Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 10: 6826 - 6841

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.556

RESEARCH PAPER

Comparison of Whole Year Changes in Growth Performance and Plasma Biochemical Indices of Grazing Yaks at Different Ages

  • LI Yujuan , 1 ,
  • MA Sijie 1 ,
  • WU Jianping 2 ,
  • ZHU Jianbo 2 ,
  • LAI Qiushuang 2 ,
  • LIU Jun 2 ,
  • ZHANG Kanglin 2 ,
  • HUANG Yanling , 1, **
Expand
  • 1 Key Laboratory of Animal Science of National Ethnic Affairs Commission, Key Laboratory of Qinghai-Tibetan Plateau Animal Genetic Resources Reservation and Utilization, Ministry of Education, College of Animal and Veterinary Sciences, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, China
  • 2 Ganzi Prefecture Animal Science Research Institute in Sichuan Province, Kangding 626000, China
**professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2025-05-07

  Online published: 2025-10-15

Fold

Abstract

This experiment aimed to explore the changes in growth performance and plasma biochemical indices of grazing yaks at different ages throughout the year, in order to accumulate the basic growth data of grazing yaks and provide a scientific basis for exploring suitable breeding and fattening models for yaks. Using a single-factor completely randomized experimental design, 80 healthy and disease-free male Letong yaks at different ages in good condition were randomly selected and divided into four groups according to the principle of similar age and weight, which were the 2-year-old group [weight of (80.9±4.9) kg], the 3-year-old group [weight of (115.4±14.3) kg], the 4-year-old group [weight of (144.6±8.4) kg], and the 5-year-old group [weight of (175.1±11.0) kg], with 20 replicates in each group and one yak in each replicate, respectively. The experiment was conducted from May 2023 to May 2024 in Litang county, Ganzi Tibetan autonomous prefecture, Sichuan province (at an altitude of 4 300 to 4 500 m), and was divided into two stages as the warm season (from the beginning of June to the end of October) and the cold season (from the beginning of November to the end of May of the following year). During the experiment, the experimental yaks were weighed on the 26th of each month, then blood samples were collected after weighing in May, July and October, respectively, and the plasma was separated to determine the biochemical indices. The results showed as follows: 1) during the experiment, the body weight of yaks at all ages was first increased and then decreased. It began to rise in June, reached the peak in October, started to decline in November, and reached the lowest in May of the following year. Yaks aged 2 years had the lowest weight gain in the warm season, while those aged 5 years had the highest. The weight loss of yaks aged 2 and 3 years in the cold season was significantly lower than that of yaks aged 5 years (P<0.05). More than 60% of the weight gain of yaks at all ages in the warm season was lost in the cold season, and the actual weight gain in the whole year was only 27.7 to 40.6 kg, which was very slow. 2) Age had a significant effect on the average daily gain (ADG) of grazing yaks in both warm and cold seasons (P<0.05). The ADG of yaks aged 2 to 5 years in the warm season was 519.7, 556.6, 589.7 and 674.6 g/d, respectively. Moreover, the ADG of yaks aged 5 years in the warm season was significantly higher than that of yaks at the other ages (P<0.05), and the ADG of yaks aged 4 years in the warm season was significantly higher than that of yaks aged 2 years (P<0.05). The ADG of yaks aged 2 to 5 years in the cold season was -218.6, -223.9, -252.4 and -272.3 g/d, respectively, and the average daily weight loss of yaks aged 5 years in the cold season was significantly higher than that of yaks aged 2 and 3 years (P<0.05). The ADG of yaks aged 2 to 5 years was the highest in August and the lowest in April of the following year. 3) Age had a significant effect on the relative weight gain (RWG) of grazing yaks in both warm and cold seasons (P<0.05). The RWG of yaks aged 2 years was the highest in the warm season and the lowest in the cold season; the RWG of yaks aged 4 and 5 years in July was significantly higher than that in June (P<0.05), indicating a compensatory growth. 4) The total protein content in plasma of yaks aged 4 and 5 years was significantly higher than that of yaks aged 2 years (P<0.05), the albumin (ALB) content in plasma of yaks aged 5 years was significantly higher than that of yaks aged 3 and 4 years (P<0.05), and the urea content in plasma of yaks aged 4 and 5 years was higher than that of yaks aged 2 and 3 years (P<0.05). From May to October, the contents of ALB and glucose in plasma of grazing yaks at all ages were gradually increased, while the contents of urea and non-esterified fatty acids in plasma were gradually decreased. In conclusion, after a one-year study of grazing yaks at different ages in this experiment, it is found that due to the influence of plateau climate conditions, the growth of yaks shows obvious phased and seasonal characteristics. The research provides basic data and technical support for the exploration of characteristics and standardized breeding models for yaks at all stages.

Key words： age; season; grazing yaks; growth performance; plasma biochemical indices

Cite this article

LI Yujuan , MA Sijie , WU Jianping , ZHU Jianbo , LAI Qiushuang , LIU Jun , ZHANG Kanglin , HUANG Yanling . Comparison of Whole Year Changes in Growth Performance and Plasma Biochemical Indices of Grazing Yaks at Different Ages[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(10) : 6826 -6841 . DOI: 10.12418/CJAN2025.556

牦牛作为藏区的优势特色畜种,是藏区农牧民的重要经济来源[1]。据统计,我国现存栏牦牛约1 600万头,占世界总量的95%以上,但目前牦牛的养殖主要以放牧为主[2]。受制于严酷的自然环境和传统放牧方式,牦牛养殖业长期面临生长周期长、出栏率低等发展瓶颈。青藏高原气候恶劣,牧草生长期短,牧草在5月开始生长,8月底至9月初牧草生物量到峰值,随后进入牧草枯萎期[3]。伴随着牧草的变化,放牧牦牛的生长呈现“夏壮、秋肥、冬瘦、春死”的锯齿形生长,放牧牦牛体重增长缓慢,严重制约了青藏高原牦牛生产的可持续发展[4]。青藏高原脆弱的生态系统和居高不下的牦牛存栏量使草场超载等问题日渐突出,为保障青藏高原牦牛养殖业的健康发展,探寻牦牛适宜的饲养模式育肥模式已经迫在眉睫。
近年来,随着牦牛集约化养殖规模的不断扩大,牦牛短期育肥和全舍饲等养殖模式相继出现,“放牧+补饲”理念也逐渐被广大牧民广泛接受。其中,对短期舍饲育肥对不同性别牦牛生长性能的影响已经进行了针对性的研究。例如,董又菡等[5]对3岁查吾拉牦牛的短期舍饲育肥发现,公牦牛平均日增重(average daily gain,ADG)高于母牦牛(501.7 g/d vs 357.2 g/d);姚喜喜等[6]对大通牦牛的研究发现,冷季舍饲可显著提高2岁牦牛的ADG(0.52 kg/d vs 0.85 kg/d);高一丹等[7]对冷暖季精料补饲的19篇文章进行了Meta分析发现,冷暖季补饲均能显著提高牦牛的生长性能。不过,尽管研究人员在牦牛适宜的养殖和育肥模式上有了很多探索,但是,这些模式的研究和应用仍然处在相对粗浅的状态,缺乏对牦牛不同生长阶段、不同季节养殖要求的深入研究,依然存在管理粗放、效益低下等问题,未能形成真正全阶段的牦牛特色和标准化养殖模式,对牦牛产业发展的指导力不足。
任何新的养殖模式的提出都应该建立在牦牛生长基础数据的基础上。针对目前放牧牦牛生长基础数据缺乏,对牦牛生长的阶段性和季节性了解尚不清楚的问题,本试验将系统研究2~5岁放牧牦牛生长性能和血浆生化指标随季节的变化,旨在为牧区牦牛特色和标准化养殖模式的探索提供基础数据和理论依据,并为后续牦牛的研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验时间和地点

本试验经西南民族大学实验动物福利伦理委员会审查批准(批准编号:smu-202301146),试验过程中严格遵循动物福利和伦理原则。试验于2023年5月26日至2024年5月31日在四川省甘孜藏族自治州理塘县奔戈乡霍曲牧场进行(东经100°31',北纬29°89'),海拔4 300~4 500 m。该地区属于青藏高原亚寒带季风气候,半湿润易干旱;日照时间长,辐射强,昼夜温差大。试验牧场草地类型为高寒草甸,草地主要分布在高山和高原上,属于高原、高山和极高山的地貌类型草地,主要牧草品种有高山蒿草(Kobresia pygmaea)、矮蒿草(Kobresia humilis)、紫羊茅(Purple festuca)、垂穗披碱草(Elymus nutans)和草地早熟禾(Poa pratensis)等。

1.2 试验设计和试验动物

试验采用单因素完全随机设计,随机选择80头不同年龄、健康无病和体况良好的雄性勒通牦牛,根据年龄和体重相近的原则,分为2岁组[体重(80.9±4.9) kg]、3岁组[体重(115.4±14.3) kg]、4岁组[体重(144.6±8.4) kg]和5岁组[体重(175.1±11.0) kg]4个组,每组20个重复,每个重复1头牦牛。试验牛通过打耳标进行标记,统一驱虫,并于同一牧场自然放牧,每天08:00放牧,18:30归牧,自由采食和饮水。试验期372 d。由于青藏高原每年牧草枯萎期长达7个月[8-9]。因此,本试验将试验期划分为2个阶段:暖季(6月初至10月底)和冷季(11月初至次年5月底)。

1.3 样品采集及指标测定

1.3.1 生长性能

试验期内每月26日对牦牛进行称重,记录初重和末重,计算ADG、相对增重(relative weight gain,RWG)、掉膘率和实际增重率,计算公式如下:

ADG(g/d)=[末重(kg)-初重(kg)]×1 000/饲喂天数;

RWG(%)=100×(末重-初重)/初重;

掉膘率(%)=100×冷季减重/暖季末重;

实际增重率(%)=100×全年实际增重/初重。

1.3.2 血浆生化指标

分别于试验第1天(5月26日)、第62天(7月26日)和第154天(10月26日)清晨放牧前对试验牛进行称重,然后通过颈静脉采血于含有乙二胺四乙酸二钾(EDTA-K2)的采血管中,上下颠倒采血管使之与抗凝剂混合均匀后于4 ℃、1 250×g离心10 min得到血浆,并于-80 ℃保存备测。血浆总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素(Urea)、葡萄糖(Glu)、总胆固醇(TC)和甘油三酯(TG)含量采用全自动生化仪(迈瑞BS-240 Vet)进行测定,血浆非酯化脂肪酸(NEFA)含量采用酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒(货号:MM-5114201,江苏酶免实业有限公司)测定。

1.4 数据统计分析

采用SAS 9.4软件,以年龄为试验因素,利用MIXED程序对不同年龄放牧牦牛的全年体重、ADG和RWG进行单因素方差分析;以月份为试验因素,利用MIXED程序对每个年龄放牧牦牛不同月份的体重、ADG和RWG分别进行单因素重复测量方差分析;同时,利用MIXED程序对不同年龄放牧牦牛不同月份的血浆生化指标进行两因素重复测量方差分析。所有数据以每头牛为重复单位进行分析,结果数据以平均值和均值标准误(SEM)表示,以P<0.05为差异显著性判断标准,0.05≤P<0.10表示有变化的趋势。

2 结果与分析

2.1 放牧牦牛全年体重变化

2.1.1 年龄对放牧牦牛全年体重的影响

由表1可知,放牧牦牛初重、暖季末重、冷季末重、暖季增重、冷季减重以及掉膘率均受年龄的显著影响(P<0.05),全年实际增重率有受年龄影响的趋势(P=0.095)。与3岁、4岁和5岁牦牛相比,2岁牦牛初重、暖季末重和冷季末重均最低,且差异显著(P<0.05);2岁牦牛暖季增重和冷季减重最低,掉膘率最高且差异显著(P<0.05)。5岁牦牛初重、暖季末重、冷季末重、暖季增重和冷季减重均最高,掉膘率最低。2岁(34.6%)和3岁(33.7%)牦牛实际增重率有高于4岁(24.0%)和5岁(23.7%)牦牛的趋势(P=0.095)。此外,冷季减重/暖季增重的数据表明,暖季增重的60%以上在冷季损失,放牧牦牛全年实际增重仅为27.7~40.6 kg。
表1 年龄对放牧牦牛全年体重的影响

Table 1 Effects of ages on body weight of grazing yaks in whole year (n=20)

项目
Items		 年龄Ages/岁 均值标准误
SEM		 P值
P-value
2 3 4 5
初重Initial body weight/kg 80.9d 115.4c 144.6b 175.1a 3.24 <0.001
暖季末重Final body weight in warm season/kg 156.3d 193.9c 234.2b 275.6a 4.70 <0.001
冷季末重Final body weight in cold season/kg 111.2d 147.1c 178.9b 215.7a 4.12 <0.001
暖季增重Weight gain in warm season/kg 79.0c 84.6bc 89.6b 103.7a 3.67 0.001
冷季减重Weight loss in cold season/kg 47.9b 49.0b 55.3ab 63.0a 3.19 0.011
实际增重Actual weight gain/kg 27.7 33.3 34.4 40.6 4.26 0.264
冷季减重/暖季增重
Weight loss in cold season/weight gain
in warm season/%		 64.9 60.5 62.0 61.0 3.70 0.842
掉膘率Body weight loss ratio/% 30.1a 25.4b 23.6b 22.9b 1.47 0.005
实际增重率Actual weight gain ratio/% 34.6 33.7 24.0 23.7 3.91 0.095

同行数据肩标不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05)。表2至表6同。

In the same row, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same letter no letter superscripts mean no significant differences (P>0.05). The same as Table 2 to Table 6.

2.1.2 月份对放牧牦牛全年体重的影响

由表2可知,月份对不同年龄放牧牦牛体重均有显著影响(P<0.05),各年龄放牧牦牛体重均随月份变化呈先升高后降低的变化趋势。其中,6—10月体重呈正增长,11月至次年5月体重呈负增长。从数值来看,各年龄放牧牦牛10月体重达最高值,随后逐渐下降至次年5月体重达最低值。
表2 月份对放牧牦牛全年体重的影响

Table 2 Effects of months on body weight of grazing yaks in whole year (n=20) kg

年龄
Ages/岁		 月份Months 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
5月
May.		 6月
Jun.		 7月
Jul.		 8月
Aug.		 9月
Sep.		 10月
Oct.		 11月
Nov.		 12月
Dec.		 次年1月
Jan. in
following
year		 次年2月
Feb. in
following
year		 次年3月
Mar. in
following
year		 次年4月
Apr. in
following
year		 次年5月
May. in
following
year
2 80.9f 96.8f 112.6e 134.2c 147.1b 158.4a 156.9a 144.4b 138.2c 135.6c 129.0cd 115.4e 109.9e 2.79 <0.001
3 115.4f 130.1f 151.5e 173.7c 182.8b 195.9a 194.1a 184.4b 181.5bc 178.9bc 170.9cd 151.1e 148.7e 4.73 <0.001
4 144.6h 157.2g 181.5ef 210.0d 224.6b 234.2a 232.0a 226.0b 227.0b 216.0c 207.5d 185.4e 178.9f 3.17 <0.001
5 175.1e 193.0d 222.1c 253.2b 271.2a 279.7a 278.6a 271.1a 271.9a 261.2b 252.6b 223.6c 220.4c 5.15 <0.001

2.2 放牧牦牛全年ADG变化

2.2.1 年龄对放牧牦牛全年ADG的影响

由表3可知,年龄对放牧牦牛暖季和冷季ADG有显著影响(P<0.05),但对全年ADG无显著影响(P>0.05)。各年龄放牧牦牛暖季ADG均呈正增长(519.7~674.6 g/d),其中5岁牦牛暖季ADG显著高于其他各年龄牦牛(P<0.05)。各年龄放牧牦牛冷季ADG均呈负增长(-272.3~-218.6 g/d),其中2岁和3岁牦牛每日减重显著低于5岁牦牛(P<0.05)。从全年ADG数据可以看出,尽管冷季出现负增长,但暖季的快速增长仍可使牦牛维持全年ADG正增长(74.6~109.6 g/d);不同年龄放牧牦牛间全年ADG差异不显著(P>0.05),但从数值上看,5岁牦牛全年ADG最高,较2岁牦牛全年ADG提高了46.9%。
表3 年龄对放牧牦牛全年ADG的影响

Table 3 Effects of ages on ADG of grazing yaks in whole year (n=20) g/d

项目
Items		 年龄Ages/岁 均值标准误
SEM		 P值
P-value
2 3 4 5
暖季平均日增重ADG in warm season 519.7c 556.6bc 589.7b 674.6a 24.14 0.001
冷季平均日增重ADG in cold season -218.6a -223.9a -252.4ab -272.3b 13.50 0.037
全年平均日增重ADG in whole year 74.6 89.7 92.6 109.6 11.47 0.264

2.2.2 月份对放牧牦牛全年ADG的影响

由表4可知,各年龄放牧牦牛每月ADG受到月份的显著影响(P<0.05)。6—8月,随着气温的逐渐上升和牧草的丰富,各年龄放牧牦牛ADG逐渐提高,2~5岁牦牛6—8月ADG分别为598.2、700.0、750.1和842.3 g/d;9—11月,随着气温的下降和牧草的逐渐枯萎,各年龄放牧牦牛ADG大幅度降低,11月各年龄放牧牦牛ADG开始转为负值,2~5岁牦牛9—11月ADG分别为215.4、208.3、245.0和281.7 g/d;12月至次年5月,各年龄放牧牦牛全面进入掉膘期,2~5岁牦牛12月至次年5月ADG分别为-224.0、-265.7、-287.5和-363.0 g/d。从数值上看,2~5岁牦牛8月ADG最高,4月减重最明显,其中4月牦牛减重与其他月份(2岁牦牛12月除外)相比差异显著(P<0.05)。
表4 月份对放牧牦牛全年ADG的影响

Table 4 Effects of months on ADG of grazing yaks in whole year (n=20) g/d

年龄
Ages/岁		 月份Months 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
6月
Jun.		 7月
Jul.		 8月
Aug.		 9月
Sep.		 10月
Oct.		 11月
Nov.		 12月
Dec.		 次年1月
Jan. in
following
year		 次年2月
Feb. in
following
year		 次年3月
Mar. in
following
year		 次年4月
Apr. in
following
year		 次年5月
May. in
following
year
2 537.3b 561.2b 696.1a 388.2c 322.1c -64.1d -331.6ef -108.4de -110.2de -221.6de -414.5f -157.9de 45.69 <0.001
3 595.5a 732.7a 771.9a 357.3b 339.6b -72.0c -312.7f -114.5cd -125.8cde -276.2def -575.4g -189.3cdef 61.26 <0.001
4 451.4b 879.2a 919.7a 472.6b 330.0b -67.5c -220.3d -116.2cd -198.0cd -267.8d -714.5e -208.2cd 52.53 <0.001
5 484.9b 968.0a 1 074.3a 533.5b 329.7c -18.2d -247.0efg -111.9de -389.1g -248.7efg -953.7h -227.8ef 53.17 <0.001

2.3 放牧牦牛全年RWG变化

2.3.1 年龄对放牧牦牛全年RWG的影响

由表5可知,年龄对放牧牦牛暖季和冷季RWG有显著影响(P<0.05),但对全年RWG无显著影响(P>0.05)。2岁牦牛暖季RWG最高,显著高于其他各年龄牦牛(P<0.05);其次是3岁牦牛,显著高于4岁和5岁牦牛(P<0.05);4岁与5岁牦牛间暖季RWG无显著差异(P>0.05)。2岁牦牛冷季相对减重高于其他各年龄牦牛(P<0.05);其他各年龄牦牛间冷季RWG无显著差异(P>0.05)。由结果可以看出,2岁放牧牦牛暖季RWG最高,但冷季相对减重也最明显,幼龄牦牛冷季饲养应受到重视。
表5 年龄对放牧牦牛全年RWG的影响

Table 5 Effects of ages on RWG of grazing yaks in whole year (n=20) %

项目
Items		 年龄Ages/岁 均值标准误
SEM		 P值
P-value
2 3 4 5
暖季相对增重RWG in warm season 91.9a 76.8b 62.3c 59.2c 3.49 <0.001
冷季相对增重RWG in cold season -30.1b -25.4a -23.6a -22.9a 1.47 0.005
全年相对增重RWG in whole year 34.6 33.7 24.0 24.4 4.00 0.122

2.3.2 月份对放牧牦牛全年RWG的影响

由表6可知,各年龄放牧牦牛每月RWG受到月份的显著影响(P<0.05)。各年龄牦牛在暖季RWG呈正增长,冷季RWG呈负增长。其中,4岁和5岁牦牛7月和8月RWG显著高于6月(P<0.05),而3岁牦牛7月和8月RWG与6月相比差异不显著(P>0.05),2岁牦牛7月和8月RWG显著低于6月(P<0.05),这说明4岁和5岁牦牛在7—8月牧草充足时可能出现了补偿生长,而2~3岁牦牛补偿生长出现的时间可能早于7—8月。与6—8月相比,9月开始各年龄放牧牦牛RWG均显著降低(P<0.05),11月开始出现负值,并均在次年4月达到最低值,且均显著低于其他月份(P<0.05)。
表6 月份对放牧牦牛全年RWG的影响

Table 6 Effects of months on RWG of grazing yaks in whole year (n=20) %

年龄
Ages/岁		 月份Months 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
6月
Jun.		 7月
Jul.		 8月
Aug.		 9月
Sep.		 10月
Oct.		 11月
Nov.		 12月
Dec.		 次年1月
Jan. in
following
year		 次年2月
Feb. in
following
year		 次年3月
Mar. in
following
year		 次年4月
Apr. in
following
year		 次年5月
May. in
following
year
2 23.2a 17.3b 19.2b 9.7c 5.7d -1.7e -6.9f -1.8e -2.5e -4.7ef -10.8g -6.8f 1.08 <0.001
3 16.3a 17.6a 17.2a 6.8b 4.5b -1.7d -5.4e -1.7d -2.2de -4.5de -10.4f -4.2de 1.30 <0.001
4 9.8b 15.1a 16.4a 7.0c 4.3d -0.9e -2.9ef -1.3e -2.7ef -3.9f -10.7g -3.9f 0.85 <0.001
5 9.7b 15.1a 15.5a 6.4c 3.6d -0.2e -2.6fg -0.8ef -4.5g -3.1g -12.8h -4.5g 0.73 <0.001

2.4 放牧牦牛血浆生化指标变化

根据不同年龄放牧牦牛体重随季节的变化规律,分别于放牧牦牛体重最低的5月、增重较快的7月以及体重达到峰值的10月采集了血浆并测定了蛋白质代谢相关指标(血浆TP、ALB和Urea含量)及糖和脂代谢相关指标(血浆Glu、TG、TC和NEFA含量)。
由表7可知,年龄与月份的互作效应对放牧牦牛血浆蛋白质代谢以及糖和脂代谢指标均无显著影响(P>0.05)。放牧牦牛血浆TP、ALB和Urea含量受到年龄的显著影响(P<0.05)。4岁和5岁牦牛血浆TP含量显著高于2岁牦牛(P<0.05),5岁牦牛血浆ALB含量显著高于3岁和4岁牦牛(P<0.05),4岁和5岁牦牛血浆Urea含量高于2岁和3岁牦牛(P<0.05)。放牧牦牛血浆ALB、Urea、Glu、TG和NEFA含量受到月份的显著影响(P<0.05)。随着月份从5月至10月的推移,放牧牦牛血浆ALB、Glu和TG含量逐渐升高,血浆Urea和NEFA含量逐渐降低。
表7 不同年龄放牧牦牛不同月份血浆生化指标的变化

Table 7 Changes of plasma biochemical indices in different months of grazing yaks at different ages (n=20)

项目
Items		 总蛋白
TP/
(g/L)		 白蛋白
ALB/
(g/L)		 尿素
Urea/
(mmol/L)		 葡萄糖
Glu/
(mmol/L)		 总胆固醇
TC/
(mmol/L)		 甘油三酯
TG/
(mmol/L)		 非酯化
脂肪酸
NEFA/
(mmol/L)
年龄Ages/岁 月份Months


2		 5月May. 75.42 36.20 8.88 5.07 3.15 0.31 1.17
7月Jul. 72.52 35.39 7.54 4.80 2.43 0.33 1.00
10月Oct. 76.24 38.09 4.85 5.63 2.68 0.31 0.90


3		 5月May. 75.06 32.17 9.14 4.16 2.55 0.23 1.11
7月Jul. 79.39 36.77 8.14 4.54 2.49 0.29 1.01
10月Oct. 81.02 38.17 4.77 6.12 2.59 0.29 0.90


4		 5月May. 80.45 33.73 9.34 3.84 2.52 0.24 1.19
7月Jul. 85.40 34.52 9.23 4.13 2.56 0.33 0.86
10月Oct. 80.27 39.32 7.03 5.28 2.63 0.31 0.93


5		 5月May. 83.21 36.88 9.76 4.16 2.81 0.19 1.10
7月Jul. 83.07 37.92 9.12 4.38 2.55 0.35 0.99
10月Oct. 83.96 41.22 6.50 5.94 2.69 0.28 0.97
均值标准误SEM 2.709 1.078 0.401 0.364 0.153 0.025 0.062



年龄
Ages/岁		 2 74.73b 36.56ab 7.09b 5.17 2.75 0.32 1.02
3 78.49ab 35.70b 7.35b 4.94 2.54 0.27 1.01
4 82.04a 35.86b 8.53a 4.42 2.57 0.30 0.99
5 83.42a 38.67a 8.46a 4.83 2.68 0.27 1.02
均值标准误SEM 1.835 0.578 0.217 0.220 0.091 0.015 0.037



月份
Months		 5月May. 78.54 34.74b 9.28a 4.31b 2.76 0.25b 1.14a
7月Jul. 80.09 36.15a 8.51a 4.46b 2.51 0.33a 0.96ab
10月Oct. 80.37 39.20a 5.79b 5.74a 2.65 0.30a 0.93b
均值标准误SEM 1.355 0.541 0.201 0.182 0.076 0.013 0.031
P值P-value
年龄Age 0.010 0.002 <0.001 0.136 0.562 0.101 0.939
月份Month 0.728 <0.001 <0.001 <0.001 0.152 0.001 0.003
年龄×月份Age×month 0.309 0.386 0.481 0.865 0.871 0.263 0.666

同列数据肩标不同字母表示差异显著(P<0.05),相同字母或无字母表示差异不显著(P>0.05)。

In the same column, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same letter no letter superscripts mean no significant differences (P>0.05).

3 讨论

3.1 不同年龄放牧牦牛不同季节体重变化

本试验为期1年,跟踪测定了四川省甘孜藏族自治州理塘县2岁、3岁、4岁和5岁放牧牦牛全年的生长情况。青藏高原环境恶劣,牧草每年4月开始返青,10月气温下降后牧草进入枯黄期,枯草期长达7个月[8-9]。
在青藏高原极端草地生态环境的影响下,放牧牦牛的生长随当地季节天气及牧草变化显著,总体呈“夏壮、秋肥、冬瘦、春死”的变化规律[10],但缺少放牧牦牛生长基础数据的支撑。根据前人研究及本试验数据将试验期分为暖季和冷季2个时期,其中暖季为6—10月,冷季为11月至次年5月。本试验发现,放牧牦牛在暖季体重上升,10月达当年体重最高值;在冷季体重下降,5月为当年体重最低值。试验结束时,各组牦牛末重均与其高一年龄组初重相当。关于放牧牦牛冷暖季节生长变化的研究较多,但不同年龄之间对比的研究较少。柏琴[11]研究发现,在放牧模式下四川省阿坝藏族羌族自治州红原县(海拔3 500 m)10月底1.5岁、2.5岁、3.5岁和4.5岁麦洼公牦牛的体重分别为118.4、167.8、212.3和238.5 kg;谢荣清等[12]研究发现,红原县10月下旬5.5岁麦洼公牦牛体重为263.0 kg左右;孟庆辉等[13]研究发现,9月3岁雌性天祝白牦牛体重为250.0 kg左右;杜梅[14]研究发现,青海省海北藏族自治州海晏县(海拔3 000 m)5月初冷季4岁雌性放牧牦牛体重为224.8 kg,10月初体重为290.4 kg。本试验中,暖季10月末各年龄勒通牦牛平均末重分别为156.3、193.9、234.2和275.6 kg,冷季各年龄牦牛末重分别为111.2、147.1、178.9和215.7 kg,这与前人的研究基本相似,为川西北地区勒通牦牛的生长情况提供了基础数据。杜梅[14]的试验末重与本试验5岁放牧牦牛体重相近,推测可能是由于其试验开始时间为当年10月份,试验结束时间为次年10月牦牛实际年龄应该为5岁。
本试验中,各年龄牦牛暖季增重分别为79.0、84.6、89.6和103.7 kg,而冷季减重分别为47.9、49.0、55.3和63.0 kg,冷季掉膘率分别为30.1%、25.4%、23.6%和22.9%,全年实际增重仅为27.7~40.6 kg,实际增重率为23.7%~34.6%。各年龄牦牛暖季增重的60%以上会在冷季损失,这直接导致了放牧牦牛生长缓慢,需要6.5岁左右才能达到300 kg左右的出栏体重,这不仅造成了牧草资源的极大浪费,也加剧了草场的承载压力。Ding等[15]在青海某地(海拔3 254 m)的研究发现,11月至次年1月3岁放牧大通牦牛体重在6周内下降6.6%。Xue等[8]在2 600~2 900 m高原上的研究表明,1岁放牧公牦牛冷季减重25.4%。杜梅[14]研究表明,10月至次年4月4岁放牧牦牛冷季减重10.8%。本试验的牦牛冷季掉膘率在上述研究结果的范围内。Xue等[8]试验结果显示,1岁牦牛经历1个暖季和冷季后实际增重44.2 kg,而本试验实际增重为27.7~40.6 kg,与上述结果相似。根据本试验结果推测,6岁放牧牦牛10月时体重才可达到300 kg左右的出栏体重,这也是实际生产中放牧牦牛一般要6~7岁才能出栏的原因。结合其他肉牛数据来看,12月龄安格斯肉牛即可达到300 kg体重,16月龄荷斯坦公牛即可达到370 kg体重,出栏时间远少于放牧牦牛[16-17]。放牧牦牛冷季掉膘是影响牦牛出栏时间的重要因素,应积极探索新的饲养模式,缩短放牧牦牛的出栏时间,从而减少草场负担,并提高牧民收入。

3.2 不同年龄放牧牦牛不同季节ADG变化

ADG是衡量动物生长性能的重要指标之一。本试验中,2~5岁放牧勒通牦牛暖季ADG分别为519.7、556.6、589.7和674.6 g/d,冷季ADG分别为-218.6、-223.9、-252.4和-272.3 g/d。孙鹏飞[18]研究发现,青海省玉树藏族自治州称多县(海拔4 500 m)暖季(6月初至10月初)2岁[体重(81.1±8.57) kg]和3岁[体重(117.0±9.75) kg]放牧牦牛(公母各占1/2)ADG分别为334.6和451.1 g/d,略低于本试验同年龄勒通放牧公牦牛ADG,这可能与牦牛性别和品种不同有关;另外,ADG的差异也可能与当地草场质量有关。方雷[19]研究发现,西藏墨竹卡工县(海拔4 000 m)4~5岁初重为137.9 kg的斯布公牦牛4—10月ADG为504.2 g/d。本试验中,4~5岁牦牛暖季ADG为632.2 g/d。王书祥等[20]于11月对青海省海南藏族自治州贵南县(海拔3 200~3 300 m)体重为204.9 kg的放牧公牦牛的研究发现,放牧牦牛冷季ADG为-235.2 g/d,与本试验结果相似。方雷[19]的研究中所选牦牛为斯布牦牛,而对应本试验中,4~5岁勒通放牧牦牛4月体重平均值为168.3 kg,本试验牦牛体重较大,这可能是本试验牦牛在暖季ADG高于其研究结果的原因之一。
ADG与采食量密切相关,有研究分别测定了不同年龄放牧牦牛在不同季节采食量的动态变化,认为牦牛青草期日干物质采食量约为体重的3.7%,枯黄期日干物质采食量约为体重的2.9%[21-22]。本试验中,各年龄放牧牦牛6月、7月和8月ADG分别为517.3、785.3和865.5 g/d,随着月份推进而逐渐升高。研究发现,冷季和暖季草场的地上干物质重分别为131.6和159.6 g/m2,冷季牧草的粗蛋白质含量为3.5%,而暖季牧草的粗蛋白质含量为13.8%[23]。由此推测,本试验6—8月牦牛ADG逐渐升高可能与这个阶段牧草生物量逐渐增高,牦牛采食量增加有关。6—8月随着牧草生物量的逐渐丰富,营养价值逐渐提高,此时牧草的质和量可以满足牦牛的营养需求,从而发挥其增重潜力。孙鹏飞[18]于6—10月在青海省玉树藏族自治州称多县(海拔4 000 m)对1~3岁放牧牦牛(公母各占1/2)的研究发现,夏初(6月8日至7月14日)1~3岁放牧牦牛的ADG分别为282.4、244.4和565.8 g/d,而盛夏阶段(7月15日至8月27日)1~3岁放牧牦牛的ADG分别为452.3、476.1和501.4 g/d,推测ADG的升高是由于盛夏阶段高品质的牧草使牦牛对营养的需要得到较好的满足。本试验中,7—8月4岁放牧牦牛ADG为899.5 g/d,增重效果优于本课题组同期在理塘县某养殖场内舍饲养殖(饲粮精粗比为5∶5,粗蛋白质为12%)的4岁公牦牛,其7—8月ADG为608.4 g/d,造成这种差异的原因可能是舍饲牦牛一直在场里进行集约化饲养,没有经过冷季的营养缺乏,难以在7—8月表现出补偿生长;而放牧牦牛经历了冷季的营养缺乏,在7—8月牧草营养充足时,表现出了明显的补偿生长。本课题组前期对4岁放牧牦牛暖季舍饲养殖进行了一系列试验,姜菲[24]发现4岁体重为(200.0±20.0) kg的麦洼公牦牛(试验地点在四川省色达县,海拔4 000 m;饲粮精粗比为5∶5,粗蛋白质为14%)ADG可以达到0.83 kg/d;胡志斌[25]发现4~6岁体重为(250.0±10.0) kg的麦洼公牦牛(试验地点在四川省甘孜县,海拔3 500 m;饲粮精粗比为6∶4,粗蛋白质为16%)ADG可达1 185.1 g/d;游茵洁[26]发现4~5岁体重为(248.2±12.5) kg的勒通公牦牛(试验地点在四川省理塘县,海拔4 000 m;饲粮精粗比为55∶45,粗蛋白质为12.9%和17.0%)ADG为0.67 kg/d,低于本试验中所得结果,说明此时放牧可达到较好的增重效果,以及此时适宜的温度,使得ADG升高。
本试验结果显示,4个年龄放牧牦牛ADG在9月出现明显的下滑,推测出现该现象的原因与牧草的变化有关,9月起牧草由于开始进入枯萎期,无法满足牦牛的营养需要。此阶段进行合理补饲可能可以取得较好的生长效果。穆阿丽[27]研究表明,在18 ℃的基础上,气温每降低1 ℃,牛就需要增加1.2%的维持能量。11月起,随着气温的降低,牦牛的维持需要增加,此时牧草量已不能满足牦牛的维持营养需求,需要动用体沉积,牦牛体重开始进入负增长。4月各年龄放牧牦牛减重达当年最高值。这是由于4月处于高原早春季节,气温变化反复无常,经过一个冬季的营养匮乏,牦牛体动员已经接近阈值,且在4月由于牧草开始返青,为采食更多的牧草,牦牛群一直快速向前走动,寻找更多的牧草,活动量增加,存在“抢青”行为[13]。张广运[28]对高寒草甸牦牛放牧行为的研究中发现,牦牛在冬季和春季的游走时间显著高于夏季和秋季。由于气候的反复无常、体动员接近阈值以及牦牛的活动量大幅增加,造成了各年龄牦牛在4月减重明显增加,体弱的牛出现死亡,这也为高原牧区4月牦牛死亡率提高提供了解释。为减少冷季牦牛体重的损失,应从满足牦牛的“温”和“饱”两方面入手。由此可知,暖季6—8月草原牧草生物产量高,营养丰富,全放牧牦牛的ADG与舍饲牦牛的ADG相当,在草场资源充足的前提下可采用放牧模式养殖;9—11月随着牧草生物量以及营养价值的降低,放牧牦牛ADG出现明显的下降,此阶段在充分利用草原牧草的基础上进行适当的补饲可有效提高牦牛ADG,可考虑“放牧+补饲”模式;12月至次年5月随着牧草的进一步减少以及气温的下降,牦牛进入掉膘期,为保障牦牛的“温”和“饱”可考虑牦牛暖棚或舍饲养殖,以减少牦牛在冷季的体重损失,缩短牦牛的出栏时间,降低牦牛的冷季死亡率。

3.3 不同年龄放牧牦牛不同季节RWG变化

RWG可以反映动物增重速度。本试验发现,不同年龄放牧牦牛RWG存在差异,2岁(91.9%)和3岁(76.8%)牦牛暖季RWG显著高于4岁(62.3%)和5岁(59.2%)牦牛,2岁(-30.1%)牦牛冷季相对减重显著高于3岁(-25.4%)、4岁(-23.6%)和5岁(-22.9%)牦牛。推测可能是由于2岁和3岁牦牛由于体内相关激素水平高于4岁和5岁牦牛,并且其代谢活性较强,因此其RWG较高。赵婷婷等[29]在文山牛上的研究也发现,随着年龄的增长,RWG逐渐下降,与本试验暖季结果相似。另外,低年龄牦牛脂肪储备低于高年龄牦牛,因此在冷季能量短缺时,能量损失高于高年龄牦牛[30],造成了低年龄牦牛冷季相对减重高。在生产中,肉牛养殖有直线育肥和阶段育肥2种育肥方式,直线育肥是指犊牛从断奶到出栏一直饲喂高营养水平饲粮,保持其较高的生长速率。本试验结果显示,2岁牦牛在暖季RWG最高,同时冷季相对减重最高,提示低年龄牦牛可考虑选用直线育肥模式,育肥时饲喂高营养水平饲粮,利用其较高的生长速度进行育肥。付洋洋[31]研究发现,低年龄牦牛肉品质较高。因此,低年龄牦牛采用直线育肥,不仅可使牦牛快速出栏,同时可获得更好肉品质的牦牛肉。
本试验发现,2岁和3岁放牧牦牛6月RWG分别为23.2%和16.3%,7—8月RWG分别为18.3%和17.4%,相比6月,2~3岁牦牛7—8月RWG没有明显变化;而4岁和5岁牦牛6月RWG仅分别为9.8%和9.7%,但7—8月RWG分别为15.8%和15.3%,相比6月份,4~5岁牦牛7—8月RWG有大幅提高。另外,本课题组同时期进行的舍饲试验发现,4岁和5岁舍饲牦牛(未经过冷季饥饿,一直舍饲的牦牛)6月RWG平均值为3.2%,7—8月RWG平均值为5.2%,与6月差异不大,这说明4岁和5岁放牧牦牛在7—8月牧草充足时出现了补偿生长。补偿生长是指动物在生长阶段由于营养供应不足导致生长速度下降或生长受阻,在营养水平恢复正常后,生长速度明显加快的生理现象[32]。补偿生长的效果会受到动物年龄、限饲强度及时间等的影响。已有的研究表明,当营养限制发生在较大年龄阶段时,补偿生长可以得到更好效果[33]。Morgan等[34]分别在不同阶段对阉牛进行限饲发现,在出生后至16周龄进行限饲处理的牛在营养恢复后未出现补偿生长;而在16~32周龄进行限饲处理的牛则在营养恢复后出现了补偿生长。这表明过早的限饲可能会对动物造成不可逆的长期影响,从而影响补偿生长的效果。Neto等[35]对婆罗门牛进行以对照组自由采食量为基础的80%采食量限饲和60%采食量限饲,随后进行营养恢复,发现恢复期80%采食量组ADG和饲料效率与对照组相比无显著差异,而60%采食量组ADG和饲料效率显著高于对照组和80%采食量组,这说明前期限饲的强度也会影响补偿生长的效果。本试验中,由于青藏高原冷季枯草期长,放牧牦牛在冷季处于饥饿状态,经历了长达半年多的低营养状态,在牧草丰富营养限制得到解除后出现了补偿生长。为更好的利用补偿生长,放牧牦牛补偿生长的机制仍需进一步研究。肉牛养殖中的阶段育肥是利用补偿生长机制,先饲喂低营养水平的饲粮进行“吊架子”,在出栏前3~6个月进行集中育肥,饲喂高营养水平饲粮使其体重迅速升高的育肥方式[36]。Keady等[37]对安格斯牛和比利时蓝牛进行为期99 d的营养限制,然后恢复饲喂发现2种牛均在恢复饲喂后出现RWG高于对照组的补偿生长(16.9% vs 8.2%),并且其屠宰性能也与对照组相似。这说明在适宜的条件下补偿生长能够在不损害胴体质量和最终体重的前提下减少育肥时长和饲粮消耗。但是补偿生长并不是没有限度的,营养限制需要结合动物本身年龄,同时也需要考虑营养限制的强度,否则不仅会影响补偿生长的效果,还有可能对动物造成伤害。目前研究者普遍认为,牦牛经历饥饿后恢复饲喂会出现补偿生长[38-40]。
根据本试验结果,建议生长期牦牛利用其较高的生长速度进行直线育肥,而成年牦牛利用冷季结束后的补偿生长进行短期舍饲育肥,以快速出栏。此外,由于限饲的强度及时间会影响补偿生长的效果,因此成年放牧牦牛冷季补饲的适宜程度,以及补偿生长持续的时间仍需进一步研究。

3.4 不同年龄放牧牦牛血浆生化指标变化

血浆生化指标能够反映机体的营养水平、代谢和健康状况[41]。本试验结合生长性能数据,选取试验开始(5月)、牦牛生长较快(7月)以及体重最高(10月)的时期采集牦牛血液测定血浆生化指标,结果表明,4岁和5岁牦牛血浆TP含量显著高于2岁牦牛。卢福山等[42]报道,牦牛血清TP含量随年龄的增长而升高。霍生东等[43]通过研究不同年龄牦牛的血液指标发现,7岁牦牛血清Urea含量显著低于10岁牦牛。本研究发现,4岁和5岁牦牛血浆Urea含量显著高于2岁和3岁牦牛,这与上述研究结果基本一致。
血浆TP、ALB和Urea含量可反映机体蛋白质代谢情况,血浆Glu、TG、TC和NEFA含量可反映机体糖和脂代谢情况。本试验中,随着月份从5月至10月的推移,放牧牦牛血浆ALB含量逐渐升高,血浆Urea含量逐渐降低。血浆Urea含量是反映动物体内氮代谢的指标,同时可反映机体蛋白质合成代谢的水平,血浆Urea含量降低说明机体氮损失减少,氮沉积增加[44]。放牧牦牛暖季较低的血浆Urea含量和较高的血浆ALB含量表明,暖季机体蛋白质合成率较高,这可能与尿素再循环有关。暖季营养充足时,瘤胃壁能更高效地转运血液中的尿素,更多的尿素被瘤胃微生物利用合成微生物蛋白,从而促进机体的快速生长。张广运[28]对不同季节放牧牦牛血清生化指标的研究发现,夏季和秋季牦牛血清TP和ALB含量均高于春季。徐林鹏[45]研究表明,暖季放牧牦牛血清ALB含量高于冷季。本试验结果与上述研究结果基本一致。
随着月份从5月至10月的推移,放牧牦牛血浆Glu和TG含量逐渐升高,血浆NEFA含量逐渐降低。血液中高含量的NEFA是反刍动物能量负平衡状态的主要标志。郭咏梅等[46]研究发现,处于能量负平衡状态的奶牛为满足能量需求,只能通过分解储存于脂肪组织中的TG来提供能量,其产物包括NEFA,这提示血浆NEFA含量与反刍动物摄入营养水平呈负相关。任灵[47]通过研究青藏高原高寒草甸牧草组成发现,混合牧草干草各月产量远高于其他牧草,且5月混合牧草干草产量在暖季各月中产量最低。本试验中,放牧牦牛5月血浆NEFA含量显著高10月,说明牦牛在冷季处于能量负平衡状态,这与体重下降的结果一致。
血浆Glu含量反映动物对碳水化合物和葡萄糖吸收转化的能力。本研究结果发现,放牧牦牛血浆Glu含量随月份的推移逐渐升高,这与10月牦牛体重最高的结果一致。结合牧草和血浆NEFA含量来看,5月有限的牧草无法满足放牧牦牛生长的需要,牦牛处于能量负平衡状态,而随着暖季的到来,牧草生物量增加,牦牛的生长需要得到了满足。TC和TG等脂类在动物中储存并供给能量,是脂代谢和能量代谢等过程中的重要底物,也是反映脂肪消化吸收状态的直接指标,研究表明牛血清中TG含量随着营养水平的提高而提高[48]。本研究中,放牧牦牛血浆TG含量受到月份的影响,这可能与暖季牧草营养和脂肪含量的变化规律相关,较高的营养水平及数量足够的牧草为体内脂类合成提供了充足底物,促进了脂肪的合成[6]。结合血浆生化指标来看,随着月份的变化,由冷季到暖季牦牛机体的蛋白质及糖和脂代谢情况逐渐得到改善。

4 结论

① 各年龄放牧牦牛在6—10月体重上升,11月至次年5月体重下降,全年实际增重仅为27.7~40.6 kg。
② 6—8月各年龄放牧牦牛ADG和RWG较高,此时牦牛健康状况良好,糖和脂代谢能力较强,可进行放牧养殖;9—11月牦牛ADG开始下降,此时可进行一定量补饲;12月至次年5月牦牛呈能量负平衡,需保障其“温”和“饱”,可考虑采取暖棚或舍饲养殖。
③ 为获得更好的育肥效果,生长期放牧牦牛可利用其较高的RWG饲喂高营养水平饲粮进行直线育肥至出栏,成年放牧牦牛可利用补偿生长在冷季结束后进行一定时间短期舍饲育肥以快速出栏。

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