Effects of Guanidino Acetic Acid Supplementation in Diets with Different Protein Levels on Plasma Hormone Indices, Serum Biochemical Indices, Meat Quality and Antioxidant Capacity of Yaks (Bos grunniens)

JIANG Fei; YOU Yinjie; GU Yiren; SONG Hejian; WU Jianping; HUANG Yanling

doi:10.12418/CJAN2025.491

2025 , Vol. 37 >Issue 9: 6032 - 6046

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.491

RESEARCH PAPER

Effects of Guanidino Acetic Acid Supplementation in Diets with Different Protein Levels on Plasma Hormone Indices, Serum Biochemical Indices, Meat Quality and Antioxidant Capacity of Yaks (Bos grunniens)

JIANG Fei ^,¹ ,
YOU Yinjie ² ,
GU Yiren ¹ ,
SONG Hejian ³ ,
WU Jianping ^,⁴^,^** ,
HUANG Yanling ^,¹^,^**

Expand

¹ Key Laboratory of Animal Science of National Ethnic Affairs Commission, Key Laboratory of Qinghai-Tibetan Plateau Animal Genetic Resources Reservation and Utilization, College of Animal and Veterinary Sciences, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, China
² Bureau of Agriculture and Rural Affairs of Guangyuan City, Guangyuan 628000, China
³ The Agriculture and Rural Affairs Bureau of Aba Tibetan and Qiang Autonomous Prefecture, Aba 624099, China
⁴ Sichuan Ganzi Prefecture Animal Science Research Institute, Kangding 626000, China

^** WU Jianping, senior engineer, E-mail: 258628955@qq.com;

HUANG Yanling, professor, E-mail: swunylh@163.com

^*Contributed equally

Received date: 2025-02-11

Online published: 2025-09-12

Fold

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of guanidino acetic acid (GAA) supplementation in diets with different protein levels on plasma hormone indices, serum biochemical indices, meat quality and antioxidant capacity of yaks (Bos grunniens), and to provide technical reference for the rational use of GAA in yak breeding. Forty-eight male yaks aged 4 to 5 years were selected and randomly divided into 6 groups with 8 replicates per group and 1 yak per replicate. Using a 2×3 two-factor experimental design, the 2 dietary protein levels were 12.88% (low) and 17.00% (high), respectively, and the 3 GAA supplemental levels were 0, 0.1%, 0.2% of the concentrate (dry matter basis), respectively. The pre-experimental period lasted for 10 days, and the experimental period lasted for 90 days. The results showed as follows: 1) the plasma insulin (INS) and insulin-like growth factor-1 (IGF-1) contents of low protein diet group were significantly lower than those of high protein diet group (P<0.05). The plasma INS content of 0.2% GAA group was significantly lower than that of 0 and 0.1% GAA groups (P<0.05). 2) The serum total antioxidant capacity (T-AOC) of low protein diet group was significantly higher than that of high protein diet group (P<0.05). 3) The pH and contents of lysine, threonine, valine, isoleucine, alanine, glutamic acid, serine and aspartic acid in Longissimus dorsi of low protein diet group were significantly higher than those of high protein diet group (P<0.05), and the contents of phenylalanine, proline, cystine, and tyrosine in Longissimus dorsi were significantly lower than those of high protein diet group (P<0.05). The Longissimus dorsi cystine content of 0.1% GAA group was significantly lower than that of 0 and 0.2% GAA groups (P<0.05). 4) The Longissimus dorsi glutathione peroxidase (GSH-Px) activity of 0.2% GAA group was significantly lower than that of 0 and 0.1% GAA groups (P<0.05). It is concluded that when 0.2% GAA of the concentrate is added to the low protein diet, the dynamic balance of plasma hormone indices, serum biochemical indices, meat quality, muscle amino acids contents and muscle antioxidant indices is optimised, which is suitable for yak breeding.

Key words： guanidino acetic acid; yaks; hormone; antioxidant; meat quality

Cite this article

JIANG Fei , YOU Yinjie , GU Yiren , SONG Hejian , WU Jianping , HUANG Yanling . Effects of Guanidino Acetic Acid Supplementation in Diets with Different Protein Levels on Plasma Hormone Indices, Serum Biochemical Indices, Meat Quality and Antioxidant Capacity of Yaks (Bos grunniens)[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(9) : 6032 -6046 . DOI: 10.12418/CJAN2025.491

牦牛(Bos grunniens)主要生长在我国青藏高原高海拔地区,目前我国约有2 000万头牦牛,约占全球总量的95%^[1-2]。牦牛所产出的肉、奶、皮毛等是高原人民的重要生产生活资料与经济来源^[3]。在传统的放牧养殖模式下,牦牛以天然牧草为主要饲料来源,但高原牧草产量有限且养分含量参差不齐,无法满足牦牛正常生长及生产需要^[4]。近年来,牦牛养殖模式逐渐从传统的纯放牧过渡到舍饲或半放牧半补饲^[5],但高昂的饲料购置费及运输费使得饲料成本仍成为制约牦牛养殖业发展的重要因素,尤其是蛋白质饲料的缺乏,且牦牛对饲料蛋白质的利用效率较低,导致牦牛舍饲养殖仍存在饲料成本高、养殖效益低等问题^[6]。因此,提高牦牛对蛋白质饲料的利用率、降低养殖成本,成为牦牛养殖业亟待解决的问题。

蛋白质摄入量与动物机体的代谢情况和生产性能密切相关^[7],蛋白质摄入量不足时,动物会出现生长速度减缓、健康状况不良等问题;而蛋白质摄入过量时,没有被吸收利用的氮大多以粪便、尿液等形式排出,造成环境污染、饲料资源浪费^[8]。因此,在适当降低饲粮蛋白质水平的同时补充合成氨基酸或氨基酸衍生物,既可以降低动物氮代谢负担,又能起到减少环境污染、降低饲料成本的效果^[9]。肌酸广泛存在于动物机体的肌肉和神经组织中,由精氨酸、甘氨酸及甲硫氨酸合成,是主要的供能物质,能快速为机体供能^[10]。动物自身产生的肌酸仅满足其需求的50%~70%,需依靠外源性补充^[11],但外源肌酸价格较高且性质不稳定。胍基乙酸(guanidino acetic acid,GAA)是肌酸生物合成的唯一前体物质,有性质稳定、效价高的优点^[12]。前人研究发现,GAA具有维持动物机体内能量代谢稳定、促进胰岛素(insulin,INS)分泌^[13]、改善肉品质及提高动物机体抗氧化能力等作用^[14-17],而目前关于GAA对牦牛激素分泌、肉品质及抗氧化能力的研究未见报道。因此,本试验通过在高和低蛋白质水平饲粮中分别添加不同水平的GAA,系统评价其对牦牛血浆激素指标、血清抗氧化指标、肉品质及肌肉和肝脏抗氧化指标的影响,以期为牦牛的低成本高效养殖技术及GAA的合理使用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

GAA原料组成为GAA和麦饭石(载体),有效含量≥90%。

1.2 试验时间及地点

本试验于2022年7—11月在四川省甘孜藏族自治州理塘县藏原牧业有限公司(东经99°19',北纬28°57')进行。该地区日照多、辐射强、风力大,平均海拔4 000 m左右,年平均气温5.9 ℃,年平均降雨量700 mm以上,暖季温凉短暂,冬季寒冷漫长。

1.3 试验设计及试验饲粮

本试验经西南民族大学动物福利委员会批准(批准文号:P20220710-1)。试验选取48头年龄4~5岁、体重(248.19±12.47) kg、健康状况良好的公牦牛为试验动物,随机分为6组,每组8个重复,每个重复1头牛。采用2×3双因素试验设计,2个饲粮蛋白质水平分别为12.88%(低)和17.00%(高),3个GAA添加水平分别为精料的0、0.1%、0.2%(干物质基础)。6个组分别为L0(饲粮蛋白质水平12.88%,GAA添加水平0)、L0.1(饲粮蛋白质水平12.88%,GAA添加水平0.1%)、L0.2(饲粮蛋白质水平12.88%,GAA添加水平0.2%)、H0(饲粮蛋白质水平17.00%,GAA添加水平0)、H0.1(饲粮蛋白质水平17.00%,GAA添加水平0.1%)、H0.2(饲粮蛋白质水平17.00%,GAA添加水平0.2%)组。

试验饲粮参考我国《肉牛饲养标准》(NY/T 815—2004)配制,由精料和全株玉米青贮组成,精粗比55∶45,试验饲粮组成及营养水平见表1。饲粮粗蛋白质(CP)含量参照GB/T 6432—2018的方法测定,中性洗涤纤维(NDF)和酸性洗涤纤维(ADF)含量分别参照GB/T 20806—2022和NY/T 1459—2022的方法测定,钙(Ca)含量参照GB/T 6436—2018的方法测定,磷(P)含量参照GB/T 6437—2018的方法测定。低和高蛋白质饲粮的配制遵循“等能”原则,GAA分别按精料干物质比例的0、0.1%和0.2%,在配制精料时加入。

表1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis) %

项目 Items	低蛋白质饲粮 Low protein diet	高蛋白质饲粮 High protein diet
原料Ingredients
玉米Corn	40.15	36.30
麦麸Whrat bran	2.75
豆粕Soybean meal	8.80	15.40
尿素Urea	0.22	0.24
氯化钠NaCl	0.44	0.42
预混料Premix¹⁾	2.64	2.64
全株玉米青贮 Whole corn salige	45.00	45.00
合计Total	100.00	100.00
营养水平Nutrient levels²⁾
综合净能NE_mf/(MJ/kg)	6.35	6.35
粗蛋白质CP	12.88	17.00
中性洗涤纤维NDF	24.98	26.31
酸性洗涤纤维ADF	8.61	10.58
钙Ca	0.46	0.47
磷P	0.40	0.43

	1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VA 5 000 IU,VD 550 IU,VE 760 IU,Cu 10 mg,Fe 50 mg,Mn 40 mg,Zn 40 mg,I 0.5 mg,Se 0.2 mg,Co 0.2 mg。
	2)综合净能为计算值^[18],其他营养水平为实测值。NE_mf was a calculated value^[18], while other nutritent levels were measured values.

1.4 饲养管理

牦牛进入圈舍前,统一进行疫苗注射与驱虫工作,统一对圈舍进行清洁与消毒工作。专人管理,每天2次定时饲喂(08:00和17:30),试验期间牦牛自由采食和饮水。预试期10 d,正试期90 d。

1.5 样品采集与指标测定

1.5.1 血浆激素指标和血清抗氧化指标

于正试期第90天,每组随机选取5头牛,对其进行尾根静脉采血20 mL,分装于放有抗凝剂的采血管和无菌采血管中,将采血管静置20 min后,用微量离心机(Legend Micro 17R,上海赛默飞世尔科技有限公司)以3 000×g离心15 min,分别取上清分装于2 mL冻存管中,立即投入液氮保存待测。血浆INS和胰岛素样生长因子-1(insulin-like growth factor-1,IGF-1)含量采用上海源桔生物科技中心酶联免疫吸附试验(ELISA)检测试剂盒,参照试剂盒说明书进行测定。血清谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)活性和丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量及总抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC)采用南京建成生物工程研究所测试盒,参照试剂盒说明书进行测定。

1.5.2 肉品质

试验结束每组随机挑选5头试验牛进行屠宰,取肝脏右叶边缘约1 cm×1 cm×2 cm小块于液氮保存;取背最长肌和股二头肌各约1 kg,用黑、白标准色板将精密色差仪(ZRX-18198,北京中瑞祥科技有限公司京)校准后,测定宰后45 min肌肉肉色亮度(L^*)、红度(a^*)、黄度(b^*)值。

滴水损失:去除背最长肌与股二头肌的结缔组织及外层脂肪后,取15 g左右肉样称重,记为W1,将肉样以细铁丝钩住一端,将铁丝另一端插入泡沫箱壁,使肌纤维垂直向下且不与泡沫箱接触,将泡沫箱置于4 ℃冰箱静置24 h,将肉样表面渗出的汁液轻轻擦去后再次称重,将其记为W2。计算公式如下:

滴水损失(%)=[(W1-W2)/W1]×100。

蒸煮损失:将样品肉块称重,记为W3,然后将称完重的肉块放入蒸煮袋,把装有肉样的蒸煮袋置于80 ℃恒温水浴锅中,一段时间后测定肉样中心温度,到达70 ℃时将蒸煮袋取出并冷却至室温,再次称重,记为W4^[19]。计算公式如下:

蒸煮损失(%)=[(W3-W4)/W3]×100。

剪切力:沿与肌纤维平行方向用环形取样器钻取已完成蒸煮损失测定的肉样,用剪切力测定仪(ST-16A,山东盛泰仪器有限公司)测定肉样剪切力。

1.5.3 背最长肌氨基酸含量

参照GB 5009.124—2016的方法测定背最长肌氨基酸含量。

1.5.4 背最长肌和肝脏抗氧化指标

取背最长肌和肝脏组织匀浆,采用南京建成生物工程研究所的试剂盒,参照试剂盒说明书测定肝脏和背最长肌SOD、GSH-Px活性和MDA含量及T-AOC。

1.6 数据统计与分析

数据经Excel 2021进行初步整理后,采用SAS 9.4一般线性模型(GLM)对饲粮蛋白质水平、GAA添加水平的主效应和二者互作效应进行双因素方差分析,用最小显著差异法(LSD)比较各组间的差异显著性。结果以平均值和均值标准误(SEM)表示。0.05≤P<0.10为有趋势,P<0.05为差异显著。

2 结果

2.1 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛血浆激素指标和血清抗氧化指标的影响

由表2可知,主效应分析显示,低蛋白质饲粮组血浆INS和IGF-1含量显著低于高蛋白质饲粮组(P<0.05);0.2% GAA组血浆INS含量显著低于0和0.1% GAA组(P<0.05),0.1% GAA组血浆IGF-1含量有高于0.2% GAA组的趋势(P=0.092)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对血浆INS和IGF-1含量均无显著影响(P>0.05)。

表2 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛血浆激素指标的影响

Table 2 Effects of GAA supplementation in diets with different protein levels on plasma hormone indices of yaks

项目 Items		胰岛素 INS/(mIU/L)	胰岛素样生长因子-1 IGF-1/(ng/mL)
组别 Groups	L0	40.86	360.22
	H0	43.05	418.13
	L0.1	40.53	371.19
	H0.1	44.89	449.41
	L0.2	32.14	328.73
	H0.2	39.96	403.26
SEM		2.29	19.27
主效应Main effects
饲粮蛋白质水平 Dietary protein levels/%	12.88	37.85^b	353.38^b
	17.00	42.63^a	423.60^a
SEM	1.32	11.13
GAA添加水平 GAA supplemental levels/%	0	41.96^a	389.17
	0.1	42.05^a	410.30
	0.2	36.05^b	366.00
SEM		1.62	13.63
P值P-value
饲粮蛋白质水平Dietary protein level		0.017	<0.001
GAA添加水平GAA supplemental level		0.014	0.092
饲粮蛋白质水平×GAA添加水平 Dietary protein level×GAA supplemental level		0.474	0.855

	同列数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。
	In the same column, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

由表3可知,主效应分析显示,低蛋白质饲粮组血清T-AOC显著高于高蛋白质饲粮组(P<0.05);0.1% GAA组牦牛血清GSH-Px活性有低于0 GAA组的趋势(P=0.090)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对血清GSH-Px、SOD活性和MDA含量及T-AOC均无显著影响(P>0.05)。

表3 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛血清抗氧化指标的影响

Table 3 Effects of GAA supplementation in diets with different protein levels on serum biochemical indices of yaks

项目 Items		总抗氧化能力 T-AOC/ (mmol/L)	谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/ (U/L)	超氧化物歧化酶 SOD/ (U/mL)	丙二醛 MDA/ (nmol/mL)
组别 Groups	L0	0.21	211.83	239.10	3.07
	H0	0.15	160.70	254.83	5.13
	L0.1	0.18	124.70	253.57	3.17
	H0.1	0.15	89.74	265.52	2.73
	L0.2	0.20	126.26	238.47	3.20
	H0.2	0.14	126.78	239.94	3.20
SEM		0.02	35.69	16.88	0.69
主效应Main effects
饲粮蛋白质水平 Dietary protein levels/%	12.88	0.20^a	154.26	243.72	3.14
	17.00	0.15^b	125.74	253.43	3.69
SEM		0.01	20.60	9.75	0.40
GAA添加水平 GAA supplemental levels/%	0	0.18	186.26	246.97	4.10
	0.1	0.17	107.22	259.54	2.95
	0.2	0.17	126.52	239.21	3.20
SEM		0.01	12.24	11.94	0.49
P值P-value
饲粮蛋白质水平Dietary protein level		0.007	0.338	0.488	0.347
GAA添加水平GAA supplemental level		0.739	0.090	0.488	0.238
饲粮蛋白质水平×GAA添加水平 Dietary protein level×GAA supplemental level		0.661	0.763	0.909	0.177

2.2 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛肉品质的影响

由表4可知,主效应分析显示,低蛋白质饲粮组背最长肌pH显著高于高蛋白质饲粮组(P<0.05)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对背最长肌L^*、a^*、b^*值及滴水损失、蒸煮损失、剪切力均无显著影响(P>0.05)。

表4 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛背最长肌品质的影响

Table 4 Effects of GAA supplementation in diets with different protein levels on Longissimus dorsi quality of yaks

项目 Items		亮度 L^*	红度 a^*	黄度 b^*	pH	滴水损失 Drip loss/ %	蒸煮损失 Cooking loss/%	剪切力 Shear force/N
组别 Groups	L0	13.13	22.70	24.65	6.00	7.88	32.93	95.28
	H0	12.85	30.16	19.76	5.60	8.02	33.58	72.88
	L0.1	16.74	17.94	13.88	6.02	8.22	29.19	84.40
	H0.1	15.09	25.97	28.41	5.74	8.60	32.65	93.44
	L0.2	10.07	22.15	25.19	6.21	11.05	32.04	80.98
	H0.2	11.78	20.56	27.14	5.72	9.22	32.04	106.38
SEM		3.00	3.00	3.32	3.66	5.88	0.20	2.09
主效应Main effects
饲粮蛋白质水平 Dietary protein levels/%	12.88	13.31	20.93	21.24	6.08^a	9.05	31.39	86.89
	17.00	13.24	25.56	25.10	5.68^b	8.61	32.75	90.90
SEM		1.92	2.11	3.40	0.12	0.93	1.62	11.15
GAA添加水平 GAA supplemental levels/%	0	12.99	26.43	22.21	5.80	7.95	33.25	84.08
	0.1	15.91	21.96	21.15	5.88	8.41	30.92	88.92
	0.2	10.93	21.36	26.16	5.96	10.14	32.04	93.68
SEM		2.35	1.58	4.16	0.14	1.14	1.47	13.65
P值P-value
饲粮蛋白质水平Dietary protein level		0.980	0.138	0.432	0.029	0.743	0.433	0.802
GAA添加水平GAA supplemental level		0.326	0.339	0.674	0.732	0.378	0.555	0.879
饲粮蛋白质水平×GAA添加水平 Dietary protein level×GAA supplemental level		0.874	0.358	0.272	0.884	0.756	0.672	0.452

由表5可知,主效应分析显示,低蛋白质饲粮组股二头肌L^*值有低于高蛋白质饲粮组的趋势(P=0.099),股二头肌b^*值和pH有高于高蛋白质饲粮组的趋势(P=0.051和P=0.050);0.2% GAA组股二头肌pH有高于0 GAA组的趋势(P=0.065)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对股二头肌L^*、a^*、b^*值及滴水损失、蒸煮损失、剪切力均无显著影响(P>0.05)。

表5 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛股二头肌品质的影响

Table 5 Effects of GAA supplementation in diets with different protein levels on Biceps femoris quality of yaks

项目 Items		亮度 L^*	红度 a^*	黄度 b^*	pH	滴水损失 Drip loss/ %	蒸煮损失 Cooking loss/%	剪切力 Shear force/N
组别 Groups	L0	16.06	24.64	29.59	5.68	6.34	59.74	74.06
	H0	19.65	16.81	17.09	5.38	8.79	61.31	105.49
	L0.1	21.63	12.02	19.15	5.99	10.10	64.69	91.27
	H0.1	21.47	19.48	18.72	5.73	10.24	65.67	111.94
	L0.2	12.36	22.55	32.26	6.17	8.00	61.75	79.13
	H0.2	21.71	18.92	18.72	5.78	6.72	63.21	79.78
SEM		3.00	2.41	5.16	0.18	1.69	4.70	17.69
主效应Main effects
饲粮蛋白质水平 Dietary protein levels/%	12.88	16.68	21.40	27.00	5.95	8.15	62.06	81.48
	17.00	20.94	18.40	18.18	5.63	8.62	63.40	99.07
SEM		1.73	1.39	2.98	0.11	0.97	2.72	10.22
GAA添加水平 GAA supplemental levels/%	0	17.85	20.73	23.34	5.53	7.57	60.53	89.77
	0.1	21.55	18.25	18.93	5.86	10.22	65.18	101.60
	0.2	17.03	20.73	25.49	5.98	7.36	62.48	79.46
SEM		2.12	1.70	3.65	0.13	1.19	3.33	12.51
P值P-value
饲粮蛋白质水平Dietary protein level		0.099	0.145	0.051	0.050	0.736	0.732	0.239
GAA添加水平GAA supplemental level		0.301	0.507	0.448	0.065	0.195	0.619	0.471
饲粮蛋白质水平×GAA添加水平 Dietary protein level×GAA supplemental level		0.304	0.129	0.389	0.936	0.550	0.998	0.683

2.3 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛肌肉氨基酸含量的影响

由表6可知,主效应分析显示,低蛋白质饲粮组背最长肌赖氨酸、苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸含量显著高于高蛋白质饲粮组(P<0.05),背最长肌苯丙氨酸含量显著低于高蛋白质饲粮组(P<0.05)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对背最长肌苏氨酸含量有显著影响(P<0.05);L0.2组背最长肌苏氨酸含量最高,显著高于L0、H0、H0.1及H0.2组(P<0.05),与L0.1组差异不显著(P>0.05);L0.1组背最长肌苏氨酸含量显著高于H0、H0.1及H0.2组(P<0.05)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对背最长肌苯丙胺酸、蛋氨酸、赖氨酸、亮氨酸、缬氨酸及异亮氨酸含量均无显著影响(P>0.05)。

表6 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛背最长肌必需氨基酸含量的影响(占总氨基酸比值)

Table 6 Effects of dietary GAA supplementation with different protein levels on contents of essential amino acids in Longissimus dorsi of yaks (ratio of total amino acids) %

项目 Items		苯丙氨酸 Phe	蛋氨酸 Met	赖氨酸 Lys	亮氨酸 Leu	苏氨酸 Thr	缬氨酸 Val	异亮氨酸 Ile
组别 Groups	L0	4.11	2.96	9.54	8.57	4.97^bc	5.04	4.96
	H0	4.62	2.94	9.24	8.53	4.92^c	4.70	4.76
	L0.1	4.35	2.95	9.53	8.48	5.08^ab	4.88	4.87
	H0.1	4.61	2.98	9.31	8.56	4.87^c	4.74	4.80
	L0.2	4.25	2.95	9.45	8.47	5.13^a	4.77	4.78
	H0.2	4.84	2.97	9.20	8.58	4.83^c	4.69	4.72
SEM		0.11	0.02	0.06	0.04	0.04	0.09	0.04
主效应Main effects
饲粮蛋白质水平 Dietary protein levels/%	12.88	4.24^b	2.95	9.51^a	8.51	5.06^a	4.89^a	4.87^a
	17.00	4.69^a	2.97	9.25^b	8.55	4.87^b	4.71^b	4.76^b
SEM		0.06	0.01	0.04	0.02	0.03	0.05	0.04
GAA添加水平 GAA supplemental levels/%	0	4.36	2.95	9.39	8.55	4.95	4.87	4.86
	0.1	4.48	2.97	9.42	8.52	4.97	4.81	4.84
	0.2	4.55	2.96	9.33	8.53	4.98	4.73	4.75
SEM		0.08	0.02	0.04	0.03	0.03	0.07	0.04
P值P-value
饲粮蛋白质水平Dietary protein level		<0.001	0.544	<0.001	0.142	<0.001	0.027	0.037
GAA添加水平GAA supplemental level		0.285	0.726	0.302	0.744	0.745	0.336	0.185
饲粮蛋白质水平×GAA添加水平 Dietary protein level×GAA supplemental level		0.322	0.614	0.820	0.173	0.049	0.379	0.434

由表7可知,主效应分析显示,低蛋白质饲粮组背最长肌丙氨酸、谷氨酸、丝氨酸、天门冬氨酸含量显著高于高蛋白质饲粮组(P<0.05),背最长肌脯氨酸、胱氨酸、酪氨酸含量显著低于高蛋白质饲粮组(P<0.05);0.1% GAA组背最长肌胱氨酸含量显著低于0和0.2% GAA组(P<0.05),0.2% GAA组背最长肌丙氨酸含量有低于0 GAA组的趋势(P=0.085),0.2% GAA组背最长肌精氨酸含量有高于0 GAA组的趋势(P=0.057)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对背最长肌非必需氨基酸含量均无显著影响(P>0.05)。

表7 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛背最长肌非必需氨基酸含量的影响(占总氨基酸比值)

Table 7 Effects of dietary GAA supplementation with different protein levels on contents of non-essential amino acids in Longissimus dorsi of yaks (ratio of total amino acids) %

项目 Items		丙氨酸 Ala	脯氨酸 Pro	甘氨酸 Gly	谷氨酸 Glu	胱氨酸 Cys	精氨酸 Arg	酪氨酸 Tyr	丝氨酸 Ser	天门冬氨酸 Asp	组氨酸 His
组别 Groups	L0	6.05	3.39	4.24	16.96	0.49	6.41	3.92	4.23	9.88	4.20
	H0	5.65	4.00	4.34	16.57	0.59	6.65	4.41	4.09	9.70	2.49
	L0.1	5.88	3.57	4.31	16.84	0.45	6.63	4.00	4.19	9.78	4.21
	H0.1	5.54	3.91	4.20	16.69	0.51	6.71	4.57	4.14	9.66	4.09
	L0.2	5.77	3.65	3.29	16.91	0.49	6.75	4.05	4.30	9.82	4.24
	H0.2	5.44	4.11	4.23	16.46	0.56	6.82	4.69	4.09	9.61	4.11
SEM		0.10	0.13	0.08	0.12	0.02	0.10	0.11	0.05	0.06	0.15
主效应Main effects
饲粮蛋白质水平 Dietary protein levels/%	12.88	5.90^a	3.54^b	4.28	16.90^a	0.48^b	6.60	3.99^b	4.24^a	9.82^a	4.22
	17.00	5.54^b	4.01^a	4.26	16.57^b	0.55^a	6.73	4.56^a	4.11^b	9.66^b	4.16
SEM		0.06	0.08	0.04	0.07	0.01	0.06	0.06	0.03	0.03	0.09
GAA添加水平 GAA supplemental levels/%	0	5.85	3.70	4.29	16.76	0.54^a	6.53	4.16	4.16	9.79	4.24
	0.1	5.71	3.74	4.26	16.77	0.48^b	6.67	4.29	4.17	9.72	4.15
	0.2	5.61	3.88	4.26	16.69	0.53^a	6.78	4.37	4.20	9.72	4.18
SEM		0.07	0.09	0.05	0.09	0.02	0.07	0.08	0.03	0.04	0.10
P值P-value
饲粮蛋白质水平 Dietary protein level		0.001	<0.001	0.698	0.004	0.001	0.122	<0.001	0.003	0.003	0.648
GAA添加水平 GAA supplemental level		0.085	0.384	0.885	0.780	0.034	0.057	0.195	0.739	0.381	0.780
饲粮蛋白质水平×GAA 添加水平 Dietary protein level×GAA supplemental level		0.924	0.618	0.376	0.484	0.731	0.593	0.765	0.312	0.732	0.697

2.4 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛背最长肌和肝脏抗氧化指标的影响

由表8可知,主效应分析显示,0.2% GAA组背最长肌GSH-Px活性显著低于0和0.1% GAA组(P<0.05)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对背最长肌GSH-Px活性有显著影响(P<0.05);L0组背最长肌GSH-Px活性最高,显著高于H0和L0.2组(P<0.05);L0.2组背最长肌GSH-Px活性最低,显著低于其他各组(P<0.05)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对背最长肌SOD活性、MDA含量及T-AOC均无显著影响(P>0.05)。

表8 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛背最长肌抗氧化指标的影响

Table 8 Effects of GAA supplementation in diets with different protein levels on Longissimus dorsi antioxidant indices of yaks

项目 Items		超氧化物歧化酶 SOD/ (U/mg prot)	丙二醛 MDA/(nmol/mg prot)	谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/ (U/g prot)	总抗氧化能力 T-AOC/ (U/g prot)
组别 Groups	L0	130.31	0.79	28.24^a	0.56
	H0	119.88	0.68	23.64^b	0.61
	L0.1	128.96	0.67	26.49^ab	0.56
	H0.1	114.98	0.71	23.85^ab	0.59
	L0.2	117.66	0.63	18.12^c	0.54
	H0.2	128.77	0.64	24.07^ab	0.47
SEM		6.14	0.09	1.50	0.09
主效应Main effects
饲粮蛋白质水平 Dietary protein levels/%	12.88	125.64	0.70	24.28	0.55
	17.00	121.21	0.68	23.85	0.56
SEM		3.55	0.05	0.86	0.05
GAA添加水平 GAA supplemental levels/%	0	125.10	0.73	25.94^a	0.58
	0.1	121.97	0.69	25.17^a	0.58
	0.2	123.21	0.64	21.10^b	0.51
SEM		4.34	0.07	1.06	0.06
P值P-value
饲粮蛋白质水平Dietary protein level		0.389	0.777	0.732	0.956
GAA添加水平GAA supplemental level		0.879	0.591	0.010	0.634
饲粮蛋白质水平×GAA添加水平 Dietary protein level×GAA supplemental level		0.115	0.718	0.006	0.767

由表9可知,主效应分析显示,低蛋白质饲粮组肝脏GSH-Px活性有高于高蛋白质饲粮组的趋势(P=0.054)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对肝脏MDA含量有显著影响(P<0.05);L0.2组肝脏MDA含量最高,显著高于L0、L0.1及H0.2组(P<0.05);H0.2组肝脏MDA含量最低,显著低于L0.2、H0及H0.1组(P<0.05)。饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对肝脏SOD、GSH-Px活性及T-AOC均无显著影响(P>0.05)。

表9 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛肝脏抗氧化指标的影响

Table 9 Effects of GAA supplementation in diets with different protein levels on liver antioxidant indices of yaks

项目 Items		超氧化物歧化酶 SOD/ (U/mg prot)	丙二醛 MDA/(nmol/mg prot)	谷胱甘肽过氧化物酶 GSH-Px/ (U/g prot)	总抗氧化能力 T-AOC/ (U/g prot)
组别 Groups	L0	1 044.15	0.45^bc	40.12	1.87
	H0	987.55	0.53^ab	29.84	1.69
	L0.1	1 044.63	0.45^bc	33.61	1.72
	H0.1	1 029.42	0.57^ab	32.86	1.74
	L0.2	1 024.68	0.61^a	31.71	1.85
	H0.2	931.65	0.37^c	29.09	1.84
SEM		53.84	0.05	2.67	0.16
主效应Main effects
饲粮蛋白质水平 Dietary protein levels/%	12.88	1 037.82	0.50	35.15	1.81
	17.00	982.87	0.49	30.60	1.76
SEM		31.12	0.03	1.55	0.09
GAA添加水平 GAA supplemental levels/%	0	1 015.85	0.49	34.98	1.78
	0.1	1 037.03	0.51	33.24	1.73
	0.2	978.16	0.49	30.40	1.85
SEM		38.14	0.03	1.89	0.11
P值P-value
饲粮蛋白质水平Dietary protein level		0.230	0.740	0.054	0.659
GAA添加水平GAA supplemental level		0.551	0.906	0.270	0.760
饲粮蛋白质水平×GAA添加水平 Dietary protein level×GAA supplemental level		0.768	0.003	0.203	0.790

3 讨论

3.1 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛血浆激素指标和血清抗氧化指标的影响

INS具有促进机体合成代谢的作用,对糖代谢、脂代谢以及蛋白质代谢起到积极的调控作用。INS可以直接将葡萄糖(GLU)分解利用,为机体的正常生命活动供能,也可以促进血液GLU进入肌肉、肝脏等组织细胞中,合成糖原或转化为其他养分储存起来。IGF-1的分子结构与INS类似,在促进机体蛋白质合成与脂肪分解、降低血液GLU含量方面可以起到类胰岛素的作用^[20]。研究表明,饲粮蛋白质水平是决定血浆IGF-1含量的主要因素之一,降低饲粮蛋白质水平会导致血浆IGF-1含量显著下降^[21]。在本试验条件下,高蛋白质饲粮组血浆INS和IGF-1含量显著高于低蛋白质饲粮组,与Horiuchi等^[22]、李国栋^[23]的研究结果类似。研究表明,GAA对INS分泌的促进作用比精氨酸或肌酸更明显^[24]。在本试验条件下,0和0.1% GAA组血浆INS含量均显著高于0.2% GAA组,0.1% GAA组血浆IGF-1含量也有高于0.2% GAA组的趋势,说明外源添加0.1% GAA可以促进INS和IGF-1分泌,与岳萌萌等^[25]、邱明科^[26]的研究结果一致,可能是GAA影响了胰岛细胞膜的去极化,通过蛋白激酶A和蛋白激酶C的敏感机制刺激了INS的分泌。

动物机体复杂的抗氧化系统通过清除和利用动物生命活动过程中产生的大量自由基来维持机体的动态氧化平衡,如果这一平衡遭到破坏,羟自由基、过氧化羟自由基、超氧阴离子自由基等过多的活性氧(reactive oxygen species,ROS)物质被沉积到动物体内。机体内的蛋白质、核酸、生物膜等大分子物质的结构被ROS破坏,导致产生动物疾病,进而降低生产性能^[27]。T-AOC可以反映动物机体的总抗氧化水平,SOD可以将自由基转化为氧和过氧化氢,在体内被进一步分解生成水和氧气,这一过程可以降低自由基氧化给动物机体造成的损害。GSH-Px可以催化体内过氧化物转变为羟基衍生物,以此减少有毒的过氧化物对机体的干扰,保护细胞在结构与功能上的完整性。MDA是膜脂质发生过氧化的一种主要产物,含量越高说明机体过氧化程度越高^[28]。在本试验条件下,低蛋白质饲粮组血清T-AOC显著高于高蛋白质饲粮组,说明适当降低饲粮蛋白质水平可以在一定程度上提高动物的抗氧化能力,与张俊杰等^[29]的研究结果一致。

3.2 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛肉品质的影响

肉色、pH、蒸煮损失、滴水损失、剪切力等指标是评价肉品质的重要参数。牛肉pH作为肌肉酸度的一个直接的、可量化的指标,不仅在肌原纤维蛋白的降解过程中起着重要作用,而且在肌肉组织中还直接影响着肉的许多机械性能,如蒸煮损失、干加工能力以及保藏性等^[30],过高或过低的pH都会对肌肉酸度造成影响。肉色主要呈现肌肉的外观品相,受到肌肉内血红蛋白和肌红蛋白含量的影响^[31]。L^*、a^*、b^*值是评价肌肉肉色的主要指标,a^*值越大,L^*值和b^*值越小,表明肉色越优^[32]。滴水损失和蒸煮损失可以鉴定肌肉在不同外界条件下的保水能力,是评价牛肉品质的重要指标,其值越小说明肌肉组织的保水能力越强。剪切力是评价肌肉嫩度的指标,对肌肉内结缔组织的含量与性质综合评价,是食用时口感与肌肉质地的直接反映^[33]。李晓蒙^[34]关于荷斯坦奶公牛饲粮能量与蛋白质水平的试验中发现,低能量低蛋白质饲粮组奶公牛肌肉pH显著高于高能量高蛋白质饲粮组,与本试验结果一致,即低蛋白质饲粮组背最长肌pH显著高于高蛋白质饲粮组,低蛋白质饲粮组股二头肌pH和b^*值有高于高蛋白质饲粮组的趋势,可能是因为试验牛在宰前被禁食,低蛋白质饲粮组牦牛血液GLU含量下降速度较快,导致pH升高。Li等^[35]在锦江公牛基础饲粮中添加0.2% GAA,显著提高肉牛背最长肌a^*和b^*值,显著降低L^*值。本研究中,宰后1 h,股二头肌pH有随GAA添加水平的增加而升高的趋势,可能是由于添加GAA后使动物肌肉内肌酸含量增加,延缓了宰后糖酵解的发生过程,减少了乳酸在肌肉内的沉积,从而使pH升高;本试验条件下,牦牛背最长肌与股二头肌的肉色无显著差异,与前人研究不完全相符,可能是由于动物品种及饲粮差异引起的。

李妍等^[36]研究发现,不同饲粮营养水平对荷斯坦奶公牛背最长肌的剪切力、蒸煮损失与失水率无显著影响,与本试验结果相似。在本试验条件下,在不同蛋白质水平饲粮中添加GAA未显著影响牦牛背最长肌和股二头肌的蒸煮损失、滴水损失以及剪切力,与前人研究结果不完全相符,可能是由于试验动物的品种与生长阶段以及饲粮类型等因素的差异引起。

3.3 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛肌肉氨基酸含量的影响

动物摄入饲粮后对含氮物质的吸收利用,实质上就是其对氨基酸吸收利用的过程,饲粮中氨基酸的含量与结构直接影响动物对饲粮中蛋白质的吸收利用效率,从而影响肉、蛋、奶等产品中氨基酸的含量与结构^[37]。反刍动物肌肉内必需氨基酸含量直接影响肌肉的营养价值,也是影响肉品质的潜在因素;而鲜味氨基酸含量则是决定肉质鲜美程度的指标,它们是肌肉产生香味所必需的前体物质,直接影响肉的风味^[38]。谷氨酸和天门冬氨酸可与肌肉内的还原糖发生化学反应,是最主要的香味物质^[39]。肌肉中天门冬氨酸和谷氨酸含量的增加表明肌肉香味的提升,而肌肉中丙氨酸含量的增加则表明甘甜味的增加^[40]。在本试验中,从鲜味氨基酸看,低蛋白质饲粮组背最长肌丙氨酸、谷氨酸、丝氨酸、天门冬氨酸、异亮氨酸含量均显著高于高蛋白质饲粮组;从必需氨基酸含量来看,低蛋白质饲粮组背最长肌赖氨酸、苏氨酸、缬氨酸、异亮氨酸含量也显著高于高蛋白质饲粮组,说明低蛋白质饲粮组牦牛的背最长肌从营养价值与鲜味程度上均优于高蛋白质饲粮组,可能是由于当饲粮蛋白质水平过高,动物对摄入的养分无法完全吸收利用,造成机体代谢负担,对氮的沉积效率降低,从而导致肌肉养分与鲜美程度降低。

3.4 不同蛋白质水平饲粮中添加GAA对牦牛肌肉和肝脏抗氧化指标的影响

动物在新陈代谢等生命活动过程中不断产生自由基,少量的活性氧自由基具有促进细胞生成、维持生命活动的作用。但动物被屠宰以后,肌肉中的氧化反应仍在继续,随宰后时间的延长,机体内抗氧化酶活性不断降低,抗氧化系统逐渐失去动态氧化平衡,无法有效减少ROS对机体造成的损伤,细胞膜、蛋白质等大分子物质遭到破坏,且肌肉中含有较多的氨基酸与脂肪酸,可能造成脂质的过氧化而引起氧化损伤或其他疾病,降低肉品质和生产性能^[27]。动物机体主要依靠酶类物质与非酶类抗氧化物质的协同作用清除与利用体内新陈代谢活动产生的自由基,以避免其在体内大量沉积给动物造成的损伤^[28]。T-AOC是衡量动物体内抗氧化酶类与非酶类抗氧化物质清除自由基能力的综合性指标。SOD和GSH-Px是主要的抗氧化酶类,可以清除体内过量的氧自由基。GSH-Px可以催化过氧化氢的分解,降低其含量,维持细胞膜的完整性,从而降低动物机体的氧化损伤。SOD可以将体内过多的自由基清除,从而保护机体不受到过氧化物的攻击。MDA是脂质过氧化的产物,MDA含量越高,说明机体过氧化的程度越高^[41]。

李蛟龙等^[42]分别在育肥猪基础饲粮中补充300、500、700 mg/kg GAA,发现其通过提高背最长肌T-AOC、SOD活性及降低MDA含量来提高育肥猪背最长肌的抗氧化能力。李秀丽^[43]等给肉羊饲喂分别额外补充含有5、10 g/d GAA的饲粮,肉羊血清GSH-Px和SOD活性显著提升,血清MDA含量显著降低。耿凯等^[44]将0.5% GAA中药制剂加入育肥猪基础饲粮中,对育肥猪肌肉的抗氧化能力无显著影响。在本试验条件下,0.2% GAA组背最长肌GSH-Px活性显著低于0和0.1% GAA组,且背最长肌GSH-Px活性受到饲粮蛋白质水平和GAA添加水平交互作用的显著影响,与前人研究结果不完全相符,可能是由于试验动物、基础饲粮结构以及GAA添加水平的不同引起的。

肝脏是动物体内的代谢中枢,肝脏的功能状况直接影响着动物的健康水平与生长速度。在本试验中,肝脏MDA含量受到饲粮蛋白质水平和GAA添加水平交互作用的显著影响,肝脏MDA含量以L0.2组最高,H0.2组最低,与马丽娜等^[45]研究结果一致。可能是由于饲粮蛋白质水平降低后,机体为满足动物需要,提高了对含氮物质的利用率,在提高肝脏氮代谢水平的同时引起脂质过氧化,从而导致肝脏MDA含量的增加。

4 结论

① 饲粮中添加0.2% GAA可降低牦牛血浆INS含量和血清GSH-Px活性,添加0.1% GAA有提高血浆IGF-1含量趋势。

② 饲粮蛋白质水平和GAA添加水平的交互作用对牦牛背最长肌GSH-Px活性和肝脏MDA含量有显著影响;其中,低蛋白质饲粮中添加0.2% GAA时牦牛肝脏MDA含量最高。

③ 综上所述,在低蛋白质饲粮中添加0.2% GAA时,牦牛血浆激素指标、血清抗氧化指标、肉品质、肌肉氨基酸含量及肌肉抗氧化指标的动态平衡达到最优,适用于牦牛养殖。

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