Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 9: 5982 - 5997

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.487

RESEARCH PAPER

Effects of Subacute Ruminal Acidosis on Serum Biochemical, Antioxidant, Immune Indexes and Lactation Performance of Dairy Cow

  • CUI Hongzhe , 1, 2 ,
  • ZHU Xinning 1, 2 ,
  • YANG Yonghong 3 ,
  • HU Honglian , 2, ** ,
  • ZHANG Aizhong , 1, **
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Heilongjiang Bayi Agricultural University, Daqing 163319, China
  • 2 Biotechnology Research Institute, Inner Mongolia Academy of Agricultural & Animal Husbandry Sciences, Hohhot 010031, China
  • 3 College of Veterinary Medicine, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
** HU Honglian, professor, E-mail: ;
ZHANG Aizhong, professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2025-01-27

  Online published: 2025-09-12

Fold

Abstract

The aim of this experiment was to investigate the effects of subacute rumen acidosis (SARA) on lactation performance, nutrient apparent digestibility and serum biochemical, antioxidant and immune indexes of dairy cows. The 16 Holstein cows with similar body condition, parity, body weight, lactation days and milk yield were divided into 2 groups, named CON group and SARA group, with 8 cows in each group. Cows in the CON group were fed a basal diet with a concentrate to forage ratio of 5∶5, cows in the SARA group were supplemented with 1 kg/d pressed corn based on CON group, and the ratio of dietary concentrate to forage was 6∶4. The experimental period includes a 15-day pre-feeding period and a 45-day formal trial period. The results showed as follows: 1) compared with the control group, the contents of propionic acid, butyric acid, total volatile fatty acid and lactic acid in the rumen of cows in SARA group were significantly or extremely significantly increased (P<0.05 or P<0.01), while the content of acetic acid and rumen pH were significantly decreased (P<0.05). In SARA group, milk fat percentage was extremely significantly decreased on days 15, 30, and 45 (P<0.01), body cell number was extremely significantly increased on day 15 (P<0.01), milk yield was decreased from days 1 to 45 (P>0.05), and energy-corrected milk yield was extremely significantly decreased (P<0.01). The apparent digestibility of dry matter (DM), organic matter (OM) and acid detergent fiber (ADF) decreased significantly or extremely significantly (P<0.05 or P<0.01). 2) On days 15 and 45, the serum albumin (ALB) content of cows in SARA group was significantly higher than that in control group (P<0.05). On days 15 and 45, serum catalase (CAT) activities in SARA group were significantly lower than those in control group (P<0.05), while serum malondialdehyde (MDA) content was significantly higher (P<0.05). On day 45, compared with the control group, the activities of serum peroxidase (POD), glutathione peroxidase (GSH-Px) and lysozyme (LZM) in SARA group were extremely significantly decreased (P<0.01), and the total antioxidant capacity (T-AOC) was significantly decreased (P<0.05). On days 15 and 45, the serum contents of interleukin-1β (IL-1β), tumor necrosis factor-α (TNF-α), and amyloid protein (SAA) in SARA group were significantly or extremely significantly higher than those in control group (P<0.05 or P<0.01). The content of serum immunoglobulin A (IgA) on day 45 decreased significantly (P<0.05), while the content of haptoglobin (HP) increased significantly (P<0.05). In summary, SARA can change rumen fermentation mode, cause oxidative stress, inflammatory response and decrease immune capacity of dairy cows, and lead to a decline in lactation performance and a higher risk of mastitis in dairy cows.

Key words： cows; subacute ruminal acidosis; oxidative stress; inflammatory response

Cite this article

CUI Hongzhe , ZHU Xinning , YANG Yonghong , HU Honglian , ZHANG Aizhong . Effects of Subacute Ruminal Acidosis on Serum Biochemical, Antioxidant, Immune Indexes and Lactation Performance of Dairy Cow[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(9) : 5982 -5997 . DOI: 10.12418/CJAN2025.487

近年来,我国奶牛养殖业呈现规模化、标准化发展趋势。随着我国居民对乳制品需求的持续增长,2024年全国牛奶产量达4 079万t,养殖过程中为获得更高的产奶量,通常饲喂高精料饲粮以提高奶牛生产性能与经济效益。然而,高精料饲粮的快速发酵使得瘤胃内挥发性脂肪酸(VFA)大量积累,过量的VFA无法被瘤胃及时吸收、缓冲和利用,致使瘤胃pH长时间处于较低状态,诱发亚急性瘤胃酸中毒(SARA)[1]。
机体在新陈代谢过程中会产生自由基,正常情况下自由基的产生和清除能够保持动态平衡[2]。氧化应激是机体清除活性氧物质的能力低于产生活性氧物质的结果,当自由基的产生和清除处于不平衡状态[3-4],会引起氧化应激[5]。大量研究表明,长期饲喂高精料饲粮会降低机体抗氧化能力,如在奶牛[6]、羔羊[7]、山羊[8]上的研究发现,饲喂高精料饲粮能够显著提高血清丙二醛(MDA)含量,降低超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)活性,导致机体呈现氧化应激状态。氧化应激是炎症反应过程中的伴随现象,通过氧化加重炎症反应,而炎症通过炎症介质促进氧化,反过来又加重氧化应激,形成恶性联动循环[9]。奶牛发生SARA没有明显的临床症状,但常伴随不同部位的炎症[1]。已有研究表明,SARA能够引起奶牛外周血中结合珠蛋白(HP)、血清淀粉样蛋白(SAA)含量的升高[10-11],引起机体出现炎症反应[12];另外,还会引起白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-6(IL-6)等炎症因子分泌的增加,加重炎症反应[13],进一步加剧SARA对机体的损伤。
本研究旨在以荷斯坦奶牛为研究对象,探讨SARA对奶牛产乳性能、营养物质表观消化率及血清生化、抗氧化与免疫指标的影响,初步揭示SARA所导致的应激以及对机体免疫系统的影响作用,为SARA的深入研究提供试验基础与理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验动物与试验设计

本试验所有动物伦理均经内蒙古自治区农牧业科学院审查委员会批准,批准编号为No. 2023LHMS03052。
本试验于2023年2—5月在内蒙古巴彦淖尔市杭锦后旗科丰牧场进行。选取健康状况良好、胎次(2~3胎次)、体重[(580±20) kg]、泌乳天数[(130±33) d]、产奶量[(21.28±3.78) kg/d]相近的泌乳中期荷斯坦奶牛16头作为试验动物。采用单因素试验设计,按照泌乳天数、平均产奶量相近原则随机分为2组,每组8头奶牛。对照组按照牧场饲养管理,饲喂精粗比为5∶5的基础饲粮;SARA组饲喂精粗比为6∶4的饲粮(在基础饲粮中添加1 kg/d的压片玉米)。试验期包括15 d预试期和45 d正试期。以瘤胃pH作为判断SARA模型是否诱导成功的参数,当瘤胃pH低于5.8,每日持续3 h以上即判定奶牛SARA模型诱导成功。

1.2 试验饲粮与饲养管理

采用全混合日粮(TMR)饲喂,每天饲喂3次(08:30、14:30和20:30),每天挤奶3次(08:00、14:00和20:00)。试验动物散栏饲养,自由饮水,定期清洁水槽并消毒杀菌。试验饲粮参照NRC(2001)奶牛的营养需要配制。粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、钙(Ca)、磷(P)含量分别参照GB/T 6432—2018[14]、GB/T 6433—2006[15]、GB/T 20806—2022[16]、NY/T 1459—2022[17]、GB/T 6436—2018[18]、GB/T 6437—2018[19]中的方法测定。试验饲粮组成及营养水平见表1。
表1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis ) %

项目
Items		 含量Content
对照组
Control
group		 SARA组
SARA
group
原料Ingredients
玉米青贮Corn silage 35.62 28.39
苜蓿干草Alfalfa hay 15.40 12.70
棉籽粕Cotton seed meal 6.30 5.16
压片玉米Flaked corn 6.95 11.35
小苏打NaHCO3 1.25 1.03
脱霉剂Mildew remover 0.08 0.08
精料补充料
Concentrate supplement1)		 34.40 41.29
合计Total 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
泌乳净能NEL/(MJ/kg) 6.17 6.99
粗蛋白质CP 14.57 14.73
粗脂肪EE 7.31 7.54
中性洗涤纤维NDF 40.98 38.61
酸性洗涤纤维ADF 27.00 26.06
钙Ca 0.70 0.72
磷P 0.48 0.50

1)精料补充料组成:玉米48.00%、豆粕14.30%、棉籽粕8.40%、干酒糟及其可溶物15.30%、麸皮8.00%、膨化尿素0.40%、石粉2.20%、氯化钠1.10%、磷酸氢钙0.70%、氧化镁0.60%、预混料1.00%。Concentrate supplement composition: corn 48.00%, soybean meal 14.30%, cottonseed meal 8.40%, DDGS 15.30%, wheat bran 8.00%, expanded urea 0.40%, limestone 2.20%, NaCl 1.10%, CaHCO3 0.70%, magnesium oxide 0.60%, premix 1.00%.

每千克预混料含有Per kilogram premix contained the following: I 2 100 mg, Fe 3 000 mg, Zn 8 000 mg, Cu 2 000 mg, Mn 2 500 mg, Se 60 mg, VA 950 000 IU, VD 400 000 IU, VE 7 500 IU。

2)NEL为计算值[20],其余为实测值。NEL was a calculated value[20], while the others were measured values.

1.3 样品采集

1.3.1 瘤胃液采集

于正试期第45天晨饲前通过口腔采样器采集瘤胃液100 mL,弃去开始的部分瘤胃液以避免口腔唾液影响。瘤胃液使用4层医用无菌纱布过滤后,一部分瘤胃液与25%偏磷酸溶液混合均匀,另一部分瘤胃液储存于10 mL离心管中,2部分瘤胃液均置于-20 ℃冰箱保存,用于后续测定。

1.3.2 乳样采集

分别于正试期第15、30、45天采集试验牛只奶样,每头奶牛的早、中、晚奶样按4∶3∶3比例混合制成混合奶样,保存待测。

1.3.3 粪样采集

采用直肠取粪法,在试验最后1周内连续7 d收集奶牛的粪便样本。每头奶牛的粪样混合后平均分成2部分,一部分不做处理,另一部分加入粪样重量25%的10%酒石酸进行处理。所有样品105 ℃烘干,研磨后过40目筛,保存待测。

1.3.4 TMR采集

在试验期间定期采集TMR样品,分别在早、中、晚连续采集饲粮样本并混合,65 ℃烘干保存待测。

1.3.5 血液采集

分别于正试期第15、45天晨饲前颈静脉采集血液20 mL,静置1 h后,4 ℃条件下1 800×g离心10 min,收集血清,于-20 ℃保存待测。

1.4 测定指标与方法

1.4.1 瘤胃pH连续监测

采用SmaXtec体内连续监测设备(SmaXtec Classic Bolus,奥地利),自预试期开始采用注射枪通过口腔将感应器置于奶牛瘤网胃处,检测频率为10 min/次,持续监测瘤胃pH的动态变化。

1.4.2 瘤胃VFA及乳酸(LD)含量测定

VFA含量采用气相色谱法测定,具体方法参考张清月[21]。LD含量采用试剂盒测定,试剂盒购自武汉伊莱瑞特生物科技股份有限公司。

1.4.3 产乳性能指标测定

根据饲粮的供给量、剩余量及干物质(DM)含量,计算干物质采食量(DMI);通过自动挤奶设备每日记录各试验奶牛产奶量;采用乳成分分析仪(YT-LM2,山东云唐智能科技有限公司)测定乳脂、乳蛋白、乳糖以及非脂固形物含量;采用体细胞检测仪(牛博士®-Ⅱ,北京华诚睿光科技发展有限公司)测定体细胞数。每日能量校正乳(ECM)产量计算公式如下:
ECM产量(kg/d)=0.327×产奶量(kg/d)+12.95×乳脂产量(kg/d)+7.20×乳蛋白产量(kg/d)。

1.4.4 营养物质表观消化率测定

饲粮和粪便中DM、CP、EE、NDF、ADF和粗灰分(Ash)含量分别参照GB/T 6435—2014[22]、GB/T 6432—2018、GB/T 6433—2006、GB/T 20806—2022、NY/T 1459—2022及GB/T 6438—2007[23]中的方法进行测定,有机物质(OM)含量计算公式如下:OM(%)=100-Ash(%)。采用内源指示剂[盐酸不溶灰分(AIA)]法测定相关营养物质表观消化率,计算公式如下:
某营养物质表观消化率(%)=100-100×(粪样中该营养物质含量×TMR中AIA含量)/(TMR中该营养物质含量×粪样中AIA含量)。

1.4.5 血清生化、抗氧化和免疫指标测定

血清中总蛋白(TP)含量采用考马斯亮蓝法测定,白蛋白(ALB)含量采用溴甲酚绿法测定,球蛋白(GLB)含量采用免疫比浊法测定,总胆固醇(TC)含量采用CHOD-PAP法测定,葡萄糖(GLU)含量采用己糖激酶法测定,甘油三酯(TG)含量采用GPO-PAP酶法测定,谷丙转氨酶(ALT)活性采用丙氨酸底物法测定,谷草转氨酶(AST)活性采用天门冬氨酸底物法测定,低密度脂蛋白(LDL)及高密度脂蛋白(HDL)含量采用微板法测定,碱性磷酸酶(ALP)活性采用NPP底物-AMP缓冲液法测定,LD含量采用分光光度法检测,总抗氧化能力(T-AOC)、尿素氮(UN)含量及过氧化物酶(POD)、CAT、SOD活性采用比色法测定,谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)活性采用二硫代二硝基苯甲酸法测定,MDA含量采用硫代巴比妥酸反应法测定,活性氧(ROS)、免疫球蛋白(Ig)A、IgG、IgM、CD4+、CD8+、白细胞介素(IL)-1β、IL-2、IL-6、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量及溶菌酶(LZM)活性采用酶联免疫法测定,以上指标均由北京华英生物技术研究所通过全自动生化分析仪(ZY-450,上海科华实验系统有限公司)进行测定;血清IL-10、干扰素-γ(IFN-γ)、急性期蛋白(APP)、HP、SAA、脂多糖(LPS)及组胺(HIS)含量亦采用酶联免疫法进行测定,由北京金海科隅检测公司提供检测服务。

1.5 数据统计与分析

采用SPSS 22.0软件中独立样本t检验分析组间差异,结果以平均值和均值标准误(SEM)表示。P<0.01表示差异极显著,P<0.05表示差异显著,0.05≤P<0.10表示差异趋于显著。

2 结果与分析

2.1 奶牛SARA模型构建

由图1和表2可知,与对照组相比,SARA组奶牛瘤胃pH显著降低(P<0.05),且瘤胃pH每天低于5.8的时间长达6.38 h,表明本试验成功构建SARA模型。
图1 健康奶牛与SARA奶牛瘤胃pH的动态变化

Fig.1 Dynamic change of ruminal pH in healthy and SARA dairy cows

表2 健康奶牛与SARA奶牛瘤胃pH及乳酸、挥发性脂肪酸含量

Table 2 Ruminal pH, lactic acid and volatile fatty acid contents of healthy and SARA dairy cows

项目Items 对照组Control group SARA组SARA group SEM P值P-value
pH 6.15 5.82 0.922 0.034
乳酸LD/(mmol/L) 0.59 0.65 0.025 0.012
乙酸Acetate/(mmol/L) 13.48 10.93 0.943 0.034
丙酸Propionate/(mmol/L) 3.95 8.50 0.613 <0.001
异丁酸Isobutyrate/(mmol/L) 0.14 0.16 0.034 0.486
丁酸Butyrate/(mmol/L) 2.20 2.76 0.202 0.034
异戊酸Isovalerate/(mmol/L) 0.26 0.29 0.363 0.493
戊酸Valerate/(mmol/L) 0.14 0.19 0.077 0.463
总挥发性脂肪酸TVFA/(mmol/L) 20.18 23.48 0.492 0.002
乙酸/丙酸A/P 3.41 1.28 0.357 0.016
由表2可知,与对照组相比,SARA组瘤胃丙酸与总挥发性脂肪酸(TVFA)含量极显著增加(P<0.01),乙酸含量及乙酸/丙酸显著降低(P<0.05),丁酸与LD含量显著增加(P<0.05),异丁酸、异戊酸及戊酸含量无显著差异(P>0.05)。

2.2 SARA对奶牛产奶量及乳成分的影响

由表3可知,与对照组相比,第1~45天时,SARA组奶牛ECM产量极显著降低(P<0.01),产奶量有所降低,但差异不显著(P>0.05)。
表3 SARA对奶牛产乳性能的影响

Table 3 Effects of SARA on lactation performance of dairy cows kg/d

项目
Items		 时间
Time		 对照组
Control group		 SARA组
SARA group		 SEM P值
P-value
干物质采食量DMI 第1~45天Days 1 to 45 19.55 20.43 0.448 0.200


产奶量Milk yield		 第1~15天Days 1 to 15 22.74 20.39 0.982 0.550
第16~30天Days 16 to 30 22.70 19.97 1.819 0.145
第31~45天Days 31 to 45 21.68 18.41 3.433 0.113


能量校正乳产量ECM yield		 第1~15天Days 1 to 15 23.46 18.05 1.418 0.007
第16~30天Days 16 to 30 23.44 18.16 1.000 0.003
第31~45天Days 31 to 45 22.18 15.38 1.981 0.006
由表4可知,与对照组相比,在第15、30、45天时,SARA组奶牛乳脂率极显著降低(P<0.01),乳中体细胞数在第15天时极显著增加(P<0.01),在第30天和第45天时显著上升(P<0.05),乳蛋白率、乳糖率、非脂固形物含量无显著差异(P>0.05)。
表4 SARA对奶牛乳成分的影响

Table 4 Effects of SARA on milk component of dairy cows

项目
Items		 时间
Time		 对照组
Control group		 SARA组
SARA group		 SEM P值
P-value


乳脂率
Milk fat percentage/%		 第15天Day 15 3.58 2.16 1.135 0.003
第30天Day 30 3.61 2.67 0.431 <0.001
第45天Day 45 3.66 2.67 1.253 0.008


乳蛋白率
Milk protein percentage/%		 第15天Day 15 3.23 3.20 0.059 0.816
第30天Day 30 3.27 3.33 0.302 0.584
第45天Day 45 3.23 3.18 0.048 0.544


乳糖率
Lactose percentage/%		 第15天Day 15 4.80 4.80 0.904 0.656
第30天Day 30 4.35 4.42 0.266 0.825
第45天Day 45 4.90 4.85 0.079 0.832


非脂固形物
Non-fat milk slid/%		 第15天Day 15 8.88 8.78 0.162 0.669
第30天Day 30 8.57 8.71 0.490 0.787
第45天Day 45 8.98 8.85 0.140 0.841


体细胞数
SCC/(×104个/mL)		 第15天Day 15 15.17 27.00 2.135 0.001
第30天Day 30 14.92 23.43 2.824 0.012
第45天Day 45 16.74 25.43 2.309 0.015

2.3 SARA对奶牛营养物质表观消化率的影响

由表5可知,与对照组相比,SARA组奶牛DM、OM表观消化率极显著降低(P<0.01),ADF表观消化率显著降低(P<0.05),CP、NDF、EE表观消化率有所下降,但差异不显著(P>0.05)。
表5 SARA对奶牛营养物质表观消化率的影响

Table 5 Effects of SARA on nutrient apparent digestibility of dairy cows %

项目Items CON组Control group SARA组SARA group SEM P值P-value
干物质DM 81.18 71.59 2.251 0.002
有机物质OM 75.39 64.32 2.828 0.005
粗蛋白质CP 68.25 66.29 1.936 0.357
中性洗涤纤维NDF 61.89 55.96 1.904 0.154
酸性洗涤纤维ADF 55.68 45.17 1.542 0.022
粗脂肪EE 69.13 65.68 1.640 0.322

2.4 SARA对奶牛血清生化指标的影响

由表6可知,在第15天和第45天时,与对照组相比,SARA组奶牛血清ALB含量显著升高(P<0.05),血清TP、GLB、GLU、UN、TG、TC、ALP、AST、ALT、LDL、HDL含量或活性有所升高,但差异不显著(P>0.05)。
表6 SARA对奶牛血清生化指标的影响

Table 6 Effects of SARA on serum biochemical indexes of dairy cows

项目
Items		 时间
Time		 对照组
Control group		 SARA组
SARA group		 SEM P值
P-value

总蛋白
TP/(g/L)		 第15天Day 15 70.67 74.88 5.847 0.498
第45天Day 45 71.89 74.66 1.322 0.593

白蛋白
ALB/(g/L)		 第15天Day 15 27.10 33.54 3.304 0.015
第45天Day 45 28.28 32.04 1.636 0.018

球蛋白
GLB/(g/L)		 第15天Day 15 38.08 44.37 4.719 0.254
第45天Day 45 37.58 42.62 1.534 0.585

葡萄糖
GLU/(mmol/L)		 第15天Day 15 3.64 3.79 0.211 0.420
第45天Day 45 3.30 3.70 0.060 0.206

尿素氮
UN/(mg/dL)		 第15天Day 15 15.82 16.68 1.425 0.113
第45天Day 45 15.06 15.60 0.654 0.891

甘油三酯
TG/(mmol/L)		 第15天Day 15 0.17 0.20 0.021 0.205
第45天Day 45 1.17 0.15 0.010 0.980

总胆固醇
TC/(mmol/L)		 第15天Day 15 4.44 5.56 0.778 0.111
第45天Day 45 4.29 5.35 0.229 0.535

谷草转氨酶
AST/(U/L)		 第15天Day 15 75.91 77.23 9.624 0.897
第45天Day 45 86.66 96.35 7.350 0.861

碱性磷酸酶
ALP/(U/L)		 第15天Day 15 55.05 69.44 7.745 0.122
第45天Day 45 62.02 62.57 4.406 0.950

谷丙转氨酶
ALT/(U/L)		 第15天Day 15 30.95 31.84 4.904 0.722
第45天Day 45 26.22 32.83 1.271 0.789

低密度脂蛋白
LDL/(mmol/L)		 第15天Day 15 0.79 1.16 0.166 0.952
第45天Day 45 0.65 0.96 0.069 0.950

高密度脂蛋白
HDL/(mmol/L)		 第15天Day 15 2.47 3.27 0.303 0.052
第45天Day 45 2.46 3.20 0.094 0.351

2.5 SARA对奶牛血清抗氧化指标的影响

由表7可知,与对照组相比,在第45天时,SARA组奶牛血清GSH-Px、LZM活性极显著降低(P<0.01);在第15天和第45天时,SARA组奶牛血清CAT活性显著降低(P<0.05),血清MDA含量显著提高(P<0.05);在第45天时,血清POD活性极显著降低(P<0.01),T-AOC、SOD活性显著降低(P<0.05),ROS含量无显著差异(P>0.05)
表7 SARA对奶牛血清抗氧化指标的影响

Table 7 Effects of SARA on serum antioxidant indexes of dairy cows

项目
Items		 时间
Time		 对照组
Control group		 SARA组
SARA group		 SEM P值
P-value

总抗氧化能力
T-AOC/(U/mL)		 第15天Day 15 10.68 10.02 0.790 0.443
第45天Day 45 10.29 8.92 0.504 0.042

谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mL)		 第15天Day 15 185.22 168.88 4.178 0.770
第45天Day 45 168.06 143.16 4.275 0.002

超氧化物歧化酶
SOD/(U/mL)		 第15天Day 15 82.48 74.15 1.909 0.050
第45天Day 45 86.79 79.32 2.100 0.012

丙二醛
MDA/(nmol/mL)		 第15天Day 15 3.29 4.47 0.291 0.010
第45天Day 45 3.67 5.25 0.446 0.013

过氧化氢酶
CAT/(U/mL)		 第15天Day 15 56.79 45.45 3.703 0.022
第45天Day 45 60.53 42.43 3.538 0.020

过氧化物酶
POD/(U/L)		 第15天Day 15 117.67 99.33 3.403 0.020
第45天Day 45 114.91 54.28 3.921 0.009

活性氧
ROS/(μmol/L)		 第15天Day 15 530.13 514.60 9.677 0.199
第45天Day 45 471.71 470.89 11.720 0.947

溶菌酶
LZM/(U/mL)		 第15天Day 15 525.34 421.20 74.891 0.213
第45天Day 45 592.43 471.86 20.246 0.002

2.6 SARA对奶牛血清免疫球蛋白含量的影响

由表8可知,与对照组相比,在第45天时,SARA组奶牛血清IgA含量显著降低(P<0.05);在第15天和第45天时,血清IgM含量呈降低趋势(0.05≤P<0.10)。
表8 SARA对奶牛血清免疫球蛋白含量的影响

Table 8 Effects of SARA on serum immunoglobulin contents of dairy cows g/L

项目
Items		 时间
Time		 对照组
Control group		 SARA组
SARA group		 SEM P值
P -value

免疫球蛋白A
IgA		 第15天Day 15 1.71 1.57 0.130 0.374
第45天Day 45 1.82 1.55 0.106 0.047

免疫球蛋白G
IgG		 第15天Day 15 9.75 9.66 0.564 0.883
第45天Day 45 9.84 9.50 0.810 0.694

免疫球蛋白M
IgM		 第15天Day 15 1.58 1.32 0.122 0.082
第45天Day 45 1.67 1.36 0.124 0.065

2.7 SARA对奶牛血清细胞因子、APP及CD4+、CD8+含量的影响

由表9可知,与对照组相比,SARA组奶牛在第15天和第45天的血清IL-1β含量、在第15天的血清IL-6含量及在第45天的血清TNF-α含量均极显著上升(P<0.01);在第15天和第45天时,血清SAA含量显著升高(P<0.05);在第15天的血清CD8+含量和在第45天的HP含量显著升高(P<0.05);血清IL-2、IL-10、APP、CD4+含量及CD4+/CD8+差异不显著(P>0.05)。
表9 SARA对奶牛血清细胞因子、APP及CD4+、CD8+含量的影响

Table 9 Effects of SARA on serum cytokines, APP, CD4+, and CD8+ contents of dairy cows

项目
Items		 时间
Time		 对照组
Control group		 SARA组
SARA group		 SEM P值
P -value

白细胞介素-1β
IL-1β/(pg/mL)		 第15天Day 15 22.94 30.17 1.751 0.006
第45天Day 45 21.60 26.36 0.864 0.001

白细胞介素-2
IL-2/(pg/mL)		 第15天Day 15 228.65 246.59 9.516 0.118
第45天Day 45 197.01 239.75 11.758 0.220

白细胞介素-6
IL-6/(pg/mL)		 第15天Day 15 121.56 160.11 3.110 0.001
第45天Day 45 108.43 118.69 4.579 0.076

白细胞介素-10
IL-10/(pg/mL)		 第15天Day 15 17.27 18.62 1.476 0.396
第45天Day 45 16.25 17.83 1.564 0.320

肿瘤坏死因子-α
TNF-α/(pg/mL)		 第15天Day 15 47.84 63.56 5.905 0.035
第45天Day 45 27.79 43.67 2.244 0.001

干扰素-γ
IFN-γ/(pg/mL)		 第15天Day 15 351.08 339.76 23.170 0.651
第45天Day 45 336.89 322.42 3.534 1.015

急性期蛋白
APP/(mg/L)		 第15天Day 15 41.10 42.23 0.970 0.910
第45天Day 45 38.76 42.75 0.989 0.273

结合珠蛋白
HP/(ng/mL)		 第15天Day 15 88.06 98.02 3.117 0.055
第45天Day 45 94.37 100.12 1.824 0.020

淀粉样蛋白
SAA/(ug/mL)		 第15天Day 15 2.69 2.73 0.070 0.029
第45天Day 45 2.61 2.83 0.081 0.031

CD4+/(U/mL)		 第15天Day 15 41.18 42.76 2.777 0.591
第45天Day 45 40.92 43.33 2.713 0.424

CD8+/(U/mL)		 第15天Day 15 25.59 38.46 4.188 0.028
第45天Day 45 29.54 39.39 5.620 0.086

CD4+/CD8+		 第15天Day 15 1.61 1.11 0.191 0.596
第45天Day 45 1.39 1.10 0.110 0.531

2.8 SARA对奶牛血清LPS、HIS及LD含量的影响

由表10可知,与对照组相比,SARA组奶牛血清第15天和第45天的LD含量极显著升高(P<0.01),同时LPS含量显著增加(P<0.05),第45天的HIS含量显著升高(P<0.05)。
表10 SARA对奶牛血清LPS、HIS及LD含量的影响

Table 10 Effects of SARA on serum LPS, HIS and LD contents of dairy cows

项目
Items		 时间
Time		 对照组
Control group		 SARA组
SARA group		 SEM P值
P-value

脂多糖
LPS/(EU/mL)		 第15天Day 15 3.87 4.87 0.271 0.014
第45天Day 45 3.95 4.96 0.284 0.010

组胺
HIS/(ng/mL)		 第15天Day 15 3.53 4.03 0.145 0.050
第45天Day 45 3.74 4.02 0.970 0.044

乳酸
LD/(mmol/L)		 第15天Day 15 0.32 0.44 0.023 0.001
第45天Day 45 0.31 0.44 0.091 0.001

3 讨论

3.1 SARA对奶牛产乳性能和营养物质表观消化率的影响

SARA是奶牛集约化养殖中常见的一种营养代谢疾病,能够导致奶牛生产性能下降。大量研究表明,SARA能够降低奶牛产奶量[24],Hanušovsk y '等[25]研究发现,随着瘤胃pH的降低,奶牛产奶量随之下降,最高可下降14.08%。本试验中,SARA组与对照组相比产奶量差异并不显著,但数值低于对照组,而且ECM产量极显著降低,说明SARA能够影响奶牛产乳性能。乳品质也是产乳性能的重要指标之一,乳蛋白率和乳脂率是决定乳品质的关键因素。随着饲粮精料比例的增加,瘤胃乙酸含量下降,而乙酸作为乳脂合成的重要前体物质,能够直接被吸收进入乳腺,并转化为短链脂肪酸,进一步合成乳脂肪[26]。本试验中,SARA组奶牛的乳脂率显著降低,这与瘤胃乙酸含量显著降低结果相一致,且瘤胃乙酸/丙酸也降低,说明SARA通过破环瘤胃内环境平衡,改变了瘤胃发酵模式,导致乳脂率降低,进而降低乳品质。乳中SCC是反映奶牛乳房健康与否的主要指标[27],当奶牛机体受到应激或刺激时,死亡脱落的免疫细胞会随乳汁排出,导致乳中SCC大量增加[28]。Stocco等[29]的研究表明,SCC升高能够导致乳脂率显著降低,这与本试验上述结果相一致。本试验中,SARA组奶牛乳中SCC显著增加,这与Franzoi等[30]的研究结果相似。张凯[31]也同样发现,SARA能够显著升高奶牛乳中SCC,进一步证明SARA影响奶牛乳房健康,增加乳房炎的患病风险。
营养物质表观消化率不仅能够直观反映动物对饲粮中营养物质的消化能力,还是评价奶牛产乳性能的重要参考指标[32]。杨辉生[33]研究表明,SARA可显著降低奶牛DM、OM、ADF、NDF和CP的表观消化率,这可能是由于奶牛发生SARA会使瘤胃VFA不断积蓄,进而改变了瘤胃菌群结构和发酵模式。产琥珀酸丝杆菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌是瘤胃内主要的纤维分解菌,饲喂高精料会减少这3种分解菌的数量,从而降低了营养物质表观消化率[34-35]。本试验中,SARA显著降低了奶牛DM、OM、ADF表观消化率,而CP、NDF、EE表观消化率差异不显著,与前人研究结果有一定差异,可能是由于饲粮不同导致的。

3.2 SARA对奶牛血清生化指标的影响

血清生化指标能够直接反映机体营养代谢水平和健康状态。TP、ALB、GLB是反映蛋白质代谢的重要指标。本试验中,SARA组奶牛血清TP和ALB含量较对照组有所升高,但均在正常范围内(TP为52~104 g/L和ALB为25.7~45.7 g/L[36]),表明SARA在一定程度上促进了奶牛的蛋白质代谢,这可能是由于SARA状态下的低瘤胃pH,促进了部分耐酸菌群的增殖,进而提高了蛋白质的分解效率[37]。而对照组与SARA组奶牛血清UN和GLU含量并无显著差异,表明SARA对奶牛蛋白合成与能量代谢水平无显著影响。ALT是反映动物机体肝脏健康状态的重要转氨酶,肝脏受损会导致血清ALT和AST活性增加。安文娟[38]研究发现,与健康奶牛相比,SARA奶牛血清ALT和AST活性变化不显著,可能是SARA奶牛肝脏代谢加快所致,这与本试验结果一致。血清ALP活性可反映肝脏等器官的代谢水平,在本试验中,SARA对奶牛血清ALP活性无显著影响,表明SARA并未对肝脏等器官的代谢水平造成显著影响。TC、TG、HDL和LDL能够反映脂质代谢和利用的程度[39],本试验中,SARA奶牛血清中TC、TG、HDL、LDL含量变化不显著,表明SARA对奶牛脂代谢无显著影响。

3.3 SARA对奶牛血清抗氧化指标的影响

自由基过量积累会影响机体健康,正常生理状态下,机体主要依靠自身的抗氧化酶来清除自由基,以维持体内自由基的动态平衡。抗氧化能力是评判机体健康状况的重要指标之一,其中T-AOC、SOD、CAT、GSH-Px是机体自身抗氧化能力的主要标志物,MDA含量能够反映机体脂质过氧化的程度及氧化应激水平,在氧化应激状态下,脂质过氧化反应会加剧,从而升高MDA的含量。本试验中,SARA组奶牛血清T-AOC、SOD、CAT和GSH-Px活性显著降低,表明机体抗氧化能力降低,产生大量多余的自由基[40],加重机体氧化损伤,血清MDA含量升高也证实了这一结论。张宏竹[41]也同样发现,SARA能够降低奶牛外周血中T-AOC、CAT、GSH-Px及SOD活性。其可能原因为氧化应激能够下调血清中核因子E2相关因子2(Nrf2)、醌氧化还原酶1(NQO1)及血红素加氧酶-1(HO-1)的mRNA表达,进而降低Nrf2通路活性,进一步抑制T-AOC、CAT等抗氧化指标的活性[42]。而Tsuchiya等[43]研究发现,SARA奶牛与健康奶牛血清中MDA含量、GSH-Px活性无显著差异,但随着SARA患病时间延长,血清中GSH-Px活性逐渐下降,导致这种差异的原因可能与奶牛品种、SARA严重程度不同等因素有关。POD能够参与清除体内的过氧化物,维持细胞的氧化还原平衡,而LZM是一种抗微生物蛋白,能够通过溶解细菌细胞壁达到杀死细菌的目的。本试验中,SARA组奶牛血清POD活性显著降低,说明SARA降低了奶牛机体的抗氧化能力,LZM活性在第45天时显著降低也证实这一结论。田平[44]在奶山羊上的研究也得出相似结论,说明SARA会导致机体抗氧化能力受损,加重奶牛机体的氧化损伤程度。其原因可能为氧化应激抑制Nrf2的核转位及其与抗氧化反应原件(ARE)的结合,抑制了POD的表达,同时抑制LZM的合成和分泌[45]。

3.4 SARA对奶牛血清免疫指标的影响

当奶牛遭受应激或刺激时,机体会产生免疫球蛋白和细胞因子进行对抗。IgA、IgG、IgM是判断机体免疫功能的重要指标,IgA主要存在于血清及其他分泌液中,能够有效抵御病原菌的侵袭;IgG是血清中含量最多的免疫球蛋白,具有免疫调节等功能;IgM能够促进抗体的生成和分泌,增强免疫反应。这3种免疫球蛋白含量的变化能够直观地反映奶牛机体的免疫功能。杨颜铱等[46]研究表明,饲喂高精料饲粮的川中黑山羊血清IgA含量显著降低,而IgG、IgM含量有降低趋势,这与本试验结果一致,表明饲喂高精料饲粮能诱导SARA的发生。SARA能够导致LPS含量增加,进而激活Toll样受体4(TLR4)/髓样分化初级反应蛋白88(MyD88)通路,引起B细胞和浆细胞的功能紊乱,抑制免疫球蛋白的合成,削弱机体的免疫功能[47]。细胞因子是一类由免疫细胞及其他细胞产生的免疫活性介质,参与机体炎症反应、免疫调节及细胞凋亡等生理过程。IL-1β、IL-2、IL-6、IFN-γ、TNF-α是极具代表性的促炎因子,是引起炎症反应的主要介质。当机体发生炎症反应时,血清中TNF-α的含量显著升高,从而激活核因子-κB(NF-κB)通路,进一步升高血清中IL-1β等炎症因子的含量[48-49]。IL-10是重要的抗炎因子,具有抑制炎症反应、调节免疫细胞功能的能力[50]。郭峻菲[51]研究发现,与低精料饲粮相比,长期饲喂高精料饲粮可以显著提高奶牛血浆中促炎细胞因子TNF-α、IL-1β、IL-6含量。与前人研究结果相似,本试验中也同样发现SARA奶牛血清IL-1β、IL-6、TNF-α含量显著升高,表明SARA能够引起奶牛机体的炎症反应,降低免疫功能。
APP是指机体在发生非特异性反应时所表达的蛋白质,主要由肝细胞生成,可作为炎症、感染和应激的生物标志物[52]。SAA是一种与血浆高密度脂蛋白结合的APP,当机体发生炎症反应时其含量会迅速升高。HP是一种由肝脏合成的α2球蛋白,能够与血红蛋白结合,降低氧化损伤,可用来检测乳房炎、深部脓肿等疾病[53]。本试验结果表明,SARA奶牛血清中HP和SAA含量显著升高,高含量的LPS通过TLR4/NF-κB通路强烈诱导肝脏合成APP,从而再次证实了SARA能够引发机体的炎症反应[54]。CD4+、CD8+T细胞是免疫系统中的关键成员,参与调节免疫应答反应,CD4+/CD8+是评价机体的免疫能力的重要指标,比值升高表明免疫系统被激活,比值降低则表明免疫系统被抑制。本试验中,SARA组奶牛血清中CD8+含量升高,CD4+/CD8+降低,这可能是由于TLR4/MyD88通路的过度激活导致CD4+T细胞的功能紊乱,其增殖和分化功能被抑制,同时又促进了CD8+T细胞的活化。这与彭阿龙[55]的研究结果相似,饲喂高精料饲粮的奶山羊,其外周血中CD4+/CD8+显著降低,这表明SARA能改变奶牛血清T淋巴细胞亚群组成,抑制奶牛的免疫功能。
以往研究表明,长期饲喂高精料饲粮引起瘤胃pH下降,瘤胃酸性环境会导致瘤胃菌群紊乱,LPS和HIS等有害物质释放增加[56]。LPS是诱导炎症反应的主要介质,通过LPS结合蛋白等辅因子激活TLR4,以此诱导NF-κB信号通路的激活。NF-κB是调节机体炎症反应的核心信号通路,激活后能够启动TNF-α、IL-6等炎症细胞因子的表达,最终诱发炎症反应[57]。HIS是一种活性胺,参与并调控动物机体内多数炎症过程和免疫反应[58]。已有大量研究表明,当瘤胃内pH处于较低水平时,能够促进组胺生成菌的增殖,而组胺生成菌能够将组氨酸脱羧生成HIS,高水平的HIS将会导致奶牛乳蛋白含量降低[59]。本课题组前期在奶山羊上的研究发现,随着饲料精粗比提高,奶山羊瘤胃液和血清中LPS和HIS含量随之提高[60-61]。汪恩强等[62]通过使用大剂量玉米粉诱发奶山羊SARA,结果发现SARA奶山羊血液中LPS、HIS、LD含量呈上升趋势。韩郭皓等[63]在SARA绵羊上也发现相似结果。本试验结果表明,与对照组相比,SARA组奶牛血清中LPS、HIS、LD含量显著升高,与上述研究结果相似,再次表明SARA导致奶牛瘤胃内环境异常,释放LPS、HIS、LD进入血液循环,对奶牛机体造成炎性损伤。

4 结论

奶牛发生SARA可降低奶牛产乳性能、抗氧化能力及免疫能力,对机体造成炎症损伤,但未对奶牛肝脏、肾脏功能造成明显损伤。

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