Chinese Journal of Animal Nutrition >

2026 , Vol. 38 >Issue 2: 979 - 993

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.078

RESEARCH PAPER

Effects of Different Dietary Digestible Energy and Lysine Levels on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibility, Meat Quality and Muscle Protein Metabolism of Late Finishing Chuanzang Black Pigs

  • SHAO Kaiwen ,
  • CHEN Guo ,
  • PU Junning ,
  • CHEN Daiwen ,
  • YU Bing , *
Expand
  • Key Laboratory for Animal Disease-Resistance Nutrition of Ministry of Education, Institute of Animal Nutrition, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
* professor, E-mail:

Received date: 2025-07-25

  Online published: 2026-02-12

Fold

Abstract

This experiment aimed to investigate the effects of different dietary digestible energy (DE) and standardized ileal digestible lysine (SID Lys) levels on growth performance, nutrient apparent digestibility, serum biochemical indices, carcass traits, meat quality, and muscle protein metabolism of late finishing Chuanzang black pigs. The experiment employed a 2×3 factorial design, with two DE levels (12.97 MJ/kg and 13.39 MJ/kg) and three SID Lys levels (0.55%, 0.63% and 0.70%). A total of 90 Chuanzang black pigs, with an initial body weight of (89.65±8.75) kg, were randomly assigned into 6 groups, with 5 replicates per group and 3 pigs per replicate. The experiment lasted for 31 days, and a digestion trial was conducted from days 28 to 31 using the endogenous indicator method. The results showed as follows: 1) dietary SID Lys level had no significant effects on the growth performance and nutrient apparent digestibility (P>0.05). However, increasing dietary DE level significantly improved the average daily gain (ADG) and apparent digestibilities of ether extract and gross energy (P<0.05), while significantly reduced the feed-to-gain ratio (F/G) (P<0.05). 2) The serum urea nitrogen content showed decrease and then increase with dietary SID Lys level increasing (P<0.05). Increasing dietary DE level significantly reduced the serum alanine aminotransferase activity (P<0.05), while significantly increased the serum triglyceride content (P<0.05). 3) Dietary DE and SID Lys levels did not significantly impact carcass traits (P>0.05); however, the backfat thickness exhibited a trend of initial increase followed by decrease with dietary SID Lys level increasing (P=0.056). 4) The lightness value in longissimus dorsi muscle was decreased at 45 minutes post-slaughter with dietary SID Lys level increasing (P<0.05), and the marbling score was increased with dietary DE level increasing (P<0.05). 5) The mRNA relative expression levels of protein kinase B (AKT) and muscle RING-finger protein 1 (MuRF1) in longissimus dorsi muscle were upregulated with dietary DE level increasing (P<0.05). Furthermore, a significant interaction between dietary DE and SID Lys levels was observed for mammalian target of rapamycin (mTOR) mRNA relative expression level in longissimus dorsi muscle (P<0.05): when DE was 12.97 MJ/kg, the mTOR mRNA relative expression level was decreased with dietary SID Lys level increasing; however, at 13.39 MJ/kg DE, the mTOR mRNA relative expression level was increased with dietary SID Lys level increasing. The results indicate that dietary DE and SID Lys levels exert varying degrees of influence on growth performance, nutrient apparent digestibility, serum biochemical indices, and muscle protein metabolism of late finishing Chuanzang black pigs. Based on comprehensive evaluation indicators including ADG, F/G, and serum biochemical indices, et al, the optimal dietary DE and SID Lys levels for Chuanzang black pigs weighing 90 to 115 kg are 13.39 MJ/kg and 0.63%, respectively.

Key words： Chuanzang black pigs; DE; SID Lys; growth performance; nutrient apparent digestibility; meat quality; protein metabolism

Cite this article

SHAO Kaiwen , CHEN Guo , PU Junning , CHEN Daiwen , YU Bing . Effects of Different Dietary Digestible Energy and Lysine Levels on Growth Performance, Nutrient Apparent Digestibility, Meat Quality and Muscle Protein Metabolism of Late Finishing Chuanzang Black Pigs[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(2) : 979 -993 . DOI: 10.12418/CJAN2026.078

随着生活水平的提高,消费者对猪肉品质的需求日益提升。然而,在我国生猪养殖业中占主导地位的瘦肉型商品猪,虽具有生长速度快的优势,但其肉质性状相对较差,难以满足市场对优质猪肉的需求。川藏黑猪是以地方猪种与引进猪种为亲本培育而成的优质猪配套系,其商品代兼具引进猪种生长性能好、瘦肉率高以及地方猪种抗逆性强、肉质优良的特点[1],能够更好地契合优质猪肉的市场需求。川藏黑猪在肉的嫩度和肌内脂肪含量等肉质指标上优于“杜长大”(DLY)猪,但平均日增重(ADG)和平均日采食量(ADFI)等生长性能指标低于DLY猪[2];同时,其生长速度、饲料转化率和胴体瘦肉率又显著高于地方猪种及其杂种猪[1]。因此,实现川藏黑猪的精准营养供给具有重要意义。
能量和氨基酸是猪生长发育所必需的核心营养素。饲粮中能量和氨基酸的过量或不足不仅造成资源浪费,而且容易导致猪生长性能的降低。杨跃奎等[3]在综合评估育肥性能、胴体性状和肉品质的基础上,初步提出了20~60 kg和60~90 kg川藏黑猪饲粮适宜消化能(DE)和粗蛋白质(CP)水平。随后,李斌等[4]通过比较屠宰试验和代谢试验,提出20~50 kg川藏黑猪DE需要量为13.66~13.72 MJ/kg。杨加豹等[5]比较研究了12.97和13.39 MJ/kg 2种DE水平饲粮对50~75 kg川藏黑猪的影响,发现高DE水平饲粮可改善生长性能并降低血清尿素氮(UN)含量。本团队前期研究了饲粮不同标准回肠可消化赖氨酸(SID Lys)水平对川藏黑猪仔猪和生长猪生长性能及氮代谢等指标的影响,确定了8~25 kg[6]和25~50 kg[7]阶段猪饲粮中SID Lys的适宜需要量。然而,现有文献中针对川藏黑猪能量和氨基酸等养分需要量的研究仍较为有限,且提出的营养推荐量与我国《猪营养需要量》(GB/T 39235—2020)中的推荐量存在较大差异。此外,《猪营养需要量》(GB/T 39235—2020)中肉脂型和脂肪型猪育肥期仅划分为一个阶段,体重范围宽泛,相关营养推荐量的实践指导意义较弱。与此同时,川藏黑猪具有较高的瘦肉率(57%左右),通常上市体重一般在100~110 kg。加之育肥后期川藏黑猪增重内容以脂肪沉积为主,蛋白质沉积速率减弱,饲料效率亦随之降低,因此,需要通过精准的营养策略以限制脂肪过度沉积而促进蛋白质沉积,并控制饲养成本。然而,从现有文献看,目前关于育肥后期川藏黑猪营养需要的研究仍属空白。
因此,本研究拟采用2×3因素试验设计,研究饲粮不同DE和SID Lys水平对育肥后期川藏黑猪生长性能、养分表观消化率、血清生化指标、胴体性状及肉品质等的影响,提出该阶段川藏黑猪饲粮适宜的DE和SID Lys推荐量,为建立川藏黑猪精准营养需要参数及制定其饲养标准提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验经四川农业大学实验动物伦理与福利委员会审核批准(批准编号:20220188),在四川农业大学动物营养研究所科研基地进行。
试验采用2(2个饲粮DE水平:12.97和13.39 MJ/kg)×3(3个饲粮SID Lys水平:0.55%、0.63%和0.70%)因素设计,选择初始体重为(89.65±8.75) kg的川藏黑猪90头,按体重一致原则随机分为6组,每组5个重复,每个重复3头猪。试验期31 d。试验第28~31天进行消化试验。

1.2 试验饲粮

除DE和SID Lys外,各组饲粮其他营养水平均参考《猪营养需要量》(GB/T 39235—2020)推荐量;各组饲粮SID Lys∶标准回肠可消化蛋氨酸(SID Met)∶标准回肠可消化苏氨酸(SID Thr)∶标准回肠可消化色氨酸(SID Trp)均保持为100.0∶29.5∶65.0∶18.0。饲粮组成及营养水平见表1。
表1 饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrients levels of diets (air-dry basis) %

项目
Items		 12.97 MJ/kg消化能
12.97 MJ/kg DE		 13.39 MJ/kg消化能
13.39 MJ/kg DE
0.55%标准
回肠可消化
赖氨酸
0.55%
SID Lys		 0.63%标准
回肠可消
化赖氨酸
0.63%
SID Lys		 0.70%标准
回肠可消
化赖氨酸
0.70%
SID Lys		 0.55%标准
回肠可消化
赖氨酸
0.55%
SID Lys		 0.63%标准回
肠可消
化赖氨酸
0.63%
SID Lys		 0.70%标准
回肠可消
化赖氨酸
0.70%
SID Lys
原料Ingredients
玉米Corn 80.32 80.72 81.14 80.43 80.78 81.15
麦麸Wheat bran 8.30 8.30 8.30 8.30 8.30 8.30
统糠Rice bran and hull 2.01 1.83 1.65 0.81 0.66 0.50
棉籽粕Cottonseed meal 5.10 5.10 5.10 5.10 5.10 5.10
豆粕Soybean meal 1.32 0.87 0.41 1.30 0.85 0.41
大豆油Soybean oil 0.10 0.12 0.13 1.21 1.24 1.27
L-赖氨酸盐酸盐
L-Lys·HCl (78%)		 0.35 0.46 0.56 0.35 0.46 0.56
DL-蛋氨酸DL-Met (99%) 0.02 0.05 0.02 0.05
L-苏氨酸L-Thr (98.5%) 0.08 0.14 0.19 0.08 0.14 0.19
L-色氨酸L-Trp (98%) 0.02 0.04 0.06 0.02 0.04 0.06
石粉Limestone 0.84 0.84 0.85 0.84 0.85 0.85
磷酸氢钙CaHPO4 0.51 0.51 0.51 0.51 0.51 0.51
氯化钠NaCl 0.40 0.40 0.40 0.40 0.40 0.40
氯化胆碱Choline chloride (50%) 0.15 0.15 0.15 0.15 0.15 0.15
维生素预混料Vitamin premix1) 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05
矿物质预混料Mineral premix2) 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20
酸化剂Acidifier 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20 0.20
非淀粉多糖酶NSP enzyme 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05 0.05
合计Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平Nutrients levels3)
总能GE/(MJ/kg) 16.74 16.65 16.69 16.90 17.03 17.03
消化能DE/(MJ/kg) 12.97 12.97 12.97 13.39 13.39 13.39
粗蛋白质CP 11.23 10.99 10.91 11.00 11.07 11.14
钙Ca 0.54 0.54 0.54 0.54 0.54 0.54
总磷TP 0.44 0.44 0.44 0.44 0.44 0.44
有效磷AP 0.17 0.17 0.17 0.17 0.17 0.17
标准回肠可消化赖氨酸SID Lys 0.55 0.63 0.70 0.55 0.63 0.70
标准回肠可消化蛋氨酸SID Met 0.16 0.18 0.21 0.16 0.18 0.21
标准回肠可消化苏氨酸SID Thr 0.36 0.41 0.46 0.36 0.41 0.46
标准回肠可消化色氨酸SID Trp 0.10 0.11 0.13 0.10 0.11 0.13

1)维生素预混料为每千克饲粮提供 The vitamin premix provided the following per kg of diets:VA 15 000 IU,VD3 5 000 IU,VE 40.0 IU,VK3 5.0 mg,VB1 5.0 mg,VB2 12.5 mg,VB6 6.0 mg,VB12 0.06 mg,烟酰胺 nicotinamide 50.0 mg,泛酸 pantothenic acid 25.0 mg,叶酸 folic acid 2.5 mg,生物素 biotin 0.25 mg。

2)矿物质预混料为每千克饲粮提供 The mineral premix provided the following per kg of diets:Fe (FeSO4·H2O) 40.0 mg,Cu (CuSO4·5H2O) 5.0 mg,Zn (ZnSO4·H2O) 50.0 mg,Mn (MnSO4·H2O) 10.0 mg,I (KI) 0.3 mg,Se (Na2SeO3) 0.3 mg。

3)总能和粗蛋白质为实测值,其余为计算值[根据《中国饲料成分及营养价值表(2023年第34版)》计算]。GE and CP were measured values, while the others were calculated values according to Tables of Feed Composition and Nutritive Values in China (34th edition, 2023).

1.3 饲养管理

饲养管理按照育肥猪常规管理方式进行。试验期间,每天喂料3次(08:00、14:00和20:00各1次),遵循少喂勤添原则,每次以试验猪吃饱后料槽仍有一定余料为度。每天记录给料量、余料量并估算浪费量。试验猪自由采食和饮水。试验期间每3 d使用过硫酸氢钾溶液进行带猪消毒,保证圈舍环境卫生。

1.4 样品采集

1.4.1 饲粮样品

采用四分法分别采集各组饲粮样品300 g左右,装袋标号,置于-20 ℃冰箱保存待测。

1.4.2 粪便样品

在试验结束前4天采用内源指示剂法进行消化试验,每天09:00—11:00、15:00—17:00以及21:00—22:00 3个时间段将圈内排出的新鲜粪便尽量全部收集起来,避免污染。对每日收集的鲜粪进行称重,按每100 g鲜粪加入10 mL 10%稀硫酸,滴2滴甲苯,混合均匀后,保存于-20 ℃冰箱。试验结束后,在60~65 ℃下将采集的粪样烘至恒重,然后粉碎过40目筛,用于测定常规养分含量。

1.4.3 血清样品

试验结束时,所有试验猪禁食12 h后于第32天早上进行空腹称重,然后从每个重复内选择1头体重接近该组平均体重的猪,前腔静脉采血20 mL,室温下放置30 min,然后1 100×g离心15 min,吸取血清,分装保存于-20 ℃冰箱待测。

1.4.4 背最长肌样品

试验猪采血后屠宰,操作流程按照《畜禽屠宰操作规程 生猪》(GB/T 17236—2019)进行。屠宰后采集背最长肌样品置于冻存管中,液氮速冻后于-80 ℃保存待测。

1.5 检测指标及方法

1.5.1 生长性能

分别在试验第1天和第32天08:00对禁食12 h的试验猪进行称重,同时记录每日的采食量,计算ADFI、ADG和料重比(F/G)。

1.5.2 养分表观消化率

采用内源指示剂[盐酸不溶灰分(AIA)]法进行消化试验,AIA含量测定方法参照《饲料中盐酸不溶灰分的测定》(GB/T 23742—2009)中方法。饲粮及粪便中干物质(DM)含量参照GB/T 6435—2014中方法测定,CP含量参照GB/T 6432—2018中方法测定,粗脂肪(EE)含量参照GB/T 6433—2006中方法测定,总能(GE)采用Parr 6400型绝热氧弹量热计(美国)测定。养分表观消化率计算公式如下:
某养分表观消化率(%)=100-100×(A1×F2)/(A2×F1)。
式中:A1为饲粮中AIA含量(%);A2为粪便中AIA含量(%);F1为饲粮中该养分含量(%);F2为粪便中该养分含量(%)。

1.5.3 血清生化指标

采用试剂盒测定血清生化指标,试剂盒均购于南京建成生物工程研究所。血清总蛋白(TP)含量采用考马斯亮蓝法测定,血清葡萄糖(GLU)含量采用葡萄糖氧化酶法测定,血清UN含量采用尿素酶法测定,血清甘油三酯(TG)含量采用甘油三酯酶法(GPO-PAP法)测定,血清总胆固醇(TC)含量采用胆固醇氧化酶法(CHOD-PAP法)测定,血清谷丙转氨酶(ALT)和谷草转氨酶(AST)活性采用赖氏法测定。

1.5.4 胴体性状和肉品质

试验猪屠宰后,参照《瘦肉型猪胴体性状测定技术规范》(NY/T 825—2004)测定胴体重、胴体长、屠宰率、瘦肉率、背膘厚度和眼肌面积;参照《猪肉品质测定技术规程》(NY/T 821—2019)测定屠宰后45 min和24 h背最长肌肉色和pH、24 h滴水损失、蒸煮损失、大理石纹评分以及剪切力。

1.5.5 背最长肌蛋白质代谢相关基因表达

采用实时荧光定量PCR(qRT-PCR)法测定背最长肌组织中与蛋白质合成和分解相关基因[蛋白激酶B(AKT)、哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)、磷脂酰肌醇3-激酶(PI3K)、叉头框蛋白O1(FoxO1)和肌肉环指蛋白1(MuRF1)]表达水平,以β-肌动蛋白(β-actin)为内参基因。将背肌组织样品研磨后,使用TRIzol试剂提取组织总RNA,检测RNA含量和纯度。根据RNA反转录试剂盒操作说明书进行反转录,以反转录所得的cDNA为模板,在特定的引物下,采用PCR仪(Chromo4 Thermal Cycler,Bio-Rad,美国)进行RT-qPCR,引物序列见表2。根据目的基因和内参基因的阈值循环,采用2-ΔΔCt法计算样品中目的基因mRNA相对表达水平。
表2 qRT-PCR引物序列

Table 2 Primer sequences for qRT-PCR

基因
Genes		 引物序列
Primer sequences (5'—3')		 产物长度
Product size/bp		 登录号
Accession No.
β-肌动蛋白β-actin F:GCCAACCGTGAGAAGATGAC
R:CATGACAATGCCAGTGGTGC		 177 NM_001101.5
蛋白激酶B AKT F:TTCAAGCCTCAGGTCACGTC
R:CGAGTAGGAGAACTGGGGGA		 153 XM_021081500
哺乳动物雷帕霉素靶蛋白mTOR F:ACAAGGACACAGCGACTCAG
R:CGCGGAACCAGTGAGGTAAT		 135 XM_003127584
磷脂酰肌醇3-激酶PI3K F:GGCTCACTCAGGGAACTCAG
R:GTTTCCTGGGAGGAATCCGT		 159 XM_021102203.1
叉头框蛋白O1 FoxO1 F:CAAGAGCGTGCCCTACTTCA
R:GGTTGAGCATCCACCAGGAA		 149 NM_214014
肌肉环指蛋白1 MuRF1 F:CATGTGCAAGGTGTTTGGGG
R:TGGAGATGCGGTTACTCAGC		 98 NM_001184756

1.6 数据处理和统计分析

采用Excel 2019对试验数据进行初步整理,然后采用SPSS 27软件进行双因素方差分析(two-way ANOVA),固定效应包括饲粮DE水平和SID Lys水平2个主效应以及两者的交互效应,组间差异采用Tukey法进行多重比较。生长性能和养分表观消化率以重复为统计单位,血清生化指标、胴体性状和肉品质以及基因表达以个体为统计单位。结果数据采用平均值和均值标准误(SEM)表示,以0.05≤P<0.10为差异有显著趋势,P<0.05为差异显著。

2 结果与分析

2.1 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪生长性能的影响

由表3可知,随着饲粮DE水平的升高,川藏黑猪ADG显著提高(P<0.05),F/G显著降低(P<0.05)。饲粮SID Lys水平对生长性能无显著影响(P>0.05),但从数值上看,随着饲粮SID Lys水平的升高,ADFI和F/G有所升高,而ADG则先升高后降低,且在SID Lys为0.63%时最高。饲粮DE与SID Lys水平对生长性能无显著交互效应(P>0.05),但从数值上看,当DE为12.97 MJ/kg时,0.55% SID Lys组ADFI和ADG最高,F/G最低;当DE为13.39 MJ/kg时,0.70% SID Lys组ADFI和ADG最高,但与0.63% SID Lys组在生长性能各指标上差异很小,而末重、ADFI、ADG和F/G均高于0.55% SID Lys组。
表3 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪生长性能的影响

Table 3 Effects of dietary DE and SID Lys levels on growth performance of Chuanzang black pigs

消化能
DE/(MJ/kg)		 标准回肠可
消化赖氨酸
SID Lys/%		 始重
Initial
weight/kg		 末重
Final
weight/kg		 平均日
采食量
ADFI/g		 平均
日增重
ADG/g		 料重比
F/G


12.97		 0.55 89.64 113.87 3 087.48 781.49 3.96
0.63 89.63 113.60 3 029.56 763.54 4.03
0.70 89.67 112.37 3 036.43 732.23 4.16


13.39		 0.55 89.67 114.28 2 885.83 794.11 3.64
0.63 89.64 116.20 3 149.28 856.93 3.71
0.70 89.63 116.37 3 175.15 862.37 3.69
均值标准误SEM 0.982 1.072 51.390 17.783 0.075
主效应Main effects


消化能DE/(MJ/kg)		 12.97 89.65 113.28 3 051.16 759.09b 4.05a
13.39 89.65 115.62 3 070.09 837.80a 3.68b


标准回肠可消化赖氨酸SID Lys/%		 0.55 89.66 114.08 2 986.66 787.80 3.80
0.63 89.64 114.90 3 089.42 810.24 3.87
0.70 89.65 114.37 3 105.79 797.30 3.93
P值P-value
消化能DE 0.995 0.264 0.860 0.029 0.024
标准回肠可消化赖氨酸SID Lys 1.000 0.988 0.617 0.865 0.827
消化能×标准回肠可消化赖氨酸DE×SID Lys 1.000 0.794 0.355 0.368 0.916

同列数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same column, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪养分表观消化率的影响

由表4可知,随着饲粮DE水平的升高,川藏黑猪EE和GE表观消化率显著提高(P<0.05),DM表观消化率有提高趋势(P=0.086)。饲粮SID Lys水平对养分表观消化率无显著影响(P>0.05)。饲粮DE与SID Lys水平对养分表观消化率无显著交互效应(P>0.05)。
表4 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪养分表观消化率的影响

Table 4 Effects of dietary DE and SID Lys levels on nutrient apparent digestibility of Chuanzang black pigs %

消化能
DE/(MJ/kg)		 标准回肠可
消化赖氨酸
SID Lys/%		 干物质
DM		 粗蛋白质
CP		 粗脂肪
EE		 总能
GE


12.97		 0.55 75.95 71.11 56.47 78.75
0.63 76.35 70.87 56.64 78.72
0.70 75.47 70.04 54.60 78.22


13.39		 0.55 77.10 73.09 64.46 80.05
0.63 77.13 72.62 65.80 79.97
0.70 76.65 71.92 66.52 79.55
均值标准误SEM 0.285 0.564 1.017 0.255
主效应Main effects

消化能DE/(MJ/kg)		 12.97 75.92 70.67 55.90b 78.56b
13.39 76.96 72.54 65.59a 79.86a


标准回肠可消化赖氨酸SID Lys/%		 0.55 76.53 72.10 60.47 79.40
0.63 76.74 71.75 61.22 79.35
0.70 76.06 70.98 60.56 78.89
P值P-value
消化能DE 0.086 0.120 0.001 0.014
标准回肠可消化赖氨酸SID Lys 0.623 0.728 0.790 0.643
消化能×标准回肠可消化赖氨酸DE×SID Lys 0.953 0.997 0.260 0.998

2.3 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪血清生化指标的影响

由表5可知,随着饲粮DE水平的升高,川藏黑猪血清TG含量显著提高(P<0.05),血清ALT活性显著降低(P<0.05)。随着饲粮SID Lys水平的升高,血清UN含量呈现先降低后升高的变化,且各SID Lys组间差异显著(P<0.05)。饲粮DE与SID Lys水平对血清生化指标无显著交互效应(P>0.05)。
表5 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪血清生化指标的影响

Table 5 Effects of dietary DE and SID Lys levels on serum biochemical indices of Chuanzang black pigs

消化能
DE/
(MJ/kg)		 标准回
肠可消
化赖氨酸
SID Lys/%		 总蛋白
TP/(g/L)		 葡萄糖
GLU/
(mmol/L)		 总胆
固醇
TC/
(mmol/L)		 甘油
三酯
TG/
(mmol/L)		 尿素氮
UN/
(mmol/L)		 谷丙
转氨酶
ALT/
(U/L)		 谷草
转氨酶
AST/
(U/L)


12.97		 0.55 46.39 3.49 1.85 0.35 3.84 25.78 16.58
0.63 46.95 3.20 1.76 0.31 2.81 25.69 18.13
0.70 46.12 3.86 1.81 0.31 4.51 23.13 16.61


13.39		 0.55 47.66 3.78 1.79 0.40 4.10 21.23 16.15
0.63 48.31 4.06 1.80 0.42 3.53 20.52 17.40
0.70 47.36 3.75 1.77 0.39 4.31 20.06 18.74
均值标准误SEM 0.562 0.133 0.049 0.013 0.166 0.807 0.433
主效应Main effects

消化能DE/(MJ/kg)		 12.97 46.49 3.52 1.81 0.32b 3.72 24.87a 17.11
13.39 47.78 3.86 1.79 0.40a 3.98 20.60b 17.43


标准回肠可消化赖氨酸
SID Lys/%		 0.55 47.03 3.64 1.82 0.38 3.97b 23.51 16.37
0.63 47.63 3.63 1.78 0.37 3.17c 23.11 17.77
0.70 46.74 3.81 1.79 0.35 4.41a 21.60 17.68
P值P-value
消化能DE 0.296 0.214 0.829 0.001 0.374 0.009 0.884
标准回肠可消化赖氨酸
SID Lys		 0.834 0.840 0.954 0.729 0.008 0.549 0.850
消化能×标准回肠
可消化赖氨酸
DE×SID Lys		 0.999 0.376 0.928 0.583 0.449 0.842 0.842

2.4 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪胴体性状的影响

由表6可知,饲粮DE和SID Lys水平以及二者的交互效应对川藏黑猪胴体性状均无显著影响(P>0.05),但背膘厚度有随饲粮SID Lys水平的升高呈现先提高后降低的变化趋势(P=0.056)。
表6 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪胴体性状的影响

Table 6 Effects of dietary DE and SID Lys levels on carcass traits of Chuanzang black pigs

消化能
DE/
(MJ/kg)		 标准回
肠可消
化赖氨酸
SID Lys/%		 胴体重
Carcass
weight/kg		 胴体长
Carcass
length/cm		 屠宰率
Dressing
percentage/
%		 瘦肉率
Lean meat
percentage/
%		 背膘厚度
Back fat
thickness/
cm		 眼肌面积
Eye muscle
area/cm2


12.97		 0.55 84.74 94.40 74.56 58.43 3.38 34.01
0.63 83.03 94.88 73.73 58.09 3.84 32.63
0.70 86.48 94.80 77.58 57.97 3.41 35.62


13.39		 0.55 82.74 94.40 72.47 58.01 3.51 33.03
0.63 86.42 92.40 74.54 58.23 3.94 37.61
0.70 87.00 95.20 74.91 58.19 3.60 31.45
均值标准误SEM 0.758 0.380 0.681 0.062 0.079 0.808
主效应Main effects

消化能DE/(MJ/kg)		 12.97 84.75 94.69 75.29 58.16 3.54 34.09
13.39 85.39 94.00 73.97 58.14 3.68 34.03


标准回肠可消化赖氨酸
SID Lys/%		 0.55 83.74 94.40 73.52 58.22 3.45 33.52
0.63 84.73 93.64 74.14 58.16 3.89 35.12
0.70 86.74 95.00 76.25 58.08 3.51 33.54
P值P-value
消化能DE 0.679 0.363 0.347 0.857 0.367 0.971
标准回肠可消化赖氨酸
SID Lys		 0.281 0.357 0.258 0.656 0.056 0.643
消化能×标准回肠
可消化赖氨酸
DE×SID Lys		 0.363 0.263 0.559 0.083 0.971 0.081

2.5 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪肉品质的影响

由表7可知,随着饲粮DE水平的升高,川藏黑猪背最长肌大理石纹评分显著提高(P<0.05),45 min亮度(L*)值有降低趋势(P=0.091)。随着饲粮SID Lys水平的升高,背最长肌45 min L*值依次显著降低(P<0.05),0.63%和0.70% SID Lys组背最长肌黄度(b*)值显著低于0.55% SID Lys组(P<0.05),24 h L*值呈现先降低再升高的变化趋势(P=0.062)。饲粮DE与SID Lys水平对肉品质无显著交互效应(P>0.05)。
表7 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪肉品质的影响

Table 7 Effects of dietary DE and SID Lys levels on meat quality of Chuanzang black pigs

消化能
DE/(MJ/kg)		 标准回肠
可消化赖
氨酸
SID Lys/%		 45 min肉色
Meat color at 45 min		 24 h肉色
Meat color at 24 h		 pH 蒸煮损失
Cooking
loss/%		 滴水损失
Drip
loss/%		 大理石
纹评分
Marbling
score		 剪切力
Shear
force/kgf
亮度L* 红度a* 黄度b* 亮度L* 红度a* 黄度b* 45 min 24 h


12.97		 0.55 50.51 6.97 10.56 52.71 10.53 12.43 6.10 5.91 31.63 2.39 2.60 5.80
0.63 48.15 6.44 10.02 49.39 8.66 10.89 6.16 5.99 31.60 2.18 2.38 5.95
0.70 45.26 6.95 9.63 50.06 9.93 11.42 6.30 5.82 32.27 2.06 2.25 6.10


13.39		 0.55 48.09 6.97 10.33 51.49 10.08 11.90 6.34 6.00 30.51 2.10 3.10 5.46
0.63 45.98 6.94 9.67 47.99 9.96 11.51 6.26 5.91 30.43 1.77 3.40 5.62
0.70 45.49 6.46 9.45 49.93 9.45 11.89 6.22 5.90 30.28 1.99 3.00 5.72
均值标准误SEM 0.517 0.229 0.150 0.589 0.278 0.183 0.060 0.049 0.726 0.203 0.171 0.110
主效应Main effects

消化能
DE/(MJ/kg)		 12.97 47.97 6.79 10.07 50.72 9.71 11.58 6.19 5.91 31.83 2.21 2.41b 5.95
13.39 46.52 6.79 9.82 49.80 9.83 11.77 6.27 5.94 30.41 1.95 3.17a 5.60


标准回肠可消化赖氨酸
SID Lys/%		 0.55 49.30a 6.97 10.45a 52.10 10.31 12.17 6.22 5.96 31.07 2.25 2.85 5.63
0.63 47.07b 6.69 9.85b 48.69 9.31 11.20 6.21 5.95 31.02 1.98 2.89 5.79
0.70 45.38c 6.71 9.54b 50.00 9.69 11.66 6.26 5.86 31.28 2.03 2.63 5.91
P值P-value
消化能DE 0.091 0.996 0.380 0.426 0.823 0.603 0.480 0.773 0.379 0.567 0.036 0.141
标准回肠可消化赖氨酸
SID Lys		 0.003 0.874 0.045 0.062 0.358 0.103 0.950 0.726 0.990 0.869 0.798 0.609
消化能×标准回肠
可消化赖氨酸
DE×SID Lys		 0.372 0.734 0.972 0.888 0.362 0.357 0.597 0.757 0.970 0.954 0.817 0.996

2.6 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪背最长肌蛋白质代谢相关基因表达的影响

由表8可知,随着饲粮DE水平的升高,川藏黑猪背最长肌AKT和MuRF1 mRNA相对表达水平显著提高(P<0.05)。同时,饲粮DE与SID Lys水平对背最长肌mTOR mRNA相对表达水平存在显著交互效应(P<0.05):当DE为12.97 MJ/kg时,背最长肌mTOR mRNA相对表达水平随饲粮SID Lys水平的升高而降低,其中0.70% SID Lys组显著低于0.55% SID Lys组(P<0.05);而当DE为13.39 MJ/kg时,背最长肌mTOR mRNA相对表达水平随饲粮SID Lys水平的升高而升高,其中0.70% SID Lys组显著高于0.55% SID Lys组(P<0.05)。
表8 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪背最长肌蛋白质代谢相关基因表达的影响

Table 8 Effects of dietary DE and SID Lys levels on expression of protein metabolism-related genes in longissimus dorsi muscle of Chuanzang black pigs

消化能
DE/(MJ/kg)		 标准回肠
可消化
赖氨酸
SID Lys/%		 蛋白激酶B
AKT		 哺乳动物
雷帕霉素
靶蛋白
mTOR		 磷脂酰肌
醇3-激酶
PI3K		 叉头框
蛋白O1
FoxO1		 肌肉环
指蛋白1
MuRF1


12.97		 0.55 1.00 1.00ab 1.00 1.00 1.00
0.63 1.00 0.72bc 0.63 1.32 1.12
0.70 0.76 0.65c 0.79 1.07 0.96


13.39		 0.55 0.88 0.67c 0.69 1.44 1.20
0.63 1.42 1.03ab 0.74 1.09 1.42
0.70 1.33 1.07a 1.02 1.18 1.52
均值标准误SEM 0.075 0.053 0.059 0.087 0.082
主效应Main effects

消化能
DE/(MJ/kg)		 12.97 0.92b 0.79 0.81 1.13 1.03b
13.39 1.21a 0.92 0.82 1.24 1.38a

标准回肠可消化赖氨酸
SID Lys/%		 0.55 0.94 0.84 0.85 1.22 1.10
0.63 1.21 0.88 0.69 1.21 1.27
0.70 1.05 0.86 0.91 1.13 1.24
P值P-value
消化能DE 0.035 0.152 0.914 0.575 0.041
标准回肠可消化赖氨酸
SID Lys		 0.253 0.935 0.314 0.904 0.652
消化能×标准回肠
可消化赖氨酸
DE×SID Lys		 0.085 0.005 0.168 0.366 0.652

3 讨论

3.1 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪生长性能和养分表观消化率的影响

能量和氨基酸是育肥猪生长的重要营养物质基础。Zeng等[8]和邹田德等[9]研究发现,随着饲粮能量水平的提高,猪ADG呈线性提高,ADFI和F/G则降低。李斌等[4]和杨加豹等[5]在生长期川藏黑猪上的研究也表明,与低DE饲粮相比,高DE饲粮可在不同程度上改善猪的增重和饲料利用效率,说明提高饲粮能量水平有助于促进猪的生长。然而,育肥后期猪的增重以脂肪沉积为主,蛋白质沉积能力减弱,这一现象在地方猪及含地方猪血统的猪中更加明显。因此,能否通过适当降低饲粮能量水平并提供充足的氨基酸,在不显著影响增重的前提下以适当降低育肥猪脂肪沉积而促进蛋白质沉积,成为川藏黑猪养殖中亟待解决的问题。目前,有关育肥后期川藏黑猪营养需要参数的研究仍较为缺乏。因此,本研究基于《猪营养需要量》(GB/T 39235—2020)中肉脂型猪育肥期DE推荐量以及实际生产中企业常用DE水平,设置了13.39 MJ/kg和降低100 kcal/kg(即12.97 MJ/kg)2个饲粮DE水平。结果发现,与12.97 MJ/kg组相比,13.39 MJ/kg组川藏黑猪ADG显著提高,F/G显著降低,这与前人关于饲粮能量水平对猪生长性能影响的报道一致。同时,本试验还以《猪营养需要量》(GB/T 39235—2020)中肉脂型猪育肥期SID Lys推荐量(0.55%)为基础,增设了2个SID Lys水平。结果显示,饲粮SID Lys水平对川藏黑猪生长性能无显著影响,但从数值上看,随着饲粮SID Lys水平的升高,ADFI和F/G有所上升,ADG则呈先升后降的变化。
Song等[10]报道,90~120 kg育肥猪生长性能并未因饲粮SID Lys水平(0.53%~0.79%)的提高而改善。杨佳梦[11]研究也表明,饲粮赖氨酸水平(0.36%~0.72%)对50~90 kg丫杈猪生长性能无显著影响。然而,Ma等[12]和Soto等[13]却发现,提高饲粮SID Lys水平可不同程度地改善育肥后期猪的ADG和饲料利用效率。这种差异可能与试验猪的品种特性、体重阶段以及饲粮赖氨酸和CP水平,甚至试验条件等因素有关。本试验所用川藏黑猪在育肥后期肌肉生长潜力有限,相对低的赖氨酸水平可能已满足其蛋白质沉积需求;而过量氨基酸需通过脱氨基代谢,该过程消耗能量,使本可用于组织沉积的能量转向氨基酸代谢,可能导致ADG随赖氨酸水平升高呈先升后降变化。有研究报道,高赖氨酸饲粮会显著增加热增耗,表明更多能量被用于氨基酸代谢而非生长[14]。因此,根据饲粮DE和SID Lys水平对生长性能的主效应分析,初步认为饲粮13.39 MJ/kg DE和0.63% SID Lys更适合育肥后期川藏黑猪。
养分表观消化率可直接反映猪对养分的消化能力及饲粮的可消化性。张娜娜等[15]在深县猪、谭占坤等[16]在藏猪、杨凯[17]在昭通乌金猪上的研究均发现,养分表观消化率随饲粮能量水平的提高而提高。本研究也显示,高DE组饲粮养分表观消化率均高于低DE组。其可能原因在于,随着饲粮DE水平的升高,饲粮中脂肪含量(如大豆油)增加,而难以消化的纤维类物质(如统糠)含量降低,从而表现出整体养分表观消化率的提高;同时,脂肪的增加可能延缓胃排空、降低肠道蠕动速度,从而进一步提高了养分表观消化率。杨佳梦[11]报道,随着饲粮赖氨酸水平的升高,50~90 kg丫杈猪对DM、GE和CP等养分的表观消化率均显著提高。然而,本试验未发现饲粮SID Lys水平对养分表观消化率有显著影响,可能原因是本试验条件下各组饲粮CP和赖氨酸水平已满足试验猪需要,赖氨酸梯度变化并未显著改变饲粮整体结构,因此未对饲粮的可消化性产生显著影响。

3.2 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪血清生化指标的影响

血清生化指标的动态变化反映了动物机体的代谢状态。本研究发现,随着饲粮DE水平的提高,川藏黑猪血清TG含量显著提高,这与曾真[18]在荣昌仔猪中观察到血清TG含量随饲粮DE水平升高而升高的结果一致,原因可能与高能饲粮中油脂含量更高有关。同时,本试验发现,与低DE组相比,高DE组血清ALT活性显著降低,这可能与高DE组饲粮中不饱和脂肪酸含量较高(大豆油添加较多)有关,有助于维持肝细胞膜完整性,减少ALT的逸出。此外,本试验发现,血清UN含量随饲粮SID Lys水平的升高呈现先降后升的变化趋势,在SID Lys为0.63%时血清UN含量最低,表明该条件下饲粮蛋白质的利用效率最优。李新建等[19]和魏立民等[20]分别研究了饲粮赖氨酸水平对豫南黑猪和海南黑猪的影响,也发现过高或过低水平的饲粮赖氨酸均会导致血清UN含量升高。进一步分析显示,血清UN含量与ADG呈相反规律变化,说明在饲粮氨基酸水平适宜时,血清UN含量较低,增重效果较好。其原因可能在于当氨基酸不平衡时,多余的氨基酸需经脱氨基代谢,该过程消耗能量,从而减少用于组织沉积的能量,最终影响生长性能。因此,综合血清UN含量和ALT活性的变化来看,饲粮13.39 MJ/kg DE和0.63% SID Lys更有利于促进川藏黑猪体内氮的高效利用和维持肝脏健康。

3.3 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪胴体性状和肉品质的影响

周根来等[21]和周招洪等[22]报道,提高饲粮能量水平对猪背膘厚度和眼肌面积等胴体性状指标无显著影响。但是,周雪梅[23]研究表明,饲喂高能量饲粮的沂蒙黑猪屠宰率提高、背膘厚度增加,但瘦肉率降低。本研究结果显示,饲粮DE水平对川藏黑猪胴体性状无显著影响,这可能与本试验所设计的2个DE水平(12.97和13.39 MJ/kg)相对较低,未能诱发显著的胴体性状变化有关。同时,关于饲粮赖氨酸水平对育肥猪胴体性状的影响,前人研究结果不尽一致。陈佳亿[24]研究表明,饲粮赖氨酸水平对宁乡猪背膘厚度具有负调控作用。杨佳梦[11]报道,提高饲粮赖氨酸水平可显著提高丫杈猪胴体重和瘦肉率。另有研究显示,高赖氨酸水平(0.64%)组瘦肉率和眼肌面积均优于低赖氨酸水平(0.48%)组[25-26]。然而,De la Llata等[27]报道,在生长肥育猪(56~114 kg)饲粮中添加0~0.3%赖氨酸对其胴体性状无显著影响。本试验发现,饲粮SID Lys水平对川藏黑猪胴体性状亦无显著影响,这可能与猪的品种、体重阶段、饲粮赖氨酸水平及整体生长速度等因素有关。本试验所用川藏黑猪处于育肥后期,机体以脂肪沉积为主,所设赖氨酸梯度可能不足以显著影响屠宰率、眼肌面积等胴体性状。
在肉品质方面,本试验发现随着饲粮DE水平的升高,川藏黑猪背最长肌大理石纹评分显著提高,原因可能与高DE促进肌内脂肪沉积有关。前人研究发现,较高的饲粮能量水平可能通过上调脂肪酸合成酶(FAS)和乙酰辅酶A羧化酶(ACC)的mRNA表达,促进脂肪从头合成,从而增加肌内脂肪沉积[28]。肉色L*和b*值的变化可能与肌红蛋白氧化状态及脂肪沉积有关。Apple等[29]研究发现,氨基酸平衡的低蛋白质饲粮对猪肉色和系水力等肉品质指标无显著影响。Lee等[30]报道,提高饲粮SID Lys水平提高了猪肉的L*值,但降低了红度(a*)值和大理石纹评分。赖氨酸可能通过抗氧化作用及与肌红蛋白相互作用改变其构象稳定性的双重机制来改善肉色稳定性,提高L*和a*值[31]。然而,本试验却发现,随着饲粮SID Lys水平的升高,屠宰后45 min肉色L*和b*值降低、24 h L*值呈先降后升的趋势,该变化规律与前人报道存在差异,具体机制尚不明确,有待进一步研究。

3.4 饲粮DE和SID Lys水平对川藏黑猪背最长肌蛋白质代谢相关基因表达的影响

PI3K、AKT和mTOR主要参与蛋白质合成过程,而MuRF1和FoxO1则主要参与蛋白质降解途径。PI3K能够招募AKT至细胞膜,进而激活AKT-mTOR信号通路,启动蛋白质合成的信号级联反应。AKT一方面可以激活下游哺乳动物雷帕霉素靶蛋白复合物1(mTORC1)信号,促进蛋白质合成;另一方面可磷酸化FoxO1,使其滞留于胞质并被泛素化降解,从而抑制蛋白质降解[32]。mTOR则不仅能促进核糖体生物合成和蛋白质翻译,还可抑制自噬介导的蛋白质降解[33]。FoxO1在去磷酸化后进入细胞核,激活泛素-蛋白酶体系统(UPS)相关基因(如MuRF1)的表达,促进蛋白质分解;同时也能拮抗AKT-mTOR信号通路,减少合成代谢的资源分配,抑制蛋白质合成[34]。本研究结果显示,川藏黑猪背最长肌AKT和MuRF1 mRNA相对表达水平随饲粮DE水平的升高而升高。这可能源于高能饲粮可刺激胰岛素分泌,后者通过激活胰岛素受体底物1(IRS1)-PI3K轴直接促进AKT的表达[35]。与此同时,当DE升高时,机体可能需要调整肌肉蛋白的代谢平衡:一方面通过AKT的活化促进蛋白质合成,另一方面也可能通过上调MuRF1的表达适度增强蛋白质的降解,以维持肌肉组织稳态并适应能量状态的变化。氨基酸是mTOR信号通路的重要调控因子。在氨基酸充足时,mTOR信号通路被激活,促进蛋白质合成;反之,在氨基酸不足时,mTOR信号通路被抑制,蛋白质合成减少[36]。本试验发现,饲粮DE与SID Lys水平对川藏黑猪背最长肌mTOR mRNA相对表达水平存在显著交互效应:当DE为12.97 MJ/kg时,背最长肌mTOR mRNA相对表达水平随饲粮SID Lys水平的升高而降低;而当DE为13.39 MJ/kg时,背最长肌mTOR mRNA相对表达水平随饲粮SID Lys水平的升高而升高。这可能是因为高DE组饲粮中能量与氨基酸供应更为平衡,更有利于氨基酸用于肌肉蛋白质合成;而在低DE组饲粮中,能量不足可能限制了mTORC1的完全激活,即使SID Lys供应充足,氨基酸碳骨架仍可能优先用于氧化供能而非蛋白质合成,最终导致mTOR表达被抑制。上述结果提示,饲粮DE为13.39 MJ/kg、SID Lys为0.63%或0.70%时更有利于促进肌肉蛋白质沉积。尽管未直接测定肌肉蛋白质沉积量,但是从各组瘦肉率和眼肌面积的绝对数值看,13.39 MJ/kg DE+0.63% SID Lys组均较高。
综上所述,本试验旨在通过研究初步提出育肥后期川藏黑猪饲粮适宜DE和SID Lys推荐量,以期在适当减少脂肪沉积的同时促进蛋白质沉积。因此,在《猪营养需要量》(GB/T 39235—2020)中肉脂型猪育肥期营养推荐量的基础上,设置了1个较低DE水平和2个较高SID Lys水平进行探讨。结果表明,高DE组川藏黑猪在生长性能和养分表观消化率等方面表现更优,但高DE对胴体性状却无显著影响;适当提高饲粮SID Lys水平则有利于氮代谢。然而,受试验条件所限,本研究设置的饲粮能量和氨基酸水平梯度相对较少,试验猪群体规模也有限。因此,有必要在本试验提出的初步推荐量基础上,进一步增加处理量和扩大试验规模,以验证和完善育肥后期川藏黑猪营养需要量研究。

4 结论

在本试验条件下,饲粮DE和SID Lys水平对育肥后期川藏黑猪生长性能、养分表观消化率、血清生化指标以及肌肉蛋白质代谢等均产生不同程度的影响。以ADG、F/G和血清生化指标等作为综合评判标识,90~115 kg阶段川藏黑猪饲粮适宜DE和SID Lys水平分别为13.39 MJ/kg和0.63%。

References

Publishing order | Descend order by publishing year | Descend order by cited within
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