜×长×大育肥猪(公母各占1/2)屠宰率及胴体瘦肉率;0.25%亮氨酸+250 mg/kg绿原酸联合添加能够显著促进肌内脂肪沉积,降低背部脂肪沉积,提高GPX等抗氧化酶活性。Wang等[88]研究发现,饲粮中添加400 mg/kg绿原酸(>98%)能够促进71.89 kg大×白×长育肥猪背最长肌的肌肉生成,诱导其向氧化性肌纤维转化。Liu等[89]研究发现,在93 kg杜×长×大育肥猪饲粮中添加1 000 mg/kg金银花粗提物(4.96%),试验期50 d,结果发现,金银花粗提物能够显著改变育肥猪粪便微生物群,使粗蛋白质、总磷消化率分别提高1.67%、6.57%。
5 绿原酸在鸡生产上的应用
绿原酸能够缓解坏死性肠炎(necrotic enteritis,NE)、大肠杆菌等多种应激对肉鸡的肠道损伤,降低死亡率,提高肉鸡生长性能和肌肉品质;与绿原酸相比,绿原酸与绿原酸异构体组成的复合物对肉鸡的抗氧化作用更强。Lv等[92]研究发现,饲粮中添加500 mg/kg绿原酸(98%)通过减少肉鸡坏死性肠炎胁迫下1~42日龄Cobb 500肉鸡线粒体DNA的泄漏和抑制cGAS-STING信号通路,缓解肠道炎症和损伤。Wei等[93]研究发现,饲粮中添加1 000 mg/kg(98.84%)绿原酸能够显著降低1~21日龄雄性AA+肉鸡(在14日龄进行禽致病性大肠杆菌攻毒)死亡率和盲肠大肠杆菌菌落数量,减轻肠道损伤。Liu等[94]研究发现,饲粮中添加1 500 mg/kg(98%)绿原酸能够提高高饲养密度(14 m2 vs. 22 m2)条件下7~42日龄AA肉鸡的抗氧化能力,增强肠道完整性,增加肠道有益菌群。Chen等[95]研究发现,1 000 mg/kg(98.65%)绿原酸能够缓解1~21日龄雄性AA+肉鸡(在15~21日龄进行DSS攻毒)造成的肠道通透性升高、氧化损伤和炎症反应。Liu等[96]研究发现,饲粮中添加500~750 mg/kg绿原酸(98%)通过抑制TLR4/NF-κB和内质网应激途径改善肠道形态和完整性,提高了LPS攻毒1~21日龄雄性Cobb肉鸡(在15、17、19、21日龄进行LPS攻毒)的生长性能。Zhang等[97]研究发现,500~750 mg/kg(98%)绿原酸能够改善1~42日龄Cobb雄性肉鸡(在36~41日龄进行LPS攻毒)肌纤维组成,提高胸肌肌肉抗氧化能力和肌肉品质(pH、滴水损失和蒸煮损失)。Song等[17]研究发现,与绿原酸处理相比,50 mg/kg LB复合物(绿原酸∶总异绿原酸=8∶2,异绿原酸A∶异绿原酸B∶异绿原酸C=2∶4∶2)通过调控Nrf2信号通路,显著提高1~42日龄AA肉仔鸡(在37日龄进行H2O2刺激)体内抗氧化酶的活性,减少氧化应激对肝脏和肠道形态的损伤,调节肠道菌群。
绿原酸能够缓解蛋鸡肝脏和肠道炎症,改善肠道菌群,增强肠道屏障,提高鸡蛋品质。Tian等[98]研究发现,在61周龄海兰褐蛋鸡饲粮中添加200 mg/kg绿原酸(>98%),试验期12周,结果发现,与空白对照组相比,绿原酸能够显著提高试验第1~6周蛋鸡的产蛋率和蛋重,减少试验结束时蛋鸡肝脏损伤和脂质积累。Chen等[99]研究发现,饲粮中添加300~600 mg/kg绿原酸(>98%)能够缓解100~114日龄海兰褐蛋鸡急性热应激引起的十二指肠T-AOC和T-SOD活性下降,降低IL-1β和TNF-α含量;其中,600 mg/kg绿原酸能够提高理研菌科RC9肠道菌群(Rikenellaceae RC9_gut_group)等有益菌的相对丰度,减少萨特氏菌属(Sutterella)等炎症相关菌属的相对丰度。Bi等[42]研究发现,饲粮中添加250 mg/kg绿原酸(绿原酸含量0.02%、碱性水含量99.8%)能够显著提高63~71周龄海兰褐蛋鸡的蛋壳厚度、蛋重、蛋黄颜色和哈夫单位,显著降低血清MDA含量,显著上调回肠HO-1、闭锁蛋白和MUC2 mRNA水平,下调回肠HSP mRNA水平。
6 小结
绿原酸具有增强先天免疫反应、抗菌、抗病毒、消炎、抗氧化、提高肠道屏障功能和繁殖性能、抗癌、保护神经组织等多种生物学作用。在猪和鸡饲粮中,添加绿原酸能够缓解应激和炎症、促进生长、提高畜禽产品品质等。将绿原酸作为饲料添加剂应用于猪和鸡饲粮中,其研究热点应该在:1)开发低成本、高效率生产绿原酸的方法,例如基因工程菌种发酵生产绿原酸等;2)绿原酸在健康和应激状态下对猪和鸡的作用机理,例如健康状态下,绿原酸改善生猪肌肉品质的作用机理等;3)深入研究开发具有高效抗氧化性能的饲料添加剂组合,例如绿原酸与其他种类饲料添加剂的合理组合提高应激肉鸡的抗氧化性能等。