Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 9: 5956 - 5969

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.485

RESEARCH PAPER

Effects of Stored Wheat on Growth Performance and Intestinal Immune Performance in 22 to 42-day-old Goslings

  • BEI Shutong , 1 ,
  • YANG Yonglei 1 ,
  • XU lei , 1, * ,
  • CAI Qiankun 1 ,
  • YANG Zhi 2 ,
  • YANG Haiming 1 ,
  • WANG Zhiyue 1, 2
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China
  • 2 Yangzhou University Agricultural Science and Technology Development Research Institute, Yangzhou 225009, China
* associate professor, E-mail:

Received date: 2025-01-16

  Online published: 2025-09-13

Fold

Abstract

This experiment was conducted to study the effects of different levels of dietary stored wheat (SW) on growth performance and small intestinal immune performance in 22 to 42-day-old goslings. After feeding the male chicks to 21 days of age, 432 one-day-old experimental geese with uniform body weight and close to (1 027.83±0.41) g were selected and randomly divided into 6 groups with 6 replicates per group and 12 geese per replicate. The proportion of SW replacing maize in diets of each group was 0, 20%, 40%, 60%, 80% and 100%, respectively. The corresponding dietary SW levels were 0 (SW0 group), 12.4% (SW12 group), 24.8% (SW25 group), 37.2% (SW37 group), 49.6% (SW50 group) and 62.0% (SW62 group). The experiment lasted for 21 days. The results showed as follows: 1) compared with the SW0 group, dietary SW inclusion had no significant effect on body weight gain (BWG) (P>0.05). However, BWG in SW50 and SW62 groups was significantly lower than that in SW12 and SW37 groups (P<0.05). 2) Compared with SW0 group, the contents of diamine oxidase, endotoxin and D-lactic acid in the serum of other experimental groups were significantly or extremely significantly increased (P<0.05 or P<0.01). The relative expression of zonula occludens-1 gene in SW37 group was significantly increased (P<0.05), and the relative expression of Occludin gene was significantly increased (P<0.05). The relative expression of tight junction protein-2 gene in SW50 group was extremely significantly decreased (P<0.01). 3) With the increase of dietary SW level, the contents of immunoglobulin A, immunoglobulin G and immunoglobulin M in intestinal mucosa increased extremely significantly (P<0.01). Compared with the SW0 group, the contents of interleukin-1β and interleukin-2 in the intestinal mucosa of the other experimental groups were significantly or extremely significantly increased (P<0.05 or P<0.01), and the content of interleukin-10 in the SW37 group was extremely significantly decreased (P<0.01). The relative gene expression of interleukin-2 in the intestinal mucosa of the SW37 group was significantly increased (P<0.05). 4) Compared with the SW0 group, the glutathione content and superoxide dismutase activity in the intestinal mucosa of the other experimental groups were extremely significantly decreased (P<0.01), and the malondialdehyde content was significantly or extremely significantly increased (P<0.05 or P<0.01). In conclusion, in the absence of enzyme preparation, excessive replacement of maize by SW in the early feeding period (22 to 42 days of age) may cause the increase of intestinal permeability, the decrease of intestinal immune function and antioxidant performance, destroy the stability of intestinal barrier, and lead to the decline of growth performance of offspring geese. In production, it is recommended that the level of SW in the diet of geese aged 22 to 42 days should not exceed 37%, and the level of SW in the diet of geese can be further reduced to ensure the healthy growth of geese.

Key words： geese; stored wheat; immune performance; intestinal permeability; intestinal health

Cite this article

BEI Shutong , YANG Yonglei , XU lei , CAI Qiankun , YANG Zhi , YANG Haiming , WANG Zhiyue . Effects of Stored Wheat on Growth Performance and Intestinal Immune Performance in 22 to 42-day-old Goslings[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(9) : 5956 -5969 . DOI: 10.12418/CJAN2025.485

近年来,受疫情与国际贸易政策的不确定性[1]等多种因素影响,玉米、豆粕价格持续走高,对我国畜牧业构成挑战,因此,解决“卡脖子”问题,寻找可代替玉米的非传统饲料行动刻不容缓[2]。粮食储备是保障国家粮食安全的必要举措,超过储存期的小麦因品质下降即划为陈化粮[3]。我国粮食储备制度要求定期轮换储备粮,不同地区因粮食产量和经济情况和储存条件等因素不同,导致上市的粮食陈化时间差异。某些地区因仓储条件较差等因素未能严格执行轮换制度而产生大量陈化粮[4]。我国2024年叠加2023年的陈麦结余共计800多万t[5],市场供应充足。尽管陈化小麦(SW)在储藏过程中可能因为氧化酸败导致蛋白质等成分发生降解[6-7],但因其价格低廉,且可通过检验处理后可替代新鲜饲粮[8]以降低生产成本,显示出其饲料化利用潜力。研究显示,小麦在畜禽饲用替代方面具有良好经济优势[9-10]。在生长肥育猪饲粮中使用一定比例的SW可显著提高其体增重,提升经济效益[11];肉鸡饲粮中使用4年陈化玉米替代玉米可显著降低1~21日龄肉鸡生长性能[12],但有关鹅的饲粮中应用SW的研究相对较少,有必要加强对SW的营养价值评价,扩大其在家禽饲粮中的应用范围,减少资源浪费和缓解粮食危机[13]。本课题组前期研究发现,仔鹅饲粮中使用SW大量替代玉米虽然对63日龄仔鹅生长性能、屠宰性能、肉品质等方面无显著负面影响,但60%~80%的替代量增加了42日龄仔鹅血清免疫球蛋白A(IgA)的含量,故推测SW的大量使用对早期仔鹅肠道免疫性能可能具有影响[14]。在此基础上,本试验旨在研究SW对22~42日龄仔鹅生长性能的影响,并从42日龄仔鹅生长性能、肠道通透性、免疫性能、抗氧化性能及细胞因子含量方面探究饲粮中不同SW水平通过肠道免疫性能影响22~42日龄仔鹅生长性能的作用机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验使用贮藏4年的SW,购于江苏省滨海县。试验动物为1日龄扬州鹅公雏,购于扬州天歌鹅业发展有限公司。

1.2 试验设计及饲养管理

本研究经过扬州大学实验动物福利伦理委员会审查批准(批准号:202405016)。
试验采用单因素试验设计,选取同一批出雏、身体健康且体重相近的1日龄扬州鹅公雏饲养至21日龄,从中挑选432只体重均匀且接近(1 027.83±0.41) g的试验鹅,将这些试验鹅随机分为6组,每组6个重复,每个重复12只。SW0组为对照组,饲喂基础饲粮;SW替代玉米比例为0,SW12、SW25、SW37、SW50和SW62组为试验组,饲喂试验饲粮;SW代替玉米比例分别为20%、40%、60%、80%和100%(饲粮中SW水平分别为12.4%、24.8%、37.2%、49.6%和62.0%)。试验期21 d。试验全期采用舍饲网上平养方式(单圈面积:2.0 m×1.2 m, 2.4 m2),试验鹅保持自由采食和饮水,接受自然光照,确保舍内卫生整洁并保持适当通风。

1.3 试验饲粮

基础饲粮参考NRC(1994)[15]和本试验室(扬州大学家禽生产与营养)的研究成果[16-18],以玉米、豆粕、小麦为基础原料进行配制。本研究中采用的小麦和团队前期论文[14]中的原料为同期、同一批原料,本原料在田间正常生长、收割且仓储过程中妥善保存,经储存4年后其中的霉菌毒素含量分别为:黄曲霉毒素<5 μg/kg、玉米赤霉烯酮<60 μg/kg、呕吐毒素<0.05 mg/g,均低于《饲料卫生标准》(GB 13078—2017)限值。1~21日龄基础饲粮组成及营养水平见表1,22~42日龄饲粮组成及营养水平见表2。饲粮中均未添加非淀粉多糖酶。
表1 1~21日龄基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet for 1 to 21 days of age (air-dry basis) %

项目Items 含量Contents
原料Ingredients
玉米Maize 54.71
豆粕Soybean meal 29.58
小麦Wheat 10.00
稻壳Rice husk 2.00
石粉Limestone 0.80
磷酸氢钙CaHPO4 1.41
食盐Salt 0.30
DL-蛋氨酸DL-Met 0.18
赖氨酸Lys 0.02
预混料Premix1) 1.00
合计Total 100.00
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 11.64
粗蛋白质CP 18.84
钙Ca 0.84
总磷TP 0.70
有效磷AP 0.42
蛋氨酸Met 0.47
赖氨酸Lys 0.98

1)每千克预混料含有 One kilogram of the premix contained the following: VA 1 200 000 IU,VD3 400 000 IU,VE 1 800 IU,VK3 150 mg,VB1 60 mg,VB2 600 mg,VB6 200 mg,VB12 1 mg,生物素 biotin 4 mg,胆碱 choline 35 mg,叶酸 folic acid 50 mg,D-泛酸 D-pantothenic acid 900 mg,烟酸 nicotinic acid 3 g,Cu 1 g,Fe 6 g,Mn 9.5 g,Zn 9 g,I 50 mg,Se 30 mg。

2)总磷、粗蛋白质、钙为实测值,其余均为计算值。TP, CP and Ca were measured values, while the rest were calculated values.

表2 22~42日龄饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 2 Composition and nutrient levels of diets for 22 to 42 days of age (air-dry basis) %

项目
Items		 组别Groups
SW0 SW12 SW25 SW37 SW50 SW62
原料Ingredients
玉米Maize 56.60 45.28 33.96 22.64 11.32
陈化小麦Stored wheat 12.40 24.80 37.20 49.60 62.00
豆粕Soybean meal 22.50 21.10 19.80 18.49 17.15 16.50
稻壳Rice hulls 5.56 5.78 6.03 6.27 6.51 7.10
米糠粕Rice hulls 7.50 6.73 5.68 4.69 3.70
碎米Broken rice 1.85 3.70 5.55 7.45 10.34
石粉Limestone 0.80 0.82 0.88 0.90 0.94 0.93
磷酸氢钙CaHPO4 1.48 1.40 1.30 1.20 1.10 1.05
蛭石Zeolite 3.94 2.94 2.05 1.17 0.25 0.00
氯化钠NaCl 0.30 0.30 0.30 0.30 0.30 0.30
赖氨酸Lys 0.04 0.05 0.06 0.08 0.09 0.10
DL-蛋氨酸DL-Met 0.15 0.15 0.15 0.15 0.15 0.15
胱氨酸Cys 0.03 0.02 0.02 0.01
苏氨酸The 0.06 0.11 0.16 0.21 0.27 0.32
色氨酸Trp 0.04 0.07 0.11 0.14 0.17 0.21
预混料Premix1) 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00 1.00
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 10.68 10.68 10.68 10.68 10.68 10.68
粗蛋白质CP 15.75 15.74 15.76 15.75 15.76 15.74
干物质DM 93.46 93.36 92.75 93.06 92.47 91.97
粗灰分Ash 10.82 7.65 6.04 7.39 9.34 10.21
钙Ca 0.85 0.84 0.87 0.84 0.85 0.85
有效磷TP 0.42 0.42 0.42 0.42 0.42 0.42
总能GE/(MJ/kg) 19.86 20.01 20.12 20.18 20.12 20.27
赖氨酸Lys 0.83 0.83 0.82 0.83 0.83 0.83
蛋氨酸Met 0.40 0.40 0.40 0.40 0.40 0.40
胱氨酸Cys 0.29 0.29 0.29 0.29 0.29 0.29
苏氨酸The 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85 0.85
色氨酸Trp 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39 0.39
木聚糖Xylan/(mg/g) 20.87 30.46 27.76 27.91 30.01 41.24
甘露聚糖Mannan/(mg/g) 8.55 14.98 15.10 9.16 13.82 9.53
葡聚糖Glucan/(mg/g) 64.94 73.51 58.96 49.87 58.18 63.64

1)每千克预混料含有 One kilogram of the premix contained the following: VA 1 200 000 IU,VD3 400 000 IU,VE 1 800 IU,VK3 150 mg,VB1 60 mg,VB2 600 mg,VB6 200 mg,VB12 1 mg,生物素 biotin 4 mg,胆碱 choline 35 mg,叶酸 folic acid 50 mg,D-泛酸 D-pantothenic acid 900 mg,烟酸 nicotinic acid 3 g,Cu 1 g,Fe 6 g,Mn 9.5 g,Zn 9 g,I 50 mg,Se 30 mg。

2)总能、粗蛋白质、干物质、粗灰分、钙、非淀粉多糖(木聚糖、甘露聚糖和葡聚糖)为实测值,其余均为计算值。GE, CP, DM, Ash, Ca, NSP (xylan, mannan and glucan) were measured values, while the rest were calculated values.

饲粮营养水平中总能使用全自动氧弹测热仪(PARR-6100,PARR公司)进行测定,粗蛋白质、干物质、总磷、粗灰分和钙含量分别参照GB/T 6432—2018、GB/T 6435—2014、GB/T 6437—2018、GB/T 6438—2007和GB/T 6436—2018的方法进行测定,木聚糖、甘露聚糖和葡聚糖含量通过气液色谱法(成分糖)和比色法(糖醛酸)[19]进行测定。有效磷、氨基酸含量及代谢能根据原料组成并参考《中国饲料成分及营养价值表(2020年第31版)》计算得出。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 生长性能

于试验第42天,按每个重复对空腹仔鹅(禁食6 h)称重,并计算各组仔鹅体增重(BWG)、采食量(FI)和饲料转化效率(FCR)。

1.4.2 样品采集

于试验第42天禁食6 h后,从每组每个重复中选取1只体重均匀且身体健康的仔鹅进行屠宰,屠宰前采用无菌负压促凝血管从鹅翅静脉采集5 mL血液后,于冷冻离心机(Cence DL-5M)中在4 ℃下,1 800×g离心10 min分离血清,将分离出的血清分装后于-20 ℃保存,用于后续通透性指标测定;将肠道表面清理干净,用载玻片刮取回肠中段组织样2份,每份约1.5 g于无酶管中,经液氮速冻后转入-80 ℃冰箱中,分别用于肠黏膜免疫指标与脂质氧化指标的测定。

1.4.3 肠道通透性

使用酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒测定血清中二胺氧化酶(DAO,YJ356252)、内毒素(LPS,YJ325360)和D-乳酸(D-LA,YJ908751)含量,测定方法按说明书进行,试剂盒购自上海酶联生物科技有限公司。

1.4.4 肠黏膜紧密连接蛋白基因表达

采用Trizol法提取总RNA[20],使用分光光度计(Nanodrop DN-1000,美国)经OD260与OD280检测RNA纯度与浓度后,将RNA反转录为c-DNA并进行荧光定量PCR试验。反应条件:预变性95 ℃ 5 min;变性95 ℃ 10 s,退火60 ℃ 20 s,延伸72 ℃ 20 s,为40个循环;熔解曲线阶段95 ℃ 15 s。60 ℃ 1 min;95 ℃ 15 s。PCR反应体系见表3。以β-肌动蛋白为内参,使用2-ΔΔCt方法计算闭锁小带蛋白-1(ZO-1)、封闭蛋白-2(Claudin-2)、闭合蛋白(Occludin)、封闭蛋白(Claudin)基因相对表达量。试剂盒均购自翌圣生物科技股份有限公司,所用仪器为ABI Veriti 96孔梯度PCR仪、荧光定量PCR仪(Bio-rad CFX Connect,美国),所用引物由苏州金唯智生物科技有限公司合成,引物序列见表4。
表3 PCR反应体系

Table 3 Reaction system for PCR μL

项目Items 体积Volume
qPCR SYBR Green Master Mix 10.0
下游引物Forward primer 0.4
上游引物Reverse primer 0.4
DNA模板DNA template 2.0
无菌超纯水RNase free H2O 7.2
表4 引物序列信息

Table 4 Primer sequence information

基因
Genes		 引物序列
Primer sequences (5'—3')		 GenBank登录号
GenBank accession No.		 产物大小
Product size/bp
白细胞介素-10
IL-10		 F:GATGAGGCGCTGTCACAGGT
R:CTGGCATCTCCTGTCTGATCC		 XM_048071022.2 117
白细胞介素-1β
IL-1β		 F:CCGCTTCATCTTCTACCG
R:TGTAGGTGGCGATGTTGAC		 XM_048054162.2 155
白细胞介素-2
IL-2		 F:AAACTTACGGACCTAATTCCCCC
R:TCTCAGAAAGTTGGTCAGCTCTC		 JX239770.1 105
肿瘤坏死因子-α
TNF-α		 F:CAGATGGGAAGGGAATGAAC
R:TTACAGGAAGGGCAACACAT		 XM_013189516.1 145
封闭蛋白
Claudin		 F:GGAAGATGACCAGGTGAAG
R:GGGTGGATAGGATGTTTCTC		 XM_013199194.1 262
封闭蛋白-2
Claudin-2		 F:CTGCCAGGATTCTCGAGCTA
R:CCCAAGTACAGAGCCTCTCC		 XM_048077173.2 180
闭合蛋白
Occludin		 F:TGCTTCCAGCTCCATCCAAG
R:CTTGTCGTAGTCGCTCACCA		 XM_013199669.1 278
闭锁小带蛋白-1
ZO-1		 F:CTAGCTAGCGTACAGTACAC
R:CTCTCTCATAGGCAGGAAAC		 XM_013177404.1 160
β-肌动蛋白
β-actin		 F:GCACCCAGCACGATGAAAAT
R:GACAATGGAGGGTCCGGATT		 XM_013174886.1 150

1.4.5 肠黏膜免疫球蛋白含量

使用ELISA试剂盒测定肠黏膜中IgA (YJ235950)、免疫球蛋白G(IgG,YJ222369)、免疫球蛋白M(IgM,YJ240868)含量,测定方法按试剂盒说明书进行,试剂盒购自上海酶联生物科技有限公司。

1.4.6 肠黏膜细胞因子含量

使用ELISA试剂盒测定肠黏膜白细胞介素-1β(IL-1β,YJ220452)、白细胞介素-2(IL-2,YJ299574)、白细胞介素-10(IL-10,YJ204854)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α,YJ647899)含量,测定步骤参照试剂盒说明书,试剂盒购自上海酶联生物科技有限公司。

1.4.7 肠黏膜细胞因子基因表达

按照1.4.4中步骤进行荧光定量PCR试验,以β-肌动蛋白为内参,使用2-ΔΔCt方法计算目的基因IL-1β、IL-2、IL-10、TNF-α的相对表达量。所用引物均由苏州金唯智生物科技有限公司合成,引物序列见表4。

1.4.8 肠黏膜抗氧化指标

使用ELISA试剂盒测定肠黏膜谷胱甘肽(GSH,YJ621347)、超氧化物歧化酶(SOD,YJ735148)、丙二醛(MDA,YJ456291)含量,测定步骤参照试剂盒说明书,试剂盒购自上海酶联生物科技有限公司。

1.5 数据统计分析

采用SPSS 26.0统计软件的ShapiroWilk检验分析数据是否符合正态分布与方差齐性,对于检验结果符合正态分布且与方差齐性的指标,采用one-way ANOVA程序进行单因素方差分析,并用LSD法进行组间多重比较;对于检验结果不符合正态分布与方差齐性的指标,采用Kruskal-Wallis检验分析,并用Dunn检验进行多重比较。采用正交多项式对比检验因变量是否存在线性或二次趋势。数据结果使用平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05为差异显著,P≤0.01为差异极显著。

2 结果

2.1 饲粮SW水平对仔鹅生长性能的影响

如表5所示,22~42日龄仔鹅体增重表现为先上升后下降的二次曲线变化(P<0.05),饲粮SW水平从37.2%上升到49.6%至更高时,仔鹅机体生长速度逐渐变慢,其中SW50组和SW62组的体增重略低于SW0组;随饲粮SW水平从0增加到62.0%,22~42日龄仔鹅FCR呈现出先减小后增大的二次曲线变化,但未达显著水平(P>0.05)。
表5 饲粮SW水平对22~42日龄仔鹅生长性能的影响

Table 5 Effects of dietary SW levels on growth performance in goslings aged 22 to 42 days

项目
Items		 组别Groups SEM P值P-value
SW0 SW12 SW25 SW37 SW50 SW62 处理
Treatment		 线性
Linear		 二次
Quadratic
体增重BWG/(g/只) 725.26ab 762.58a 755.43ab 761.62a 705.62b 701.11b 7.908 0.044 0.060 0.017
采食量FI/(g/只) 2 557.14
(2 542.26,
2 589.17)		 2 631.43
(2 552.38,
2 729.76)		 2 617.86
(2 598.21,
2 626.19)		 2 639.74
(2 605.95,
2 669.58)		 2 555.48
(2 476.79,
2 614.29)		 2 554.66
(2 487.90,
2 919.88)		 18.511 0.169 0.525 0.874
饲料转化效率FCR 3.65
(3.30,3.74)		 3.41
(3.36,3.44)		 3.53
(3.44,3.56)		 3.49
(3.38,3.56)		 3.62
(3.54,3.72)		 3.81
(3.51,4.10)		 0.040 0.057 0.683 0.824

部分项目数据的方差不齐,采用Kruskal-Wallis检验,对绑定值进行调整后,P<0.05表示差异显著,P<0.01表示差异极显著。结果表示为中位数(25分位数,72分位数)。表7、表9、表10同。The Kruskal-Wallis test was used to adjust the binding value when the data had uneven variance. P<0.05 indicated that the difference was significant, and P<0.01 indicated that the difference was extremely significant. The results were expressed as medians (25 quantiles, 72 quantiles). The same as Table 7, Table 9 and Table 10.

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P≤0.01)。下表同。In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean significant difference (P≤0.01). The same as below.

2.2 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠道通透性的影响

2.2.1 对仔鹅血清肠道通透性指标的影响

如表6所示,随饲粮中SW水平从0增加到62.0%,仔鹅血清肠道通透性显著提高,表现为42日龄仔鹅血清中DAO及LPS、D-LA含量呈现极显著的线性增长模式(P<0.01);上述3个指标均表现为SW0组<SW12组<SW25组<SW37组<SW50组<SW62组。
表6 饲粮SW水平对42日龄仔鹅血清肠道通透性指标的影响

Table 6 Effects of dietary SW levels on serum intestinal permeability indexes in 42-day-old goslings

项目
Items		 组别Groups SEM P值P-value
SW0 SW12 SW25 SW37 SW50 SW62 处理
Treatment		 线性
Linear		 二次
Quadratic
二胺氧化酶DAO/(ng/mL) 24.48Ee 30.43Dd 38.49Cc 45.54Bb 47.82ABb 52.44Aa 1.764 <0.001 <0.001 0.040
内毒素LPS/(EU/L) 498.18De 592.63Dd 798.15Cc 944.22Bb 930.87Bb 1 170.02Aa 39.600 <0.001 <0.001 0.593
D-乳酸D-LA/(μmol/L) 44.30De 52.73Dd 68.36Cc 81.82ABb 77.78BCb 89.15Aa 2.856 <0.001 <0.001 0.010

2.2.2 对仔鹅肠黏膜紧密连接蛋白基因表达的影响

如表7所示,SW在饲粮中水平升高后,诱导了仔鹅肠黏膜紧密连接蛋白ZO-1、Occludin基因相对表达量显著或极显著上调(P<0.05或P<0.01),同时极显著降低了Claudin-2基因相对表达量(P<0.01)。与SW0组相比,SW37组的Occludin和ZO-1基因相对表达量显著或极显著上升(P<0.05或P<0.01),肠道屏障稳定性上升;SW50组的Claudin-2基因相对表达量极显著下降(P<0.01),肠道通透性增加。
表7 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜紧密连接蛋白基因表达的影响

Table 7 Effects of dietary SW levels on tight junction protein gene expression in intestinal mucosa in 42-day-old goslings

项目
Items		 组别Groups SEM P值P-value
SW0 SW12 SW25 SW37 SW50 SW62 处理
Treatment		 线性
Linear		 二次
Quadratic
封闭蛋白Claudin 1.79
(0.47,2.78)		 2.00
(0.70,2.84)		 2.48
(1.50,3.27)		 3.60
(2.65,5.77)		 1.35
(1.03,5.30)		 1.60
(1.18,4.20)		 0.483 0.300 0.324 0.337
封闭蛋白-2 Claudin-2 0.17
(0.06,2.35)Aa		 0.20
(0.04,0.40)ABab		 0.07
(0.04,0.22)ABab		 0.03
(0.02,0.04)ABbc		 0.01
(0.01,0.02)Bc		 0.02
(0.01,0.02)Bc		 0.111 0.004 0.014 0.080
闭合蛋白Occludin 0.97
(0.83,1.16)b		 1.55
(0.64,2.20)ab		 2.03
(1.62,2.21)a		 2.54
(1.58,3.84)a		 0.71
(0.36,1.89)b		 1.37
(1.03,3.32)ab		 0.169 0.027 0.161 0.092
闭锁小带蛋白-1 ZO-1 1.02
(0.48,1.30)Bb		 1.38
(1.18,1.68)Bab		 1.74
(1.18,3.74)Bab		 2.97
(1.52,5.17)Aa		 1.00
(0.76,1.24)Bb		 1.30
(0.63,1.90)Bab		 0.213 0.010 0.073 0.002

2.3 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜免疫球蛋白含量的影响

如表8所示,随饲粮中SW水平从0增加到62.0%,仔鹅肠黏膜中IgA、IgM及IgG的含量呈极显著的线性升高(P<0.01),且除了SW12组,SW12~SW62组IgG含量极显著高于SW0组(P<0.01)。
表8 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜免疫球蛋白含量的影响

Table 8 Effects of dietary SW levels on intestinal mucosal immunoglobulin contents in 42-day-old goslings μg/mL

项目
Items		 组别Groups SEM P值P-value
SW0 SW12 SW25 SW37 SW50 SW62 处理
Treatment		 线性
Linear		 二次
Quadratic
免疫球蛋白A IgA 190.70De 250.83Cd 345.15Bc 381.33Bbc 397.02Bb 485.92Aa 17.134 <0.001 <0.001 0.191
免疫球蛋白M IgM 1 421.98De 1 714.17Dd 2 214.22Cc 2 649.03Bb 2 555.27Bb 3 197.76Aa 104.813 <0.001 <0.001 0.439
免疫球蛋白G IgG 412.33De 534.15Cd 619.80Cc 814.00Bb 788.52Bb 911.96Aa 30.591 <0.001 <0.001 0.049

2.4 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜细胞因子含量及其基因表达的影响

2.4.1 对仔鹅肠黏膜细胞因子含量的影响

如表9所示,随饲粮中SW水平从0增加到62.0%,肠黏膜IL-1β、IL-2、TNF-α含量均呈极显著线性上升(P<0.01),而IL-10含量呈极显著线性下降(P<0.01)。肠黏膜中IL-2含量呈先增高后降低的二次曲线变化(P<0.05)。相较于SW0组,除SW12组,其他试验组仔鹅肠黏膜中IL-1β、IL-2、TNF-α含量均极显著升高(P<0.01),上述3个指标均表现为SW0组<SW12组<SW25组<SW37组<SW50组<SW62组。
表9 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜细胞因子含量的影响

Table 9 Effects of dietary SW levels on intestinal mucosal cytokine contents in 42-day-old goslings pg/mL

项目
Items		 组别Groups SEM P值P-value
SW0 SW12 SW25 SW37 SW50 SW62 处理
Treatment		 线性
Linear		 二次
Quadratic
白细胞介素-1β IL-1β 70.04Ee 94.92Dd 114.2Cc 140.78Bb 131.76BCb 163.52Aa 5.441 <0.001 <0.001 0.074
白细胞介素-2 IL-2 185.73De 219.20Dd 277.02Cc 346.88ABb 332.33Bb 378.44Aa 12.329 <0.001 <0.001 0.017
肿瘤坏死因子-α TNF-α 128.25De 160.98Dd 202.92Cc 247.33Bb 244.82Bb 311.70Aa 10.802 <0.001 <0.001 0.940
白细胞介素-10
IL-10		 220.38
(217.89,
223.34)Aa		 181.71
(176.13,
195.58)ABab		 151.35
(137.11,
170.08)ABCabc		 120.98
(112.08,
140.43)BCbc		 110.77
(104.01,
130.94)BCbc		 104.84
(78.27,
113.62)Cc		 7.528 <0.001 <0.001 0.001

2.4.2 对仔鹅肠黏膜细胞因子基因表达的影响

如表10所示,随饲粮中SW水平从0增加到62.0%,仔鹅肠黏膜中IL-1β基因相对表达量呈极显著线性上升(P<0.01)。与SW0组相比,SW62组促炎因子IL-1β与SW37组IL-2基因相对表达量显著上升(P<0.05);同时除SW62组外,其他试验组中抗炎因子IL-10基因相对表达量均显著下降(P<0.05)。
表10 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜细胞因子基因表达的影响

Table 10 Effects of dietary SW levels on intestinal mucosal cytokine gene expression in 42-day-old goslings

项目
Items		 组别Groups SEM P值P-value
SW0 SW12 SW25 SW37 SW50 SW62 处理
Treatment		 线性
Linear		 二次
Quadratic
白细胞介素-10 IL-10 0.86
(0.18,1.85)Aa		 0.030
(0.01,0.45)ABb		 0.04
(0.01,0.14)ABb		 0.04
(0.01,0.14)Bb		 0.05
(0.01,0.12)ABb		 0.39
(0.20,1.60)Aa		 0.105 0.008 0.446 <0.001
白细胞介素-1β IL-1β 0.63
(0.43,1.35)b		 2.18
(0.68,3.46)ab		 3.88
(2.99,8.25)ab		 4.70
(2.43,6.04)ab		 1.63
(1.21,3.22)ab		 5.52
(2.17,13.59)a		 0.610 0.011 0.007 0.936
白细胞介素-2 IL-2 0.60
(0.51,1.37)b		 0.76
(0.47,2.19)b		 2.91
(1.24,10.21)ab		 4.40
(3.18,7.87)a		 1.66
(1.18,2.80)ab		 1.94
(1.13,3.02)ab		 0.497 0.014 0.388 0.006
肿瘤坏死因子-α TNF-α 0.67
(0.46,1.72)		 1.16
(0.64,1.36)		 1.74
(0.48,2.78)		 1.42
(0.67,3.94)		 1.29
(0.58,1.82)		 0.90
(0.50,2.09)		 0.189 0.718 0.568 0.125

2.5 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜抗氧化能力的影响

如表11所示,随饲粮中SW水平从0增加到62.0%,42日龄仔鹅肠黏膜中抗氧化物GSH与SOD含量呈极显著线性降低(P<0.01),脂质氧化产物MDA含量呈极线性上升(P<0.01)。与SW0组相比,其他试验组仔鹅肠黏膜GSH、MDA和SOD含量差异极显著(P<0.01)。
表11 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜抗氧化能力的影响

Table 11 Effects of dietary SW levels on antioxidant capacity of intestinal mucosa in 42-day-old goslings

项目
Items		 组别Groups SEM P值P-value
SW0 SW12 SW25 SW37 SW50 SW62 处理
Treatment		 线性
Linear		 二次
Quadratic
谷胱甘肽GSH/(ng/mg) 82.96Aa 69.86Bb 50.31Cc 70.40Bb 34.86Dd 39.78Dd 3.099 <0.001 <0.001 0.180
丙二醛MDA/(nmol/mg) 36.98Cd 46.04Bbc 49.73Bb 43.02BCc 46.75Bbc 72.39Aa 1.921 <0.001 <0.001 <0.001
超氧化物歧化酶SOD/(ng/mg) 260.83Aa 119.21Ce 174.42Bb 141.62Ccd 148.11BCc 122.25Cde 8.714 <0.001 <0.001 <0.001

本表中的所有数据为每毫克湿组织中的含量。

All data in this table were calculated on the basis of wet tissue.

3 讨论

3.1 饲粮SW水平对仔鹅生长性能的影响

谷物在存储期间会发生营养物质和抗营养因子的改变。谷物淀粉与蛋白质降解[7]、脂质氧化酸败[21-23]、抗营养因子及霉菌毒素积累[7]、理化性质劣变(如硬度增加、黏度下降)[14]。SW的粗蛋白质、粗脂肪、总磷、氨基酸和淀粉等含量及总能均较为稳定;小麦的主要抗营养因子为非淀粉多糖(NSP),储存4年的小麦其木聚糖含量变化不明显,甘露聚糖含量下降,而葡聚糖含量增加[14]。
生长性能是在动物试验中衡量动物对饲粮表现与反应的重要参数。本研究结果显示,与饲粮SW水平12.4%相比,饲粮中最高用量范围(49.6%~62.0%)的SW水平显著降低了22~42日龄仔鹅体增重,以37.2%水平为最佳。Luo等[24]发现,SW替代玉米对断奶仔猪生长性能无显著影响。Liu等[22]发现,饲喂100% SW会降低肉鸡的平均日采食量(ADFI)和FCR,与本试验结果一致。本试验表明,饲粮SW水平在37.2%以下(替代50%的玉米)对22~42日龄仔鹅的生长性能无显著影响,但随饲粮SW水平上升到49.6%(替代80%的玉米)可显著降低仔鹅的体增重。SW可替代50%玉米的原因可能与本研究中小麦陈化期间其粗蛋白质、粗脂肪、总磷、氨基酸、淀粉、霉菌毒素等含量及总能稳定有关。此外,尽管SW的葡聚糖含量升高,但其利用率却随着储存时间延长呈线性增加[14],这一变化可能抵消了陈化带来的负面影响。杨永磊[14]研究显示,随着饲粮SW水平的增加可以全部替代玉米而对63日龄出栏鹅体重不产生负面影响,与本试验相比,该试验中可能由于后期补偿生长效应,弥补了本研究中前期的轻微的体重差异(3%)。

3.2 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠道通透性的影响

肠道作为家禽消化和吸收营养的关键器官,其健康发育对家禽的生长至关重要[25]。DAO作为细胞内酶,当肠黏膜受破坏会被释放到血液中,进而提升血液中DAO活性[26]。DAO和LPS作为评价仔鹅肠道通透性的重要指标,其在血清中含量或活性大小与肠道通透性呈正相关[27]。研究表明,肠道阴性菌表面抗原LPS的释放可诱导血清中DAO活性和D-LA含量的上升,加剧肠黏膜通透性的增加[28]。本研究中,随饲粮SW水平从0增加到62.0%,仔鹅血清中DAO、LPS和D-LA含量均显著上升,表明随着饲粮SW水平增加,仔鹅的肠道菌群平衡可能受到挑战,导致通透性增加。
木聚糖和β-葡聚糖作为主要的非淀粉多糖,可增加食糜黏度,阻碍养分吸收,促进病原菌定植[11]。本团队的前期研究表明,储存4年导致SW木聚糖含量增加,但甘露聚糖含量下降,总的可溶性NSP含量变化较小(下降约4%)[14],而玉米中的可溶性NSP含量较低[29],故采食高水平SW的仔鹅肠道通透性增加,可能与SW替代玉米比例的增加导致饲粮中可溶性NSP含量上升有关。研究显示,饲粮中SW的使用可显著提高畜禽血清中DAO活性[30],与本研究结果一致。当饲粮SW水平增加至62%,对蛋鸡血清D-LA含量无显著影响[30],而本试验结果中,肠黏膜LPS与D-LA含量均显著增长,可能是由于SW比小麦对动物的肠道通透性损害更小,且蛋鸡作为成年家禽比仔鹅的抗逆性更高所致。杨永磊[14]的研究显示,随饲粮中SW水平从0增加到62%,试验组仔鹅的肠道绒毛高度与不使用SW的玉米对照组无显著差异,与低水平(20%)替代玉米组相比,中等水平(60%)替代玉米组42日龄的仔鹅空肠隐窝深度更低,而100%替代增加了肌层厚度。可见,饲粮高水平SW可能通过增强肠道平滑肌发育,部分缓解了黏膜通透性增加带来的负面问题,使生产性能的下降保持在较轻的范围(约3%)。综上所述,随饲粮中SW水平从0增加到62.0%,42日龄仔鹅血清中DAO、LPS、D-LA含量均显著上升,揭示仔鹅肠道通透性增大,肠道屏障损伤加重。
作为肠道紧密连接蛋白,ZO-1、Claudin-2、Occludin、Claudin在降低肠道通透性、维持肠道稳态平衡、修复受损屏障等方面发挥重要作[31-32]。本研究显示,随饲粮中SW水平从0增加到37.2%,诱导了仔鹅肠黏膜紧密连接蛋白ZO-1、Occludin基因的表达,但没有降低肠道通透性(DAO、LPS及D-LA含量)的表现;但SW水平上升至49.6%时,上述紧密连接蛋白基因相对表达量均降低,与血清中肠道通透性指标的变化结果一致,其原因可能是当饲粮SW水平处于37.2%以下时,身体通过自我调节,企图通过增加紧密连接蛋白(Occludin、ZO-1)的表达,保护肠道屏障的完整性;但过高的用量超过了机体的调节能力,导致肠道损伤,紧密连接蛋白表达下降,通透性增加。前人研究发现,62%用量的陈化玉米可降低42日龄肉鸡空肠绒毛高度与回肠绒毛高度/隐窝深度,造成肠黏膜形态受损[22]。王超[30]报道,使用31%含量的陈化玉米显著下调了蛋鸡肠黏膜ZO-1的mRNA表达量,而本试验中SW37组的ZO-1基因相对表达量显著提高,原因可能与鸡和鹅物种属性差异不同有关。综上所述,仔鹅饲粮中SW水平在37.2%以下时,可上调紧密连接蛋白ZO-1与Occludin的基因相对表达量;饲粮SW水平在49.6%时,紧密连接蛋白的增加不足以克服肠道通透性的增大,故降低了表达量,肠黏膜屏障功能受到损伤。

3.3 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜免疫性能的影响

由浆细胞响应免疫原而产生的免疫球蛋白质作为机体免疫系统的重要组成部分,在抵御入侵等机体免疫方面扮演重要角色[33]。其中IgA、IgM、IgG是由免疫细胞和非免疫细胞经刺激合成的物质,是调节体液平衡与参与免疫反应的重要效应因子。随着饲粮SW水平的增加,肠道炎性增强[30],肠道中有害微生物增加,刺激机体发动免疫反应进行抵抗。本研究中,SW的短期添加(22~42日龄)导致肠黏膜中IgA、IgM和IgG含量线性增加,并伴随肠道通透性增加,可能提示随着饲粮SW水平增加,仔鹅的肠道黏膜完整性受到更大的挑战,机体通过反馈性地促进IgA、IgM和IgG的合成,来增加对肠道黏膜的保护。杨永磊[14]的研究显示,SW替代60%~80%的玉米增加了42日龄仔鹅血清IgA的含量,与本研究中IgA含量在肠黏膜上的变化一致,可见SW具有刺激肠黏膜和血液IgA含量上升的作用,但其作用机制有待于进一步研究。上述免疫球蛋白含量的增加可能也解释了在本团队前期研究中发现肠道绒毛高度几乎不受SW添加水平影响的现象[14],免疫球蛋白的增加以及肠道通透性的增大的联合效应可能解释了本试验中生长性能呈先增加后降低的趋势的现象。此外,本试验没有观察SW对后期抗体合成的影响(42~63日龄),故未来需延长评价的时间长度和深度以求获得更系统的认识。
IL-1β、IL-2、TNF-α为促炎因子,而IL-10是可抑制促炎因子产生的抗炎因子[34]。本研究发现,SW的使用会促进炎性因子(IL-1β、IL-2)基因表达,抑制抗炎因子(IL-10)基因表达,同时随着饲粮SW水平的上升,于SW37组时达到峰值;而仔鹅肠黏膜中IL-1β、IL-2、TNF-α含量呈线性上升,IL-10含量线性下降。高水平的陈化玉米导致肉鸡[22]和蛋鸡[30]肠黏膜中TNF-α等促炎因子含量上升,对家禽免疫功能产生不利影响,其规律与本研究结果一致。王超[30]发现,陈化玉米的使用增加使蛋鸡回肠黏膜TNF-α含量呈线性升高趋势,也与本研究结果一致。长期储存的谷物可改变物理性质[14],降解淀粉与引发蛋白质变性[7],脂质氧化[21]和脂肪酸度值增加[22-23],但可溶性NSP含量变化较小,推测本研究中饲粮高水平的SW导致仔鹅肠黏膜促炎因子含量增加的原因可能与SW的长期储存导致的脂质氧化等理化性质改变以及较高的NSP含量有关。综上所述,饲粮SW水平为37.2%以上时会造成仔鹅肠道免疫力的下降,引起肠道炎症反应,破坏仔鹅肠道屏障功能。

3.4 饲粮SW水平对42日龄仔鹅肠黏膜抗氧化性能的影响

陈化饲粮因储运条件导致自由基产生、营养物质降解及霉菌毒素产生,可能诱发畜禽的氧化应激[8]。GSH、SOD、MDA等共同组成了动物的氧化-抗氧化系统[35]。本试验条件下,随饲粮SW水平的上升,42日龄仔鹅肠黏膜MDA含量不断上升,抗氧化物SOD与GSH含量不断下降,提示肠黏膜抗氧化功能下降,脂质氧化加剧,诱发肠黏膜氧化应激。研究表明,谷物的长期储存可导致其脂质氧化和自由基不断积累[21],脂肪酸度值增加[22-23],故推测本研究中饲粮高水平的SW导致仔鹅肠黏膜脂质氧化增加的原因可能与SW的氧化酸败有关。未来有必要对小麦的氧化酸败指标进行评价并验证其与肠道脂质氧化的直接关系。研究发现,饲喂陈化玉米饲粮可导致动物机体MDA含量增加,对畜禽抗氧化功能产生不利影响[22,24,36],与本研究结果一致。

3.5 各类指标的综合关系

本研究中,高水平(49.6%~62.0%)的SW用量可显著降低22~42日龄仔鹅体增重。使用高水平SW导致脂质氧化产物(MDA)的含量增加,其变化与肠道通透性指标、促炎因子含量及基因变化规律整体一致,而与抗氧化酶(GSH、SOD)、抗炎因子(IL-10)及49.6%SW水平肠黏膜Claudin-2的基因表达变化规律相反,导致前期(42日龄)生长性能下降。有研究表明,30%用量以下的陈化粮对畜禽生长无显著不良影响[22,30,37],与本研究结果一致。可见,SW用量的增加可能通过破坏肠黏膜的氧化-还原平衡以及肠黏膜屏障的完整性,造成肠黏膜屏障功能减弱,增加肠道通透性;机体通过反馈性上调紧密连接蛋白的基因表达(ZO-1、Occludin),短期内(42日龄)未能缓解生长性能的下降。在杨永磊[14]的研究中,与对照组相比,长期采食高水平SW饲粮的仔鹅生长性能无显著变化,可见由于SW前期对仔鹅的影响可以通过延长试用期获得补偿。但是考虑到养鹅生产中可能存在各种环境应激和病原菌的挑战,追求早期阶段的肠道健康有利于增强仔鹅的生产全程的抗病能力。值得注意的是,本试验中1~21日龄所有鹅均采食对照组饲粮,在生产中由于1~21日龄仔鹅的免疫功能和消化道发育更加不完善,因此可以通过添加非淀粉多糖酶,或在本试验适宜用量的基础上进一步下调饲粮SW水平,从而改善仔鹅生长性能和免疫性能。

4 结论

① 在未添加酶制剂的情况下,随饲粮SW水平增加,22~42日龄仔鹅体增重呈现先上升后下降的二次曲线变化,SW替代量超过80%或饲粮SW水平≥49.6%对仔鹅生长性能可能产生不良影响;生产中建议,对于22~42日龄仔鹅,SW在饲粮中水平不宜超过37%。
② 在未添加酶制剂的情况下,SW用量过高(SW替代玉米>80%或饲粮SW水平≥49.6%)导致22~42日龄仔鹅体增重降低的原因可能与肠道通透性和促炎因子含量增加、抗炎因子含量和抗氧化性能下降有关。

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