Chinese Journal of Animal Nutrition >

2026 , Vol. 38 >Issue 1: 402 - 411

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.032

RESEARCH PAPER

Effects of 25-Hydroxyvitamin D3 and Coated 25-Hydroxyvitamin D3 on Lactation Performance, Nutrient Apparent Digestibility, Rumen Fermentation Parameters and Serum Indices of Mid-Lactation Dairy Cows

  • XIE Yuyang ,
  • FENG Jiaxin ,
  • JING Yuqian ,
  • LIU Baiqiao ,
  • FENG Jiang ,
  • SUN Nan ,
  • HUO Wenjie ,
  • GUO Gang ,
  • LIU Qiang , * ,
  • WANG Cong
Expand
  • College of Animal Science, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
* professor, E-mail:

Received date: 2025-07-16

  Online published: 2026-01-13

Fold

Abstract

This study aimed to investigate the effects of 25-hydroxyvitamin D3 [25(OH)D3] and coated 25(OH)D3 on lactation performance, nutrient apparent digestibility, rumen fermentation parameters and serum indices of mid-lactation dairy cows. Fifty Holstein dairy cows with similar parity [(2.54±0.11) parities], days in milk [(116.3±15.6) d] and daily milk yield [(41.00±3.87) kg/d] were selected and randomly divided into 5 groups using a randomized complete block design, with 10 cows per group. The control group was fed a basal diet, while the experimental groups were respectively fed a basal diet+0.5 mg/d 25(OH)D3 [in the form of uncoated 25(OH)D3, L-D group], a basal diet+1.0 mg/d 25(OH)D3 [in the form of uncoated 25(OH)D3, H-D group], a basal diet+0.5 mg/d 25(OH)D3 [in the form of coated 25(OH)D3, L-CD group], and a basal diet+1.0 mg/d 25(OH)D3 [in the form of coated 25(OH)D3, H-CD group]. The experiment included a 10-day adaptation period followed by a 60-day formal trial period. The results showed as follows: 1) supplementation with 25(OH)D3 or coated 25(OH)D3 had no significant effect on dry matter intake (P>0.05). The milk yield, 4% fat-corrected milk (FCM) yield, lactose yield and feed efficiency in the L-D group, H-D group and L-CD group were significantly higher than those in the control group and H-CD group (P<0.05), and the 4% FCM yield in the L-CD group was significantly higher than that in the L-D group and H-D group (P<0.05). 2) The apparent digestibility of dry matter and neutral detergent fiber in the H-D group, L-CD group and H-CD group was significantly higher than that in the control group (P<0.05), and the apparent digestibility of organic matter in these three groups was significantly higher than that in the control group and L-D group (P<0.05). 3) Supplementation with 25(OH)D3 or coated 25(OH)D3 had no significant effect on ruminal pH (P>0.05), but significantly decreased the ruminal acetate/propionate (P<0.05); the total volatile fatty acid content in the H-D group was significantly higher than that in the other four groups (P<0.05). 4) The serum 25(OH)D3 content in all experimental groups was significantly higher than that in the control group (P<0.05), with the highest value in the H-CD group, followed by the H-D group and L-CD group, and the lowest in the L-D group. The serum total antioxidant capacity in the L-D group, H-D group and L-CD group was significantly higher than that in the control group and H-CD group (P<0.05), while the serum malondialdehyde content in the H-D group and L-CD group was significantly lower than that in the control group, L-D group and H-CD group (P<0.05). In conclusion, supplementation with 1.0 mg/d uncoated 25(OH)D3 or 0.5 mg/d coated 25(OH)D3 can improve the lactation performance, feed efficiency, nutrient apparent digestibility and antioxidant status of mid-lactation dairy cows.

Key words： 25-hydroxyvitamin D3; dairy cows; lactation performance; digestibility; rumen fermentation; antioxidant

Cite this article

XIE Yuyang , FENG Jiaxin , JING Yuqian , LIU Baiqiao , FENG Jiang , SUN Nan , HUO Wenjie , GUO Gang , LIU Qiang , WANG Cong . Effects of 25-Hydroxyvitamin D3 and Coated 25-Hydroxyvitamin D3 on Lactation Performance, Nutrient Apparent Digestibility, Rumen Fermentation Parameters and Serum Indices of Mid-Lactation Dairy Cows[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(1) : 402 -411 . DOI: 10.12418/CJAN2026.032

25-羟基维生素D3[25(OH)D3]具有调控动物生产性能、免疫与抗氧化功能的营养作用,是影响奶牛泌乳性能、饲料效率(FE)和健康状况的重要营养因子[1-2]。NASEM(2021)[2]推荐荷斯坦泌乳奶牛维生素D3的需要量为20 000~30 000 IU/d(0.50~0.75 mg/d)。研究发现,泌乳早期奶牛的产奶量与其血液中25(OH)D3含量呈正相关[1]。围产期奶牛(饲粮提供0.625 mg/d维生素D3)补充3 mg/d 25(OH)D3可显著提高能量利用率,4%乳脂校正乳(FCM)和乳糖产量,减少体脂动员[3]。泌乳中期奶牛(饲粮提供0.55 mg/d维生素D3)补充1或3 mg/d 25(OH)D3可显著提高产奶量和乳糖产量[4]。在单胃动物研究中发现,25(OH)D3可通过激活维生素D信号通路促进肠上皮细胞生长,改善肠道屏障功能、肠黏膜免疫和抗氧化状态,并提高肠道消化酶活性[5-6]。在含维生素D3的饲粮中补充25(OH)D3能够显著提高仔猪回肠丁酸产量,增加肠道微生物β-多样性及乳酸菌和芽孢杆菌丰度[5]。另有研究报道,断奶前犊牛补充25(OH)D3可显著提高干物质(DM)和中性洗涤纤维(NDF)全消化道表观消化率[7]。体外瘤胃发酵试验显示,添加维生素D3显著提高了发酵48 h的累积产气量、有机物(OM)消化率以及异戊酸和戊酸摩尔比[8]。由此可见,补充25(OH)D3有助于改善瘤胃和肠道对养分的消化,进而提升奶牛泌乳性能。
据报道,维生素D的瘤胃降解率与饲粮DM降解率相近[9],体外培养24 h后约80%的维生素D被瘤胃微生物代谢为无活性代谢产物[10]。动物体内维生素D的主要吸收部位在小肠,且多数组织与细胞都可将25(OH)D3转化为1,25-二羟基维生素D3[1,25(OH)2D3],1,25(OH)2D3与维生素D受体(VDR)结合后可激活维生素D信号通路,进而调控免疫、抗氧化、蛋白质合成及脂质代谢等生理过程[11]。因此,若采用瘤胃释放率较低的包被25(OH)D3,可减少其在瘤胃中的损失,使其更有效地到达小肠被吸收,从而减少25(OH)D3在奶牛饲粮中的添加量。
目前关于25(OH)D3和包被25(OH)D3在奶牛泌乳性能和养分消化方面的比较研究尚未见报道。因此,本试验旨在探究补充25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛泌乳性能、养分表观消化率、瘤胃发酵参数、血清抗氧化指标及蛋白质、脂质和维生素D代谢相关指标的影响,以明确25(OH)D3对奶牛泌乳性能和养分利用的调控特点及其适宜添加方式。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用25(OH)D3纯度为0.05%;包被25(OH)D3由35% 25(OH)D3和65%包被壁材(二氧化硅、棕榈脂肪、氢化椰子油和硬脂酸钙)组成,其中25(OH)D3在瘤胃和肠道的释放率分别为28.1%和67.4%。

1.2 试验设计与饲粮

动物试验程序均遵循山西农业大学实验动物伦理委员会的规定(伦理批准编号:SXAU-EAW-2024C0.LN.011030224)。选取胎次[(2.54±0.11)胎]、泌乳天数[(116.3±15.6) d]和产奶量[(41.00±3.87) kg/d]相近的荷斯坦奶牛50头,依据随机区组设计分为5组,每组10头。对照组饲喂基础饲粮,试验组分别饲喂基础饲粮+0.5 mg/d 25(OH)D3[未包被25(OH)D3形式,L-D组]、基础饲粮+1.0 mg/d 25(OH)D3[未包被25(OH)D3形式,H-D组]、基础饲粮+0.5 mg/d 25(OH)D3[包被25(OH)D3形式,L-CD组]及基础饲粮+1.0 mg/d 25(OH)D3[包被25(OH)D3形式,H-CD组]。试验期70 d,其中预试期10 d,正试期60 d。25(OH)D3和包被25(OH)D3添加剂量依据Xu等[4]的试验结果确定。基础饲粮依据NASEM(2021)[2]配制,以全混合日粮(TMR)形式饲喂,其组成及营养水平见表1。饲粮泌乳净能依据NASEM(2021)[2]计算,其他营养成分含量依据AOAC(2006)[12]中的方法测定。
表1 基础饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of the basal diet (DM basis) %

项目Items 含量Content
原料Ingredients
玉米青贮Corn silage 43.00
苜蓿干草Alfalfa hay 3.00
燕麦草Oat hay 4.00
玉米Corn 28.00
麸皮Wheat bran 4.50
豆粕Soybean meal 8.00
棉籽粕Cottonseed meal 3.00
甜菜粕Beet pulp 4.00
玉米干酒糟及其可溶物Corn DDGS 1.00
碳酸氢钠NaHCO3 0.20
磷酸氢钙CaHPO4 0.30
食盐NaCl 0.50
预混料Premix1) 0.50
合计Total 100.00
营养水平Nutrient levels2)
有机物OM 92.50
粗蛋白质CP 16.90
粗脂肪EE 4.01
中性洗涤纤维NDF 35.10
酸性洗涤纤维ADF 22.60
钙Ca 0.79
磷P 0.45
泌乳净能NEL/(MJ/kg) 6.87

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of the diet:Fe 100 mg,Cu 8 mg,Mn 40 mg,Zn 37.5 mg,I 0.6 mg,Se 0.3 mg,Co 0.1 mg,VA 4 100 IU,VD3 1 200 IU,VE 50 IU。

2)泌乳净能为计算值,其余为实测值。NEL was a calculated value, while the others were measured values.

1.3 饲养管理

试验牛饲养于同一圈舍,不同组之间用铁栏杆隔开,每天挤奶3次(06:00、14:00和22:00),饲喂2次(07:00和15:00),投料量为奶牛采食量的105%~110%。早晨挤奶后,所有试验牛上颈夹,将每头牛每天补充的25(OH)D3和包被25(OH)D3与约1 kg TMR混匀后,逐头牛饲喂,待牛全部采食完后,打开颈夹进行投料。

1.4 样品采集与指标测定

1.4.1 泌乳性能

每天称量并记录每头牛的投料量和剩料量,每隔10 d采集1次饲粮和剩料样品,测定DM含量[12],计算干物质采食量(DMI)。
每天记录每头牛的产奶量;每隔10 d采集1次每头牛当天3次挤奶的奶样,按早、中、晚4∶3∶3的比例制成混合样,用乳成分分析仪(LactoStar,Funke Gerber,德国)测定乳蛋白率、乳脂率、乳糖率和乳尿素氮含量。计算FE和4% FCM产量,计算公式如下:
FE=产奶量/DMI;
4% FCM产量(kg)=0.4×产奶量+15.0×乳脂产量。

1.4.2 养分表观消化率

在正试期第28~30天和第58~60天,每次连续3 d,以6 h为间隔,采集每头牛直肠粪便约100 g,-20 ℃保存。粪便采集完成后,将每头牛的粪样依据湿重比例制成混合样,加入10%酒石酸溶液,65 ℃烘至恒重[12]。将饲粮样品和粪样粉碎至1 mm后,参照AOAC(2006)[12]中的方法测定DM、OM、粗蛋白质(CP)、粗脂肪(EE)、NDF、酸性洗涤纤维(ADF)和盐酸不溶灰分(AIA)含量[12]。养分表观消化率计算公式如下:
养分表观消化率(%)=100-100×(饲粮中AIA含量/粪便中AIA含量)×(粪便中该养分含量/饲粮中该养分含量)。

1.4.3 瘤胃发酵参数

在正试期第29~30天和第59~60天,每次连续2 d,在早晨投料后3~4 h,用牛瘤胃内容物采样管(IF-CO15,上海异凡生物科技有限公司)采集每头牛瘤胃液样品约100 mL,立即用pH分析仪(TP310,北京时代新维测控设备有限公司)测定pH,然后分成3份,保存于-20 ℃。瘤胃液中挥发性脂肪酸、氨态氮和微生物蛋白含量[13]分别使用气相色谱仪(6890N,北京京科瑞达科技有限公司)、双光束紫外可见分光光度计(TU-1901,青岛聚创世纪环保科技有限公司)和酶标仪(DR200-Bn,山东博科医疗器械有限公司)测定。

1.4.4 血清指标

在正试期第29~30天和第59~60天,每次连续2 d,在早晨投料后3~4 h,用真空采血管采集每头牛尾静脉血约10 mL,以2 500×g离心10 min,分离血清,保存于-20 ℃。依据试剂盒(上海酶联生物科技有限公司)说明书,使用酶标仪(DR200-Bn,山东博科医疗器械有限公司)测定血清中葡萄糖、总蛋白、白蛋白、尿素氮、β-羟丁酸(BHB)、丙二醛(MDA)、钙、25(OH)D3、1,25(OH)2D3、甲状旁腺素(PTH)含量及碱性磷酸酶(ALP)活性,使用双光束紫外可见分光光度计(TU-1901,青岛聚创世纪环保科技有限公司)测定血清中非酯化脂肪酸(NEFA)、磷含量及总抗氧化能力(T-AOC)。

1.5 数据处理与统计分析

采用SPSS 22.0软件,通过重复测量的混合线性模型进行统计分析,以采样时间作为重复测量因素,以每头牛作为随机效应因素,以各测定指标作为因变量;采用Duncan氏法进行组间多重比较。由于时间效应及时间与处理的交互作用不显著,结果中仅报告处理效应的P值。结果以平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05表示差异显著。

2 结果与分析

2.1 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛泌乳性能的影响

由表2可知,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对DMI、乳蛋白产量、乳脂率、乳蛋白率、乳糖率和乳尿素氮含量均无显著影响(P>0.05)。L-D组、H-D组和L-CD组产奶量、4% FCM产量、乳糖产量和FE显著高于对照组和H-CD组(P<0.05),且L-CD组乳脂产量显著高于对照组和H-CD组(P<0.05),H-D组、L-CD组产奶量和FE显著高于L-D组(P<0.05),L-CD组4% FCM产量显著高于L-D组和H-D组(P<0.05)。
表2 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛泌乳性能的影响

Table 2 Effects of 25(OH)D3 and coated 25(OH)D3 on lactation performance of mid-lactation dairy cows

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
对照Control L-D H-D L-CD H-CD
干物质采食量DMI/(kg/d) 25.5 25.0 24.7 24.9 25.1 0.74 0.381
产奶量Milk yield/(kg/d) 37.1c 38.1b 39.2a 39.8a 36.7c 0.43 0.001
4%乳脂校正乳产量4%
FCM yield/(kg/d)		 39.5c 41.2b 41.7b 44.2a 39.9c 0.45 0.005
乳脂产量Milk fat yield/(kg/d) 1.65b 1.73ab 1.74ab 1.88a 1.68b 0.026 0.043
乳蛋白产量Milk protein yield/(kg/d) 1.22 1.25 1.25 1.29 1.22 0.012 0.446
乳糖产量Lactose yield/(kg/d) 1.82b 1.89a 1.93a 1.97a 1.79b 0.027 0.001
乳脂率Milk fat rate/% 4.43 4.55 4.43 4.74 4.59 0.061 0.495
乳蛋白率Milk protein rate/% 3.29 3.29 3.20 3.24 3.35 0.033 0.681
乳糖率Lactose rate/% 4.91 4.93 4.93 4.95 4.88 0.026 0.672
乳尿素氮含量MUN content/(mg/dL) 12.7 12.6 12.2 12.5 12.6 0.19 0.922
饲料效率FE 1.45c 1.53b 1.59a 1.60a 1.46c 0.012 0.001

同行数据肩标无字母或相同小写字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same small letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛养分表观消化率的影响

由表3可知,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对CP、EE和ADF表观消化率均无显著影响(P>0.05)。H-D组、L-CD组和H-CD组DM和NDF表观消化率显著高于对照组(P<0.05),OM表观消化率显著高于对照组和L-D组(P<0.05)。
表3 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛养分表观消化率的影响

Table 3 Effects of 25(OH)D3 and coated 25(OH)D3 on nutrient apparent digestibility of mid-lactation dairy cows %

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
对照Control L-D H-D L-CD H-CD
干物质DM 66.56b 68.31ab 69.17a 68.78a 69.72a 1.036 0.034
有机物OM 69.71b 70.89b 72.03a 72.11a 71.56a 1.044 0.047
粗蛋白质CP 65.74 66.50 66.11 67.23 65.42 1.401 0.097
粗脂肪EE 84.07 84.82 85.78 86.04 85.71 1.532 0.216
中性洗涤纤维NDF 58.89b 60.70ab 62.67a 62.43a 61.90a 1.333 0.048
酸性洗涤纤维ADF 53.03 52.91 52.56 53.14 52.53 1.127 0.342

2.3 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛瘤胃发酵参数的影响

由表4可知,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对瘤胃pH、戊酸、异丁酸和异戊酸摩尔比及氨态氮、微生物蛋白含量均无显著影响(P>0.05),显著降低了瘤胃乙酸摩尔比和乙酸/丙酸(P<0.05),显著提高了瘤胃丙酸和丁酸摩尔比(P<0.05)。H-D组瘤胃总挥发性脂肪酸(TVFA)含量显著高于其他4组(P<0.05)。
表4 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛瘤胃发酵参数的影响

Table 4 Effects of 25(OH)D3 and coated 25(OH)D3 on rumen fermentation parameters of mid-lactation dairy cows

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
对照Control L-D H-D L-CD H-CD
pH 6.13 6.21 6.23 6.08 6.19 0.087 0.343
总挥发性脂肪酸TVFA/(mmol/L) 140.03b 139.01b 148.97a 140.04b 142.01b 3.413 0.025
乙酸Acetate/% 63.52a 60.74b 62.01b 61.01b 61.89b 0.931 0.026
丙酸Propionate/% 24.67b 25.89a 26.12a 26.14a 26.67a 0.624 0.018
丁酸Butyrate/% 9.39b 10.80a 10.50a 10.60a 10.40a 0.077 0.032
戊酸Valerate/% 1.49 1.64 1.74 1.61 1.67 0.102 0.145
异丁酸Isobutyrate/% 1.29 1.16 1.10 1.14 1.11 0.084 0.227
异戊酸Isovalerate/% 0.66 0.72 0.54 0.64 0.45 0.089 0.092
乙酸/丙酸Acetate/propionate 2.57a 2.34b 2.38b 2.34b 2.41b 0.062 0.032
氨态氮NH3-N/(mg/dL) 8.88 9.09 7.69 8.33 7.57 1.035 0.146
微生物蛋白MCP/(mg/mL) 0.78 0.77 0.77 0.77 0.79 0.032 0.211

2.4 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛血清指标的影响

由表5可知,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对血清葡萄糖、总蛋白、白蛋白、尿素氮、甘油三酯、NEFA、BHB、1,25(OH)2D3、钙、磷和PTH含量及ALP活性均无显著影响(P>0.05)。L-D组、H-D组和L-CD组血清T-AOC显著高于对照组和H-CD组(P<0.05),H-D组和L-CD组血清MDA含量显著低于对照组、L-D组和H-CD组(P<0.05)。各试验组血清25(OH)D3含量均显著高于对照组(P<0.05),其中H-CD组最高,H-D组和L-CD组次之,L-D组较低。
表5 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛血清指标的影响

Table 5 Effects of 25(OH)D3 and coated 25(OH)D3 on serum indices of mid-lactation dairy cows

项目
Items		 组别Groups SEM P值
P-value
对照Control L-D H-D L-CD H-CD
葡萄糖GLU/(mmol/L) 3.44 3.65 3.52 3.73 3.46 0.141 0.321
总蛋白TP/(g/L) 77.67 78.32 80.14 82.27 78.22 3.422 0.134
白蛋白ALB/(g/L) 34.97 35.41 35.15 37.10 36.04 2.205 0.128
尿素氮UN/(mmol/L) 3.51 3.42 3.34 3.62 3.55 0.087 0.179
甘油三酯TG/(μmol/L) 129.12 125.40 122.03 121.96 123.07 6.321 0.452
非酯化脂肪酸NEFA/(μmol/L) 366.31 356.24 361.82 356.33 357.14 9.677 0.124
β-羟丁酸BHB/(μmol/L) 680.62 692.71 711.00 690.82 688.25 12.370 0.277
总抗氧化能力T-AOC/(U/mL) 2.84b 3.02a 3.18a 3.18a 2.89b 0.078 0.033
丙二醛MDA/(nmol/L) 5.02a 4.67a 3.86b 3.78b 4.53a 0.395 0.031
25-羟基维生素D3 25(OH)D3/(ng/mL) 51.60d 75.67c 121.01b 126.32b 189.27a 6.172 0.019
1,25-二羟基维生素D3 1,25(OH)2D3/(pg/mL) 31.24 30.61 32.27 33.01 32.66 1.147 0.114
钙Ca/(mmol/L) 2.49 2.52 2.61 2.56 2.50 0.091 0.331
磷P/(mmol/L) 1.64 1.62 1.62 1.64 1.69 0.301 0.246
碱性磷酸酶ALP/(U/L) 36.78 37.04 37.07 36.89 38.14 1.632 0.475
甲状旁腺素PTH/(ng/dL) 51.52 55.27 54.45 53.91 54.03 2.916 0.270

3 讨论

3.1 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛泌乳性能的影响

本试验中,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛DMI无显著影响,这一结果与试验组NDF表观消化率及瘤胃丙酸摩尔比提高的现象相符。泌乳奶牛DMI与纤维消化率呈正相关,而与瘤胃丙酸产量呈负相关。纤维消化率的提升可缓解饲料颗粒对消化道的物理性压力,促进奶牛采食;但丙酸产量增加会导致瘤胃渗透压升高及肝脏能量供应过剩,抑制奶牛采食[14]。Silva等[3]和Xu等[4]的研究同样表明,补充25(OH)D3对奶牛DMI未产生显著影响。本试验中,L-D组、H-D组和L-CD组奶牛产奶量、4% FCM产量、乳糖产量以及FE较对照组显著提高,这可能与各组瘤胃丙酸摩尔比、血清T-AOC及25(OH)D3含量的显著提升有关。丙酸是糖异生的重要前体物质,奶牛血液中约80%的葡萄糖来源于丙酸的糖异生代谢,而乳腺细胞合成乳糖所需的葡萄糖有65%~70%来自血液供应[15]。已有研究证实,调控瘤胃发酵模式以增加丙酸的产量有助于提高奶牛产奶量[16]。此外,L-D组、H-D组和L-CD组奶牛血清T-AOC较对照组显著提高,表明其抗氧化状态有所改善[15]。瘤胃丙酸产量增加与机体抗氧化状态改善均能调控营养物质重新分配,使更多的养分和能量分配到乳腺组织参与乳合成代谢[16]。本试验中,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3均显著提高了奶牛血清25(OH)D3含量,而动物体组织中25(OH)D3含量与血液25(OH)D3含量呈正相关[17],提示乳腺组织的25(OH)D3供应得到了有效提升。25(OH)D3对乳腺组织维生素D信号通路的调控可能也是试验组奶牛泌乳性能改善的重要机制:25(OH)D3经乳腺细胞中1α-羟化酶催化转化为1,25(OH)2D3,后者与VDR结合激活维生素D信号通路,上调乳合成代谢关键基因的表达,进而促进乳腺细胞对养分的吸收[11]。已有研究证实,补充25(OH)D3可显著上调猪乳腺细胞中胰岛素诱导基因1(INSIG1)、固醇调节元件结合蛋白1(SREBP1)、乙酰辅酶A羧化酶α(ACCα)和脂肪酸合成酶(FAS)的表达,促进乳脂肪酸合成并提高乳脂含量[18-19];体外试验也发现,向培养液中添加1,25(OH)2D3可促进山羊乳腺上皮细胞增殖与葡萄糖吸收,同时上调钙和葡萄糖转运相关基因的表达[20]。综上所述,L-D组、H-D组和L-CD组奶牛泌乳性能的改善可能与乳腺组织乳合成前体物供应增加、机体抗氧化状态优化及乳合成能力提升有关。其他研究也表明,补充1或3 mg/d 25(OH)D3可显著提高奶牛的产奶量、4% FCM产量和乳糖产量[3-4],进一步支持本试验结果。
比较不同25(OH)D3添加形式(包被和未包被)与剂量(0.5和1.0 mg/d)对奶牛泌乳性能的影响发现,H-CD组产奶量、4% FCM产量和FE显著低于L-D组、H-D组和L-CD组,这一结果与该组奶牛血清T-AOC较低而25(OH)D3含量较高的结果相符。这表明,以包被形式补充1.0 mg/d 25(OH)D3可能导致泌乳中期奶牛体内25(OH)D3供应过量。据报道,动物几乎所有的组织和细胞均具备将25(OH)D3转化为1,25(OH)2D3的能力[11],过高水平1,25(OH)2D3会抑制人乳腺上皮细胞中丙酮酸羧化酶的活性,减少细胞能量供应并抑制脂肪酸合成[21];此外,随着饲粮中25(OH)D3添加量的增加,生长育肥猪的平均日增重呈二次曲线变化[22],提示25(OH)D3的营养效应存在剂量依赖的最适范围。另外,本试验中L-CD组4% FCM产量显著高于H-D组和L-D组,表明对于泌乳中期奶牛,以包被形式补充0.5 mg/d 25(OH)D3对提升泌乳性能的效果更优。

3.2 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛养分表观消化率的影响

本试验中,H-D组奶牛DM、OM和NDF表观消化率较对照组显著提高,且瘤胃TVFA含量显著提高;L-CD组和H-CD组奶牛DM、OM和NDF表观消化率同样较对照组显著提高,但瘤胃TVFA含量无显著变化。上述结果表明,补充1.0 mg/d 25(OH)D3(未包被形式)主要通过促进养分在瘤胃中的降解来提高消化效率,而补充包被25(OH)D3[0.5或1.0 mg/d 25(OH)D3]则可能更侧重于改善养分在肠道中的消化。有研究表明,25(OH)D3可通过激活维生素D信号通路,促进肠上皮细胞生长,改善肠道屏障功能及肠黏膜免疫、抗氧化状态,同时提高消化酶活性[5-6],这为补充包被25(OH)D3后肠道消化率的提升提供了机制支撑。此外,相关报道显示,断奶前犊牛补充25(OH)D3可显著提高DM和NDF全消化道表观消化率[7],而添加维生素D3也能显著提升黄牛体外瘤胃发酵48 h累积产气量及OM消化率[8],与本试验中补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对消化功能的正向调控效应相符。

3.3 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛瘤胃发酵参数的影响

本试验中,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对奶牛瘤胃pH无显著影响,而且各组奶牛瘤胃pH均大于6.00,该pH下适宜瘤胃微生物生长和养分降解[23]。本试验还发现,与对照组相比,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3组瘤胃丁酸摩尔比显著提高,乙酸/丙酸显著降低,乙酸/丙酸降低表示瘤胃发酵类型趋向于产生更多丙酸。上述结果提示补充25(OH)D3或包被25(OH)D3可能改变了奶牛瘤胃菌群组成,这一效应或与25(OH)D3对瘤胃抗氧化状态的改善有关[24]。

3.4 25(OH)D3和包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛血清指标的影响

本试验中,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对泌乳中期奶牛血清中葡萄糖、总蛋白、白蛋白、尿素氮、甘油三酯、NEFA和BHB含量均无显著影响,与Xu等[4]的研究结果相似。其中,血清中总蛋白、白蛋白和尿素氮含量无显著变化,与乳蛋白产量、乳尿素氮含量、CP表观消化率、瘤胃氨态氮和微生物蛋白含量无显著变化的结果相符,表明补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对奶牛蛋白质利用率的调控有限。
在氧化指标方面,本试验中L-D组、H-D组和L-CD组血清T-AOC均显著高于对照组,H-D组和L-CD组血清MDA含量较对照组显著降低,表明以未包被形式补充1.0 mg/d 25(OH)D3和以包被形式补充0.5 mg/d 25(OH)D3能够有效改善奶牛的抗氧化状态。研究发现,25(OH)D3或1,25(OH)2D3与VDR结合能诱导单核细胞和巨噬细胞产生抗菌肽,上调谷胱甘肽还原酶和超氧化物歧化酶等抗氧化酶的活性,从而减少氧自由基的形成[25]。Xu等[4]的研究也表明,泌乳中期奶牛补充1或3 mg/d 25(OH)D3可显著提高血清T-AOC,降低血清MDA含量。
血液中1,25(OH)2D3的半衰期仅为15 h,而25(OH)D3的半衰期为2~3周,因此25(OH)D3常被用作评估动物维生素D营养状态的核心指标[2]。研究表明,泌乳奶牛血液中25(OH)D3含量低于30 ng/mL表示维生素D缺乏,高于200~300 ng/mL则可能发生维生素D中毒,表现出高血钙症(血钙含量>2.70 mmol/L)[2,26]。本试验中,基础饲粮约提供0.75 mg/d维生素D3,5组奶牛血清25(OH)D3含量分别为51.60、75.67、121.01、126.32和189.27 ng/mL,H-CD组奶牛血清钙含量为2.50 mmol/L。这一结果表明,对照组奶牛不存在维生素D缺乏问题,补充25(OH)D3或包被25(OH)D3可进一步改善奶牛维生素D营养状态,且所有试验组均未出现维生素D中毒。Xu等[4]的试验中,对照组(饲粮提供0.55 mg/d维生素D3)、1 mg/d 25(OH)D3组和3 mg/d 25(OH)D3组奶牛血清25(OH)D3含量分别为52.2、128.1和191.4 ng/mL,与本试验结果相近。另有研究发现,奶牛补充1和3 mg/d 25(OH)D3后,血清25(OH)D3含量分别达133和254 ng/mL,未观察到临床高血钙症状[27]。然而,本试验中H-CD组奶牛泌乳性能、FE和血清T-AOC显著低于L-D组、H-D组和L-CD组,提示以包被形式补充1.0 mg/d 25(OH)D3对奶牛25(OH)D3供应量过高。研究发现,与维生素D3相比,补充25(OH)D3不容易引发母牛高血钙症[28],这可能与二者在组织和血液中的分布特点差异相关——25(OH)D3更易进入血液循环,而维生素D3更易于沉积在脂肪组织中[17]。对单胃动物的研究发现,维生素D3和25(OH)D3联合添加时,猪血清25(OH)D3含量无法反映组织中维生素D3的含量,不能作为衡量猪维生素D状态的指标[17];另有报道指出,以血液中1,25(OH)2D3含量及其与25(OH)D3含量的比值衡量人妊娠期间维生素D状态更可靠[29]。
PTH与ALP是调控和反映机体钙磷代谢平衡状态的重要指标。其中,PTH可通过刺激肾脏中25(OH)D3转化为1,25(OH)2D3,促进肠道中钙和磷的吸收[30]。成年奶牛血液钙的正常含量为2.2~2.5 mmol/L[2]。本试验中,各组奶牛血清中钙含量为2.49~2.61 mmol/L;补充25(OH)D3或包被25(OH)D3对奶牛血清1,25(OH)2D3、钙、磷、PTH含量及ALP活性均无显著影响。该结果证明肾脏中1,25(OH)2D3的合成过程及体内钙磷平衡状态受机体严格调控。类似研究也发现,补充25(OH)D3虽能显著提高围产期奶牛或犊牛的血液25(OH)D3含量,但对血液钙、磷含量和ALP活性无显著影响[1,31]。然而,Xu等[4]研究发现,补充25(OH)D3显著提高了奶牛血清中钙和1,25(OH)2D3的含量,其试验所用奶牛的血清钙含量为2.17 mmol/L,接近亚临床低血钙状态。Poindexter等[1]研究发现,奶牛分娩后2~11 d,血清25(OH)D3含量与钙含量呈正相关。综合上述研究结果可见,补充25(OH)D3对血液中钙含量的影响,可能与试验动物的基础钙营养状态有关。
比较不同25(OH)D3添加形式(包被和未包被)与剂量(0.5和1.0 mg/d)对奶牛血清指标的影响发现,L-CD组(0.5 mg/d)和H-D组(1.0 mg/d)血清25(OH)D3含量无显著差异,表明以包被形式补充25(OH)D3效率更高。

4 结论

① 以未包被形式补充1.0 mg/d 25(OH)D3或以包被形式补充0.5 mg/d 25(OH)D3,可有效改善泌乳中期奶牛泌乳性能、FE、养分表观消化率及抗氧化状态。
② 补充25(OH)D3可调控奶牛瘤胃发酵模式,促进丙酸型发酵。
③ 以包被形式补充1.0 mg/d 25(OH)D3,会导致泌乳中期奶牛25(OH)D3供应过量。

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