Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 11: 7330 - 7345

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.597

REVIEW

Research Progress on Compound Microbial Fermented Feed and Its Application in Animal Production

  • DONG Lianhua ,
  • ZHONG Jinfeng , * ,
  • HUANG Luxuan ,
  • XIE Chun
Expand
  • Hunan Polytechnic of Environment and Biology, Hengyang 421005, China
*professor, E-mail:

Received date: 2025-02-11

  Online published: 2025-11-14

Fold

Abstract

Microbial fermented feed plays a significant role in promoting the healthy production of livestock and poultry and the sustainable development of animal husbandry. Among them, compound microbial fermentation, which has advantages that single-strain fermentation cannot replace, has rapidly become a research hotspot, and its application effectiveness in the animal production have attracted much attention. This paper reviewed the production process, influencing factors and characteristics of compound microbial fermented feed, and its application effects in animal production, with the aim of providing references for the further research, development, and application of biological fermented feed.

Key words： microorganism; mixed fermentation; animal production

Cite this article

DONG Lianhua , ZHONG Jinfeng , HUANG Luxuan , XIE Chun . Research Progress on Compound Microbial Fermented Feed and Its Application in Animal Production[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(11) : 7330 -7345 . DOI: 10.12418/CJAN2025.597

随着饲用抗生素的全面禁止,开发新型环保、安全、高效的饲用抗生素替代产品成为养殖业亟待解决的问题;同时,饲料资源短缺及其农工副产品利用率低成为影响畜牧业良性发展的不利因素。提高饲料转化率、有效利用农工副产品、缓解饲料资源短缺问题,成为促进畜牧业可持续发展的迫切需求。微生物发酵饲料具有安全、绿色、环保等特点,在实现农工副产品资源再利用、缓解饲料资源短缺等方面具有独特的优势[1],而复合微生物发酵饲料利用多菌种之间的协同代谢、互利共生、信号分子之间的相互作用,促进微生物代谢途径的改变,弥补单一菌种发酵酶系简单及产酶量不足而导致的发酵速度慢、发酵效果有限等缺陷,具备远优于单菌发酵效果的优势[2]。研究显示,复合微生物发酵饲料具有改善饲料品质[3]、显著增强畜禽机体抗氧化能力和免疫功能[4]、提高机体抗病能力和动物生产性能[5]等特性,作为禁抗养殖的有效替代品,迅速成为新型饲料开发应用的研究热点。

1 复合微生物发酵饲料的生产工艺

微生物发酵饲料的生产工艺对发酵饲料的产量及质量至关重要。依据培养基含水量或产品的最终形态的不同,复合微生物发酵主要可分为固态发酵、液态发酵和液-固两相发酵工艺。

1.1 固态发酵工艺

固态发酵是指在没有或基本没有游离水的固态培养基上进行微生物发酵的过程,其工艺流程主要涉及菌种活化培养、原料预处理(包括筛分、粉碎、计量、灭菌、冷却等)、混合(配料、接种)、发酵(pH、通风、溶氧及温度控制等)、干燥粉碎及包装等工序[6-7],详见图1。固态发酵产率高,发酵过程清洁环保,但在发酵过程中养分可及性有限、发酵时间长,发酵过程存在热量和质量梯度差异,过程参数难以精确调控[8]。
图1 复合微生物固态发酵饲料生产工艺(参考文献[7]并修改)

Fig.1 Production process of solid-state fermented feed by compound microbes (referred reference [7] and modified)

在实际生产中,为获得最佳发酵效果,对常规固态发酵工艺进行升级,即分段式固态发酵。陈诗宇等[9]采用两段固态发酵工艺发酵大豆皮和菜籽饼混合物,第1段使用黑曲霉(Aspergillus niger)进行有氧固态发酵,第2段使用植物乳杆菌(Lactobacillus plantarum)和发酵乳杆菌(Lactobacillus fermentum)进行混菌厌氧固态发酵,结果显示,发酵产物中粗蛋白质和粗脂肪含量显著提高,粗纤维、大豆球蛋白、β-伴大豆球蛋白、单宁、硫代葡萄糖苷含量则显著降低,有效改善了大豆皮和菜籽饼的饲用价值。

1.2 液态发酵工艺

液态发酵是将饲料置于液体介质进行微生物发酵的过程,其含水率通常在60%以上。液态发酵工艺流程与固态发酵工艺流程大体相似,但在水分调节上有较大差异,且部分液体产品需增加分离、浓缩工艺步骤,详见图2。液态发酵工艺的液体基质有利于发酵底物、菌体和发酵产物的均质及热量的扩散,发酵速度快、周期短,过程参数可控可调;然而,该工艺产生的废液较多,产物浓度较低,发酵后期的浓缩或分离纯化工艺相对复杂[8]。李耿辉等[10]使用7株复合益生菌[谷糠乳杆菌(Lentilactobacillus farraginis)Hi04、Hi07,鼠李糖乳杆菌(Lacticaseibacillus rhamnosus)Hp06、Hp09、Tc04,希氏乳杆菌(Lactobacillus hilgardii)Hd02,嘉义乳杆菌(Lacticaseibacillus chiayiensis)Lm01]液态发酵全价饲料,结果显示,与植物乳杆菌单菌发酵相比,复合益生菌发酵可显著提高饲料中乳酸产量、降低pH;并且,复合益生菌降解蛋白质的能力更强,可显著提高小肽产量。武一帆[11]利用植物乳杆菌、戊糖片球菌(Pediococcus pentosaceus)、枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)和凝结芽孢杆菌(Bacillus coagulans)等复合菌液态发酵全价饲料,可显著提高饲料中粗蛋白质、有机物和总氨基酸含量,降低饲料中抗营养因子,提高饲料品质,饲喂该发酵全价饲料显著提高了生长猪的生长性能,降低了料重比。
图2 复合微生物液态发酵饲料生产工艺

Fig.2 Production process of liquid fermented feed by compound microbes[11,13-14]

1.3 液-固两相发酵工艺

液-固两相发酵首先是将菌种进行液态发酵获得大量高活力菌体,随后将菌种接种至固态基质进行发酵,该工艺兼具液态和固体发酵的优点,即具有发酵菌量大、周期短、菌体活力高、成本低等优势,同时避免了液态发酵后期浓缩纯化等复杂工艺[8]。Jiang等[12]采用“液-固-固”三阶段发酵技术,将地衣芽孢杆菌(Bacillus licheniformis)、酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)和干酪乳杆菌(Lactobacillus casei)分别在LB、YPD和MRS液体培养基中扩大培养48 h后,按照10%接种量,分别在0、12和24 h接种于玉米-麸皮-豆粕中进行有氧(0~24 h)固态和厌氧(24~120 h)固态发酵,可显著提高饲料中粗蛋白质和酸溶性蛋白质含量,饲料中胰蛋白酶抑制剂、大豆球蛋白和β-伴大豆球蛋白含量分别降低了79.86%、77.18%和69.29%,该发酵饲料可能通过提高营养价值、免疫特性、粪便菌群的相对丰度和减少抗营养因子含量来促进断奶仔猪的生长。

2 复合微生物发酵饲料的影响因素

2.1 发酵菌种和底物特性

菌种是直接影响饲料发酵效果和质量的核心因素,目前微生物发酵饲料广泛使用的菌种主要包括乳酸菌、芽孢杆菌、酵母菌和霉菌。研究显示,乳酸菌在发酵过程中产生大量有机酸,可提高饲料适口性并降低饲料pH,抑制有害菌生长,并可水解大豆球蛋白和β-伴大豆球蛋白,降低胰蛋白酶抑制因子的活性[15];嗜酸乳杆菌发酵显著改善了豆粕的蛋白质品质和氨基酸组成[16];地衣芽孢杆菌在发酵过程中可产生大量蛋白酶、纤维素酶、木聚糖酶、植酸酶等,能有效降解饲料中多种抗营养因子[17];酿酒酵母为优质的菌体蛋白,并具有高效降解纤维素的能力[18];米曲霉(Aspergillus oryzae)具有极强的产蛋白酶和淀粉酶能力,并能提高饲料的抗氧化性[19]。
由于微生物间存在互利共生、竞争抑制、协同代谢等多种相互作用方式,在复合微生物发酵饲料生产中,针对发酵原料特性选择合理的菌种组合是保障发酵成功的关键。目前,混菌发酵饲料的菌种组成多样,有细菌-细菌、真菌-真菌、细菌-真菌等组合方式,如利用霉菌和酵母菌联合发酵生产蛋白质饲料[20];利用黑曲霉(Aspergillus niger)、米曲霉和酿酒酵母混合发酵进行棉籽饼粕脱毒[21];利用乳酸杆菌联合芽孢杆菌混合发酵以消除豆粕中的抗营养因子[22];黑曲霉联合里氏木霉(Trichoderma reesei)、枯草芽孢杆菌、酿酒酵母改善甘薯渣的营养价值等[23]。针对不同菌种的发酵特点、酶活和底物特性[24],以及混菌发酵体系中的发酵动力学[25]和微生物群与代谢组学[26]进行系统的研究工作,可进一步提升发酵底物中目标物质的降解效率和发酵效果。

2.2 菌种配比

菌种之间的配比是影响饲料发酵效果和营养价值的关键因素。赵华等[23]在用复合益生菌发酵甘薯渣的研究中,将黑曲霉、里氏木霉、枯草芽孢杆菌、酿酒酵母按照1∶1∶2∶1的比例混合发酵后,原料中粗蛋白质含量由6.37%提高到9.75%,粗脂肪含量从2.71%提高到4.92%,还原糖含量由4.42%提高到8.22%,有效改善了甘薯渣的营养品质。程方等[20]研究发现,当黑曲霉Z9和酿酒酵母PJ的混合比例为1∶1时,马铃薯渣的发酵效果最佳。Zhang等[27]研究发现,当植物乳杆菌、酿酒酵母和沙福芽孢杆菌(Bacillus safensis)的混合比例为1∶3∶3时,可显著提高发酵饲料中酸溶性蛋白质和氨基酸的含量。

2.3 菌株接种顺序及发酵时间

混菌发酵体系中,由于菌种的生长速率、酶生产效率存在差异,以及一种菌种对另一种菌种可能具有主导作用,菌种间的接种顺序和发酵时间成为影响酶产量和发酵效果的重要因素。Lio等[28]以大豆子叶纤维和玉米干酒糟及其可溶物(cDDGS)2种农副产品为原料,研究不同菌种接种顺序和发酵时间固态发酵对纤维素酶和木聚糖酶活性的影响,结果显示,米曲霉联合里氏木霉发酵大豆子叶纤维6 d,按照里氏木霉发酵36 h后再接种米曲霉的顺序发酵,大豆纤维中的木聚糖酶活性高达855.8 U/g;而按照米曲霉发酵36 h后再接种里氏木霉的顺序发酵,木聚糖酶活性仅为200 U/g左右。陈诗宇等[9]采用4因素3水平正交试验研究黑曲霉和乳酸杆菌两阶段固态发酵对大豆皮和菜籽粕饼发酵效果的影响,正交试验R值结果显示,发酵时间对黑曲霉有氧发酵还原糖产量的影响较大,对植物乳杆菌和发酵乳杆菌混菌厌氧发酵产物中乳酸杆菌活菌数的影响最大;经优化后,最终确定两阶段最佳发酵时间均为60 h。
此外,由于不同菌种最适生长条件不同,对于不同饲料原料的发酵效果也不同,在研究复合微生物发酵饲料时,需要充分考虑发酵底物特性、发酵温度、溶氧、pH等因素,优化发酵条件,确定最优发酵工艺,以获取最佳的发酵效果。

3 复合微生物发酵饲料的特性

3.1 改善饲料营养价值

3.1.1 提高饲料中粗蛋白质含量

多菌混合发酵体系中,微生物可将其他物质转化为菌体蛋白,从而增加饲料中粗蛋白质含量。龚仁[29]使用产朊假丝酵母(Candida utilis)、米曲霉、黑曲霉和枯草芽孢杆菌分别单独发酵葵花盘粉,原料中粗蛋白质的含量由8.31%分别增加至9.78%、10.18%、10.47%和10.78%;将这4种菌株按一定比例混合发酵后,原料中粗蛋白质含量进一步提高至13.17%;Hu等[30]使用枯草芽孢杆菌联合产朊假丝酵母和粪肠球菌(Enterococcus faecalis)发酵菜籽粕,原料中粗蛋白质和真蛋白质含量分别提高5.98%、10.59%。

3.1.2 促进饲料中大分子蛋白质降解

相较于单菌发酵,复合菌发酵可以产生更为广谱的酶系,可更高效地将饲料原料中的大分子蛋白质分解为小肽,改善蛋白质的溶解度和生物利用度[31]。Heng等[32]利用10株菌株进行组合发酵豆渣和豆粕混合物,结果显示,复合微生物发酵饲料中小肽的含量要高于10种单一菌株单独发酵饲料,且随着菌株种类的增加,发酵饲料中小肽的含量随之上升;Wang等[33]使用枯草芽孢杆菌CW4和植物乳杆菌CWLP联合发酵cDDGS和大米干酒糟及其可溶物(rDDGS),cDDGS中小肽含量增加了1.23倍,rDDGS中三氯乙酸可溶性蛋白质(TCA-SP)、游离氨基酸和小肽含量分别增加了1.31、4.32、1.17倍。

3.1.3 优化饲料中氨基酸谱

复合微生物发酵不仅能促进饲料中蛋白质的降解,同时还能促进物质的转化,使其氨基酸谱更加优化,从而提高饲料的营养价值。Hu等[30]的研究表明,与未发酵菜籽粕相比,发酵菜籽粕中小肽的含量提高了88.76%,赖氨酸(Lys)、蛋氨酸(Met)、半胱氨酸(Cys)含量显著提高;Wang等[34]使用酵母菌、乳酸菌和地衣芽孢杆菌1∶1∶1混合发酵菜籽粕,菜籽粕中总氨基酸含量从339.1 g/kg提升到370.3 g/kg,其中组氨酸(His)、酪氨酸(Tyr)、丝氨酸(Ser)和Cys含量显著提高;Shi等[35]的研究显示,与未发酵饲料相比,枯草芽孢杆菌和屎肠球菌(Enterococcus faecium)混合固态发酵饲料中某些极性氨基酸[精氨酸(Arg)、天冬氨酸(Asp)和谷氨酸(Glu)]含量降低,芳香族氨基酸[苯丙氨酸(Phe)和Tyr]和Lys含量增加,且其总氨基酸含量增加7%。

3.2 降解饲料中的纤维物质

不易消化的粗纤维是影响木质纤维素原料及农工副产品在动物饲粮中应用的限制性因素。研究显示,复合微生物发酵可显著降解木质纤维素原料及农工副产品中的粗纤维含量,从而改善饲料品质[36]。Wang等[33]利用枯草芽孢杆菌CW4和植物乳杆菌CWLP联合发酵cDDGS和rDDGS,cDDGS中粗纤维含量降低36%,木质素、酸性洗涤纤维(ADF)和中性洗涤纤维(NDF)含量分别降低0.67%、5.41%和9.89%;rDDGS中木质素、ADF和NDF含量分别降低26.86%、25.97%和19.42%。姜碧薇[37]的研究显示,利用乳酸菌、酵母菌、枯草芽孢杆菌混合菌发酵能显著降低荞麦秸秆、稻草和苜蓿干草中的NDF和ADF含量。深入研究复合益生菌发酵体系中酶系互补机制和酶活动态变化规律,是提高粗纤维降解效率、实现木质纤维素资源和农工副产品高效利用的有效途径。

3.3 降低饲料中抗营养因子和有毒有害物质含量

3.3.1 有效降解饲料中的抗营养因子

混菌发酵过程中可产生广谱复杂的酶系,这些酶系能有效降低饲料中的抗营养因子含量[38-39]。嗜酸乳杆菌(Lactobacillus acidophilus)、枯草芽孢杆菌、植物乳杆菌、米曲霉混合发酵蚕豆副产品,其单宁、皂苷和生氰苷的含量分别降低了13.00%、12.33%、12.76%[40];枯草芽孢杆菌、产朊假丝酵母和粪肠球菌混合发酵菜籽粕,其硫代葡萄糖苷、异硫氰酸酯、单宁和植酸的含量分别降低了96.20%、83.13%、36.36%和19.13%,恶唑烷硫酮含量低于检出限[30];黑曲霉、米曲霉与酿酒酵母混合固态发酵棉籽饼粕,其游离棉酚去除率高达96.2%[21]。
在发酵饲料研发生产中,应综合考量不同微生物产生的酶系特点和原料中抗营养因子特性,选择最优的混菌发酵组合,从而达到高效降解饲料中的各类抗营养因子的目的。Wang等[31]利用枯草芽孢杆菌联合屎肠球菌对豆粕、玉米和干酒糟混合物进行两段发酵,枯草芽孢杆菌好氧发酵阶段分泌了大量氨肽酶、丝氨酸内肽酶、金属蛋白酶和中性蛋白酶等多种酶类,发酵底物中中性蛋白酶活性由12.32 U/g提高到219.42 U/g,大豆球蛋白和β-伴大豆球蛋白的水解率分别达到67.50%和74.98%,胰蛋白酶抑制因子含量由6.12%降低至0.51%,NDF及植酸磷含量无明显变化;在进一步进行屎肠球菌厌氧发酵后,发酵底物中胰蛋白酶抑制因子的含量进一步降低至0.24%,NDF含量从13.19%下降至9.38%,植酸磷含量从0.33%下降至0.23%。

3.3.2 高效去除饲料中的真菌毒素

饲料原料普遍存在多种真菌毒素污染的现象,通过微生物发酵是进行真菌毒素脱毒的有效方法。郭瑞等[41]利用蜡样芽孢杆菌BL-17发酵饲料,该菌株的高过氧化物酶活性可将饲料中的黄曲霉毒素B1(AFB1)、玉米赤霉烯酮(ZEN)、呕吐毒素(DON)分别同步降解74.38%、98.31%和39.66%;而将蜡样芽孢杆菌BL-17协同乳酸菌RS1和NJ8进行发酵后,饲料中AFB1、ZEN和DON的降解率进一步提升至86.72%、100%和43.19%。戊糖片球菌、酿酒酵母和植物乳杆菌主要通过吸附作用脱除玉米中的DON,3种益生菌单菌发酵时对玉米中DON的脱毒率分别为33.45%、28.03%和25.73%;3种益生菌混合发酵时,DON脱除效果最好,玉米中DON和ZEN的脱毒率分别可达61.54%和78.15%[42]。充分挖掘复合微生物发酵在吸附和酶解真菌毒素中的协同作用,是进行饲料真菌毒素高效脱毒的重要途径。

3.4 产生新的生物活性物质

3.4.1 提升饲料中维生素含量

大量研究证实,微生物发酵可合成硫胺酸、核黄素、烟酸、泛酸、吡哆醇、生物素、叶酸、钴胺素等水溶性B族维生素及维生素K[43-45]。利用多种微生物的协同作用,可以弥补单菌发酵酶系单一及酶量分泌不足等缺点,从而大幅缩短发酵时间并提升维生素产量。Tangyu等[46]利用解淀粉芽孢杆菌协同费氏丙酸杆菌(Propionibacterium freudenreichii)进行葵花籽粉的两阶段发酵,第1阶段解淀粉芽孢杆菌厌氧发酵产生大量乳酸,可作为碳源供给有氧发酵阶段费氏丙酸杆菌的生长;同时,其代谢产生的核黄素、烟酸和生物素作为费氏丙酸杆菌合成钴胺素的原料,大幅提升钴胺素合成代谢效率,二者协同发酵后钴胺素产量高达17 μg/100 g,较费氏丙酸杆菌单菌发酵提高7倍;此外,发酵产物中还产生丰富的烟酸和吡哆醇。因此,应深入研究混菌发酵过程中的协同代谢和交叉喂养机制,以进一步提升发酵产物中维生素的含量。

3.4.2 生成大量活性物质

微生物在发酵的过程中,除可产生有机酸、酒精等发酵产物外,还会产生多肽、酶、生长因子和抗生素等次级代谢产物,发酵工程也被广泛应用于抗生素、酶、蛋白和多肽药物、维生素等的工业生产[47]。复合微生物发酵饲料通过菌种间的协同代谢产生大量短链脂肪酸(SCFAs)[48]、多种生物活性肽、酶类、酚类[49]等生物活性物质,可有效提高动物的免疫力。此外,利用复合微生物发酵中草药饲料添加剂,还能产生新的活性物质,例如,利用乳酸双歧杆菌(Bifidobacterium lactis)和鼠李糖乳杆菌HN001发酵人参提取物,可将人参皂苷Rb1、Rc和Rb2转化为更具生物活性的稀有人参皂苷Rd,提高其药理活性及生物利用度[50]。

4 复合微生物发酵饲料在动物生产中的应用

4.1 调节胃肠道微生态,维护动物胃肠道健康

胃肠道微生态对于动物健康影响深远,微生物发酵饲料中的益生菌及其代谢产物是影响动物肠道微生物和肠道健康的重要因素。复合微生物发酵饲料中含有大量的益生菌,这些益生菌定植并附着在肠道细胞的刷状缘上,防止有害菌的黏附,同时通过竞争性排斥机制竞争营养物质,进一步降低病原菌在肠壁上的定植,从而调节动物肠道菌群结构[51];此外,肠道益生菌代谢可产生具有抗菌活性的细菌素、凝集素和抗菌肽[52]。研究显示,植物乳杆菌、枯草芽孢杆菌和酿酒酵母发酵饲料可提高鸡盲肠中乙酸、丙酸、丁酸和乳酸浓度,并降低肠道pH[53];在基础饲粮中补充解淀粉芽孢杆菌、罗伊氏黏液乳杆菌(Limosilactobacillus reuteri)和短乳杆菌(Levilactobacillus brevis)的多物种益生菌,可调节猪的肠道菌群结构和SCFAs浓度,进一步抑制大肠杆菌、衣原体等致病菌或条件致病菌的生长[54]。

4.2 改善肠道形态,促进动物对营养物质吸收

肠道形态是评价动物肠道健康的依据,而肠道完整性和功能则是维持动物健康和生产性能的重要基础,其中肠道绒毛高度、隐窝深度、绒毛高度与隐窝深度比值与动物的营养消化及生产性能息息相关[55]。肠道绒毛高度增加,表明其对营养物质的吸收效率提高,而肠道绒毛高度缩短和隐窝深度加深会导致营养物质吸收不良,从而影响动物的生产性能[56]。大量研究证实,饲喂复合微生物发酵饲料能有效改善动物的胃肠道微生态和肠道形态[4-5,31,57-60],详见表1。
表1 复合微生物发酵饲料对动物胃肠道微生态和肠道形态的影响

Table 1 Influences of compound microbial fermented feed on gastrointestinal tract microecology and gut morphology of animals

发酵菌种
Fermentation
strains		 发酵底物
Fermented
substrates		 动物品种
Animal species		 胃肠道微生态
Gastrointestinal tract microecology		 肠道形态
Gut morphology		 参考文献
Reference
芽孢杆菌属、乳杆菌属、酿酒酵母
Bacillus, Lactobacillus
and S. cerevisiae		 玉米、豆粕 京粉6号
蛋鸡		 盲肠中软壁菌门、副萨特氏菌属、丁酸球菌属、
丹毒丝菌科未定属、Mailhella的丰度↑,
放线菌门、拟普雷沃氏菌属、鸡杆菌属、
罗姆布茨菌属、肠球菌属丰度↓		 十二指肠隐窝深度(CD)↓、
绒毛高度与隐窝深度
比值(VH/CD)↑;空肠绒毛
高度(VH)和VH/CD↑		 [57]
乳酸菌、酵母菌Lactic acid bacteria and yeast 豆腐渣、
啤酒糟、
麸皮稻壳粉		 黄羽鸡 盲肠中放线菌门、拟杆菌属、
梭菌纲UCG-014未定属丰度↑,
巴恩斯氏菌属丰度↓		 回肠VH↓ [4]
枯草芽孢杆菌、酿酒酵母
B.subtilis and
S.cerevisiae		 玉米、豆粕、
麦麸		 海兰褐
壳蛋鸡		 盲肠中乳杆菌属、巨型球菌属和
消化球菌属丰度↑,厚壁菌门、
弯曲杆菌属丰度↓		 十二指肠、空肠和回肠VH↑;
回肠CD呈上升趋势		 [58]
FA组:枯草芽孢杆菌、乳杆菌属、酵母菌;
FB组:丁酸梭菌、唾液乳杆菌
FA group: B.subtilis, Lactobacillus and
yeast; FB group: C.butyricum and L.salivarius		 玉米、豆粕、
麦麸		 京粉
6号蛋鸡		 FB组肠道微生物群落丰富度↑,FA组
罗姆布茨菌属、FB组丁酸球菌属丰度↑,
2组机会性病原菌丰度↓		 2组十二指肠和空肠的VH↑,
各肠段的VH/CD↑,空肠CD↓		 [5]
酵母菌、乳杆菌属
Yeast and Lactobacillus		 穿心莲 番鸭 有益微生物丰度↑,
有害微生物丰度↓		 肠道绒毛宽度、绒毛表面积↑ [59]
枯草芽孢杆菌、屎肠球菌
B.subtilis and E.faecium		 豆粕、玉米、
干酒糟及其
可溶物		 杜洛克×大白猪×
约克夏猪		 - 肠道VH和VH/CD↑ [31]
粪肠球菌、植物乳杆菌、黑曲霉、酿酒酵母
E.faecalis, L.plantarum, A.niger
and S.cerevisiae		 酒糟、玉米粕、
麦麸、菜籽粕		 西门塔
尔杂交牛		 瘤胃中与丙酸生成有关的细菌和纤维
降解细菌的丰度↑,与疾病相关的细菌丰度↓		 - [60]

-:无此项;↑:增加或上升;↓:减少或下降。下表同。-: no such item; ↑: increase or rise; ↓: reduce or decline. The same as below.

4.3 促进免疫器官发育,提升动物免疫力

混菌发酵可有效降低饲料中的抗营养因子含量,提升饲料营养价值及机体的营养供应,进而促进动物免疫器官发育[61]。饲喂纳豆芽孢杆菌(Bacillus natto)联合乳酸菌发酵玉米蛋白粉和麦麸混合物,可显著提高三黄鸡胸腺指数和脾脏指数,且提高效果呈现明显的剂量递增效应[62]。研究表明,复合微生物发酵饲料可通过上调Toll样受体4(TLR4)/髓样分化因子88(MyD88)/核因子-κB(NF-κB)信号通路表达,抑制促炎细胞因子mRNA的表达[5],还可增加抗炎细胞因子的产生[63],以及提升血液中免疫球蛋白(Ig)含量,调节机体细胞免疫和体液免疫[64]。
研究证实,嗜酸乳杆菌可调控肠道细胞因子和趋化因子的产生[65],增强肠道免疫功能。饲喂嗜酸乳杆菌、枯草芽孢杆菌、植物乳杆菌和米曲霉混合发酵蚕豆副产品,可提升肉鸡血清中IgM含量和溶菌酶活性,并显著上调肠上皮连接黏附分子、紧密连接蛋白以及黏蛋白-2 mRNA的表达,改善肠道黏膜屏障[40];枯草芽孢杆菌、酿酒酵母、干酪乳杆菌、植物乳杆菌发酵饲料可上调断奶仔猪肠道中紧密连接蛋白的表达,改善肠道黏膜屏障,增强肠道黏膜对病原体入侵的抵抗力[66]。
总之,复合微生物发酵饲料能全面提升动物的免疫功能,相关研究[4,31,53,57,59-60,62-64,67-71]详见表2。
表2 复合微生物发酵饲料对动物免疫功能的影响

Table 2 Influences of compound microbial fermented feed on immune function of animals

发酵菌种
Fermentation strains		 发酵底物
Fermented substrates		 动物品种
Animal species		 免疫功能
Immune function		 参考文献
Reference
植物乳杆菌、枯草芽孢杆菌、酿酒酵母
L.plantarum, B.subtilis and
S.cerevisiae		 玉米-豆粕型
饲粮		 爱拔益加肉鸡 法氏囊指数↑,血清总蛋白、白蛋白、球蛋白、
免疫球蛋白(Ig)A、IgG、IgM、补体3(C3)和补体4(C4)
含量与溶菌酶活性↑		 [53]
芽孢杆菌属、乳杆菌属、酿酒酵母
Bacillus, Lactobacillus and
S.cerevisiae		 玉米、豆粕 京粉6号蛋鸡 空肠分泌型免疫球蛋白(sIgA)含量↑;
空肠黏蛋白2(Mucin-2)mRNA表达↑,
闭锁小带蛋白-1(ZO-1)mRNA表达↓		 [57]
乳酸菌、酵母菌Lactic acid bacteria and yeast 豆腐渣、啤酒糟、
麸皮稻壳粉		 黄羽鸡 血清IgA、IgG、IgM含量↑,
白细胞介素(IL)-1β和IL-6含量↓		 [4]
纳豆芽孢杆菌、乳酸菌
Bacillus natto and lactic acid bacteria		 玉米蛋白粉、
麦麸		 三黄鸡 胸腺指数和脾脏指数↑,
且呈剂量效应;血清球蛋白含量↑		 [62]
酿酒酵母、枯草芽孢杆菌、植物乳杆菌、屎肠球菌
S.cerevisiae, B.subtilis, L.plantarum and
E.faecium		 全价料 雪峰乌骨鸡 血清肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和
IL-6含量↓,IgG含量↑		 [67]
植物乳杆菌、嗜酸乳杆菌
L.plantarum and L.acidophilus		 玉米、棉籽粕、
菜籽粕		 白来航鸡 外周血T细胞和B细胞增殖↑;血清IL-1、IL-2、IL-4、
IL-6、TNF-α、IgA、IgG、IgM含量和抗体水平↑		 [64]
酵母菌、乳杆菌属
Yeast and Lactobacillus		 穿心莲 番鸭 法氏囊指数、胸腺指数、血清
溶菌酶活性、外周血淋巴细胞转化率↑		 [59]
植物乳杆菌、枯草芽孢杆菌
L.plantarum and B.subtilis		 全价料 八眉三元杂交猪 脾脏IL-2和IL-10含量↑,IL-1β、
干扰素-γ(IFN-γ)、TNF-α含量↓		 [63]
纳豆芽孢杆菌N21、枯草芽孢杆菌(Da2、Da15)、
解淀粉芽孢杆菌(Da6、Da16)、凝结芽孢杆菌L12
Bacillus natto N21, B.subtilis (Da2 and Da15),
B. amyloliquefaciens (Da6 and Da16) and B.coagulans L12		 豆粕、羽毛粉 杜洛克×
高畜黑猪		 外周血单个核细胞中淋巴母细胞生成↑,
血清IgA含量↑;氧爆发水平、粒细胞的吞噬活性↑;
外周血中CD3、CD4、CD4和CD8 T细胞比例与IFN-γ含量↑		 [68]
枯草芽孢杆菌、屎肠球菌
B.subtilis and E.faecium		 玉米、豆粕、
黄酒糟		 约克夏×长白猪 血清中IgG、IgM、IL-10含量↑,
IFN-α含量↓		 [69]
枯草芽孢杆菌、屎肠球菌
B.subtilis and E.faecium		 豆粕、玉米、
干酒糟及其可溶物		 杜洛克×大白×
约克夏猪		 空肠IL-4和IL-6 mRNA表达↓ [31]
粪肠球菌、植物乳杆菌、黑曲霉、酿酒酵母
E.faecalis, L.plantarum, A.niger
and S.cerevisiae		 酒糟、玉米粕、
麦麸、菜籽粕		 西门塔尔杂交牛 血清IgG含量↑,IL-10含量↓ [60]
乳酸菌、枯草芽孢杆菌、酵母菌
Lactic acid bacteria, B.subtilis and
yeast		 玉米黄浆液、喷浆
玉米纤维、酱糟		 西门塔尔杂交牛 血清总蛋白、白蛋白、
IgA、IgG、IgM含量↑		 [70]
酿酒酵母(BC、XR4)、枯草芽孢杆菌A15
S.cerevisiae (BC and XR4) and
B.subtilis A15		 豆粕、玉米、
胚芽粕		 荷斯坦牛 血清溶菌酶、酸性磷酸酶活性↑;
淋巴细胞转化系数↑;腹泻率↓		 [71]

4.4 增强饲料适口性,提高动物生产性能和产品品质

复合微生物发酵饲料能提高动物生产性能和产品品质,其提高动物生产性能的途径主要有3条:第一,微生物发酵过程中产生大量有机酸、多种不饱和脂肪酸和芳香族化合物,赋予饲料独特的风味,从而提高动物采食量[72];第二,复合微生物代谢产生的多种生物活性肽[73-74]、酶类[31]、酚类[49]、维生素[46]、氨基酸[35]等各种促生长的因子,促进畜禽的生长发育;第三,微生物代谢产物提高动物消化道中蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶等消化酶活性,促进营养物质的消化和吸收,改善动物生产性能[75]。
复合微生物发酵饲料提高动物产品品质的途径也有3条:第一,益生菌的代谢产物可促进畜禽机体代谢平衡,增加肌间脂肪含量,促进肌红蛋白和铁的结合,改善肉品色泽与口感[76];第二,复合微生物发酵饲料中的混合菌产生的特殊风味物质,能提高肌肉中风味物质的含量,如植物乳杆菌、产朊假丝酵母、枯草芽孢杆菌和黑曲霉混合发酵饲喂育肥猪,可提高其背最长肌中不饱和脂肪酸含量[77],屎肠球菌联合枯草芽孢杆菌发酵混合饲料可增加育肥猪肉中鲜味氨基酸含量[78];第三,饲喂复合微生物发酵饲料可降低动物肠道pH,增加植酸酶活性,促进肠道对矿物质的溶解和吸收,改变机体电解质平衡,如米曲霉和枯草芽孢杆菌混合发酵豆粕可提升鸡胸肉中的钙、磷沉积率[79],丁酸梭菌和唾液乳杆菌发酵饲料可提升鸡蛋中二价阳离子浓度,进而提升鸡蛋的蛋白高度和哈夫单位,改善鸡蛋品质[5]。
总之,复合微生物发酵饲料可提高动物的生产性能及产品品质,相关研究[58,76-77,80-85]详见表3。
表3 复合微生物发酵饲料对动物生产性能及产品品质的影响

Table 3 Influences of compound microbial fermented feed on production performance and product quality of animals

发酵菌种
Fermentation
strains		 发酵底物
Fermented
substrates		 动物品种
Animal species		 生产性能
Production performance		 产品品质
Product quality		 参考文献
Reference
乳酸菌、枯草芽孢杆菌、酵母菌、光合菌、
醋化醋杆菌、放线菌、双歧杆菌
Lactic acid bacteria, B.subtilis, yeast,
photosynthetic bacteria, acetobacter
aceti, actinomycetes,
and bifidobacterium		 玉米、豆粕、
麸皮		 纳雍土鸡 平均日采食量(ADFI)↑、
平均日增重(ADG)↑,
料重比(F/G)↓		 屠宰率、半净膛率、胸肌率、
腿肌率↑;胸肌滴水损失率、烹煮损
失率↓,红度(a*)值、亮度(L*)值、pH↑		 [80]
球形红假单胞菌、酿酒酵母、双歧杆菌
R.sphaeroides, S.cerevisiae and Bifidobacterium		 全价料 爱拔益
加肉鸡		 ADG、ADFI、
终末体重↑,F/G↓		 屠宰率、全净膛率、半净膛率、
胸肌率、腿肌率↑;肌肉滴水损失↓		 [81]
枯草芽孢杆菌、酿酒酵母
B.subtilis and S.cerevisiae		 玉米、豆粕、
麦麸		 海兰褐
壳蛋鸡		 ADFI、产蛋率↑,
饲料转化率↓		 鸡蛋的蛋白高度(AH)、哈夫单位(HU)、蛋黄
颜色↑,破蛋率降低↓;蛋黄重量呈上升趋势		 [58]
枯草芽孢杆菌、戊糖片球菌
B.subtilis and P.pentosaceus		 玉米、豆粕 杜洛克×长白×
大白		 终末体重、
ADG↑,F/G↓		 背最长肌的眼肌面积、a*值、大理石花
纹评分、肌内脂肪和肌苷-5'-单磷酸含量↑,
不饱和脂肪酸(C18∶1ω-9c、C18∶2ω-6c、
C18∶3ω-3和C20∶4ω-6c)含量↑;滴水损失↓		 [76]
植物乳杆菌、产朊假丝酵母、枯草芽孢杆菌、黑曲霉
L.plantarum, C.utilis, B.subtilis and
A.niger		 全价料 杜洛克×长白×
约克夏猪		 终末体重、
ADG和ADFI↑		 胴体长↑,平均背膘厚↓;背最长肌中花生
四烯酸、亚油酸、油酸、亚麻酸含量↑,
总饱和脂肪酸、硬脂酸含量↓		 [77]
乳酸菌、枯草芽孢杆菌、酵母菌
Lactic acid bacteria, B.subtilis and yeast		 酱糟、喷浆玉米
纤维、糖浆等		 中国荷斯
坦奶牛		 - 产奶量↑;乳蛋白、乳脂肪、乳糖、
非脂固形物含量以及乳密度↑		 [82]
纳豆芽孢杆菌、乳杆菌属
Bacillus natto and Lactobacillus		 玉米蛋白粉、
麸皮		 西门塔尔杂交牛 ADG↑ 牛肉中胆固醇含量↓;牛肉剪切力↓ [83]
枯草芽孢杆菌、嗜酸乳杆菌、酿酒酵母
B.subtilis, L.acidophilus and S.cerevisiae		 稻草、
玉米面		 安格斯牛 ADG、ADFI、
终末腹围↑,F/G↓		 肌肉黄度(b*)值、粗脂肪含量↑,剪切力↓;
肌肉饱和脂肪酸含量呈降低趋势,单不饱和脂肪酸、
多不饱和脂肪酸、必需氨基酸、非必需氨基酸和
总氨基酸含量呈上升趋势		 [84]
产朊假丝酵母、黑曲霉、米曲霉、
枯草芽孢杆菌
Candida albicans, A.nige,
A.oryzae and B.subtilis		 酒糟、玉米、
麦麸		 麦洼公牦牛 ADG、干物质采食量↑ 有提高屠宰率和
净肉率的趋势		 [85]

5 小结与展望

复合微生物发酵通过多菌种的协同作用,能更好地解决畜禽生产中的诸多实践问题,具有广阔的市场应用前景。大量研究表明,复合微生物发酵饲料能调节畜禽肠道菌群、增强机体免疫力、促进畜禽的生长,提高其生产性能及胴体品质,然而,其具体的作用机制还有待深入研究,同时,底物发酵过程中的理化特性、微生物群落结构、代谢的动态变化以及微生物之间的作用机理尚不清楚,这阻碍了复合微生物饲料在动物生产中的应用。此外,复合微生物发酵饲料的应用效果受菌种组合类型、菌种配比、接种顺序、发酵时间等多种因素的限制和影响,精确优化发酵工艺、有效提高发酵效率和发酵效果、获得质量稳定的复合微生物发酵饲料,仍需进行大量的研究工作。总而言之,大力推进复合微生物发酵饲料的开发应用,对于助力微生物发酵饲料行业健康发展、实现无抗养殖以及促进畜牧业可持续发展具有重要意义。

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