养猪业是我国畜牧业中的支柱产业,而繁殖母猪则是其中最为重要的一部分,其营养状况会关系到后代的生长、免疫机能、健康状况以及自身的繁殖效率[1]。然而,目前我国养猪业中普遍存在繁殖母猪生长性能下降的问题,尤其是随着养猪业日渐规模化、集约化,母猪生长性能下降的问题显得更为严重,这不仅会影响养猪业的经济效益,更是会对后续的保育、育肥过程埋下隐患。母猪的生长性能与繁殖效率会严重影响猪生产成本和经济效益。Guan等[2]研究指出,每头母猪每年所能提供的断奶仔猪头数大于23.5的猪场,每窝仔猪总数、每窝活产仔猪数和每窝断奶仔猪数均显著高于断奶仔猪头数小于16.1的猪场。因此,母猪繁殖性能的提高成为目前的研究热点。
甜味剂是一种常见的食品添加剂,可分为两大类,一类是蔗糖、麦芽糖、果糖、甘草酸二钠等天然甜味剂,另一类是甜蜜素、安赛蜜、三氯蔗糖等合成甜味剂(人工型甜味剂)。作为一种口感调节剂,甜味剂既能提高适口性,又能促进食欲,因而在食品和饲料行业中应用广泛。猪偏好甜味物质,相关研究表明人工型甜味剂可有效提高猪的食欲和采食量,促进生长发育,提高生长性能,且价格低廉,作为饲料添加剂在猪生产中的应用取得了良好效果[3-5]。目前在我国饲料业中甜味剂的添加主要以复配型甜味剂为主,以糖精钠为主料,辅以其他长效甜味剂,可进一步提高饲料的适口性。甜味剂在断奶仔猪和生长育肥猪饲养中的应用已有诸多研究,但在繁殖母猪上应用的报道还比较少见。因此,本试验以繁殖母猪为研究对象,研究糖精钠对其生长性能、繁殖性能以及母猪和仔猪血清激素指标的影响,为甜味剂在养猪生产中的实际应用提供实践参考与科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验设计
本研究中试验程序已获得沈阳农业大学实验动物福利与伦理委员会的批准,批准编号:2022020801。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) |
| 项目Items | 含量Content | ||
|---|---|---|---|
| 原料Ingredients | |||
| 玉米Corn | 62.0 | ||
| 小麦麸Wheat bran | 6.0 | ||
| 豆粕Soybean meal | 20.9 | ||
| 膨化大豆Extruded soybean | 3.0 | ||
| 鱼粉Fish meal | 1.5 | ||
| 石粉Limestone | 1.5 | ||
| 磷酸氢钙CaHPO4 | 1.2 | ||
| 氯化钠NaCl | 0.2 | ||
| 碳酸氢钠NaHCO3 | 0.2 | ||
| 豆油Soybean oil | 1.5 | ||
| 预混料Premix1) | 2.0 | ||
| 合计Total | 100.0 | ||
| 营养水平Nutrient levels2) | |||
| 消化能DE/(MJ/kg) | 14.20 | ||
| 粗蛋白质CP | 16.70 | ||
| 粗脂肪EE | 4.70 | ||
| 粗纤维CF | 3.37 | ||
| 粗灰分Ash | 5.63 | ||
| 钙Ca | 0.88 | ||
| 有效磷AP | 0.38 | ||
| 可消化赖氨酸DLys | 1.12 | ||
| 可消化蛋氨酸DMet | 0.30 | ||
| 含硫氨基酸SAA | 0.58 | ||
| 可消化苏氨酸DThr | 0.68 | ||
| 可消化色氨酸DTry | 0.20 |
1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of the diet:VA 8 000 IU,VC 500 mg,VD 3 000 IU,VE 60 mg,VK 35 mg,VB1 15 mg,VB2 30 mg,VB6 15 mg,VB12 0.5 mg,胆碱 choline 500 mg,烟酰胺 nicotinamide 175 mg,D-生物素 D-biotin 2.5 mg,叶酸 folic acid 5 mg,泛酸 pantothenic acid 50 mg,Zn (as zinc sulfate) 120 mg,Cu (as copper sulfate) 35 mg,Fe (as ferrous sulfate) 55 mg,Mn (as manganese sulfate) 30 mg,I (as potassium iodide) 0.6 mg。 | |
2)粗蛋白质、粗脂肪、粗灰分均为实测值,分别参照GB/T 6432—2018、GB/T 6433—2006、GB/T 6438—2007;其余为计算值[6]。CP, EE and Ash were measured values, which referred to GB/T 6432—2018, GB/T 6433—2006 and GB/T 6438—2007, respectively; while the others were calculated values[6]. |
1.2 饲养管理
饲养管理严格遵循饲养场的生物安全规范程序。在饲养试验正式进行之前,对料槽、水槽和猪舍进行彻底清洗和消毒,保持猪舍内环境、温度与湿度适宜,通风采光良好。所有试验用猪都安置在相同环境的限位栏中,在猪舍中设置相同数量的料槽和水槽,避免因饲喂不平衡而对试验数据造成影响。
母猪在分娩前限饲,饲喂量为3 kg/d,分娩后各组母猪饲喂相同类型的饲粮,自由采食。哺乳仔猪均由母猪哺乳喂养,不添加代乳料,饲养在保温舍定位栏内。试验全程由专人负责现场饲喂,除分娩当天不喂料外,其余时间保证母猪自由采食与自由饮水,直至仔猪断奶(分娩后23 d)试验结束。
1.3 样品采集与处理
在母猪分娩当天每个重复选取1头母猪,分娩后23 d每个重复选取1头母猪和2头仔猪,空腹前腔静脉采血8 mL,静置20 min后,在离心机中1 788.8×g离心10 min分离血清,将血清放置在冻存管中置于-20 ℃条件下冷冻保存,以待测定血清激素指标。
1.4 指标测定方法
1.4.1 母猪生长性能和繁殖性能
在母猪分娩后,记录每头母猪每天剩料量,在试验结束之后统计母猪哺乳期间的总采食量。仔猪出生后,记录产仔个数、初生窝重、母猪背膘厚度等。仔猪断奶后,计录仔猪活仔数、断奶窝重、母猪采食量、泌乳力、产后发情率等。
背膘厚度:母猪自然站立时使用背膘仪测量最后一根肋骨距离背中线6.5 cm处厚度,测量2次,第1次为母猪分娩当天,第2次为母猪分娩后23 d。其他相关指标计算方法如下:
平均日采食量(kg/d)=总采食量/母猪泌乳天数;
背膘变化率(%)=[(母猪分娩当天背膘厚度-断奶当天背膘厚度)/分娩当天背膘厚度]×100;
泌乳力(kg)=(23日龄全窝仔猪重-出生窝重)×3[8];
仔猪成活率(%)=(每窝断奶仔猪数/每窝分娩仔猪数)×100。
1.4.2 母猪和仔猪血清激素指标
血清激素指标包括刺鼠基因相关蛋白(agouti-related protein,AgRP)、胆囊收缩素(cholecystokinin,CCK)、类胰岛素样生长因子-1(insulin-like growth factor-1,IGF-1)、皮质醇(hydrocortisone,COR)、神经肽(neuropeptide Y,NPY)、生长激素(growth hormone,GH)、瘦素(leptin,LEP)、胃饥饿素(ghrelin,Ghrelin)、胰岛素(insulin,INS)含量。
以上指标均采用南京建成生物工程研究所提供的酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒,通过全自动酶标仪(Sunrise F50,瑞士)测定。
1.5 数据统计分析
试验数据使用Excel 2019进行初步的统计整理。使用SPSS 26.0软件进行独立样本t检验,P<0.01为差异极显著,P<0.05为差异显著,数据结果以“平均值±标准差”表示。
2 结果
2.1 甜味剂对母猪生长性能和繁殖性能的影响
由表2可知,甜味剂组母猪的总采食量极显著高于对照组(P<0.01),平均日采食量显著高于对照组(P<0.05)。
表2 甜味剂对母猪生长性能的影响Table 2 Effects of sweetener on growth performance of sows |
| 项目 Items | 对照组 Control group | 甜味剂组 Sweetener group |
|---|---|---|
| 总采食量Total feed intake/kg | 123.38±18.29B | 152.08±24.42A |
| 背膘变化率Backfat change rate/% | 13.83±9.24 | 12.61±7.48 |
| 平均日采食量Average daily feed intake/(kg/d) | 5.35±0.51b | 6.61±0.62a |
同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。 | |
In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01), while with or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below. |
由表3可知,甜味剂组的仔猪断奶窝重极显著高于对照组(P<0.01)。2组之间仔猪初生窝重、产后发情率、泌乳力、发情间隔、产仔数、产活仔数和仔猪成活率均无显著差异(P>0.05)。
表3 甜味剂对母猪繁殖性能的影响Table 3 Effects of sweetener on reproductive performance of sows |
| 项目 Items | 对照组 Control group | 甜味剂组 Sweetener group |
|---|---|---|
| 仔猪初生窝重Birth litter weight of piglets/kg | 16.00±2.74 | 16.51±3.48 |
| 仔猪断奶窝重Weaning litter weight of piglets/kg | 71.20±12.63B | 81.82±28.97A |
| 产后发情率Postpartum estrus rate/% | 88.30±6.71 | 92.47±7.83 |
| 泌乳力Lactescence/kg | 165.64±32.64 | 175.86±26.50 |
| 发情间隔Oestrus interval/d | 5.62±0.41 | 5.13±0.33 |
| 产仔数Litter size/头 | 11.70±0.81 | 10.90±0.69 |
| 产活仔数Born alive number/头 | 10.30±0.52 | 10.00±0.49 |
| 仔猪成活率Survival rate of piglets/% | 88.03±2.39 | 91.74±5.32 |
2.2 甜味剂对分娩当天母猪血清激素指标的影响
由表4可知,在母猪分娩当天,2组之间母猪的血清激素指标均无显著差异(P>0.05)。其中,甜味剂组的血清AgRP、CCK、Ghrelin、NPY、IGF-1和LEP含量高于对照组,血清COR、GH和INS含量低于对照组。
表4 甜味剂对分娩当天母猪血清激素指标的影响Table 4 Effects of sweetener on serum hormone indices of sows on day of delivery |
| 项目 Items | 对照组 Control group | 甜味剂组 Sweetener group |
|---|---|---|
| 刺鼠基因相关蛋白AgRP/(pg/mL) | 186.26±16.50 | 199.63±22.53 |
| 胆囊收缩素CCK/(ng/L) | 599.72±43.36 | 628.19±42.32 |
| 胃饥饿素Ghrelin/(ng/L) | 1 768.37±440.80 | 1 827.13±322.38 |
| 神经肽Y NPY/(ng/L) | 292.12±45.43 | 300.08±21.75 |
| 类胰岛素样生长因子-1 IGF-1/(μg/L) | 41.97±2.92 | 42.75±3.22 |
| 皮质醇COR/(μg/L) | 166.43±22.22 | 163.96±20.07 |
| 生长激素GH/(μg/L) | 29.63±3.79 | 27.48±3.77 |
| 瘦素LEP/(ng/L) | 1 615.54±292.99 | 1 723.35±191.72 |
| 胰岛素INS/(mIU/L) | 83.27±12.77 | 80.35±17.50 |
2.3 甜味剂对分娩后23 d母猪血清激素指标的影响
由表5可知,在母猪分娩后23 d,甜味剂组的母猪血清AgRP、NPY和Ghrelin含量显著高于对照组(P<0.05),分别比对照组提高了23.59%、7.75%和11.91%(P<0.05);甜味剂组的母猪血清COR和LEP含量显著低于对照组(P<0.05),分别比对照组降低了8.38%和11.27%。2组之间母猪血清IGF-1、GH、INS和CCK含量均无显著差异(P>0.05)。
表5 甜味剂对分娩后23 d母猪血清激素指标的影响Table 5 Effects of sweetener on serum hormone indices of sows on 23 days after delivery |
| 项目 Items | 对照组 Control group | 甜味剂组 Sweetener group |
|---|---|---|
| 刺鼠基因相关蛋白AgRP/(pg/mL) | 163.61±39.49b | 202.21±34.50a |
| 胆囊收缩素CCK/(ng/L) | 637.87±80.98 | 596.90±42.39 |
| 胃饥饿素Ghrelin/(ng/L) | 1 965.33±251.33b | 2 199.43±178.05a |
| 神经肽Y NPY/(ng/L) | 295.15±25.42b | 318.02±21.39a |
| 类胰岛素样生长因子-1 IGF-1/(μg/L) | 43.85±4.80 | 46.97±4.53 |
| 皮质醇COR/(μg/L) | 177.18±16.13b | 162.34±9.27a |
| 生长激素GH/(μg/L) | 29.75±4.52 | 32.06±3.64 |
| 瘦素LEP/(ng/L) | 1 837.25±220.68b | 1 630.28±214.83a |
| 胰岛素INS/(mIU/L) | 78.40±10.35 | 85.72±11.83 |
2.4 甜味剂对断奶当天仔猪血清激素指标的影响
由表6可知,在仔猪断奶当天(母猪分娩后23 d),甜味剂组的仔猪血清IGF-1含量显著高于对照组(P<0.05),比对照组提高了5.64%;仔猪血清NPY和Ghrelin含量极显著高于对照组(P<0.01),分别比对照组提高了8.47%和14.50%;仔猪血清COR含量显著低于对照组(P<0.05),比对照组降低了7%。2组之间仔猪血清AgRP、GH、INS、CCK和LEP含量均无显著差异(P>0.05)。
表6 甜味剂对断奶当天仔猪血清激素指标的影响Table 6 Effects of sweetener on serum hormone indices of piglets on day of weaning |
| 项目 Items | 对照组 Control group | 甜味剂组 Sweetener group |
|---|---|---|
| 刺鼠基因相关蛋白AgRP/(pg/mL) | 164.95±36.38 | 185.18±39.09 |
| 胆囊收缩素CCK/(ng/L) | 645.75±73.30 | 609.27±84.13 |
| 胃饥饿素Ghrelin/(ng/L) | 1 589.38±289.38B | 1 819.84±229.89A |
| 神经肽Y NPY/(ng/L) | 289.14±29.02B | 313.62±32.43A |
| 类胰岛素样生长因子-1 IGF-1/(μg/L) | 42.23±2.95b | 44.61±3.67a |
| 皮质醇COR/(μg/L) | 174.15±17.10b | 161.98±16.28a |
| 生长激素GH/(μg/L) | 28.17±4.15 | 29.51±4.19 |
| 瘦素LEP/(ng/L) | 1 738.39±214.37 | 1 677.95±219.02 |
| 胰岛素INS/(mIU/L) | 79.71±10.71 | 86.88±10.40 |
3 讨论
3.1 甜味剂对母猪生长性能和繁殖性能的影响
糖精钠,化学名称邻苯甲酰磺酰亚胺钠,是一种常见的合成甜味剂,由于其价格低廉、稳定性强、甜味极强和不宜被人体所吸收的特点,被广泛应用于食品工业中。本试验选用糖精钠作为甜味剂,可最大限度的提高饲粮的适口性,刺激母猪采食。猪通过味觉受体(taste receptor,TR)来实现味觉,TR包括味觉受体第一家族(taste receptor family 1,T1R)和味觉受体第二家族(taste receptor family 2,T2R),其中T1R主要由T1R1、T1R2和T1R3共3个基因组成,甜味分子便作用于T1R2和T1R3,通过三磷酸肌醇(inositol-1,4,5-triphosphate,IP3)、二酰甘油(diacylglycerol,DAG)通路和环腺苷酸(cyclic adenosine monophosphate,cAMP)通路使甜味受体细胞膜内钙离子(Ca2+)浓度升高,从而使细胞膜去极化,产生5-羟色胺,进而释放甜味信号,将信号传导到大脑味觉中枢,刺激猪的食欲,最终提高猪的采食量[9-10]。
甜味剂对胰岛素的分泌具有促进作用,可增加胃液和胰液的分泌量,提高消化酶的活性,促进食物的消化吸收,进而提高生长性能[11]。Silva等[12]研究发现,饲粮中添加500 g/t的风味剂可刺激母猪的采食欲望,提高泌乳力和产仔数,同时还对热应激所造成的负面影响有改善作用。Wang等[13]研究发现,在哺乳母猪饲粮中添加1 g/kg的风味剂对母猪平均日采食量、仔猪断奶窝重、仔猪日增重等具有显著促进作用。He等[14]研究发现,饲粮中补充0.05%或0.10%乳香风味剂可显著提高妊娠母猪平均日采食量和仔猪日增重,提高断奶仔猪成活率,同时缩短了断奶后发情间隔。甜味剂可能对肠道中葡萄糖的吸收效率存在影响。Smith等[15]研究发现,糖精钠等人工甜味剂对单胃动物小肠中的T1R2与T1R3等甜味受体存在激活作用,进而提高小肠中葡萄糖的吸收速率。部分研究认为,甜味剂除提高采食量外,对单胃动物的肠道微生物菌群存在影响,Daly等[16]在仔猪饲粮中添加150 mg/kg的糖精钠和新橙皮苷二氢查儿酮(neohesperidin dihydrochalcone,NHDC),发现其显著增加了仔猪盲肠乳杆菌属的相对丰度,并显著提高了仔猪后肠道的发酵能力,进而提高仔猪对营养物质的消化率。Vamanu等[17]认为,糖精钠等人工甜味剂在单胃动物中虽不会被消化液分解,但可能会被肠道中的微生物所利用,并延长其在肠道中的存在时间。本试验未对母猪的肠道微生物区系展开研究,相关机理有待进一步探讨。
母猪的泌乳性能将直接影响初生仔猪的生长发育与健康。甜味剂主要通过促进食欲与增加采食量来提高母猪的泌乳力,此外,甜味剂还可通过调节母猪体内激素的分泌来影响泌乳力。相关研究证实了泌乳力对繁殖母猪产仔数和成活率有着直接影响,泌乳量高的母猪的产仔数平均比泌乳量低的母猪多1头,泌乳期长的母猪其仔猪成活率较泌乳期短的母猪平均低1.5%[18]。对于初生仔猪来说,除成活率外,断奶窝重也是一个必要的因素。初生仔猪增重的高低将影响仔猪在断奶后的生长性能以及健康。李元凤等[19]研究发现,母猪分娩前7 d至断奶后7 d内在饲粮中添加5 000 mg/kg的山梨醇,可显著增加仔猪断奶窝重。王丽宁等[20]研究发现,在断奶仔猪饲粮中添加氨茴酸甲酯甜味剂可降低仔猪腹泻率,促进仔猪免疫系统的建立,有效提高仔猪健康水平和成活率。在本研究中,甜味剂的添加显著提高了母猪的采食量和仔猪断奶窝重,且背膘损失存在下降趋势,这均与甜味剂提高了饲粮的适口性、刺激消化酶的分泌与活性有关,表明甜味剂可提升母猪的采食量,减少脂肪积累,对母猪的泌乳性能无负面影响,提升仔猪的免疫机能,缩短母猪发情间隔,有效提高母猪的生长性能和繁殖性能。而甜味剂组母猪的产后发情率、泌乳力、发情间隔、产仔数、产活仔数等与对照组相比差异不显著,这可能是由于甜味剂饲喂时间较短,且母猪在妊娠后期因限饲而导致采食量过少,进食欲望强烈,精神压力上升所致。
3.2 甜味剂对母猪血清激素指标的影响
血清激素指标可在一定程度上评估动物的生长发育、摄食行为和机体的整体代谢情况,与母猪的生长性能和繁殖性能息息相关。食欲的调节过程比较复杂,目前已知猪控制食欲的中心位于下丘脑,口腔、胃肠道、神经等因素促使化学介质的产生,刺激机体的下丘脑摄食中枢分泌摄食类激素,进而引起食欲。相关摄食和生长类激素可影响母猪的采食量,而繁殖性能的增长受采食量的制约,妊娠晚期和哺乳期的母猪对自身营养储备的要求较高,需要摄入充分的营养物质,母猪的采食量是影响其哺乳仔猪生长性能的主要制约因素,本研究中母猪繁殖性能的提升也印证了激素的重要性。本研究中,甜味剂并未显著改变母猪分娩当天血清激素含量,推测其原因可能有2点:第一,可能是由于甜味剂饲喂时间过短,且在妊娠后期母猪生理变化较大,采食量的短期增长难以改变母猪激素的分泌情况;第二,可能是由于分娩当天母猪体力消耗过大所造成。
Ghrelin、NPY、LEP、AgRP等是最重要的几种食欲调节肽,各种激素之间相互作用,调节母猪的食欲与生长。Ghrelin主要由胃部黏膜细胞分泌,除调节摄食行为和能量代谢外,Ghrelin可在下丘脑水平上通过调节NPY、AgRP的分泌来促进动物摄食,同时也可抑制LEP的厌食作用[21-22]。AgRP是由AgRP神经元分泌的、调节机体代谢及能量平衡的神经肽,具有调节摄食、基础代谢、脂肪代谢、糖代谢等作用,AgRP可通过刺激下丘脑-垂体-肾上腺皮质轴,增加促肾上腺皮质激素(ACTH)以及催乳素(PRL)的释放。NPY由下丘脑弓状核分泌,是一种重要的食欲调节激素。NPY神经元与AgRP神经元共同形成一个网络,二者共同表达,对肠道和脂肪细胞中与食欲、体重相关激素的分泌起调节作用。吕继蓉[23]研究发现,在饲粮中添加果味甜味剂可显著提高生长猪血清Ghrelin和NPY含量,并提高了Ghrelin和NPY mRNA的表达水平,进而提高采食量,提高其生长性能。LEP由脂肪组织分泌,其分泌量与机体脂肪含量成正比,通过下丘脑受体抑制食欲和进食量[24]。相关研究认为,LEP可通过抑制NPY的合成来抑制食欲。LEP可抑制下丘脑NPY mRNA的转录,抑制NPY的合成并促进其分解释放;此外,LEP可激活黑素细胞激素原(POMC),而POMC产生的α-促黑素细胞激素(α-MSH)可与其黑皮质素-4(MCR-4)受体相结合来抑制NPY的作用[25]。AgRP可对α-MSH产生拮抗作用,协同NPY发挥食欲促进作用,在本研究中,饲喂甜味剂30 d后,母猪血清AgRP、NPY、Ghrelin含量显著上升,血清LEP含量显著下降的结果也印证了这一点。
CCK广泛存在于中枢及外周神经系统,具有促进胰酶分泌和收缩胆囊的作用。作为一种内源性生理饱感因子,CCK具有抑制动物摄食的功能,因此降低动物体内CCK含量或阻断其信号通路是提高采食量的潜在途径[26]。COR是一种由肾上腺皮质束状带产生的类固醇激素,受促肾上腺皮质激素释放激素的调节,COR可通过影响碳水化合物、蛋白质和脂质的合成和分解来参与能量代谢,调节血糖水平。相关研究表明,哺乳母猪饮水中添加甜味剂可降低其血液COR水平,而COR水平的提升缓解了母猪的压力与焦虑,提高了采食量,进一步提升生长性能和繁殖性能[27]。王晶等[28]在仔猪饲粮中添加0.2 g/kg植物提取甜味剂,结果表明血清Ghrelin含量显著提高,COR含量显著降低,CCK、LEP含量也有所降低。在本研究中,饲粮中添加甜味剂使得分娩后23 d母猪血清COR含量显著降低,与前人研究结论一致。
INS由胰腺中胰岛B细胞分泌,与LEP一样均可抑制NPY的生物学作用,导致采食量的减少,但二者在功能上存在较大区别。血清INS含量很大程度上受葡萄糖的控制,在进食时升高,在遭受压力和进行运动时下降,而LEP的分泌则无法反映这些新陈代谢的急性变化[29]。IGF-1主要由肝脏合成,其功能和结构与INS存在较大相似,在糖代谢中发挥重要作用。IGF-1的合成受GH、INS和外界营养摄入量的调节,而IGF-1可通过增加外周葡萄糖摄取和降低肝脏葡萄糖产量来增加INS对葡萄糖的敏感性。IGF-1可通过影响母猪胎盘内葡萄糖氨基酸转运来调节胎儿的胰岛素释放,进而影响胚胎分化与个体发育,同时参与胎儿体内糖、脂肪和蛋白质代谢,进而促进胎儿的生长发育[30]。GH主要由垂体前叶分泌,可促进脂质动员和氧化,并通过增加肝糖异生和糖原分解增加空腹肝葡萄糖输出,并通过抑制糖原合成和葡萄糖氧化来降低外周葡萄糖的利用,这意味着GH可起到拮抗IGF-1和INS的作用。Sun等[31]研究发现,甜味肽阿斯巴甜可促进羔羊血清IGF-1的分泌,以维持血糖的平衡。周于凯等[32]研究了高糖补饲对围产期牦牛IGF-1的影响,结果表明高糖补饲可有效促进IGF-1的表达,增加血液IGF-1和GH含量,且对胰岛素样生长因子轴无负面影响。在本研究中,饲喂甜味剂后,分娩后23 d母猪血清INS、GH和IGF-1含量虽有所提高,但差异不显著,这可能是由于甜味剂刺激了母猪口腔内有关甜味的味觉感受器,这种误导性的信号激活了INS的头期分泌反应,这种反应也促使了GH的分泌来分解糖原以平衡血糖,但由于人工甜味剂本身不含有糖分,因而这种血糖变化很快就趋于平衡。
3.3 甜味剂对仔猪血清激素指标的影响
母猪血清激素含量的提高可能也会提高仔猪血清内同类激素的含量。在本研究中,饲粮中添加甜味剂使得母猪血清NPY、Ghrelin含量显著上升,而这些母猪的后代仔猪血清NPY、Ghrelin含量极显著上升,这种提升可能是因为仔猪从母提体中获得的有关甜味剂的感官记忆不仅协同提升了自身血清NPY和Ghrelin含量,还进一步加深了仔猪下丘脑NPY mRNA的表达水平或改变了下丘脑弓状核与NPY分泌有关的生理结构,但本研究并未开展针对基因表达和脑组织的试验,相关机理有待进一步研究。INS对NPY具有间接的拮抗作用,其主要通过抑制NPY mRNA的表达来减少NPY分泌[25]。初生仔猪由于其生长需要,其对能量的需求也更高,而动物体内INS和IGF-1的含量很大程度上体现了机体能量贮存的水平。本研究中,饲粮中添加甜味剂虽显著提高了母猪后代血清IGF-1含量,但对血清INS含量无显著影响,这可能是由于初生仔猪代谢旺盛但胰腺发育不完全所导致。COR除影响能量代谢外还是一种抗应激激素,对压力反应、新陈代谢和免疫机能具有调控作用。初生仔猪免疫力低,对外界环境的适应性较差,因此哺乳期和断奶期的仔猪会面临较大的心理压力。王晶等[28]研究了植物提取甜味剂对断奶仔猪血清COR含量的影响,发现甜味剂可显著降低仔猪血清COR含量,缓解仔猪压力,并改变仔猪的偏食性,使得其更加偏向于甜味饲料。本研究中,饲粮中添加甜味剂使母猪及所产后代仔猪血清COR含量均显著降低,与前人的研究结论相同。
4 结论
饲粮中添加500 g/t甜味剂可提高繁殖母猪的生长性能和繁殖性能,对刺激食欲的胃肠道激素以及生长类激素的分泌具有促进作用,降低抑制食欲的胃肠道激素以及压力激素的释放,改善血糖相关激素的含量,提高母猪的食欲及采食量。