Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 9: 5758 - 5772

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.468

REVIEW

Progress in Nutritional Requirements Research of Japanese Seabass (Lateolabrax japonicus)

  • WANG Cong ,
  • DENG Junming , *
Expand
  • College of Fisheries, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China
* professor, E-mail:

Received date: 2025-03-02

  Online published: 2025-09-12

Fold

Abstract

Japanese seabass (Lateolabrax japonicus), a cornerstone of China’s marine aquaculture industry, achieved a production volume of 246 900 tons in 2023, securing its position as the third most abundant marine fish in the nation’s aquaculture landscape. Nevertheless, the Japanese seabass farming grapples with significant challenges, such as the rising costs of fishmeal, the environmental consequences of intensive farming practices that contribute to water eutrophication, and an overreliance on fresh frozen bait. These challenges necessitate the urgent development of efficient, environmentally sustainable compound feeds to facilitate a shift towards sustainability and greener practices. This article provides a systematic review on the research progress in the nutritional requirements of Japanese seabass, covering protein, amino acids, lipid, essential fatty acids, carbohydrate, vitamins, and minerals. Additionally, it scrutinizes the factors affecting the precise nutritional requirements of Japanese seabass, in order to provide scientific basis for the study of precise nutritional requirements and development of efficient compound feed for Japanese seabass.

Key words： Japanese seabass (Lateolabrax japonicus); nutritional requirements; precision nutrition; compound feed

Cite this article

WANG Cong , DENG Junming . Progress in Nutritional Requirements Research of Japanese Seabass (Lateolabrax japonicus)[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(9) : 5758 -5772 . DOI: 10.12418/CJAN2025.468

花鲈(Lateolabrax japonicus),俗称海鲈,隶属于硬骨鱼纲(Osteichthyes),鲈形目(Perciformes),花鲈科(Lateolabracidae),花鲈属(Lateolabrax)[1]。花鲈性情凶猛,具有较强的盐度和温度适应能力,主要分布于西北太平洋海域。目前,我国花鲈养殖主要集中于广东、福建和浙江等沿海省份,产量约占全国总产量的90%。根据《2024中国渔业统计年鉴》,2023年我国花鲈养殖产量达24.69万t,位居全国海水鱼类产量第3位[2]。随着市场需求的急剧增长,花鲈养殖规模快速扩张,但产业发展面临诸多挑战:1)鱼粉价格持续上涨。鱼粉作为花鲈饲料的主要蛋白质源,其价格持续攀升。尽管植物蛋白质源替代方案在一定程度上有助于降低饲料成本,但其可能导致花鲈的生长性能下降,且易引发健康风险[3]。2)池塘或网箱高密度养殖模式导致水体富营养化。高密度养殖加剧了水体富营养化现象,导致水质恶化并加重环境负荷,进而增大潜在的养殖风险[4]。3)冰鲜鱼饵料依赖。部分养殖户仍然依赖冰鲜杂鱼作为饵料,导致饲料效率低下,并增加了养殖成本,且其质量和安全性难以保证[5]。针对上述问题,开发优质高效环保的花鲈配合饲料已成为推动产业绿色转型升级的关键途径。本文综述了国内外花鲈营养需求的研究进展,旨在为花鲈优质高效饲料配制及花鲈健康养殖提供理论依据和参考。

1 花鲈精准营养需求

1.1 蛋白质与氨基酸需求

饲料中的蛋白质是影响花鲈生长和饲料成本的关键因素。饲料中蛋白质含量过高会增加氨氮排放,过低则会抑制鱼体生长[6]。作为一种肉食性鱼类,花鲈对蛋白质的需求较高,且需求量随鱼体规格变化。研究表明,初重为34和85 g的花鲈,其蛋白质需求量分别为45.9%和41.5%[7-8]。由此可见,随着鱼体增大,花鲈对碳水化合物和脂肪的利用效率提高,蛋白质需求量逐渐降低。Cai等[9]研究发现,水温为27和33 ℃时,花鲈(初重2.0 g)蛋白质需求量分别为46.8%和44.9%,表明水温升高会降低蛋白质需求量,这可能与高温促进蛋白质分解代谢有关。此外,花鲈对植物蛋白质源的消化率一般低于动物性蛋白质源,可能因其淀粉酶活性较低[10],这也部分解释了不同研究中蛋白质需求量的差异。表1总结了有关花鲈蛋白质需求量的相关研究结果[7-9],不同研究因鱼体规格、水温、饲料蛋白质源及养殖环境的不同,结果存在差异。目前,有关花鲈成鱼蛋白质需求量的研究较少,有待后续进一步研究。总体而言,随着花鲈鱼体规格的增大,其蛋白质需求量呈现逐渐降低的趋势;随着养殖水温的升高,其蛋白质需求量也呈现降低趋势。后续仍需深入研究不同养殖环境(温度、盐度等)、不同养殖模式(池塘、网箱等)、不同饲料原料(动物性原料、植物性原料)条件下花鲈蛋白质精准需求,这将有助于推动水产饲料从“粗蛋白质模式”向“精细氨基酸模式”转变[11],对其高效配合饲料研发具有重要意义。
表1 花鲈对蛋白质的需求量

Table 1 Protein requirement of Lateolabrax japonicus

初始体重
IBW/g		 养殖环境
Aquaculture
environment		 蛋白质需求量
Protein
requirement/%		 蛋白质源
Protein
source		 评价指标
Evaluating
indicator		 参考文献
Reference
34.15 室内深井海水(盐度30‰~31‰),
水温22~24 ℃,溶氧浓度6 mg/L左右,
pH 7.2~7.5		 45.9 鱼粉、酪蛋白 特定生长率 [7]
34.15 室内深井海水(盐度30‰~31‰),
水温22~24 ℃,溶氧浓度6 mg/L左右,
pH 7.2~7.5		 45.0 鱼粉、酪蛋白 蛋白质沉积率 [7]
84.81 地下水,水温23~26 ℃,
溶氧浓度≥6 mg/L		 41.5 白鱼粉 特定生长率 [8]
84.81 地下水,水温23~26 ℃,
溶氧浓度≥6 mg/L		 38.9 白鱼粉 蛋白质效率 [8]
2.00 循环水养殖,水温27 ℃,
溶氧浓度≥9 mg/L		 46.8 鱼粉、豆粕、
鸡肉粉、谷朊粉		 增重率 [9]
2.00 循环水养殖,水温33 ℃,
溶氧浓度≥9 mg/L		 44.9 鱼粉、豆粕、
鸡肉粉、谷朊粉		 增重率 [9]

表中蛋白质需求量为在饲料干物质中的占比。

The data of the protein requirement in the table represents the proportion in the dry matter of the diet.

蛋白质经消化后分解为氨基酸,被鱼类吸收利用,为其生长、发育和生命活动提供必要的营养支持。随着饲料中植物蛋白质源替代鱼粉比例的增加,常导致水产动物生长缓慢、饲料利用率下降、抗病力减弱等问题。当配合饲料中氨基酸比例接近花鲈营养需求时,更能促进其生长和健康。因此,合理补充外源氨基酸对保障花鲈正常生长和健康至关重要[12]。研究表明,基础饲料中添加0.6%的外源蛋氨酸可促进花鲈幼鱼生长,提高其增重率和特定生长率[13]。与蛋白质需求量不同,花鲈对组氨酸需求量随鱼体规格增大呈上升趋势[14-15]。研究表明,当饲料中酪氨酸含量为1.21%时,以特定生长率和氮保持率为评价指标,花鲈对苯丙氨酸的需求量分别为1.30%和1.26%[16]。苯丙氨酸可在体内转化为酪氨酸,故酪氨酸可节约部分苯丙氨酸。此外,水温变化也显著影响花鲈的氨基酸需求量,较高水温增加其对蛋氨酸的需求量,而减少对精氨酸的需求量[17-18]。表2总结了有关花鲈氨基酸需求量的相关研究结果[14-16,18-23],尽管花鲈对各种必需氨基酸需求的研究已较为丰富,但多数必需氨基酸需求研究只针对某1或2个发育阶段,未能系统构建全发育阶段的必需氨基酸需求谱系;此外,不同养殖环境、不同养殖模式和不同饲料原料条件下,花鲈对各种必需氨基酸的精准营养需求研究尚未见报道。
表2 花鲈对氨基酸的需求量

Table 2 Amino acid requirements of Lateolabrax japonicus

氨基酸
Amino acids		 初始体重
IBW/g		 养殖环境
Aquaculture
environment		 评价指标
Evaluated
index		 需求量
Requirement/
%		 参考文献
Reference
异亮氨酸Ile 159.33 网箱养殖,水温24~31 ℃,盐度24‰~29‰,
pH 7.1~7.4,溶氧浓度7 mg/L左右		 增重率 1.88(4.41) [19]
异亮氨酸Ile 159.33 网箱养殖,水温24~31 ℃,盐度24‰~29‰,
pH 7.1~7.4,溶氧浓度7 mg/L左右		 蛋白质
沉积率		 1.84(4.32) [19]
精氨酸Arg 2.90 循环水养殖,水温27 ℃,盐度约为32‰,
pH 7.5~8.0,溶氧浓度7 mg/L左右		 增重率 2.47(5.49) [20]
精氨酸Arg 2.90 循环水养殖,水温27 ℃,盐度约为32‰,
pH 7.5~8.0,溶氧浓度7 mg/L左右		 增重率 2.40(5.32) [20]
蛋氨酸Met 2.90 循环水养殖,水温27 ℃,
溶氧浓度≥7.9 mg/L		 增重率 1.22(2.84) [18]
蛋氨酸Met 2.90 循环水养殖,水温33 ℃,
溶氧浓度≥7.9 mg/L		 增重率 1.26(2.93) [18]
蛋氨酸Met 2.90 循环水养殖,水温27 ℃,
溶氧浓度≥7.9 mg/L		 特定生长率 1.23(2.86) [18]
蛋氨酸Met 2.90 循环水养殖,水温33 ℃,
溶氧浓度≥7.9 mg/L		 特定生长率 1.26(2.93) [18]
赖氨酸Lys 5.50 浮式海水网箱养殖,水温27~30 ℃,
盐度25‰~28‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 特定生长率 2.49±0.05
(5.80±0.12)		 [21]
赖氨酸Lys 5.50 浮式海水网箱养殖,水温27~30 ℃,
盐度25‰~28‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 饲料效率 2.61±0.16
(6.07±0.37)		 [21]
赖氨酸Lys 5.50 浮式海水网箱养殖,水温27~30 ℃,
盐度25‰~28‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 蛋白质效率 2.60±0.13
(6.05±0.30)		 [21]
亮氨酸Leu 8.00 浮式海水网箱养殖,水温26~32 ℃,
盐度26‰~30‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 增重率 2.39(5.68) [22]
亮氨酸Leu 8.00 浮式海水网箱养殖,水温26~32 ℃,
盐度26‰~30‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 特定生长率 2.38(5.67) [14]
亮氨酸Leu 167.82 网箱养殖,水温24~31 ℃,盐度24‰~29‰,
pH 7.1~7.4,溶氧浓度7 mg/L左右		 增重率 2.76(6.54) [23]
亮氨酸Leu 167.82 网箱养殖,水温24~31 ℃,盐度24‰~29‰,
pH 7.1~7.4,溶氧浓度7 mg/L左右		 饲料效率 2.80(6.63) [23]
色氨酸Trp 159.90 网箱养殖,水温24~31 ℃,盐度24‰~29‰,
pH 7.1~7.4,溶氧浓度7 mg/L左右		 增重率 0.40(0.92) [23]
色氨酸Trp 159.90 网箱养殖,水温24~31 ℃,盐度24‰~29‰,
pH 7.1~7.4,溶氧浓度7 mg/L左右		 饲料效率 0.39(0.90) [23]
组氨酸His 8.00 浮式海水网箱养殖,水温26~32 ℃,
盐度26‰~30‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 特定生长率 0.54(1.29) [14]
组氨酸His 174.19 浮式海水网箱养殖,水温25~30 ℃,
盐度30‰左右,pH 7.2~7.5,溶氧
浓度7 mg/L左右		 特定生长率、
饲料效率		 0.57(1.36) [15]
组氨酸His 341.58 浮式海水网箱养殖,水温25~30 ℃,
盐度30‰左右,pH 7.2~7.5,溶氧
浓度7 mg/L左右		 特定生长率 0.78(1.69) [15]
组氨酸His 341.58 浮式海水网箱养殖,水温25~30 ℃,
盐度30‰左右,pH 7.2~7.5,溶氧
浓度7 mg/L左右		 饲料效率 0.76(1.65) [15]
缬氨酸Val 183.28 浮式海水网箱养殖,水温25~30 ℃,
盐度30‰左右,pH 7.2~7.5,溶氧
浓度7 mg/L左右		 特定生长率 2.17(5.14) [15]
缬氨酸Val 183.28 浮式海水网箱养殖,水温25~30 ℃,
盐度30‰左右,pH 7.2~7.5,溶氧
浓度7 mg/L左右		 饲料效率 2.14(5.07) [15]
苏氨酸Thr 8.00 浮式海水网箱养殖,水温26~32 ℃,
盐度22‰~28‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 特定生长率 1.78(4.24) [16]
苏氨酸Thr 8.00 浮式海水网箱养殖,水温26~32 ℃,
盐度22‰~28‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 氮保持率 1.87(4.45) [16]
苏氨酸Thr 333.93 浮式海水网箱养殖,水温19~24.5 ℃,
盐度30‰左右,pH 7.2~7.5,溶氧
浓度7 mg/L左右		 特定生长率 1.84(4.11) [15]
苏氨酸Thr 333.93 浮式海水网箱养殖,水温19~24.5 ℃,
盐度30‰左右,pH 7.2~7.5,溶氧
浓度7 mg/L左右		 饲料效率 1.87(4.18) [15]
苯丙氨酸Phe 8.00 浮式海水网箱养殖,水温26~32 ℃,
盐度22‰~28‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 特定生长率 1.30(3.1) [16]
苯丙氨酸Phe 8.00 浮式海水网箱养殖,水温26~32 ℃,
盐度22‰~28‰,溶氧浓度7 mg/L左右		 氮保持率 1.26(3.0) [16]

表中氨基酸需求量,括号外数据为在饲料干物质中的占比,括号内数据为在饲料蛋白质中的占比。

The amino acid requirements in the table, the data outside the bracket represents the proportion in the dry matter of diet, while the data inside the bracket represents the proportion in the protein of diet.

1.2 脂肪与脂肪酸需求

脂肪在鱼类生长发育中起着重要作用,是主要的能量来源。研究表明,花鲈对饲料中脂肪的需求量因生长阶段、养殖环境和脂肪源的不同而存在差异。Xu等[24]研究发现,采用等氮等能饲料投喂花鲈时,初重为34.3 g的幼鱼、343.3 g的成鱼的脂肪需求量分别为7.4%、9.9%,且随着鱼体规格增大,其脂肪消化能力增强。Xie等[25]研究了脂肪水平对花鲈(初重43.1 g)生长性能、脂质代谢和免疫反应的影响,结果表明花鲈幼鱼饲料脂肪水平不应超过12.9%,否则会抑制生长,并导致脂质积累、炎症和细胞凋亡。Xu等[26]比较了海水和淡水养殖花鲈的肌肉组成,发现高盐度提高了鱼体肌肉脂质保留率,淡水养殖可能增加花鲈对饲料脂肪的需求量,具体机制仍需进一步研究。脂肪源的不同也会影响鱼体对粗脂肪的表观消化率,进而影响花鲈对饲料脂肪的需求量[27]。总结相关研究发现,花鲈对脂肪的需求量在7.4%~12.0%[24-25,28-29](表3),但其需求量随生长阶段和养殖盐度的变化趋势不明确,且缺乏不同养殖水温和不同脂肪源所致需求量差异的研究报道,亟需后续进一步深入研究并阐明其差异机制。
表3 花鲈对脂肪的需求量

Table 3 Lipid requirement of Lateolabrax japonicus

初始体重
IBW/g		 养殖环境
Aquaculture environment		 脂肪源
Lipid source		 脂肪需求量
Lipid requirement/%		 参考文献
Reference
6.26 海水 鲱鱼油 12.0 [28]
34.26 海水 鱼油、豆油 7.4 [24]
343.30 海水 鱼油、豆油 9.9 [24]
9.52 淡水 鲱鱼油 10.6 [29]
43.05 淡水 鱼油、豆油 8.0 [25]

表中脂肪需求量为在饲料干物质中的占比。

The data of the lipid requirement in the table represents the proportion in the dry matter of the diet.

鱼类对脂肪的需求主要是对脂肪酸的需求[30]。Luo等[29]研究表明,饲料脂肪水平显著影响鱼体脂肪酸组成,具体而言,随着饲料脂肪水平的升高,花鲈肝胰脏及肌肉组织中C22∶6n-3、C22∶1n-11、C20∶5n-3等含量显著增加,而n-6系列脂肪酸含量则呈现显著降低趋势。饲料中的脂肪酸可分为必需脂肪酸和非必需脂肪酸2类。对于鱼类而言,必需脂肪酸主要包括n-6系列的亚油酸(LA)和花生四烯酸(ARA),以及n-3系列的α-亚麻酸(ALA)、二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)。有关花鲈对必需脂肪酸需求量的相关研究[31-33]见表4。研究表明,饲料中添加0.22%~0.56%的ARA可显著改善花鲈幼鱼(初重9.5 g)的生长性能和免疫反应;以特定生长率为评价指标,其ARA需求量为0.32%[31]。然而,这一结果低于王成强[32]针对大规格花鲈(初重207.2 g)所得研究结果(0.37%),表明鱼体规格可能影响ARA需求量。此外,评价指标的不同也会导致脂肪酸需求量的差异。王成强[32]以特定生长率和饲料效率为评价指标,发现花鲈对ALA的需求量分别为2.5%和2.7%。Xu等[33]研究了花鲈(初重29.2 g)对n-3长链多不饱和脂肪酸的需求量,以特定生长率为评价指标,发现其需求量为1.09%。迄今,尚无花鲈对DHA和EPA需求量的研究报道。鱼类对脂肪酸的需求不仅取决于含量,还需考虑不同脂肪酸的比例[34]。对于花鲈幼鱼,饲料中DHA/EPA和n-3/n-6 PUFA的最佳比例分别为2.05和0.50[35-36];对于成鱼,ALA/LA的最佳比例为0.66[32]。目前,花鲈对各种必需脂肪酸需求量的研究多是仅针对某一生长发育阶段,未能系统构建全发育阶段的必需脂肪酸需求谱系;此外,不同养殖环境、不同养殖模式和不同脂肪源条件下,花鲈对各种必需脂肪酸的精准营养需求及适宜比例研究尚未见报道。
表4 花鲈对必需脂肪酸的需求量

Table 4 Essential fatty acid requirements of Lateolabrax japonicus

初始体重
IBW/g		 养殖环境
Aquaculture
environment		 必需脂肪酸
Essential fatty
acids		 评价指标
Evaluated
index		 需求量
Requirement/
%		 参考文献
Reference
9.48 浮式海水网箱养殖,水温22.5~31.5 ℃,
盐度28‰~33‰,溶氧浓度6 mg/L左右		 花生四烯酸 特定生长率 0.32 [31]
207.16 浮式海水网箱养殖,水温23~30.5 ℃,
盐度26‰~31‰,溶氧浓度6.5 mg/L左右		 花生四烯酸 特定生长率 0.37 [32]
207.77 浮式海水网箱养殖,水温23~30.5 ℃,
盐度26‰~31‰,溶氧浓度6.5 mg/L左右		 α-亚麻酸 特定生长率 2.53 [32]
207.77 浮式海水网箱养殖,水温23~30.5 ℃,
盐度26‰~31‰,溶氧浓度6.5 mg/L左右		 α-亚麻酸 饲料效率 2.72 [32]
29.18 浮式海水网箱养殖,水温22.5~29.5 ℃,
盐度28‰~33‰,溶氧浓度6 mg/L左右		 n-3长链多不饱
和脂肪酸		 特定生长率 1.09 [33]

表中必需脂肪酸需求量为在饲料干物质中的占比。

The data of the essential fatty acid requirement in the table represents the proportion in the dry matter of diet.

1.3 碳水化合物适宜含量

碳水化合物根据聚合度可分为单糖(如葡萄糖、果糖、半乳糖等)、二糖(如麦芽糖、乳糖、蔗糖等)和多糖(如糖原、淀粉等),根据生理功能又可分为可消化糖(如单糖、糊精等)和粗纤维(如纤维素、半纤维素)[37]。与蛋白质和脂肪相比,碳水化合物价格低廉,在水产养殖中应用广泛。饲料中碳水化合物不仅能发挥节约蛋白质效应,促进鱼体生长,还可替代部分脂肪,预防高脂饲料引发的脂肪过度积累[38]。目前,关于花鲈饲料中碳水化合物适宜含量的研究较少。Peng等[39]以小麦粉作为主要碳水化合物来源,配制了2种碳水化合物含量(15%和39%)饲料,研究结果显示,与低碳水化合物饲料相比,饲喂高碳水化合物饲料的花鲈幼鱼(初重2.3 g)生长性能下降,并出现高血糖症状。窦兵帅等[40]以玉米淀粉为糖源,发现花鲈幼鱼(初重34.3 g)饲料中碳水化合物的适宜含量为17.8%。Zheng等[41]以玉米淀粉(0~30%)为糖源,以增重率为评价指标,发现花鲈成鱼(初重343.3 g)饲料中碳水化合物的最适含量为27.0%。上述2个研究所得结果的差异可能与鱼体规格有关,随着鱼体生长,其对碳水化合物的耐受能力增强[42]。程镇燕[43]以预糊化玉米淀粉为糖源,发现可将花鲈幼鱼(初重8.0 g)饲料中碳水化合物含量提升至19.8%。由此可见,饲料原料加工工艺会影响花鲈对碳水化合物的吸收利用,糊化处理可提高玉米淀粉的消化率,从而增加其在饲料中的用量[44]。然而,饲料中糊化淀粉含量与鱼类生长性能并非呈线性正相关。研究表明,高含量糊化淀粉可被迅速酶解并吸收,但此时鱼类体内相关代谢酶活性尚未充分激活,导致吸收的葡萄糖无法有效利用而被排出体外,最终抑制鱼类生长[45]。目前,有关不同生长阶段花鲈饲料中碳水化合物适宜含量均有所涉及,但仍缺乏不同碳水化合物来源、不同养殖环境和不同养殖模式条件下花鲈配合饲料中碳水化合物适宜含量的深入探索。

1.4 氮能比

氮能比是反映饲料中蛋白质与能量比例关系的指标。鱼类对蛋白质分解代谢的调控能力有限,当饲料蛋白质含量过高或非蛋白质能量供给不足时,蛋白质将优先被分解供能[46]。因此,优化饲料蛋白质与能量比例至关重要。适宜的氮能比不仅能提高蛋白质沉积效率,还能通过改善非蛋白质物质的能量供应减少蛋白质消耗[47]。Lu等[48]研究表明,温度影响花鲈(初重2.7 g)对饲料氮能比的需求,27 ℃条件下最适氮能比为22.3 g/MJ,而33 ℃下提高至23.5 g/MJ。鱼类生长发育过程中,对蛋白质的需求量逐步降低,而脂肪和碳水化合物的利用能力增强,因此适宜氮能比随鱼体规格增大而降低。然而,Ai等[28]研究发现,花鲈幼鱼(初重6.3 g)最适氮能比为25.9 g/MJ,高于Lu等[48]的研究结果。这些结果表明,除生长阶段外,其他因素也可能影响花鲈饲料适宜氮能比[49]。因此,后续仍需进一步探讨不同蛋白质源与能量源的组合效应,为花鲈精准营养调控及高效配合饲料开发提供理论依据。

1.5 维生素需求

维生素是维持鱼体健康所必需的微量有机物质,由于多数鱼类无法合成或合成能力有限,必须从饲料中获取[50]。根据溶解性,维生素可分为脂溶性(如维生素A、维生素D、维生素E、维生素K)和水溶性(如B族维生素、维生素C)两类。张璐等[51-52]研究了花鲈幼鱼对维生素A和维生素D的需求量,发现以增重率为评价指标的结果显著低于以肝脏维生素含量为评价指标的结果。程镇燕[43]研究了花鲈对烟酸、肌醇和胆碱的需求量,以增重率为评价指标,饲料中最适含量分别为19.45、261.22和929.40 mg/kg;而以肝脏维生素含量为评价指标时,最适含量分别提升至22.17、317.20和1 013.35 mg/kg。由此可见,以组织最大累积量为评价指标时,鱼类对维生素的需求量通常高于以生长性能为评价指标时的需求量[53]。对于这种差异,可以采取分级供应策略,在幼鱼阶段,可以采用组织累积量为标准,满足肝脏和肌肉等组织的营养需求,成鱼阶段则可以采用生长性能为标准,满足基础生长需求。孙敬诚[54]以花鲈肝脏丙二醛含量为评价指标,发现水温为27和33 ℃时,花鲈饲料中维生素E的最适含量分别为55.9和56.7 mg/kg。上述结果表明,水温升高降低肝脏过氧化氢酶和超氧化物歧化酶活性,导致丙二醛含量升高,从而增加维生素E的需求量。花鲈对维生素需求量相关研究[43,51-52,54-58]的具体信息列于表5,以供参考。当前花鲈对各种维生素需求研究仅针对幼鱼阶段,而涉及鱼种和成鱼阶段的研究缺乏;此外,养殖环境(水温、盐度)和饲料原料种类常影响维生素营养需求和利用效率,建议后续进一步评估不同养殖环境、不同养殖模式和不同饲料原料条件下,花鲈对各种维生素的精准营养需求及其差异调控机制。
表5 花鲈对维生素的需求量

Table 5 Vitamin requirements of Lateolabrax japonicus

维生素
Vitamins		 维生素源
Vitamin sources		 初始体重
IBW/g		 评价指标
Evaluated index		 需求量
Requirement		 参考文献
Reference
维生素A Vitamin A 维生素A醋酸酯 10.20 增重率 1 934.8 IU/kg [51]
维生素A Vitamin A 维生素A醋酸酯 10.20 肝脏含量 3 546.6 IU/kg [51]
维生素C Vitamin C L-抗坏血酸多聚磷酸酯 2.20 血清浓度 194.5 mg/kg [55]
维生素C Vitamin C L-抗坏血酸多聚磷酸酯 2.20 血清免疫球蛋白M水平 152.45 mg/kg [55]
维生素C Vitamin C L-抗坏血酸多聚磷酸酯 2.20 肝脏总抗氧化能力 94.64 mg/kg [55]
维生素C Vitamin C L-抗坏血酸多聚磷酸酯 2.20 肝脏过氧化氢酶活性 68.05 mg/kg [55]
维生素C Vitamin C L-抗坏血酸-2-聚磷酸盐 6.26 生长性能 53.5 mg/kg [56]
维生素C Vitamin C L-抗坏血酸-2-聚磷酸盐 6.26 肝脏浓度 93.4 mg/kg [56]
维生素C Vitamin C L-抗坏血酸-2-聚磷酸盐 6.26 肌肉浓度 207.2 mg/kg [56]
维生素D Vitamin D 维生素D3 2.26 增重率 431.0 IU/kg [52]
维生素D Vitamin D 维生素D3 2.26 肝脏含量 2 444.4 IU/kg [52]
维生素E Vitamin E DL-α-生育酚醋酸酯 4.40 肝脏丙二醛含量 55.9 mg/kg(27 ℃) [54]
维生素E Vitamin E DL-α-生育酚醋酸酯 4.40 肝脏丙二醛含量 56.7 mg/kg(33 ℃) [54]
烟酸Nicotinic acid 烟酸 2.10 增重率 19.45 mg/kg [43]
烟酸Nicotinic acid 烟酸 2.10 肝脏含量 22.17 mg/kg [43]
肌醇Inositol 肌醇 10.20 增重率 261.22 mg/kg [43]
肌醇Inositol 肌醇 10.20 肝脏含量 317.20 mg/kg [43]
胆碱Choline 胆碱 16.20 增重率 929.40 mg/kg [43]
胆碱Choline 胆碱 16.20 肝脏含量 1 013.35 mg/kg [43]
生物素Biotin 生物素 2.26 增重率 0.046 mg/kg [57]
核黄素Riboflavin 核黄素 9.49 特定生长率 4.89 mg/kg [58]
泛酸Pantothenic acid 泛酸 2.18 特定生长率 11.64 mg/kg [58]
吡哆醇Pyridoxine 吡哆醇 9.37 特定生长率 2.96 mg/kg [58]
叶酸Folic acid 叶酸 2.15 特定生长率 1.22 mg/kg [58]

1.6 矿物质需求

矿物质对鱼类的生长发育、生理代谢、免疫功能及抗氧化能力具有重要作用,参与骨骼生长、物质代谢、酶激活、氧气运输、免疫调节及自由基清除等生理过程,其在饲料中的含量适宜与否直接影响鱼类健康[59]。林小勇[60]研究了饲料不同磷含量对花鲈幼鱼(初重23.6 g)生长的影响,发现其对饲料中磷的需求量为1.7%。Song等[61]探讨了饲料不同钙含量(2.9~31.0 g/kg)对花鲈生长和组织矿化的影响,确定其钙需求量为4.2~10.2 g/kg。吉中力[62]进一步研究了钙磷比对花鲈钙、磷吸收和沉积的影响,得出饲料中适宜的钙磷比为0.38。
镁作为重要的辅酶因子,参与多种代谢反应。赵敏等[63]研究了饲料不同镁含量对花鲈(初重28.0 g)的影响,发现其生长和肝体比未受显著影响,推测花鲈幼鱼可能从海水或基础饲料中获取了足够的镁,因此无需额外添加;当饲料镁含量高于930 mg/kg时,反而会抑制花鲈幼鱼生长[64]。张崇英等[65]研究了花鲈(初重12.3 g)对镁的需求量,发现最适饲料镁含量为846 mg/kg,该研究所得结果与赵敏等[63]的研究结果存在差异,这可能与养殖环境和饲料原料等不同有关。此外,张佳明[66]研究发现,花鲈对饲料中锌和铁的需求量分别为53.2和95.2 mg/kg。研究表明,矿物质与维生素之间存在协同效应。当花鲈饲料中添加3.5 mg/kg铜和500 mg/kg维生素C时,鱼体生长性能最佳,肝脏铜累积减少,免疫功能增强[67]。同样,花鲈幼鱼(初重6.1 g)饲料中添加60 mg/kg维生素E和520 mg/kg镁时,抗氧化能力最强,生长效果最佳[68]。花鲈对矿物质需求量相关研究[60-61,65-66,69-71]的具体信息列于表6,以供参考。当前,现有研究主要聚焦于磷、钙、镁等常量元素及锌、铁等微量元素的营养需求,且缺乏不同生长阶段、不同养殖环境(如盐度)和不同饲料原料条件下矿物质精准营养需求研究;此外,还需特别关注矿物质与维生素的协同效应,从而为花鲈配合饲料中维生素与矿物质预混料的精准补给提供科学依据。
表6 花鲈对矿物质的需求量

Table 6 Mineral requirements of Lateolabrax japonicus

矿物质
Minerals		 初始体重
IBW/g		 评价指标
Evaluated index		 需求量
Requirement		 参考文献
References
磷P 23.55 增重率 17.1 g/kg [60]
磷P 6.28 特定生长率 6.8 g/kg [69]
钙Ca 12.50 骨矿化参数 4.2~10.2 g/kg [61]
镁Mg 12.31 增重率 846 mg/kg [65]
硒Se 26.50±1.02 特定生长率、饲料系数、蛋白质沉积率 0.4 mg/kg [70]
硒Se 214.50±1.00 特定生长率 0.63 mg/kg [71]
硒Se 214.50±1.00 血清谷胱甘肽过氧化物酶活性 0.75 mg/kg [71]
硒Se 214.50±1.00 丙二醛含量 0.7 mg/kg [71]
锌Zn 2.24±0.05 特定生长率 53.2 mg/kg [66]
锌Zn 2.24±0.05 脊椎骨锌含量 87.6 mg/kg [66]
铁Fe 1.52±0.04 特定生长率 95.2 mg/kg [66]

2 影响花鲈营养素需求量的因素

2.1 生长阶段

鱼体在不同生长阶段对各种营养素的需求量存在差异。杨俊江[72]研究了斜带石斑鱼在3个生长阶段对蛋白质、脂肪的需求量,发现随着生长发育的进行,其对蛋白质的需求量逐渐降低,而对脂肪的需求量逐渐增加。类似地,花鲈对营养素的需求量也呈现相同趋势。陈壮[73]以特定生长率、饲料效率及蛋白质效率为评价指标,发现生长中期花鲈(初重34.2 g)蛋白质需求量为45.7%~45.9%,而生长后期花鲈(初重343.9 g)蛋白质需求量降至40.2%。窦兵帅[74]研究表明,生长中期花鲈(初重34.3 g)对脂肪的需求量为7.2%,而生长后期花鲈(初重343.3 g)对脂肪的需求量上升至10.5%。然而,各种必需氨基酸、必需脂肪酸、维生素和矿物质随花鲈生长阶段的不同而呈现的需求量变化趋势仍需进一步研究。

2.2 养殖环境

养殖环境是影响花鲈营养素需求量的重要外源性因素,通过改变鱼体代谢效率、摄食行为和生理状态间接调控营养物质的吸收与利用效率。水温、盐度、溶氧浓度、pH、光照条件及养殖密度等环境因子均会对花鲈营养素需求量产生显著影响[75-76]。水温是调控鱼类代谢速率的关键因子,其变化直接影响肠道消化酶和体内代谢酶活性,进而决定营养物质的消化率和利用率[77]。研究表明,在高温条件(33 ℃)下,花鲈对饲料中磷的需求量显著增加[78]。尽管已有研究探讨了盐度、pH及养殖密度对花鲈生长的影响[79],但这些环境因子对营养素需求量的具体作用机制仍需进一步研究。

2.3 养殖模式

目前,我国花鲈养殖产业主要采用池塘养殖、网箱养殖和工厂化养殖3种模式。其中,池塘养殖因成本效益高、操作简便等特点,已成为当前花鲈养殖的主导模式[80]。不同养殖模式通过影响鱼体的能量消耗、应激水平、摄食行为及环境适应能力,间接调控其对营养物质的吸收和利用效率[81]。不同养殖模式对花鲈营养物质吸收的影响机制尚需深入研究。发展基于多营养级综合养殖的高效生态模式,可实现花鲈养殖产业的高质量绿色发展[80]。

2.4 饲料原料

饲料原料的种类与质量直接影响花鲈对营养物质的摄入和利用效率。动物性原料因蛋白质含量高、必需氨基酸组成均衡而备受青睐;而植物性原料虽成本较低,但普遍含有抗营养因子(如植酸和非淀粉多糖),降低了矿物质和碳水化合物的生物利用率,从而影响鱼类对饲料中营养素的消化和吸收[82]。迄今,尚未见不同饲料原料类型对花鲈各种营养素精准营养需求影响的研究报道,有待后续深入探讨。

3 小结

花鲈作为重要的海水养殖鱼类,其养殖规模和产量逐年增长,但产业发展面临鱼粉价格上涨、水体富营养化、冰鲜鱼饵料依赖等问题。本文综述了花鲈对蛋白质、必需氨基酸、脂肪、必需脂肪酸、碳水化合物、维生素和矿物质等主要营养素的需求量研究进展,并分析了影响营养素需求量的因素,包括生长阶段、养殖环境、养殖模式和饲料原料等。综合各项研究结果,花鲈对蛋白质、脂肪的需求量分别为38.9%~46.8%、7.4%~12.9%,饲料中碳水化合物的适宜含量为17.8%~27.0%。随着鱼体生长发育,花鲈对蛋白质的需求量逐渐降低,而对脂肪的需求量则逐渐增加。
当前,花鲈营养需求研究主要存在以下问题:1)不同生长阶段、不同养殖环境和不同饲料原料条件下,花鲈对各种营养素的精准需求数据不够完善;2)部分营养素研究空白,如DHA、EPA、微量矿物质等,需进一步深入研究;3)降低对鱼粉的依赖,并探索其他蛋白质源替代鱼粉的有效方案;4)深入研究饲料添加剂的应用,提高饲料利用率和鱼体健康水平。针对上述问题开展针对性研究,对于促进花鲈高效环保配合饲料的开发及养殖产业的可持续发展具有重要意义。

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