Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 11: 7719 - 7731

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.627

RESEARCH PAPER

Effects of Diets with Different Energy and Protein Levels on Growth Performance and Serum Biochemical, Antioxidant, Immune and Hormone Indices of Polytocous Ewes in Late-Pregnancy

  • CHEN Lexiang , 1 ,
  • DA Lahu 1 ,
  • SA Ruli 1 ,
  • KHAS Erdene 1 ,
  • BAI Chen 1 ,
  • MU Qi'er 1 ,
  • CAO Qi'na 1 ,
  • ZHENG Yankai 1 ,
  • LIU Xuewen 2 ,
  • AO Changjin , 1, *
Expand
  • 1 Key laboratory of Animal Nutrition and Feed Science of Colleges and Universities of Inner Mongolia, College of Animal Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
  • 2 Xing'an Vocational and Technical College, Ulanhot 137400, China
*professor, E-mail:

Received date: 2025-03-27

  Online published: 2025-11-14

Fold

Abstract

This experiment aimed to explore the effects of diets with different energy and protein levels on growth performance and serum biochemical, antioxidant, immune and hormone indices of polytocous ewes in late-pregnancy. Ninety healthy Donghanhu hybrid ewes (East Friesian sheep×small-tailed Han sheep×Hu sheep) with similar body weight of (72.49±3.69) kg and carrying 2 or 3 fetuses (detected by B-mode ultrasound) at (75±5) days of gestation were selected and randomly divided into 3 groups with 6 replicates in each group and 5 ewes in each replicate. Ewes in the three groups were fed a low-energy and low-protein level diet [LELP group, with metabolic energy (ME) of 8.31 MJ/kg and crude protein (CP) of 11.25%], a medium-energy and medium-protein level diet (MEMP group, with ME of 8.65 MJ/kg and CP of 12.15%), and a high-energy and high-protein level diet (HEHP group, with ME of 9.00 MJ/kg and CP of 13.12%), respectively. The experiment lasted for 60 days after 15-day adaptation. The results showed as follows: 1) the body weight of ewes in LELP group on day 150 of gestation was significantly lower than that in the other two groups (P<0.05); the average daily feed intake in MEMP group was extremely significantly higher than that in the other two groups (P<0.01); the feed to gain ratio in HEHP group was significantly lower than that in the other two groups (P<0.05). 2) On day 150 of gestation, the contents of total protein and total cholesterol and the aspartate aminotransferase activity in serum in HEHP group were extremely significantly higher than those in the other two groups (P<0.01). 3) On day 120 of gestation, the total antioxidant capacity (T-AOC) and glutathione peroxidase (GSH-Px) activity in serum in LELP group were extremely significantly higher than those in the other two groups (P<0.01), and the activities of superoxide dismutase (SOD) and catalase (CAT) in serum were extremely significantly higher than those in MEMP group (P<0.01). On day 150 of gestation, the T-AOC and SOD activity in serum in LELP group were extremely significantly higher than those in the other two groups (P<0.01), the activities of GSH-Px and CAT in serum were extremely significantly higher than those in MEMP group (P<0.01), and the malondialdehyde content in serum was extremely significantly lower than that in the other two groups (P<0.01). 4) On day 120 of gestation, the contents of immunoglobulin A, immunoglobulin G (IgG), interleukin-6 and interleukin-10 (IL-10) in serum in LELP group were significantly or extremely significantly higher than those in MEMP group (P<0.05 or P<0.01). On day 150 of gestation, the contents of immunoglobulin M, IgG and IL-10 in serum in LELP group were significantly or extremely significantly higher than those in MEMP group (P<0.05 or P<0.01). 5) On day 120 of gestation, the contents of estradiol (E2) and prolactin (PRL) in serum in LELP group were extremely significantly higher than those in the other two groups (P<0.01), and the progesterone content in serum in LELP group and HEHP group was extremely significantly higher than that in MEMP group (P<0.01). On day 150 of gestation, the PRL content in serum in LELP group and HEHP group was extremely significantly higher than that in MEMP group (P<0.01). In conclusion, the growth performance of ewes in HEHP group is better; the low-energy and low-protein level diet can enhance the immune function, antioxidant capacity, and contents of E2 and PRL in serum of ewes, which is beneficial for fetal development and lactation, and more suitable as the diet for Donghanhu hybrid ewes in late-pregnancy.

Key words： polytocous ewes; energy; protein; growth performance; serum indices

Cite this article

CHEN Lexiang , DA Lahu , SA Ruli , KHAS Erdene , BAI Chen , MU Qi'er , CAO Qi'na , ZHENG Yankai , LIU Xuewen , AO Changjin . Effects of Diets with Different Energy and Protein Levels on Growth Performance and Serum Biochemical, Antioxidant, Immune and Hormone Indices of Polytocous Ewes in Late-Pregnancy[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(11) : 7719 -7731 . DOI: 10.12418/CJAN2025.627

随着我国畜牧业集约化程度的快速提高,母羊养殖模式正逐步由传统的一年一胎向两年三胎的高密度繁殖转型,并通过选育多羔品种来提升年产羔数。妊娠后期作为胎儿快速发育的关键阶段,母体营养需求剧增,实际生产中普遍存在能量和蛋白质供给不足的问题,易诱发妊娠毒血症、酮症以及产后瘫痪等代谢性疾病,并导致胎儿发育受阻、弱羔率上升等严重后果[1-2]。多羔母羊因其同时孕育多个胎儿,其能量和蛋白质需求更为突出。为满足妊娠后期母羊营养需求,生产中常通过提高能量和蛋白质的饲喂比例以弥补营养缺口,但长期饲喂高精料饲粮易导致瘤胃内挥发性脂肪酸过度积累,引发瘤胃酸中毒、蹄叶炎及肝脏病变等病症[3-4]。在多胎高密度繁殖模式下,精准调控妊娠后期母羊能量和蛋白质供给是保障母体及胎儿健康的关键措施。Dønnem等[5]对具有多羔特性的妊娠后期挪威白羊进行研究,结果发现提高泌乳净能的供应量会提高母羊产前体重和体况评分(body condition score,BCS)。Rodrigues等[6]研究表明,对妊娠124 d到分娩期间的母牛进行蛋白质补充饲喂,母牛在妊娠期间的体重和BCS更高,且在随后的繁殖季节中,妊娠率有提高的趋势。血清生化指标是反映器官代谢功能的直接证据[7];动物机体通过内源性抗氧化防御系统清除过量自由基,维持氧化还原平衡,其相关酶活性及代谢物水平可作为评估氧化应激状态的重要依据[8];免疫球蛋白和细胞因子水平能评估母体的免疫稳态[9];生殖激素的波动则直接影响胎儿发育和泌乳启动[10],特别是在多胎妊娠的代谢背景下,这些指标可协同评估母体对营养供给的适应性。目前,关于妊娠母羊营养调控的研究多集中于单胎品种,对多羔母羊的系统性研究仍存在明显不足。因此,本试验以东寒湖(东弗里生羊×小尾寒羊×湖羊)杂交多羔母羊为研究对象,探讨不同能量和蛋白质水平饲粮对妊娠后期多羔母羊生长性能以及血清生化、抗氧化、免疫和激素指标的影响,以期为制定多羔母羊妊娠后期饲粮中能量和蛋白质的适宜供给水平提供科学依据,从而构建差异化营养调控策略,提高多胎羊群的整体生产效率。

1 材料与方法

1.1 试验设计及动物饲养管理

本试验经内蒙古农业大学实验动物福利与伦理委员会批准(批准编号:NND2025147),在内蒙古杜美牧业生物科技有限公司进行。试验以东寒湖(东弗里生羊×小尾寒羊×湖羊)杂交羊为试验动物,通过B超检测选择怀2~3羔的妊娠期[妊娠(75±5) d]体况健康、体重为(72.49±3.69) kg的母羊90只,随机分为3组,每组6个重复,每个重复5只。3组母羊分别饲喂低能量低蛋白质水平饲粮[LELP组,代谢能(ME)为8.31 MJ/kg、粗蛋白质(CP)为11.25%]、中能量中蛋白质水平饲粮(MEMP组,ME为8.65 MJ/kg、CP为12.15%)和高能量高蛋白质水平饲粮(HEHP组,ME为9.00 MJ/kg、CP为13.12%)。预试期15 d,正试期60 d。自母羊妊娠第90天起,分别饲喂各组饲粮直至分娩。正试期每天06:00和18:00各饲喂1次,每组剩料量为投喂量的10%左右,试验羊自由采食和饮水。

1.2 试验饲粮

试验饲粮采用全混合日粮(TMR),参照《肉羊营养需要量》(NY/T 816—2021)[11]并结合东寒湖杂交羊繁殖基地的原有饲粮营养水平配制,其中MEMP组为东寒湖杂交羊繁殖基地原有饲粮营养水平,LELP组和HEHP组分别在此基础上进行调整。预试期间,饲粮ME和CP在0~10%内进行变动,通过实现母羊最佳采食量来筛选确定正式试验饲粮的调整比例,最终确定为LELP组ME下调4%,CP下调8%;HEHP组ME上调4%,CP上调8%。饲粮组成及营养水平见表1。
表1 饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (DM basis)%

项目
Items		 组别Groups
LELP MEMP HEHP
原料Ingredients
羊草Leymus chinensis 65.00 55.00 45.00
玉米Corn 14.40 19.46 24.96
豆腐渣Tofu dregs 11.23 13.84 15.54
浓缩料Concentrate feed 8.04 10.37 13.17
预混料Premix1) 0.83 0.83 0.83
小苏打NaHCO3 0.50 0.50 0.50
合计Total 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 8.31 8.65 9.00
粗蛋白质CP 11.25 12.15 13.12
粗灰分Ash 5.88 5.98 6.10
中性洗涤纤维NDF 48.65 44.85 40.80
酸性洗涤纤维ADF 28.97 26.05 23.06
粗脂肪EE 3.22 3.11 3.04
钙Ca 0.98 0.94 0.90
磷P 0.20 0.23 0.27

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VA 1 375 IU,VD3 375 IU,VE 6.25 mg,Zn 12.5 mg,Cu 3 mg,Mn 7.5 mg,I 0.15 mg,Co 0.038 mg。

2)代谢能为参照NY/T 816—2021计算值,其他营养水平为实测值。ME was a calculated value according to NY/T 816—2021, while the others were measured values.

1.3 样品采集及处理

分别于母羊妊娠第120天和第150天晨饲前,通过颈静脉采集10 mL血液样本,室温静置30 min后,以1 295×g离心10 min,所得血清于-20 ℃保存,用于后续血清指标分析。

1.4 测定指标及方法

1.4.1 饲粮营养成分分析

饲粮中干物质(DM)含量参照GB/T 6435—2014中方法测定,CP含量参照GB/T 6432—2018中方法测定,粗灰分(Ash)含量参照GB/T 6438—2007中方法测定,粗脂肪(EE)含量参照GB/T 6433—2006中方法测定,中性洗涤纤维(NDF)含量参照GB/T 20806—2022中方法测定,酸性洗涤纤维(ADF)含量参照NY/T 1459—2022中方法测定,钙含量参照GB/T 6436—2018中方法测定,磷含量参照GB/T 6437—2018中方法测定。

1.4.2 生长性能

试验期间每天记录饲喂量,每日晨饲前收集并记录前一日剩料量,计算各组平均日采食量(ADFI);在妊娠第90天和第150天晨饲前对试验羊进行称重,记录初始体重和末期体重,并在母羊分娩后称量记录母羊产后体重。根据试验期总增重、试验天数和ADFI计算平均日增重(ADG)和料重比(F/G),计算公式如下:
ADG(g/d)=总增重(g)/试验天数(d);
F/G=ADFI(g)/ADG(g)。

1.4.3 血清生化指标

采用迈瑞BS-420全自动生化仪和试剂盒(购自中生北控生物科技股份有限公司)测定血清葡萄糖(GLU)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素氮(UN)、总胆固醇(TC)和甘油三酯(TG)含量以及谷草转氨酶(AST)、谷丙转氨酶(ALT)、碱性磷酸酶(ALP)活性。

1.4.4 血清抗氧化指标

采用华卫德朗DR-200BS酶标分析仪和试剂盒(购自北京华英生物技术研究所)测定血清总抗氧化能力(T-AOC)、超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽过氧化物酶(GSH-Px)和过氧化氢酶(CAT)活性以及丙二醛(MDA)含量。

1.4.5 血清免疫指标

采用Rayto RT-6100酶标仪和试剂盒(购自江苏晶美生物科技有限公司)测定血清免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)、白细胞介素-1β(IL-β)、白细胞介素-6(IL-6)、白细胞介素-10(IL-10)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)含量。

1.4.6 血清激素指标

采用Rayto RT-6100酶标仪和试剂盒(购自江苏晶美生物科技有限公司)测定血清雌二醇(E2)、孕酮(PROG)和催乳素(PRL)含量。

1.5 数据统计分析

试验数据经Excel 2019初步整理后,采用SAS 9.2软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),并采用Duncan氏法进行多重比较,结果用平均值和均值标准误(SEM)的形式呈现,P<0.05表示差异显著,P<0.01表示差异极显著。

2 结果

2.1 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊生长性能的影响

由表2可知,妊娠第150天,LELP组母羊体重显著低于其他2组(P<0.05);MEMP组ADFI极显著高于HEHP组和LELP组(P<0.01);HEHP组F/G显著低于LELP组和MEMP组(P<0.05)。
表2 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊生长性能的影响

Table 2 Effects of dietary energy and protein levels on growth performance of late-pregnancy ewes

项目
Items		 时间
Time		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP



体重BW/kg		 妊娠第90天Day 90 of gestation 71.73 73.78 71.97 0.495 0.193
妊娠第150天Day 150 of gestation 84.07b 87.98a 88.43a 0.741 0.031
母羊产后Ewes after delivery 70.08 72.32 72.86 0.842 0.415
羔羊初生Lambs at birth 3.81 3.95 3.72 0.076 0.426
平均日采食量
ADFI/(g/d)		 妊娠第90~150天
Days 90 to 150 of gestation		 1 698.38Bb 1 910.08Aa 1 635.65Bb 29.772 0.005
平均日增重
ADG/(g/d)		 妊娠第90~150天
Days 90 to 150 of gestation		 233.08 274.01 326.42 14.132 0.064
料重比
F/G		 妊娠第90~150天
Days 90 to 150 of gestation		 7.33a 7.25a 5.20b 0.303 0.023

同行数据肩标无字母或相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter superscripts or the same small letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01), and with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清生化指标的影响

由表3可知,妊娠第120天,LELP组和HEHP组母羊血清AST活性显著高于MEMP组(P<0.05);妊娠第150天,HEHP组血清TP和TC含量以及AST活性极显著高于LELP组和MEMP组(P<0.01)。
表3 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清生化指标的影响

Table 3 Effects of dietary energy and protein levels on serum biochemical indices of late-pregnancy ewes

项目
Items		 时间
Time		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP

葡萄糖
GLU/(mmol/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 1.68 1.79 1.89 0.064 0.432
妊娠第150天Day 150 of gestation 2.22 2.33 2.84 0.129 0.165

总蛋白
TP/(g/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 44.84 44.52 49.65 1.897 0.472
妊娠第150天Day 150 of gestation 45.45Bb 43.30Bb 50.33Aa 0.879 0.009

白蛋白
ALB/(g/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 17.54 16.92 18.79 0.698 0.550
妊娠第150天Day 150 of gestation 16.86 18.11 20.70 0.675 0.097

尿素氮
UN/(mmol/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 5.15 5.81 6.14 0.194 0.147
妊娠第150天Day 150 of gestation 2.78 3.82 3.31 0.200 0.150

总胆固醇
TC/(mmol/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 1.12 1.27 1.30 0.065 0.518
妊娠第150天Day 150 of gestation 1.21Bb 1.42Bb 2.10Aa 0.087 0.003

甘油三酯
TG/(mmol/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 0.23 0.21 0.22 0.019 0.861
妊娠第150天Day 150 of gestation 0.31 0.33 0.30 0.025 0.809

谷草转氨酶
AST/(U/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 119.22a 69.82b 113.41a 6.873 0.019
妊娠第150天Day 150 of gestation 76.14Bb 99.33Bb 183.70Aa 11.372 0.006

谷丙转氨酶
ALT/(U/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 14.62 12.93 11.63 0.847 0.377
妊娠第150天Day 150 of gestation 13.56 8.86 13.28 0.859 0.086

碱性磷酸酶
ALP/(U/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 58.03 53.73 70.19 4.201 0.285
妊娠第150天Day 150 of gestation 55.23 62.50 81.70 5.837 0.214

2.3 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清抗氧化指标的影响

由表4可知,妊娠第120天,LELP组母羊血清T-AOC极显著高于MEMP组和HEHP组(P<0.01);LELP组和HEHP组血清SOD、GSH-Px和CAT活性极显著高于MEMP组(P<0.01),且LELP组血清GSH-Px活性极显著高于HEHP组(P<0.01)。妊娠第150天,LELP组母羊血清T-AOC和SOD活性极显著高于MEMP组和HEHP组(P<0.01),且HEHP组血清T-AOC和SOD活性极显著高于MEMP组(P<0.01);LELP组和HEHP组血清GSH-Px和CAT活性极显著高于MEMP组(P<0.01);MEMP组和HEHP组血清MDA含量极显著高于LELP组(P<0.01)。
表4 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清抗氧化指标的影响

Table 4 Effects of dietary energy and protein levels on serum antioxidant indices of late-pregnancy ewes

项目
Items		 时间
Time		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP

总抗氧化能力
T-AOC/(U/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 8.64Aa 7.33Bb 7.84Bb 0.132 0.004
妊娠第150天Day 150 of gestation 9.59A 8.02C 8.81B 0.085 <0.001

超氧化物歧化酶
SOD/(U/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 69.48Aa 56.07Bb 69.87Aa 1.184 <0.001
妊娠第150天Day 150 of gestation 85.72A 62.63C 78.15B 0.674 <0.001

谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 341.64A 266.06C 304.82B 5.456 <0.001
妊娠第150天Day 150 of gestation 398.23Aa 282.79Bb 355.10Aa 8.818 0.001

过氧化氢酶
CAT/(U/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 41.18Aa 32.71Bb 38.21Aa 0.642 <0.001
妊娠第150天Day 150 of gestation 45.98Aa 34.02Bb 38.75Aa 0.571 <0.001

丙二醛
MDA/(nmol/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 5.11 6.41 5.74 0.210 0.069
妊娠第150天Day 150 of gestation 3.62Bb 4.96Aa 4.84Aa 0.097 <0.001

2.4 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清免疫指标的影响

由表5可知,妊娠第120天,LELP组和HEHP组母羊血清IgA和IL-6含量极显著高于MEMP组(P<0.01);LELP组血清IgG含量显著高于MEMP组(P<0.05);LELP组血清IL-10含量极显著高于MEMP组和HEHP组(P<0.01),且HEHP组血清IL-10含量极显著高于MEMP组(P<0.01);LELP组和MEMP组血清TNF-α含量显著高于HEHP组(P<0.05)。妊娠第150天,LELP组母羊血清IgM含量显著高于MEMP组(P<0.05);LELP组和HEHP组血清IgG和IL-10含量极显著高于MEMP组(P<0.01);HEHP组血清IL-6含量极显著高于LELP组和MEMP组(P<0.01)。
表5 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清免疫指标的影响

Table 5 Effects of dietary energy and protein levels on serum immune indices of late-pregnancy ewes

项目
Items		 时间
Time		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP

免疫球蛋白A
IgA/(g/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 1.68Aa 1.35Bb 1.55Aa 0.035 0.008
妊娠第150天Day 150 of gestation 1.78 1.41 1.67 0.055 0.068

免疫球蛋白G
IgG/(g/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 22.00a 18.38b 19.94ab 0.425 0.012
妊娠第150天Day 150 of gestation 26.64Aa 20.57Bb 24.58Aa 0.677 0.007

免疫球蛋白M
IgM/(g/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 1.34 1.17 1.27 0.034 0.171
妊娠第150天Day 150 of gestation 1.58a 1.29b 1.35ab 0.038 0.020

白细胞介素-1β
IL-1β/(pg/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 32.96 31.97 27.78 2.362 0.645
妊娠第150天Day 150 of gestation 26.82 28.49 22.53 2.069 0.516

白细胞介素-6
IL-6/(pg/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 71.63Aa 48.30Bb 63.75Aa 2.675 0.009
妊娠第150天Day 150 of gestation 57.94Bb 45.35Bb 82.08Aa 2.473 <0.001

白细胞介素-10
IL-10/(pg/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 117.91A 81.68C 99.64B 2.854 <0.001
妊娠第150天Day 150 of gestation 130.65Aa 75.67Bb 130.09Aa 2.039 <0.001

肿瘤坏死因子-α
TNF-α/(pg/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 74.10a 66.37a 49.42b 3.147 0.016
妊娠第150天Day 150 of gestation 74.30 50.90 70.81 4.294 0.087

2.5 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清激素指标的影响

由表6可知,妊娠第120天,LELP组母羊血清E2含量极显著高于MEMP组和HEHP组(P<0.01);LELP组和HEHP组血清PROG含量极显著高于MEMP组(P<0.01);LELP组血清PRL含量极显著高于MEMP组和HEHP组(P<0.01),且HEHP组血清PRL含量极显著高于MEMP组(P<0.01)。妊娠第150天,LELP组和HEHP组母羊血清PRL含量极显著高于MEMP组(P<0.01)。
表6 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清激素指标的影响

Table 6 Effects of dietary energy and protein levels on serum hormone indices of late-pregnancy ewes

项目
Items		 时间
Time		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
LELP MEMP HEHP

雌二醇
E2/(pg/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 148.90Aa 108.57Bb 108.29Bb 3.610 <0.001
妊娠第150天Day 150 of gestation 134.46 136.02 142.17 4.043 0.708

孕酮
PROG/(ng/mL)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 39.06Aa 27.88Bb 35.45Aa 1.040 0.002
妊娠第150天Day 150 of gestation 39.74 33.61 39.49 1.105 0.066

催乳素
PRL/(mIU/L)		 妊娠第120天Day 120 of gestation 694.81A 468.15C 589.90B 17.631 <0.001
妊娠第150天Day 150 of gestation 676.92Aa 535.47Bb 646.29Aa 13.813 0.002

3 讨论

3.1 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊生长性能的影响

Bohnert等[12]观察到,与妊娠最后3月未接受补充饲料的同期母牛相比,接受更高营养摄入量的母牛体况有所改善。Klein等[13]研究发现,天然草场放牧组、100% NRC能量和蛋白质组以及150% NRC能量和蛋白质组,体增重分别为-0.103、0.025和0.207 kg/d。本试验也表现出类似结果,妊娠第150天时给予低能量低蛋白质水平饲粮(LELP组)的母羊体重显著低于接受中能量中蛋白质水平饲粮(MEMP组)和高能量高蛋白质水平饲粮(HEHP组)的母羊,这一现象表明,在妊娠后期,较高水平的能量和蛋白质摄入对于维持母羊的体重增长至关重要。McGovern等[14]研究表明,随着ME分配量的提高,母羊分娩时的体重呈现线性增长,其中提供120% ME饲粮的母羊在产后24 h时的体重比提供80% ME饲粮的母羊更高,然而在产后第40天和第98天时,这种体重差异并不显著;同时,与提供120% ME饲粮的母羊相比,提供80% ME饲粮的母羊在妊娠晚期和产后第40天的体况评分显著降低。本试验中,随着饲粮能量和蛋白质水平的提高,母羊的妊娠体重也相应提高。研究显示,妊娠期云上黑山羊的ADFI随饲粮能量[15]和蛋白质[16]水平的提高呈现先升高后降低的变化趋势,ADG随饲粮能量水平的提高呈现逐渐升高的变化趋势[15]。本研究结果与其相似,MEMP组ADFI最高,推测中能量中蛋白质水平饲粮的配比可能更符合母羊的适口性或营养需求;不过,与HEHP组相比,MEMP组ADG和F/G并不占优势,意味着该组饲粮的能量和蛋白质利用效率相对较低。HEHP组ADFI相对较低,但其F/G却显著优于其他2组,表明高能量高蛋白质饲粮条件下饲料转化效率更高。

3.2 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清生化指标的影响

TP和ALB是血清中重要的蛋白质,其含量高表明机体对饲粮中的蛋白质具有高效的消化吸收和转运能力,能促进机体蛋白质的合成和积累[17]。饲粮中CP水平的变化会影响血液指标,如TP[18]、UN和肌酐[19],这些指标在蛋白质代谢中起到重要作用。本试验中,各组间试验羊血清TP含量在妊娠第120天时无显著差异,到妊娠第150天时HEHP组血清TP含量极显著高于其他2组,表明随着营养调控时间的延长,血清TP含量随饲粮能量和蛋白质水平的提高而提高,也表明HEHP组营养供给可能可以增强机体对氨基酸的利用效率,提升机体蛋白质的储备水平。何振富等[20]研究发现,饲粮综合净能水平的提高使牦牛血清中TP和ALB含量显著提高,这与本研究结果趋于一致。血清TC和TG含量是反映机体对脂质代谢的重要指标[21]。Zhang等[22]研究表明,提高饲粮能量水平使肉牛血清TG、高密度脂蛋白胆固醇(HDL-C)和低密度脂蛋白胆固醇(LDL-C)含量随之升高,加速了机体脂质代谢。徐倩等[23]关于补饲放牧滩羊的研究结果表明,提升饲粮能量水平可促进机体脂肪合成,血清TC、TG、HDL-C和LDL-C含量随饲粮能量水平的提高而提高。本试验中,妊娠第150天,HEHP组母羊血清TC含量极显著高于其他2组,各组血清TG含量在整个试验期相对保持平稳。HEHP组血清TC含量较高意味着动物体内的脂质无法完全有效地被代谢和利用,过多脂质被存储在脂肪细胞中导致体重升高,此结果与本研究生长性能指标中HEHP组母羊体重较高的结果相互印证。血液中的AST、ALT和ALP是诊断肝脏功能正常与否的重要指标,数值异常升高意味着肝脏组织和肝脏功能损伤严重[24]。Farnsworth等[25]研究表明,血液ALT、AST和ALP活性与肝胆疾病诊断相关,肝细胞受损时会大量分泌转氨酶促使其在血液中的活性升高。奶牛围产期相关研究表明,饲喂3种不同能量水平(泌乳净能分别为6.12、5.80和5.47 MJ/kg,CP为13%)的饲粮对产前奶牛血浆AST活性无显著差异[26]。本研究中,各组间母羊血清ALT和ALP活性无显著差异,HEHP组产前血清AST活性极显著高于其他2组,与上述研究结果不同。其原因可能是HEHP组饲粮的营养供应水平高于母羊自身代谢需求,加重了对肝脏功能的损伤。

3.3 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清抗氧化指标的影响

T-AOC衡量机体在一定时间内抵抗氧化应激的能力;SOD作为关键的抗氧化酶,能够清除超氧阴离子自由基[27];MDA是脂质过氧化的代谢产物,较低的MDA含量通常表示较低的脂质氧化水平[28];GSH-Px是一种能够清除过氧化物的重要酶类;CAT能够帮助细胞减少氧化损伤,这对于维护细胞膜、蛋白质和核酸的完整性和功能至关重要[29]。本试验中,从所有分组结合饲喂时间来看,LELP组母羊机体抗氧化能力最好,MEMP组抗氧化能力在各组中表现最差,本研究结果并未表现出抗氧化能力随饲粮能量和蛋白质水平升高而升高或降低的特殊规律。Bühler等[30]研究指出,给予高能量饲粮可以增强奶牛GSH-Px活性,并同时提高与能量及代谢相关的基因表达水平。然而,过度的能量摄入可能会对机体的抗氧化作用产生负面影响。Debele[31]研究表明,提高围产前期的饲粮能量水平显著降低了母牛血清MDA含量,同时提高了血清GSH-Px活性,并且展现出提高血清SOD活性的趋势。上述结果与本研究结果不一致,原因可能是试验动物种类不同以及饲粮能量和蛋白质水平梯度设置不同,结合研究结果分析,预示着低能量低蛋白质饲粮的营养供给已经基本能满足抗氧化需求,过高能量和蛋白质摄入会对抗氧化功能产生不利影响。此外,母羊临近分娩时(妊娠第150天)的抗氧化能力普遍升高,这暗示着这个升高过程与妊娠本身的生理需求以及胎儿的健康发育有关。有研究表明,雌激素升高能够通过影响胆红素进而发挥抗氧化作用[32]。从本研究中的血清激素指标在产前升高的结果来看,产前妊娠母羊抗氧化能力提高符合相应机制。

3.4 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清免疫指标的影响

免疫球蛋白是评价体液免疫功能和状态的重要指标,在机体受到抗原刺激后具有沉淀抗原、吞噬细菌和中和病毒等免疫功能[33-34]。细胞因子在调节免疫细胞相互作用以及相互制约方面扮演着至关重要的角色,不同的细胞因子之间建立了一个错综复杂的免疫网络和通信系统,主要通过细胞因子的多功能性和协同作用来实现;它们相互交互,构建了复杂的信号传导网络,有助于确保机体对各种病原体的有效免疫响应,从而维持免疫系统的稳定性和适应性;这种细胞因子介导的相互作用不仅能够调节免疫应答,还能够确保免疫系统在应对外界威胁时保持高效和协调[9]。本试验中,妊娠母羊血清免疫球蛋白含量波动明显,LELP组血清IgA、IgG和IgM含量在所有试验组中最高。陈玲[35]在对妊娠后期母猪免疫功能的研究中发现,随着饲粮营养水平的提高,母猪血清IgG含量显著提升,血清IgA和IgM含量无显著差异。姜南等[36]研究表明,饲粮蛋白质水平对牦牛血浆IgA和IgG含量无显著影响。另有研究表明,妊娠期母驴采食低能量水平饲粮后血清中IgA、IgG和IgM含量较低,表明低能量水平饲粮不利于增强机体免疫功能[37]。本研究结果与上述学者研究结果不同,结合论证预示本试验中LELP组饲粮的营养供给基本可以满足妊娠母羊发挥较好免疫功能的要求,饲粮能量和蛋白质水平的提高并未对机体免疫功能起到相应的提升作用。在本试验关于妊娠母羊血清细胞因子含量的研究中发现,产前母羊血清IL-6含量在HEHP组中最高。结合相关研究结果,高营养水平的饲粮中通常包括较少的纤维和较多的易消化的碳水化合物,这会导致肠道原有微生物区系组成发生改变,促使肠道内革兰氏阴性细菌增加,其死亡后释放的大量脂多糖(LPS)通过受损的上皮屏障进入血液,血液中LPS浓度升高会使细胞免疫占据主导地位[38-39],并通过影响血液循环中淋巴细胞、巨噬细胞等免疫效应细胞,触发其合成与分泌IL-1β、IL-6和TNF-α等促炎细胞因子,这些炎症介质作用于机体进一步引发一系列炎症反应[40]。本试验中,HEHP组母羊血清IL-6含量的升高表明该饲粮营养水平可能导致妊娠母羊出现炎症反应;而IL-10作为抗炎细胞因子,在HEHP组血清中含量也显著高于MEMP组,妊娠母羊可能通过自身免疫调节分泌IL-10,使IL-6与IL-10之间存在一种平衡,以维持免疫系统的稳态。

3.5 饲粮能量和蛋白质水平对妊娠后期母羊血清激素指标的影响

E2是由成熟卵泡在卵巢中分泌的天然雌激素,具有促进和调节性器官及次生性征正常发育的作用[41]。E2也有助于子宫肌肉的松弛,以便子宫能够在妊娠期间适应胎儿的生长,有助于胎儿器官的发育和成熟,包括肺部、肾脏、心脏和大脑。PROG通过抑制子宫平滑肌的收缩来维持妊娠,这有助于预防早产和胎儿的早期分娩。PRL作为泌乳调控核心因子,通过Janus激酶2(JAK2)-信号传导及转录激活蛋白5(STAT5)信号通路介导乳腺腺泡发育以及泌乳过程的起始与持续调控,它与E2和PROG形成协同网络,共同促进乳腺小叶腺泡的生长及导管上皮细胞增殖;特别是在妊娠后期,PRL通过激活乳蛋白基因的表达来调控乳腺腺体和导管的发育;此外,PRL还可能对母体的行为产生影响,促使其与新生儿建立更为亲密的纽带[42]。研究表明,妊娠期血清E2含量与母体焦虑抑郁密切相关,血清E2含量升高有助于缓解该症状[43]。李月彩等[44]研究发现,不同能量和蛋白质水平饲粮对燕山绒山羊母羊血清E2含量无影响。李苏日古嘎[45]研究表明,配种前放牧母羊进行能量补饲对血清E2含量不产生影响。本试验中,妊娠后期母羊采食低能量低蛋白质水平饲粮(LELP组)后,其妊娠第120天时血清E2含量极显著高于其他2组,表明其妊娠状态良好;血清PROG含量在LELP组与HEHP组之间无显著差异;妊娠第150天时,血清PRL含量在LELP组中最高,极显著高于MEMP组,略高于HEHP组但差异不显著。李康[10]研究表明,高水平ME有利于绒山羊血浆中E2、PROG和PRL含量提高,其血液E2含量结果与本试验结果基本一致,本试验发现妊娠第150天时,HEHP组母羊血清E2含量高于其他2组;血清PROG和PRL与上述研究结果不同,原因可能是因为本试验同步调整了饲粮能量和蛋白质的供应水平,而李康[10]的研究中只针对能量进行了调整。本试验结果表明,妊娠后期多羔母羊采食低能量低蛋白质和高能量高蛋白质水平饲粮,在血清激素含量层面上对于维持母体妊娠和促进泌乳无显著差异,而MEMP组血清E2、PROG和PRL这3种激素含量低于其他2组,不过结合羔羊初生体重比较与其他2组并无显著差异,可能表明该水平的激素分泌不足以影响母羊及后代的生产发育,具体原因及相关机制值得进一步研究。

4 结论

① 多羔母羊分娩前体重随饲粮能量和蛋白质水平的提高而提高,HEHP组妊娠第150天体重显著高于LELP组,F/G显著低于LELP组和MEMP组,表明HEHP组生长性能表现较好。
② HEHP组母羊妊娠第150天血清TP和TC含量以及AST活性极显著高于LELP组和MEMP组。
③ 低能量低蛋白质水平饲粮能够提高母羊免疫功能、抗氧化能力以及血清E2和PRL含量,有利于胎儿发育及泌乳,更适宜作为东寒湖杂交羊妊娠后期饲粮。

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