腹泻通常是机体为应对水、电解质、pH或肠道渗透压失衡而作出的生理反应[1],持续的失衡则会进一步引起病理变化。在实际生产中,饲料配方与营养平衡直接关系到家禽的健康状况。不合理的饲料配方、饲粮电解质失衡以及高比例的抗营养因子等因素常被忽视而成为营养性腹泻的潜在诱因,这些因素会造成肠道健康问题,进而导致家禽的粪便出现稀薄、含水量高的症状。值得注意的是,由于家禽的排泄生理结构的特殊性,它们没有专门的膀胱储存尿液,而是与粪便一起通过排泄腔排出体外,这种结构使得腹泻症状在家禽中更为隐匿且难以判断[2]。腹泻不仅影响家禽的生长性能和饲料转化率,导致养殖成本的增加,还可能引发一系列连锁反应,如增加垫料湿度、引起湿窝环境、为病原微生物提供温床、诱发足垫皮炎等皮肤病[3]。此外,持续的腹泻还会破坏肠道黏膜屏障,诱发肠炎,进一步削弱家禽免疫力,降低生产性能;还能通过粪便污染饲料和饮水,形成恶性循环,严重威胁到养殖整体的健康和安全。因此,探讨营养性腹泻的成因及其调控措施显得尤为重要。
目前,随着对家禽健康的重视,越来越多的研究开始关注如何通过优化饲料配方、添加饲料添加剂以及改善养殖管理措施来降低腹泻发生率,以确保家禽的健康和生产效益。本文对家禽腹泻的营养性原因、病理机制和营养调控的研究进展进行系统阐述和归纳,旨在为家禽营养性腹泻的营养干预及防治提供参考依据。
1 家禽腹泻的营养性原因
1.1 饲粮蛋白质水平
饲粮蛋白质水平过高或蛋白质质量较差,超出机体正常需求时,会导致部分蛋白质在动物肠道前段并未被消化,进入肠道后段发酵产生短链脂肪酸、支链脂肪酸、氨和吲哚类化合物等,引发肠道微生物紊乱和肠道炎症,从而诱发腹泻[4-5]。研究表明,动物性蛋白质是产气荚膜梭菌生长的有利底物,肉鸡饲粮高蛋白质水平通常与坏死性肠炎有关[6]。在肉鸡饲粮中添加高水平的蛋白质(50%鱼粉)会导致肠道中产气荚膜梭菌繁殖,提高粪便含水量以及发生坏死性肠炎[7]。Drew等[6]研究表明,肉鸡饲粮中蛋白质水平与回肠和盲肠中的产气荚膜梭菌数量呈正相关。反之亦然,Alfonso-Avila等[8]和Van Harn等[9]的研究显示,随着饲粮蛋白质水平的降低,肉鸡的耗水量和粪便含水量随之减少,并呈现显著正相关。因此,饲粮蛋白质水平过高是引起肉鸡腹泻和粪便含水量高的重要因素。此外,高蛋白质水平饲粮中的某些氨基酸也会导致腹泻,如动物蛋白质中富含的甘氨酸和蛋氨酸,这些氨基酸可刺激产气荚膜梭菌的生长。唐湘方等[10]研究表明,饲粮中甲硫氨酸和赖氨酸含量过高会引起饲粮氨基酸失衡,严重破坏肠道屏障的完整性,并提高粪便含水量。因此,当家禽饲粮中含有高蛋白质或/和氨基酸不平衡时,会导致肠道中产气荚膜梭菌数量的增加,毒素含量也随之增多,部分毒素会破坏肠道上皮细胞,诱发坏死性肠炎和家禽腹泻[6]。
1.2 饲粮电解质失衡
电解质是溶于水中或熔融状态下自身能够导电的化合物,动物体内的电解质主要有钠离子(Na+)、钾离子(K+)、钙离子(Ca2+)、镁离子(Mg2+)、铵根离子($\mathrm{NH}_{4}^{+}$)、氢离子(H+)等阳离子,以及氯离子(Cl-)、磷酸一氢根离子($\mathrm{HPO}_{4}^{2-}$)、磷酸二氢根离子($\mathrm{H}_{2}\mathrm{PO}_{4}^{-}$)、硫酸根离子($\mathrm{SO}_{4}^{2-}$)、碳酸氢根离子($\mathrm{HCO}_{3}^{-}$)等阴离子[11]。电解质平衡指动物体内每日摄入与排除的水及各种无机盐类之间保持的一种动态平衡,而饲粮电解质平衡(dietary electrolyte balance,DEB)是指饲粮干物质所含主要阳离子(Na+和K+)与主要阴离子(Cl-)之差[11]。Mongin[12]综述到,在酸碱平衡调控中,只有Na+、K+和Cl-这3种离子发挥核心作用,因此提出了一个广泛应用于饲粮阴阳离子平衡的模式,即DEB值(mEq/kg)=435Na++256K+-282Cl-。家禽饮水量的影响因素主要是环境温度和阳离子电解质(Na+和K+)比例[13]。当饲粮电解质失衡,家禽机体的电解质也会随之出现失衡。饲粮高水平的电解质会引起家禽肠道内的渗透性改变并增加粪便中的含水量,从而导致家禽出现腹泻症状[14]。Nikoofard等[15]研究表明,当DEB值增加到350 mEq/kg时会导致禽类腹泻。Borges等[16]研究表明,增加DEB值导致饮水量/摄食量比例呈线性增加,从而粪便含水量随之增加,饲喂DEB值为360 mEq/kg的饲粮,在1周龄时鸡的粪便含水量就显著提高,而饲喂DEB值为240 mEq/kg的饲粮,在第4周后鸡才具有较高的粪便含水量。Ravindran等[17]的研究更近一步评估了DEB值对粪便含水量的影响,研究结果显示,随着饲粮中DEB值从150 mEq/kg逐步提升至225、300和375 mEq/kg,粪便湿性指数呈现出增加的趋势,从最初的2.08经过1.83、3.08,并最终达到4.50;此外,粪便干物质含量则出现降低的趋势,从最初的27.4%经过27.7%、23.4%,并最终降至18.9%,表明DEB值的增加与粪便含水量呈显著正相关。
1.3 抗营养因子
谷物饲粮中的抗营养因子包括非淀粉多糖和植酸,豆类饲粮中的大豆抗原蛋白和胰蛋白酶抑制因子等抗营养因子,会造成家禽肠道健康问题,导致家禽腹泻[18-20]。非淀粉多糖中的阿拉伯木聚糖(戊聚糖)和β-葡聚糖属于黏性物质,具有高度的系水力,能够在肠道中凝聚形成复杂的聚合物来增加肠道黏稠度。然而,家禽肠道中缺乏或降低木聚糖酶和β-甘露聚糖酶会导致肠道黏度的增加,对肠道形态功能造成不利影响,显著降低肠道对水分的吸收,使家禽产生又湿又黏的粪便[21]。植酸不仅能与蛋白质和矿物质等形成螯合物,使肠道无法吸收利用营养物质,还对各类消化酶(如蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶)有抑制作用,降低营养物质的生物利用度[22]。此外,因为家禽消化道内缺乏植酸酶,植酸无法被分解,导致植酸磷随粪便排出体外,造成磷的损失[23]。因此,饲粮中过量的植酸会引发家禽肠道健康问题,导致家禽出现生长不良、腹泻及粪便中磷含量过高等问题。
作为豆粕中大豆抗原蛋白和胰蛋白酶抑制因子2类抗营养因子,β-伴大豆球蛋白是大豆抗原蛋白中致敏性最强的一种,进入肠道后小部分被分解进入机体,大部分刺激机体产生免疫球蛋白E(IgE),引起超敏反应,而释放出活性介质如组胺、5-羟色胺和一些细胞因子,这些物质可以使肠道通透性增强、食糜流动速度加快以及组织局部水肿等,出现腹泻症状[24-25];也有研究表明,大豆抗原蛋白的肠道致敏损伤是通过肠道黏膜核因子-κB(nuclear factor kappa-B,NF-κB)的活化途径而影响肠道组织形态结构[26]。另外,研究证明了大鼠饲粮中添加β-伴大豆球蛋白α亚基能诱导IgE介导的超敏反应,导致肥大细胞脱粒,并增加小肠黏膜中组胺浓度,从而引发腹泻[27],提示β-伴大豆球蛋白α亚基可能是诱发腹泻和过敏反应的关键基团。同时,大豆胰蛋白酶抑制因子作为另一重要抗营养因子,通过与胰蛋白酶结合,形成无活性的复合物,导致未消化蛋白质在肠道蓄积,从而降低蛋白质的消化和吸收,这不仅会损害肠道健康,还会导致胰腺肥大和增生以及免疫系统受损[28]。Palliyeguru等[29]研究表明,随着饲粮中大豆胰蛋白酶抑制因子含量的增加,家禽坏死性肠炎发病率呈线性上升,且粪便中产气荚膜梭菌数量也随之增加。
1.4 矿物元素
当家禽饲粮中含过量的镁或硫等矿物元素时,会引起肠道渗透压失衡,导致粪便含水量增加[30]。在医学中常用硫酸镁和氯化镁作为泻药,同样的,在动物腹泻模型中也使用Mg2+作为腹泻药物。Mg2+是一种二价阳离子,由于吸收性差,可改变肠道的渗透压[31]。硫酸镁不仅改变了肠腔上皮渗透压,还显著上调了水通道蛋白3(AQP3)的表达,阻止了水的重吸收,从而增加了粪便的含水量[32]。而与其他Mg2+化合物相比,饲喂含氯化镁饲粮的肉鸡的盲肠黏稠度、盲肠和粪便的含水量更为严重[33]。研究显示,与氧化镁和硫酸镁相比,氯化镁的生物利用率更高,解离成离子的能力更强,机体吸收率更高。镁源对家禽腹泻的影响程度为氯化镁>硫酸镁=氧化镁[34]。此外,农副产品加工副产物中亚硫酸盐含量过高也会导致腹泻,如玉米浆[35]。家禽摄入超量的亚硫酸盐会导致体内维生素B1辅酶被破坏,以及维生素A、维生素D和维生素E的吸收受阻,进而造成代谢紊乱、生长发育不良,并且亚硫酸盐的强还原性会破坏蛋白质中的二硫键,严重时导致机体中毒[36]。杨世发等[37]研究表明,在海兰褐雏鸡饮水中添加0.5%、1.0%、1.5%和2.0%亚硫酸钠构建腹泻模型,各试验组鸡的腹泻症状随着时间逐渐加重,试验连续4 d后,亚硫酸钠添加浓度在0.5%和1.0%时的鸡群出现粪便含水量高,消化不完全,肌胃溃疡,增重率、体温降低,消化能力和免疫水平显著降低等症状,亚硫酸钠添加浓度在1.5%和2.0%时的鸡群饮水、采食量下降50%,精神沉郁,粪便减少。
2 家禽腹泻的病理机制
2.1 渗透性腹泻
渗透性腹泻是由于肠道中存在大量不易吸收的溶质所致,导致营养物质消化不良或吸收不良,进而滞留在肠道内,增加肠道蠕动并通过渗透作用吸收水分,最终引发腹泻[38]。营养物质的滞留不仅会导致肠道微生物菌群的改变和发酵,还会进一步增加渗透压活性物质数量;而且电解质的吸收不受这种渗透压活性物质的影响,所以粪便中未吸收的钠或钾通常很少。轻微的渗透性腹泻能够影响肠道微生物群的改变,但在腹泻停止后,肠道黏膜通常能在几天内就恢复,然而,免疫系统在腹泻后1周仍保持高度特异性[38]。在营养性腹泻原因中,可以推断出饲粮中蛋白质摄入过多引起的消化不良、饲粮中氨基酸失衡、Mg2+造成的渗透压失衡以及抗营养因子过量等都会造成家禽出现渗透性腹泻。
2.2 分泌性腹泻
分泌性腹泻是由于肠上皮细胞分泌过多和/或液体及电解质吸收功能受损所致,肠道上皮细胞的液体分泌涉及多个离子和溶质转运体,以及环核苷酸和Ca2+信号通路的激活。在分泌性腹泻中,肠细胞顶端Cl-通道(包括囊性纤维化跨膜传导调节器和Ca2+激活的Cl-通道)的激活会增加液体分泌,而Na+转运的抑制则会减少液体吸收[39],导致液体滞留在肠腔内从而腹泻。饲粮中电解质失衡、肠致病性大肠杆菌以及炎症性肠炎(IBD)都是常见的分泌性腹泻原因。炎症主要导致钠和氯转运蛋白以及通道的功能和/或表达的降低,严重扰乱水电解质平衡,从而引发腹泻[40]。氯的分泌机制在调节肠道水分平衡中起着关键作用,被认为是治疗腹泻和防止脱水的重要靶点,因此,激活或抑制氯分泌被视为是治疗便秘或腹泻的有效策略[41]。
综上所述,无论是渗透性腹泻还是分泌性腹泻,都会导致家禽出现肠道健康问题,进而生长发育不良、粪便异常(如湿窝)以及足垫皮炎等症状。因此,通过饲粮营养调控改善家禽腹泻症状尤为重要。
3 家禽腹泻的营养调控措施
3.1 饲料配方调整
在家禽实际生产中,保证饲料配方的科学合理是重中之重,不仅能有效减少腹泻的发生,还能够改善家禽的生长性能和健康状况。研究发现,针对饲粮中蛋白质含量的调整,对家禽腹泻及氮排放具有显著影响。此外,DEB能够维持家禽机体电解质稳态,以及精准调控饲粮中Na+、K+和Cl-来达到预防腹泻的目的。Brink等[42]研究发现,降低饲粮中蛋白质含量同时采用颗粒饲粮饲喂的肉鸡,其粪便含水量和排放物的氮含量都有所减少。一项荟萃分析表明,将饲粮蛋白质含量从19%降低到17%,每只肉鸡的日耗水量减少20.6 mL,粪便含水量减少2.2%[8]。在肉鸡上的研究表明,充分补充必需氨基酸的情况下,降低饲粮中2.2%~2.3%(22~23 g/kg)的蛋白质含量不会对生长性能和屠宰性能产生不利影响,但降低了粪便中氮含量和含水量,减少了足垫皮炎的发生率和严重程度[9]。家禽机体电解质平衡的前提是必须使饲粮中最主要的电解质成分Na+、K+和Cl-含量充足,比例平衡。DEB是维持机体电解质平衡的重要条件之一。在肠道内,Na+协调渗透压的调节,防止体液过度流失;K+是第二大最有效的电解质,可与Na+和Cl-协同作用;Cl-作为细胞外液中的主要阴离子,参与机体中水的代谢平衡[43-44]。DEB值会影响家禽机体电解质平衡,由于机体中的缓冲系统,且每个阶段对DEB值需求不同,本文总结了肉鸡和蛋鸡不同日龄适宜DEB值(表1)。综合考虑到物种和环境变化,建议DEB值在200~250 mEq/kg最佳[12]。研究建议,在肉鸡饲粮中选择碳酸氢钠和氯化钾作为盐补充,以获得所需的电解质水平[43]。这样使用氯化钠以外的电解质可以避免单纯使用氯化钠造成的Na+与Cl-比例失衡,确保DEB值达到了最佳。饲粮中钠含量不足部分由碳酸氢钠补充;而钾含量可以通过添加碳酸钾或氯化钾来提供;氯可以用氯化铵或氯化钾补充[11]。
3.2 饲料添加剂的使用
3.2.1 单宁
单宁又称为鞣酸、鞣质等,根据其化学结构和性质,一般分为水解单宁和缩合单宁。缩合单宁通常被认为是一种抗营养因子,而水解单宁可以作为饲料添加剂使用,其多元酚羟基结构决定了具有良好的收敛抗腹泻、抑菌、抗病毒和抗氧化等功效[49]。单宁酸在进入动物胃肠道后,与胃黏膜蛋白结合形成鞣酸蛋白,其进入小肠后,在碱性环境下会释放出单宁酸。单宁酸能够凝固炎症表面的蛋白质,减少炎性渗出物,同时减缓肠道蠕动,从而增加食糜在肠道的停留时间[50]。Marimuthu等[33]研究表明,中草药提取物中石榴皮(含有单宁酸)有助于抑制肠道中的有害菌,提高黏膜抵抗力,并减少肠道液体分泌,从而有效缓解氯化镁诱导的肉鸡腹泻。Jamroz等[51]在饲粮中分别添加0、250、500和1 000 mg/kg的甜栗单宁,结果显示,与对照组相比,添加甜栗单宁可使粪便干物质含量增加。Saharan等[52]同样证明了在饲粮中添加不同水平的番石榴叶粉(含有浓缩单宁)能显著降低粪便中的含水量。这都充分证明了单宁酸有助于肠道水分的重吸收,从而减少粪便的含水量,达到收敛抗腹泻的功效。
3.2.2 益生菌
益生菌作为肠道的有益守护者,对维护肠道健康、预防及缓解腹泻至关重要。益生菌通过增强肠道功能、保护黏膜,并产生抗生素和细菌素,能有效阻止病原菌入侵,维持肠道菌群平衡,这是预防腹泻的首要机制[53]。益生菌还能促进肠道结构完整,刺激上皮细胞分泌黏液,形成保护屏障,加强抵御腹泻诱因的能力[54]。此外,益生菌擅长修复受损的肠上皮细胞紧密连接,增加紧密连接蛋白和黏蛋白的生成,直接调节肠细胞功能,抑制炎性细胞因子释放,降低肠黏膜通透性,从而保护肠屏障,减轻腹泻症状,促进肠道恢复[55-56]。报道称,肠球菌、鼠李糖乳杆菌和枯草芽孢杆菌等益生菌可定植在胃肠道,促进肠道的完整性[55]。在肉鸡饲粮中添加500 mg/kg枯草芽孢杆菌能够显著增加回肠和盲肠中的乳酸杆菌和双歧杆菌数量,减少盲肠中的大肠杆菌数量,并促进肠道形态结构的完整性及增强紧密连接蛋白的表达水平,从而改善肠道健康,减轻腹泻症状[57]。在肉鸡饲粮中添加0.5%的双菌株益生菌(嗜热链球菌和粪肠球菌)可提高瘤胃球菌属和普拉梭菌属的相对丰度,减少大肠杆菌数量,从而减轻腹泻症状[58]。
3.2.3 酶制剂
酶制剂可分为单一酶制剂和复合酶制剂,实际生产过程中,研发重点集中在复合酶制剂上,因为它可同时降解饲粮中的多种抗营养因子或营养物质等,从而协同提高饲粮的营养价值,其效果也优于单一酶制剂[59]。饲粮中添加酶制剂可显著提高营养物质的利用效率,酶制剂中木聚糖酶可用作水解非淀粉多糖,可降解抗营养因子中的多糖物质;而β-甘露聚糖酶可协同纤维素酶、木聚糖酶共同降解植物细胞壁结构,提示可能进一步缓解非淀粉多糖导致的家禽腹泻症状[60]。此外,酶制剂还能改善肠道菌群平衡,促进绒毛发育,增强肠道对饲粮营养物质的消化和吸收能力[61]。酶制剂的使用还能减少动物粪便中氮和磷的排放,饲粮中添加外源性植酸酶可提高植酸磷消化率和利用率,从而缓解肠道消化问题并减少排泄物中磷的排放,进而缓解家禽腹泻[62]。研究证明,在肉鸡小麦饲粮中添加10、15和30 g/t木聚糖酶可以水解非淀粉多糖,降低回肠远端内容物黏度,抑制肠道致病菌的生长,减缓腹泻症状[63]。
3.2.4 酸化剂
表2 在家禽腹泻营养调控中的各类添加剂及其应用效果Table 2 Various types of additives and their application effects in poultry diarrhea nutritional regulation |
| 项目 Items | 添加剂 Additives | 动物 Animals | 添加剂量 Adding dosage | 应用效果 Application effects | 参考文献 References |
|---|---|---|---|---|---|
单宁 Tannins | 甜栗单宁 | 肉鸡 | 250、500和 1 000 mg/kg | 抑制肠道中的有害菌,有效 缓解氯化镁诱导的肉鸡腹泻 | Jamroz等[51] |
| 石榴皮 | 肉鸡 | 750、1 000和 2 000 g/t | 有效缓解氯化镁诱导的肉鸡 腹泻,并改善湿窝环境 | Marimuthu等[33] | |
| 番石榴叶粉 | 肉鸡 | 1.5%、2.5%和 3.5% | 显著降低粪便含水量、pH、氨气 浓度及大肠杆菌和梭状芽孢杆菌数量 | Saharan等[52] | |
益生菌 Probiotics | 双菌株益生菌 (嗜热链球菌和 粪肠球菌) | 肉鸡 | 0.5% | 提高肠道有益菌群相对丰度, 减少有害菌数量,缓解腹泻症状 | Mirsalami等[58] |
| 富硒罗伊氏黏液乳 杆菌SAMMRS-1GX | 蛋鸡 | 0.2 g/kg | 蛋鸡腹泻率降为0,富硒罗伊氏黏液 乳杆菌SAMMRS-1GX在肠道内定植并 产生大量的罗伊氏菌素、有机酸等 代谢产物,预防抗生素引起的腹泻 | 顾艳丽等[68] | |
| 枯草芽孢杆菌 | 肉鸡 | 500 mg/kg | 增加肠道中乳酸杆菌和 双歧杆菌数量,减少大肠杆菌数量, 减轻腹泻症状 | Qiu等[57] | |
| 复合微生态制剂 (丁酸梭菌、枯草芽 胞杆菌和粪肠球菌) | 蛋鸡 | 0.05% | 与对照组相比,试验组蛋鸡 粪便含水量降低1.36%,氮 排泄率降低3.95% | 卞红春等[69] | |
酸化剂 Acidifier | 柠檬酸、乳酸和 甲酸 | 肉鸡 | 1% | 降低粪便含水量,促进肠道 益生菌的生长,减少 肉鸡消化道中病原菌数量 | Hakim等[70] |
| 乙酸、丁酸、 柠檬酸和甲酸 | 肉鸡 | 0.25% | 通过饮水和饲粮添加都能够 显著降低粪便含水量 | Ndelekwute 等[66-67] | |
酶制剂 Enzymes | 木聚糖酶 | 肉鸡 | 10、15和 30 g/t | 水解非淀粉多糖,抑制肠道 致病菌生长,缓解腹泻症状 | Gorenz等[63] |
| 格氏酶、罗酶宝和 赛福酶(3种酶均含有 β-葡聚糖酶和 木聚糖酶活性) | 肉鸡 | 60% | 显著降低了42 d粪便含水量 | Moftakharzadeh 等[71] |
4 小结
家禽营养性腹泻的原因和机制受多种因素影响,包括饲粮蛋白质、氨基酸、电解质、抗营养因子以及矿物元素含量等。腹泻的病理机制主要为渗透性和分泌性,2种机制息息相关,相互作用。通过调整饲料配方和合理使用单宁、益生菌、酶制剂和酸化剂等添加剂有利于改善家禽腹泻和肠道健康。