Chinese Journal of Animal Nutrition >

2025 , Vol. 37 >Issue 12: 8496 - 8513

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2025.692

RESEARCH PAPER

Effects of Diets with Different Nutrient Levels on Mother-Offspring Integrated Performance of Shaanbei White Cashmere Goats and Rumen Microflora of Female Goats

  • JIA Zicheng , 1 ,
  • CHANG Zaiping 2 ,
  • MA Caiying 3 ,
  • XUE Ruilin 4 ,
  • WANG Xiaolong , 1, * ,
  • ZHOU Shiwei , 1, 5, *
Expand
  • 1 College of Animal Science and Technology, Northwest A & F University, Yangling 712100, China
  • 2 Diqingyuan Sheep Breeding Farm, Yulin 719000, China
  • 3 Hengshan District Sheep Industry Development Service Center, Yulin 719000, China
  • 4 Yulin Ruixing Agricultural & Livestock Technology Co., Ltd., Jiaxian 719200, China
  • 5 College of Veterinary Medicine, Northwest A & F University, Yangling 712100, China
* WANG Xiaolong, professor, E-mail: ;
ZHOU Shiwei, associate professor, E-mail:

Received date: 2025-05-13

  Online published: 2025-12-13

Fold

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of diets with different nutrient levels on performance, serum biochemical indexes, rumen microflora of lactating female goats and growth performance of lambs in Shaanbei white cashmere goats, aiming to determine the optimal dietary nutrient level for mother-offspring integrated feeding of this breed. A total of 32 lactating Shaanbei white cashmere goats with consistent genetic background, good body condition, similar body weight [(43.40±1.28) kg] and aged 2-3 years were selected and randomly divided into 4 groups with 8 replicates per group and 1 goat per replicate. The control group (CON group) was fed a basal diet, while the low nutrient level group (LEL group), medium nutrient level group (MEL group) and high nutrient level group (HEL group) were fed diets with energy and protein levels being 0.88, 1.12 and 1.24 times those of the basal diet, respectively. The experiment started on the day of parturition and lasted for 90 days. The results showed as follows: 1) the final body weight of female goats in the HEL group was significantly higher than that in the LEL group (P<0.05), and the body weight gain was significantly higher than that in the LEL group and CON group (P<0.05); the first postpartum estrus time of female goats in the MEL group and HEL group was significantly shorter than that in the LEL group and CON group (P<0.05); the weaning age of lambs in the MEL group was extremely significantly lower than that in the other 3 groups (P<0.01), and the average daily gain was extremely significantly higher than that in the other 3 groups (P<0.01). 2) On the 60th day postpartum, the serum glucose (GLU) content in the LEL group was significantly lower than that in the MEL group and HEL group (P<0.05), while the serum triglyceride (TG) content was significantly higher than that in the MEL group and HEL group (P<0.05). 3) On the 60th day postpartum, the milk protein rate in the MEL group and HEL group was significantly higher than that in the LEL group and CON group (P<0.05). 4) The rumen microbial ACE index in the LEL group was significantly lower than that in the MEL group (P<0.05). At phylum level, the relative abundance of Bacillota in rumen of the LEL group was significantly lower than that in the MEL group and HEL group (P<0.05), the relative abundance of Bacteroidota was significantly higher than that in the CON group and MEL group (P<0.05), and extremely significantly higher than that in the HEL group (P<0.01); the relative abundance of Spirochaetota in rumen of the HEL group was significantly lower than that in the LEL group and CON group (P<0.05). At genus level, the relative abundance of Selenomonas in rumen of the LEL group was significantly lower than that in the MEL group (P<0.05), the relative abundance of Bacteroides was extremely significantly higher than that in the MEL group and HEL group (P<0.01), and the relative abundance of Fibrobacter in rumen of the CON group was significantly higher than that in the MEL group and HEL group (P<0.05). At species level, the relative abundance of Methanobrevibacter_millerae in rumen of the HEL group was significantly higher than that in the LEL group and MEL group (P<0.05). 5) With the increase of dietary nutrient level, the enrichment degree of insulin resistance and central carbon metabolism in cancer pathways showed an upward trend; the relative abundance of glycoside hydrolase (GH) 13 showed an upward trend, while the relative abundances of GH6, GH92, GH53, GH51, carbohydrate-binding module (CBM) 32, CBM6, CBM72 and CBM35 showed a downward trend. In conclusion, the optimal dietary nutritent level for mother-offspring integrated feeding of Shaanbei white cashmere goats is the medium level, specifically with a metabolizable energy level of 8.96 MJ/kg and a crude protein level of 9.51%.

Key words： Shaanbei white cashmere goats; lactation period; energy; protein; performance; metagenome

Cite this article

JIA Zicheng , CHANG Zaiping , MA Caiying , XUE Ruilin , WANG Xiaolong , ZHOU Shiwei . Effects of Diets with Different Nutrient Levels on Mother-Offspring Integrated Performance of Shaanbei White Cashmere Goats and Rumen Microflora of Female Goats[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2025 , 37(12) : 8496 -8513 . DOI: 10.12418/CJAN2025.692

陕北白绒山羊自2003年被正式命名以来,凭借产绒量高、绒质优良、肉质鲜嫩、营养丰富以及遗传性能稳定等优势[1],逐渐成为陕北地区羊产业发展的当家品种。饲粮作为畜牧业的基础,是保障畜牧业稳定发展的重要支撑,探究饲粮的最佳营养水平对于提高羊的生长、繁殖性能及经济效益具有重要意义。石荣军[2]研究表明,高能量和蛋白质水平饲粮能够提升小尾寒羊母羊的生长和繁殖性能;艾买尔·艾克木等[3]研究表明,饲粮营养水平对湖羊后备母羊的养殖经济效益具有显著影响;李宏等[4]研究表明,不同能量水平饲粮会对阿勒泰羊的瘤胃微生物区系产生显著影响。然而,当前针对陕北白绒山羊,尤其是泌乳期母羊的营养调控研究仍较为缺乏。泌乳期饲粮营养水平的精准调控不仅能显著提升泌乳母羊的乳品质、增加产奶量,还可有效调节母羊代谢状态,维持繁殖性能稳定[5-6]。这种营养优化效应具有一定的传递潜力,既可促进羔羊生长发育、增强免疫力,又有助于提升整体养殖效益,推动羊产业可持续发展。因此,本试验以泌乳期陕北白绒山羊为研究对象,探究不同营养水平饲粮对母羊生产性能、血清生化指标、乳成分、瘤胃微生物区系及羔羊生长性能的影响,以确定陕北白绒山羊母子一体化饲养的最适饲粮营养水平,为陕北白绒山羊高效养殖技术体系的建立及产业提质增效提供理论支撑和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

动物试验方案及程序均经西北农林科技大学动物中心伦理委员会批准(批准号:IACUC 2024-0920)。采用单因子随机试验设计,选取32只遗传背景一致、体况良好、体重[(43.40±1.28) kg]相近、年龄2~3岁的泌乳期陕北白绒山羊,随机分为4组,每组8个重复,每个重复1只羊。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,基础饲粮参照《陕北白绒山羊营养需要量》(DB 61/T 1601—2022)中泌乳母羊营养需要配制,低营养水平组(LEL组)、中营养水平组(MEL组)和高营养水平组(HEL组)分别饲喂能量和蛋白质水平为基础饲粮0.88、1.12和1.24倍的饲粮。分娩当天即为试验开始时间,试验期90 d。试验饲粮组成及营养水平见表1。
表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis)

项目
Items		 组别Groups
LEL CON MEL HEL
原料Ingredients/%
玉米Corn 14.23 27.30 32.30 38.26
豆粕Soybean meal 3.72 1.25
红枣Jujube 5.00 5.00 5.00 5.00
麸皮Wheat bran 15.80 12.89 12.00 9.87
花生秸秆Peanut straw 7.95 13.96 9.48
苜蓿干草Alfalfa hay 5.00 26.88
玉米秸秆Corn straw 55.02 33.85 35.00 16.29
大豆油Soybean oil 1.00
磷酸钙Ca3(PO4)2 0.50 0.50 0.50 0.45
食盐NaCl 0.50 0.50 1.00
预混料Premix1) 1.00 1.00 1.00 1.00
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
干物质DM/% 90.75 90.49 90.28 90.34
代谢能ME/(MJ/kg) 7.04 8.00 8.96 9.91
粗蛋白质CP/% 7.50 8.59 9.51 10.64
粗脂肪EE/% 1.63 1.72 2.04 3.34
酸性洗涤纤维ADF/% 27.12 22.88 21.44 19.60
中性洗涤纤维NDF/% 55.46 43.20 38.90 34.05
钙Ca/% 0.66 0.64 0.66 0.67
磷P/% 0.35 0.35 0.35 0.36
钙磷比Ca/P 1.88 1.83 1.88 1.86

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:Cu 10 mg,Fe 30 mg,Zn 60 mg,Mn 25 mg,I 0.6 mg,Se 0.3 mg,Co 0.25 mg,VA 6 000 IU,VD3 1 250 IU,VE 10 IU。

2)代谢能为计算值[7],其余为实测值。ME was a calculated value[7], while the others were measured values.

1.2 饲养管理

动物试验于2024年3—6月在陕西省榆林市佳县瑞兴农牧科技有限公司开展。试验开始前,对圈舍、过道和墙壁等区域进行清扫与消毒。
母羊:试验期间,于每天08:00和17:00进行饲喂,饲喂量根据母羊实际采食情况和粪便情况进行调整,以保证料槽内有10%左右的剩料为宜,保证干净充足的饮水,并记录每天的给料量与剩料量。
羔羊:在母羊圈舍内设有隔离栏,确保仅羔羊能够出入,并在隔离栏里配备专用补饲槽。在羔羊1~15日龄期间实行纯母乳喂养,允许其自由吮乳;16日龄至断奶期间,每天上午将羔羊与母羊隔离并补饲羔羊教槽料(精料补充料∶苜蓿草粉=4∶1),下午则放回母羊身边使其自由吮乳,期间自由饮水。试验所用羔羊精料补充料由杨凌金石牧业有限责任公司提供,其主要营养成分含量如下:粗蛋白质18.00%、粗灰分8.00%、磷0.40%、钙0.90%;所用苜蓿草粉由苜蓿干草经粉碎加工制备而成。

1.3 样品采集与指标测定

1.3.1 饲粮营养成分

水分含量参照GB/T 6435—2014测定,钙含量参照GB/T 6436—2018测定,粗脂肪含量参照GB/T 6433—2006测定,中性洗涤纤维含量参照GB/T 20806—2022测定,粗蛋白质含量参照GB/T 6432—2018测定,酸性洗涤纤维含量参照NY/T 1459—2022测定,磷含量参照GB/T 6437—2018测定。

1.3.2 生长性能和繁殖性能

母羊生长性能和繁殖性能:于试验第1天和第90天晨饲前进行称重,分别记作初始体重和终末体重,记录每天各组的给料量和剩料量,并计算体增重和干物质采食量。记录每只母羊的发情时间及各组母羊的产后发情率和配种后妊娠率。相关计算公式如下:
日采食量(kg/d)=每天的给料量-每天的剩料量;
干物质采食量(kg/d)=日采食量×饲粮干物质含量;
体增重(kg)=终末体重-初始体重。
羔羊生长性能:记录试验第1天羔羊初生重及试验第90天终末体重,计算平均日增重;试验期间每2周进行1次称重,直至达到断奶标准(体重≥12 kg),并记录断奶天数。试验第90天统计每组死亡羔羊数,并计算羔羊成活率。相关计算公式如下:
平均日增重(kg/d)=(终末体重-初生重)/试验天数;
成活率(%)=100×(羔羊总数-死亡羔羊数)/羔羊总数。

1.3.3 血清生化指标

于试验第1、30和60天晨饲前,每组随机选取5只母羊,颈静脉采血6 mL,静置30 min后以1 006.2×g的离心力离心10 min,取上层血清于2 mL离心管中,-20 ℃保存备用。使用BK-400全自动生化分析仪(山东博科生物产业有限公司)测定血清中总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)、总胆固醇(TC)、甘油三酯(TG)、葡萄糖(GLU)、尿素氮(UN)含量及谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨酶(AST)活性。

1.3.4 乳成分

于试验第1、30和60天,每组随机选取5只母羊,用人工挤乳的方式于06:00(60 mL)和18:00(40 mL)采样,将2次采集的乳样混匀后置于-20 ℃保存。乳成分检测委托宁夏回族自治区畜牧站完成,检测仪器为全自动乳成分分析仪(UL40AC,杭州科大优创有限公司)。检测指标包括乳脂率、乳蛋白率、乳糖率、乳总固形物含量及乳尿素氮含量。

1.3.5 瘤胃微生物

于试验第60天晨饲前,每组随机选择6只母羊,用口腔瘤胃液采集器采集50 mL瘤胃液,经4层灭菌纱布过滤后,注入50 mL离心管,置于-80 ℃超低温冰箱保存。瘤胃微生物宏基因组测序工作委托武汉迈维代谢生物科技股份有限公司完成。
瘤胃微生物宏基因组DNA提取及建库:各组选6个样品,采用Mag-Bind®Soil DNA Kit试剂盒提取总DNA,经Qubit定量和Qsep400质检合格后,酶切打断为约300 bp片段,经末端修复等步骤完成文库制备。随后,经Qubit4.0初定量、Qsep400检测insert size合格后,按需混样进行Illumina PE150测序。
瘤胃微生物宏基因组测序及分析:对测序原始数据去接头、去低质量序列得到clean data,已知宿主时去除宿主序列,以获得准确注释。从clean data出发进行从头组装及混合组装,对contigs进行CDS预测、序列聚类得到非冗余基因集及丰度信息。将非冗余基因与MicroNR库比对获得物种分类信息,开展多样性分析;与KEGG和CAZy数据库比对获得功能注释信息。

1.4 数据统计分析

采用Excel 2020对原始数据集进行格式转换与异常值剔除,利用SPSS 26.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),并采用Duncan氏法进行事后多重比较,结果以平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05为差异显著,P<0.01为差异极显著。

2 结果

2.1 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊生长性能、繁殖性能及羔羊生长性能的影响

由表2和表3可知,各组之间母羊初始体重及羔羊初生重均无显著差异(P>0.05),符合试验分组要求。HEL组母羊终末体重显著高于LEL组(P<0.05),体增重显著高于LEL组和CON组(P<0.05);MEL组和HEL组母羊产后首次发情时间显著低于LEL组和CON组(P<0.05);MEL组羔羊断奶日龄极显著低于其他3组(P<0.01),平均日增重极显著高于其他3组(P<0.01)。
表2 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊生长性能和繁殖性能的影响

Table 2 Effects of diets with different nutrient levels on growth performance and reproductive performance of lactating female goats

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
LEL CON MEL HEL
干物质采食量DMI/(kg/d) 1.39 1.35 1.37 1.37
初始体重IBM/kg 43.40 43.40 43.40 43.40 1.279 0.945
终末体重FBW/kg 36.91b 38.78ab 39.81ab 42.06a 1.497 0.016
体增重BWG/kg -6.11b -5.03b -3.53ab -1.36a 1.365 0.011
产后首次发情时间First postpartum estrus time/d 90.50a 89.13a 85.00b 85.00b 1.901 0.011
产后发情率Postpartum estrus rate/% 100.00 100.00 100.00 100.00
妊娠率Pregnancy rate/% 50.00 50.00 75.00 87.50

同行数据肩标无字母或相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same small letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01). The same as below.

表3 不同营养水平饲粮对羔羊生长性能的影响

Table 3 Effects of diets with different nutrient levels on growth performance of lambs

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
LEL CON MEL HEL
初生重Birth weight/kg 3.02 3.06 3.08 3.07 0.096 0.906
平均日增重ADG/(kg/d) 0.15Bb 0.15Bb 0.16Aa 0.15Bb 0.004 0.004
断奶日龄Weaning age 62.00Aa 60.00Aa 55.50Bb 59.00Aa 1.558 0.003
成活率Survival rate/% 75.00 100.00 100.00 100.00

2.2 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊血清生化指标的影响

由表4可知,在产后第60天,LEL组血清GLU含量显著低于MEL组和HEL组(P<0.05),血清TG含量显著高于MEL组和HEL组(P<0.05)。在产后第1、30和60天,各组间血清TP、ALB、TC、HDL、LDL、UN含量及ALT、AST活性均无显著差异(P>0.05)。在产后第60天,随着饲粮营养水平的提升,母羊血清TP含量呈现上升趋势,血清TC和UN含量呈现下降趋势。
表4 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊血清生化指标的影响

Table 4 Effects of diets with different nutrient levels on serum biochemical indexes of lactating female goats

项目
Items		 时间
Time		 组别Groups SEM P值
P-value
LEL CON MEL HEL
葡萄糖GLU/(mg/L) 第1天Day 1 3.41 3.37 3.51 3.35 0.091 0.340
第30天Day 30 3.63 3.70 3.68 3.72 0.106 0.868
第60天Day 60 3.61b 3.73ab 3.82a 3.90a 0.079 0.012
总蛋白TP/(g/L) 第1天Day 1 65.56 64.54 65.94 66.96 1.467 0.449
第30天Day 30 66.22 68.36 69.74 70.60 3.120 0.538
第60天Day 60 70.42 71.28 73.30 75.22 3.868 0.614
白蛋白ALB/(g/L) 第1天Day 1 28.02 28.38 28.50 28.48 0.640 0.865
第30天Day 30 27.88 28.46 28.56 28.42 0.353 0.252
第60天Day 60 28.40 28.38 27.80 27.92 0.297 0.131
总胆固醇TC/(mmol/L) 第1天Day 1 2.42 2.34 2.41 2.30 0.122 0.702
第30天Day 30 2.36 2.52 2.39 2.48 0.072 0.148
第60天Day 60 2.77 2.60 2.56 2.51 0.198 0.588
谷丙转氨酶ALT/(U/L) 第1天Day 1 17.18 17.16 17.04 17.06 0.491 0.989
第30天Day 30 19.82 20.80 21.10 22.00 1.138 0.326
第60天Day 60 22.12 21.24 21.98 22.92 0.925 0.375
谷草转氨酶AST/(U/L) 第1天Day 1 92.74 89.72 89.12 95.46 3.073 0.184
第30天Day 30 99.44 98.42 97.94 100.74 3.548 0.865
第60天Day 60 92.14 96.88 96.10 96.52 4.657 0.722
甘油三酯TG/(mmol/L) 第1天Day 1 0.25 0.24 0.23 0.23 0.013 0.310
第30天Day 30 0.25 0.27 0.26 0.25 0.015 0.775
第60天Day 60 0.27a 0.25ab 0.24b 0.23b 0.011 0.031
高密度脂蛋白
HDL/(mmol/L)		 第1天Day 1 1.37 1.43 1.35 1.55 0.092 0.162
第30天Day 30 1.37 1.37 1.45 1.32 0.086 0.468
第60天Day 60 1.38 1.41 1.33 1.35 0.127 0.925
低密度脂蛋白
LDL/(mmol/L)		 第1天Day 1 0.55 0.55 0.60 0.58 0.028 0.236
第30天Day 30 0.63 0.66 0.63 0.67 0.022 0.173
第60天Day 60 0.63 0.68 0.65 0.62 0.044 0.560
尿素氮UN/(mmol/L) 第1天Day 1 6.01 6.04 5.96 6.13 0.323 0.963
第30天Day 30 6.02 5.90 5.94 6.03 0.308 0.968
第60天Day 60 5.81 5.71 5.63 5.59 0.145 0.466

2.3 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊乳成分的影响

由表5可知,在产后第60天,MEL组和HEL组乳蛋白率显著高于LEL组和CON组(P<0.05),随着饲粮营养水平的提升,乳脂率呈现下降趋势。在产后第1、30和60天,各组间乳脂率、乳糖率、乳总固形物含量和乳尿素氮含量均无显著差异(P>0.05)。
表5 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊乳成分的影响

Table 5 Effects of diets with different nutrient levels on milk composition of lactating female goats

项目
Items		 时间
Time		 组别Groups SEM P值
P-value
LEL CON MEL HEL
乳脂率
Milk fat percentage/%		 第1天Day 1 6.71 7.07 6.94 7.18 0.476 0.778
第30天Day 30 6.54 6.31 6.40 6.37 0.339 0.915
第60天Day 60 6.13 6.05 6.09 5.94 0.245 0.869
乳蛋白率
Milk protein percentage/%		 第1天Day 1 4.61 4.69 4.68 4.64 0.158 0.960
第30天Day 30 4.36 4.28 4.43 4.55 0.146 0.348
第60天Day 60 4.03b 4.05b 4.20a 4.21a 0.061 0.014
乳糖率
Milk lactose percentage/%		 第1天Day 1 4.80 4.92 4.88 4.84 0.313 0.983
第30天Day 30 5.04 5.17 4.98 5.09 0.154 0.663
第60天Day 60 4.76 4.88 4.91 4.80 0.162 0.773
乳总固形物含量
Milk TS content/%		 第1天Day 1 16.18 15.99 16.82 17.11 1.574 0.878
第30天Day 30 16.49 15.77 16.04 16.33 0.729 0.763
第60天Day 60 17.02 15.23 16.31 15.32 1.063 0.314
乳尿素氮含量
Milk urea nitrogen content/(mg/dL)		 第1天Day 1 18.96 18.02 19.02 18.74 1.078 0.780
第30天Day 30 21.64 20.22 21.45 20.26 0.813 0.201
第60天Day 60 20.00 20.34 19.88 22.06 1.031 0.166

2.4 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊瘤胃微生物区系的影响

2.4.1 瘤胃微生物多样性

由图1-a可知,LEL组瘤胃微生物ACE指数显著低于MEL组(P<0.05),各组间瘤胃微生物Chao1指数、Shannon指数和Simpson指数均无显著差异(P>0.05)。由图1-b的主成分分析(PCA)与图1-c的非度量多维尺度分析(NMDS)结果可知,不同营养水平饲粮影响了瘤胃微生物的菌群结构。
图1 瘤胃微生物多样性分析

a:alpha多样性分析;b:主成分分析;c:非度量多维尺度分析。a: alpha diversity analysis; b: principal component analysis; c: non-metric multidimensional scaling analysis.

*表示差异显著(P<0.05),**表示差异极显著(P<0.01)。下图同。* indicated significant difference (P<0.05), and ** indicated extremely significant difference (P<0.01). The same as below.

Fig.1 Rumen microbial diversity analysis

2.4.2 瘤胃微生物组成

由图2-a可知,在门水平上,芽孢杆菌门(Bacillota)、拟杆菌门(Bacteroidota)和广古菌门(Euryarchaeota)为母羊瘤胃中主要优势菌门,其相对丰度在LEL组分别为21.3%、28.1%和2.2%,在CON组分别为26.8%、21.2%和2.6%,在MEL组分别为31.9%、17.7%和1.9%,在HEL组分别为32.0%、14.1%和4.0%。由图2-b可知,在属水平上,母羊瘤胃中主要优势菌属为普雷沃氏菌属(Prevotella)、月形单胞菌属(Selenomonas)、甲烷短杆菌属(Methanobrevibacter)、拟杆菌属(Bacteroides)和瘤胃球菌属(Ruminococcus),其相对丰度在LEL组分别为12.5%、1.1%、2.1%、2.8%和0.9%,在CON组分别为10.4%、4.8%、2.5%、2.2%和1.2%,在MEL组分别为9.5%、6.1%、1.8%、1.7%和1.5%,在HEL组分别为8.9%、5.4%、3.7%、1.0%和1.4%。由图2-c可知,在种水平上,排名前5的优势菌为反刍月形单胞菌(Selenomonas_ruminantium)、Clostridiales_bacterium、Prevotella_sp_ne3005、栖瘤胃普雷沃氏菌(Prevotella_ruminicola)和Prevotella_sp_tf2_5,其相对丰度在LEL组分别为1.6%、1.4%、1.6%、0.9%和1.2%,在CON组分别为1.9%、1.1%、1.1%、1.0%和0.8%,在MEL组分别为2.4%、1.1%、0.9%、0.9%和1.3%,在HEL组分别为2.3%、1.0%、1.0%、0.9%和0.8%。采用Metastats分析探究门、属水平各组间微生物组成差异,结果显示:在门水平上(图2-d),LEL组瘤胃芽孢杆菌门相对丰度显著低于MEL组和HEL组(P<0.05),瘤胃拟杆菌门相对丰度显著高于CON组和MEL组(P<0.05),极显著高于HEL组(P<0.01);HEL组瘤胃螺旋菌门(Spirochaetota)相对丰度显著低于LEL组和CON组(P<0.05)。在属水平上(图2-e),LEL组瘤胃月形单胞菌属相对丰度显著低于MEL组(P<0.05),瘤胃拟杆菌属相对丰度极显著高于MEL组和HEL组(P<0.01);CON组瘤胃纤维杆菌属(Fibrobacter)相对丰度显著高于MEL组和HEL组(P<0.05)。采用最小显著差异(LSD)法分析种水平各组间微生物组成差异,结果(图2-f)显示:HEL组瘤胃米勒甲烷短杆菌(Methanobrevibacter_millerae)相对丰度显著高于LEL组和MEL组(P<0.05)。
图2 瘤胃微生物组成分析

a:门水平瘤胃微生物组成;b:属水平瘤胃微生物组成;c:种水平瘤胃微生物组成;d:门水平排名前10瘤胃微生物的差异分析;e:属水平排名前10瘤胃微生物的差异分析;f:种水平排名前10瘤胃微生物的差异分析。数据柱形标注不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。a: rumen microbial composition at phylum level; b: rumen microbial composition at genus level; c: rumen microbial composition at species level; d: differential analysis of top 10 rumen microorganisms at phylum level; e: differential analysis of top 10 rumen microorganisms at genus level; f: differential analysis of top 10 rumen microorganisms at species level. Value columns with different small letters mean significant difference (P<0.05).

Bacillota:芽孢杆菌门;Bacteroidota:拟杆菌门;Euryarchaeota:广古菌门;Pseudomonadota:变形菌门;Actinomycetota:放线菌门;Fibrobacterota:纤维杆菌门;Spirochaetota:螺旋体门;Chytridiomycota:壶菌门;Verrucomicrobiota:疣微菌门;Mucoromycota:毛霉菌门;Others:其他;Prevotella:普雷沃氏菌属;Selenomonas:月形单胞菌属;Methanobrevibacter:甲烷短杆菌属;Bacteroides:拟杆菌属;Ruminococcus:瘤胃球菌属;Fibrobacter:纤维杆菌属;Clostridium:梭菌属;Sarcina:八叠球菌属;Butyrivibrio:丁酸弧菌属;Mitsuokella:光冈菌属;Synergistota:互养菌门;Lentisphaerota:黏胶球形菌门;Acidobacteriota:酸杆菌门;Candidatus Melainabacteria:候选级黑色素细菌门;Chlamydiota:衣原体门;Anaerovibrio:厌氧弧菌属;Alistipes:别样杆菌属;Lachnoclostridium:毛螺菌属;Eubacterium:真杆菌属;Treponema:密螺旋体属;Selenomonas_ruminantium:反刍月形单胞菌;Prevotella_ruminicola:栖瘤胃普雷沃氏菌;Methanobrevibacter_millerae:米勒甲烷短杆菌;Succiniclasticum_ruminis:瘤胃解琥珀酸菌;Sharpea_azabuensis:阿扎布夏普氏菌。图3同 the same as Fig.3。

Fig.2 Rumen microbial composition analysis

通过线性判别分析效应大小(LEfSe)分析进一步探究不同营养水平饲粮对瘤胃微生物群落结构的影响。结果显示:在纲、目、科、属、种水平上分别筛选得到2、1、3、4、7个差异生物标志物(图3-a);CON组、LEL组、MEL组和HEL组各自对应的特征生物标志物类群数量分别为5、8、1和6个(图3-b)。
图3 瘤胃微生物群落LEfSe分析

a:LEfSe分析进化分支图;b:线性判别分析(LDA)评分分布直方图(LDA评分>3.5分)。a: evolutionary branching diagram of LEfSe analysis; b: histogram of linear discriminant analysis (LDA) score distribution (LDA score>3.5).

Bifidobacterium_merycicum:瘤胃双歧杆菌;Actinomycetes:放线菌纲;Anaerovibrio_lipolyticus:解脂厌氧弧菌;Schwartzia_succinivorans:食琥珀酸施氏菌;Schwartzia:施氏菌属;Bacteroidaceae:拟杆菌科;Tannerellaceae:坦纳菌科;Fibrobacteraceae:纤维杆菌科;Fibrobacterales:纤维杆菌目;Fibrobacteria:纤维杆菌纲。

Fig.3 LEfSe analysis of rumen microbiota

2.4.3 瘤胃微生物的代谢途径和功能注释

通过KEGG通路数据库对瘤胃微生物宏基因组测序数据进行功能注释后,采用Kruskal-Wallis H检验解析各组间具有统计学差异的代谢通路特征。结果显示:1级(level 1)水平上的6个核心类别中,代谢(metabolism)通路在各组中均呈现富集(图4-a);2级(level 2)水平的前10个功能子类中,一体化概述网络(global and overview maps)通路在各组中均呈现富集(图4-b)。进一步分析3级(level 3)KEGG通路的功能差异,相对丰度排名前10的显著差异代谢通路分布特征如图4-c所示,随着饲粮营养水平的提高,胰岛素抵抗(insulin resistance)和癌症中的中心碳代谢(central carbon metabolism in cancer)通路富集程度呈上升趋势,而氨基糖和核苷酸糖代谢(amino sugar and nucleotide sugar metabolism)、药物代谢-其他酶类(drug metabolism-other enzymes)、糖胺聚糖的降解(glycosaminoglycan degradation)、其他聚糖降解(other glycan degradation)、鞘脂代谢(sphingolipid metabolism)、胞外多糖的生物合成(exopolysaccharide biosynthesis)和鞘糖脂的生物合成-球系列和异球系列(glycosphingolipid biosynthesis-globo and isoglobo series)通路富集程度呈下降趋势。
图4 瘤胃微生物KEGG通路分析

a:level 1水平KEGG通路相对丰度堆叠条形图;b:level 2水平KEGG通路相对丰度堆叠条形图;c:level 3水平排名前10 KEGG通路的差异检验分析柱形图。a: stacked bar chart of relative abundance of KEGG pathways at level 1; b: stacked bar chart of relative abundance of KEGG pathways at level 2; c: difference test analysis histogram of top 10 KEGG pathways at level 3.

Metabolism:代谢;Genetic information processing:遗传信息处理;Environmental information processing:环境信息处理;Cellular processes:细胞过程;Human diseases:人类疾病;Organismal systems:生物系统;nucleotide metabolism:核苷酸代谢;membrane transport:膜转运;translation:翻译;energy metabolism:能量代谢;signal transduction:信号转导;glycan biosynthesis and metabolism:聚糖生物合成与代谢;metabolism of cofactors and vitamins:辅因子与维生素代谢;amino acid metabolism:氨基酸代谢;carbohydrate metabolism:碳水化合物代谢;global and overview maps:一体化概述网络;Amino sugar and nucleotide sugar metabolism:氨基糖和核苷酸糖代谢;Pyruvate metabolism:丙酮酸代谢;Drug metabolism-other enzymes:药物代谢-其他酶类;Other glycan degradation:其他聚糖降解;Sphingolipid metabolism:鞘脂代谢;Exopolysaccharide biosynthesis:胞外多糖的生物合成;Insulin resistance:胰岛素抵抗;Central carbon metabolism in cancer:癌症中的中心碳代谢;Glycosaminoglycan degradation:糖胺聚糖的降解;Glycosphingolipid biosynthesis-globo and isoglobo series:鞘糖脂的生物合成-球系列和异球系列;Others:其他。

Fig.4 Rumen microbial KEGG pathway analysis

微生物组的功能谱由编码碳水化合物活性酶(CAZymes)的基因确定。在CAZy分析中,来自非冗余基因集的蛋白质序列被注释为6类碳水化合物酶(图5-a),其中糖苷水解酶(GH)、糖基转移酶(GT)和碳水化合物结合模块(CBM)最为丰富。level 2水平CAZy分析结果(图5-b)显示,随着饲粮营养水平的提升,GH13相对丰度呈上升趋势;GH6、GH92、GH53、GH51、CBM32、CBM6、CBM72、CBM35相对丰度呈下降趋势;HEL组GT7相对丰度高于其他3组。
图5 瘤胃微生物CAZymes基因相对丰度分析

a:level 1水平差异检验分析柱形图;b:level 2水平差异检验分析柱形图。a: difference test analysis histogram at level 1; difference test analysis histogram at level 2.

Fig.5 Rumen microbial CAZymes gene relative abundance analysis

3 讨论

3.1 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊生长性能、繁殖性能及羔羊生长性能的影响

饲粮中的营养物质是影响动物生长发育的关键因素,其中能量与蛋白质更是发挥着决定性作用[8-9]。特别是对于泌乳期母羊而言,饲粮中的能量和蛋白质水平不仅关乎其泌乳效率及产后恢复,更影响羔羊的生长发育。唐鹏等[10]研究表明,提高饲粮能量与蛋白质水平可显著提升陕北白绒山羊的日增重,但对其干物质采食量无显著影响,这与本研究结果一致,进一步证实了在陕北白绒山羊营养调控中,适度提高饲粮能量与蛋白质水平,可有效改善其生长性能。母羊繁殖性能的发挥也与饲粮营养水平密切相关,营养水平过高或过低均会产生不利影响。饲粮营养充足且均衡可维持母羊血浆中促卵泡素(FSH)与促黄体素(LH)的稳定水平,进而促进卵泡发育和成熟,并提高排卵率,从而维持正常发情周期,保障母羊繁殖性能的高效发挥[11]。当前实际生产中,受饲养管理不科学、条件简陋等因素限制,大部分母羊群体为1年1产,仅约30%的母羊可实现2年3产[12]。在本研究中,随着饲粮营养水平的提升,妊娠率呈上升趋势,总妊娠率高达65%,且母羊的发情间隔缩短,这与张海涛等[13]的研究结果相符。尽管本研究的数据量有限,但上述结果仍表明,优化饲粮营养水平对母羊繁殖性能具有正向调控作用,且中、高营养水平饲粮的提升效果更为显著,凸显了饲粮配方改良在提高母羊繁殖效率中的应用潜力。
泌乳期母羊的饲粮营养水平直接关联其乳汁成分,进而对羔羊的生长发育与健康状况产生多方面的深远影响[14]。已有研究证实,陕北白绒山羊羔羊的适宜断奶日龄为60日龄[15-16],而本研究中MEL组羔羊断奶日龄显著缩短至55.5日龄,且平均日增重最高。这可能是由于中营养水平饲粮在满足母羊泌乳期的营养需要的同时,达到了合理能量阈值,进而提升了能量向乳汁的转化效率,使得母羊分泌的乳汁营养均衡、易于吸收,为羔羊的生长发育奠定了坚实基础[17]。值得注意的是,尽管HEL组的营养供给高于MEL组,但其羔羊生长性能却显著低于MEL组。这一结果表明,当中营养水平饲粮已满足母羊在能量和蛋白质方面的生理需求阈值后,继续提高营养供给对泌乳性能的改善效果有限。在本研究中,LEL组羔羊成活率仅为75%,推测其原因在于饲粮营养不足,导致母羊乳汁中免疫球蛋白的合成与分泌减少。新生羔羊早期免疫系统尚未发育成熟,加之乳汁中免疫球蛋白供给匮乏,使其抗病能力薄弱,从而导致相对较高的死亡率。

3.2 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊血清生化指标的影响

动物血液成分能够反映机体的营养物质代谢情况,血清生化指标更是反映不同器官生理状态和功能的重要指标。越来越多的证据表明,畜禽的生产性能及饲料利用效率与血清生化指标存在广泛关联[18-20]。血清ALT和AST活性能够反映山羊肝脏和心肌等组织的功能状态及损伤情况[21]。在本研究中,4组母羊产后第1、30和60天血清ALT和AST活性均处于正常范围,表明本研究所设定的饲粮营养水平未对母羊肝脏、心肌等组织造成明显损伤,其代谢功能维持正常,母羊能够较好地适应和利用饲粮。血清GLU含量可反映机体能量代谢状态,一般情况下,血清GLU含量随着饲粮能量水平的提升而增加。在本研究中,4组母羊血清GLU含量均处于正常生理范围,产后第60天MEL组和HEL组血清GLU含量显著高于LEL组,这与雪雅妮[22]的研究结果相符,说明在既定饲喂条件下,采用较高营养水平饲粮可提升母羊机体糖代谢效率,且不会干扰糖代谢的正常运转。TP是血清中所有蛋白质的总和,包括ALB和球蛋白。其中,ALB由肝脏合成,在维持机体营养方面起着重要作用。当山羊蛋白质摄入不足或吸收不良时,血清TP与ALB含量可能下降,提示机体处于营养不良状态;反之,若蛋白质摄入充足且消化吸收正常,这2项指标则维持在正常范围,表明羊只营养状况良好[23]。作为蛋白质代谢的终产物,血清UN含量较低时,通常意味着机体对蛋白质的利用效率较高,体内蛋白质的分解代谢减弱而合成代谢相对活跃[24]。在本研究中,在产后第60天,随着饲粮营养水平的提升,母羊血清TP含量呈现上升趋势,UN含量呈现下降趋势,而ALB含量在各组间保持相对稳定,且所有指标均处于正常生理范围。这一变化趋势表明,提高饲粮营养水平可促进机体对蛋白质的代谢效率。这些生化指标的协同变化,证实改良饲粮营养水平可通过优化营养配比,实现蛋白质利用效率的最大化,为泌乳期母羊营养调控提供了重要生理依据。血清中的TG、TC、HDL和LDL含量能够反映机体对脂类物质的代谢情况[25]。本研究中,产后第60天LEL组血清TG含量显著高于MEL组与HEL组,同时血清TC含量随着饲粮营养水平的提升呈现下降趋势,这与靳亚星等[26]的研究结果相似。血清TG和TC含量会随着脂肪利用率的升高而降低,由此可见,提高饲粮营养水平有助于提升母羊的脂质代谢效率及抑制脂肪在体内的异常沉积。

3.3 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊乳成分的影响

泌乳期母羊的营养状况对产奶量和乳品质具有至关重要的影响。其中,饲粮能量和蛋白质水平是影响母羊泌乳性能的关键营养因素。合理的营养供给不仅能满足母羊基础代谢需求,更能直接促进乳腺发育与乳汁合成,进而优化乳成分构成[27]。孙维庭等[28]在德宏奶水牛的研究中发现,饲粮蛋白质水平的差异不会导致乳脂肪与乳糖含量发生显著变化,与本研究结果一致。这进一步说明尽管饲粮营养水平存在差异,但乳糖和乳脂含量具有较强稳定性,不会发生较大变化。本研究结果表明,产后第60天MEL组和HEL组乳蛋白率显著高于LEL组和CON组,这与于子洋等[29]在崂山奶山羊上的研究结果一致,提示提高饲粮蛋白质水平能够有效提升陕北白绒山羊的蛋白质沉积效率。乳总固形物含量作为衡量乳品质的关键指标,能反映乳汁中干物质的总量。本研究结果表明,饲粮营养水平对乳总固形物含量无显著影响,与Reid等[30]的研究结论一致。从泌乳生理学角度分析,乳腺上皮细胞的数量与功能活性存在内源性限制,当营养供给超过腺体分泌潜能时,乳中营养物质含量将不再提高,表明在本研究设定的营养水平下,母羊乳腺细胞的分泌能力已达上限。乳尿素氮含量可作为反映机体代谢状态的标志物,其异常波动可能引发繁殖机能障碍[31]。本研究虽观察到产后第60天HEL组乳尿素氮含量有上升趋势,但各组数值均处于正常生理范围,说明本试验设定的营养水平不会引起母羊代谢紊乱。

3.4 不同营养水平饲粮对泌乳期母羊瘤胃微生物区系的影响

已有多项研究表明,饲粮营养水平对反刍动物瘤胃微生物群落具有显著影响[32-34],而瘤胃微生物群落又与反刍动物的健康状态密切相关。因此,开展陕北白绒山羊瘤胃微生物组成的研究,尤其是针对泌乳期母羊的相关研究,具有重要的理论与实践意义。本研究结果表明,反映微生物多样性的Shannon指数和Simpson指数在各组间无显著差异,但二者随着饲粮营养水平的提升呈下降趋势,这与Zhang等[35]的研究结果相似;而反映物种丰富度的Chao1指数与ACE指数则表现为LEL组低于MEL组,且二者随饲粮营养水平的提升而递增。推测这可能是由于随着饲料营养水平的提升,瘤胃微生物可利用的碳源和氮源增加,满足了不同种类微生物生长和繁殖的营养需求,使得原本因营养限制而数量较少的微生物得以生长,从而提升了微生物群落的多样性。在门水平上,芽孢杆菌门、拟杆菌门和广古菌门为主要优势菌门,这与前人研究中山羊瘤胃微生物优势菌门为拟杆菌门和厚壁菌门(现更名为芽孢杆菌门)[33,36]的结果相一致。其中,LEL组瘤胃拟杆菌门相对丰度显著高于CON组与MEL组,极显著高于HEL组,与Chen等[32]的研究结果相符。这可能是由于高营养水平饲粮中纤维含量降低而易发酵碳水化合物含量增加,进而导致纤维降解类细菌的相对丰度减少。Ahmad等[37]在牦牛上的研究表明,高能量水平饲粮可显著提高瘤胃芽孢杆菌门相对丰度,且该菌门相对丰度与饲粮利用效率呈正相关。本研究结果表明,LEL组母羊瘤胃芽孢杆菌门相对丰度显著低于MEL组和HEL组,且LEL组母羊体增重显著低于HEL组。这提示饲粮营养水平可能通过调控芽孢杆菌门相对丰度影响饲粮营养物质的消化吸收效率,最终导致母羊体增重出现显著差异。在属水平上,瘤胃月形单胞菌属、拟杆菌属和纤维杆菌属相对丰度均受到饲粮营养水平的影响。其中,月形单胞菌属主要参与瘤胃内的发酵过程,能利用多种碳水化合物发酵产生丙酸等挥发性脂肪酸,为宿主提供能量[38]。丙酸作为动物体内糖异生的重要前体物质,可转化为葡萄糖供能。本研究中,LEL组瘤胃月形单胞菌属相对丰度显著低于MEL组,可能导致多种碳水化合物的发酵过程受阻,进而降低机体糖异生效率,而这或许是该组母羊体重降幅较大的重要原因。纤维杆菌属的主要功能是分解纤维素,将其转化为动物可吸收和利用的营养物质[39]。本研究中,CON组母羊瘤胃纤维杆菌属相对丰度显著高于MEL组和HEL组,表明瘤胃可通过调控该菌属的相对丰度,以适应饲粮中相对较高的纤维含量。
KEGG通路分析可用于研究在不同条件下瘤胃微生物代谢通路的变化,揭示其对营养物质及特殊代谢过程的作用机制,评估动物健康状态与对饲粮的适应性,还可指导饲粮配方优化及饲料添加剂的开发,为反刍动物营养学的发展提供新视角与数据支持[40]。本研究在level 3水平KEGG通路分析中发现,HEL组胰岛素抵抗和癌症中的中心碳代谢通路富集程度较高,这2类通路的激活通常与能量代谢紊乱、细胞异常增殖相关,提示高营养水平饲粮可能通过微生物组诱导宿主代谢异常;而LEL组氨基糖代谢、鞘脂合成及多糖降解等相关通路富集程度较高,表明微生物通过强化细胞壁聚糖合成能力来优化能量捕获效率。这种代谢通路的选择性表达模式,揭示了饲粮营养水平通过重塑瘤胃微生物代谢网络,进而调控宿主能量代谢稳态的双向互作机制[41]。
CAZymes家族基因的丰度变化揭示了瘤胃微生物在不同营养水平饲粮下的代谢策略调整。相关研究表明,作为纤维素酶的关键组分,CBM家族是大多数纤维素酶的组分,其既能促进酶与纤维素表面结合,与不溶性纤维底物的邻近区形成催化域,还具有非催化作用,使纤维素水解[42]。GH家族可降解多糖、加工寡糖、参与糖蛋白加工及生物合成,对物质循环和生理功能意义重大。GT家族催化糖苷键形成,参与多糖合成、糖缀合物修饰及天然产物糖基化,调控生物大分子功能。本研究结果表明,CBM家族基因(CBM32、CBM6、CBM72、CBM35)与GH53的相对丰度随饲粮营养水平的提升呈下降趋势,这与赵佳琦等[43]的研究结果一致,且GH92相对丰度的变化与杨晨[44]的研究结果一致,表明高营养水平饲粮可通过下调CBM家族基因、GH53和GH92的表达,削弱微生物对植物细胞壁纤维成分的降解能力。这说明随着瘤胃内降解纤维素微生物相对丰度的降低,其携带的CAZymes基因中,负责编码纤维素降解酶的基因丰度也随之减少。Liang等[45]研究表明,高能量底物可通过ATP依赖的代谢途径增强瘤胃真菌GT7基因的表达,本研究结果与之相符。本研究中CAZymes基因相对丰度的变化说明高营养水平饲粮增强了瘤胃微生物对饲粮中碳水化合物和蛋白质的利用能力,提高了饲料利用效率;低营养水平饲粮可促使瘤胃微生物增强纤维素降解酶基因的表达来促进聚糖生物合成和代谢,以满足动物的能量需求。

4 结论

MEL组饲粮在提升羔羊生长速度、促进母羊体况恢复以及提高乳蛋白率方面效果较好,同时有助于改善母羊瘤胃菌群结构。基于本试验条件,可确定陕北白绒山羊母子一体化高效养殖的最适饲粮营养水平为代谢能水平8.96 MJ/kg、粗蛋白质水平9.51%。

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