Chinese Journal of Animal Nutrition >

2026 , Vol. 38 >Issue 3: 1822 - 1837

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.147

RESEARCH PAPER

Effects of Metabolizable Energy Intake on Digestive Tract Development and Cecal Microbiota of Laying Hens during 7 to 15 Weeks of Age

  • LU Jian , 1 ,
  • ZHANG Xin 2 ,
  • GUO Wei 1 ,
  • YANG Xiaodong 2 ,
  • TONG Haibing 1 ,
  • QU Liang , 1, *
Expand
  • 1 Jiangsu Institute of Poultry Sciences, Yangzhou 225125, China
  • 2 Xianglong Poultry Development Co., Ltd. of Yangzhou, Yangzhou 225261, China
*professor, E-mail:

Received date: 2025-07-25

  Online published: 2026-03-16

Fold

Abstract

This experiment was conducted to investigate the effects of metabolizable energy (ME) intake on digestive tract development and cecal microbiota of laying hens during 7 to 15 weeks of age. A total of 540 six-week-old Hy-Line brown laying hens were randomly divided into 3 groups with 6 replicates in each group and 30 hens in each replicate. During 7 to 15 weeks of age, the laying hens in 3 groups were fed the experimental diets which the ME levels were 12.34 (control group), 11.11 (90% ME group) and 9.87 MJ/kg (80% ME group) and the other nutrient levels were same. The laying hens in control group were fed freely, and the hens in experimental group were fed a fixed amount of diet according to the feed intake of the hens in control group. The experiment lasted for 9 weeks. The results showed as follows: 1) with the ME intake decreased, the average daily gain of laying hens during 7 to 15 weeks of age, and the body weight, body weight coefficient of variation and body slope length of laying hens at 15 weeks of age were linearly decreased (P<0.05). 2) With the ME intake decreased, the relative thickness of gizzard, the relative length of duodenum, jejunum and ileum, and the relative weight of gizzard, duodenum and jejunum of laying hens at 15 weeks of age were linearly increased (P<0.05). 3) With the ME intake decreased, the villus height and villus-crypt ratio of laying hens at 15 weeks of age were linearly increased (P<0.05), and the crypt depth was linearly decreased (P<0.05). 4) The relative abundances of Fusobacteriota, Halobacterota and Proteobacteria in cecum of 90% ME group were significantly lower than those of the control group (P<0.05 or P<0.01). The relative abundances of Euryarchaeota, Desulfobacterota, Fusobacteriota and Proteobacteria in cecum of 80% ME group were significantly lower than those of the control group (P<0.05 or P<0.01), and the relative abundance of Halobacterota in cecum was significantly higher than that of the control group (P<0.05). 5) The microbiota functional prediction revealed that the cecal microbiota in 80% ME group was significantly enriched in the glycolysis, citric acid cycle, pyruvate metabolism, aspartate and glutamate metabolism and purine metabolism, which were the free energy yielding substance metabolism pathways. In conclusion, reducing the ME intake of laying hens during 7 to 15 weeks of age to 90% or 80% can improve the uniformity of laying hens at 15 weeks of age, promote the intestinal development, improve the intestinal tissue morphology, reduce the relative abundances of harmful bacteria such as Desulfobacterota, Fusobacteriota and Proteobacteria in cecum, increase the relative abundance of beneficial bacteria such as Halobacterota in cecum, and the microbial biological function significantly enrich in the metabolic pathways that produce free energy.

Key words： metabolizable energy intake; laying hens; digestive tract; intestinal tissue morphology; cecal microbiota

Cite this article

LU Jian , ZHANG Xin , GUO Wei , YANG Xiaodong , TONG Haibing , QU Liang . Effects of Metabolizable Energy Intake on Digestive Tract Development and Cecal Microbiota of Laying Hens during 7 to 15 Weeks of Age[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(3) : 1822 -1837 . DOI: 10.12418/CJAN2026.147

育成期是蛋鸡生长发育的重要阶段,此阶段蛋鸡骨骼、肌肉和消化道等快速生长发育,需要摄入足够的能量、蛋白质等营养物质,为开产和产蛋做准备[1]。饲粮代谢能(ME)是维持蛋鸡生长发育和肠道健康的重要营养因素,育成期适宜的ME摄入量可以保障蛋鸡按照标准体重曲线稳定生长以及组织器官正常发育,还能够改善消化道组织形态以及对营养物质的消化吸收能力[2-3]。此外,饲粮ME水平还能够影响蛋鸡盲肠微生物的多样性,过高或过低的ME水平均会导致一些潜在致病菌的增殖,破坏肠道微生物的平衡[4]。因此,研究育成期不同ME摄入量对蛋鸡消化道健康的影响,可以为优化育成期蛋鸡饲喂方式提供新思路,为育成期蛋鸡精准饲喂提供数据支撑。
限饲在育成期肉种鸡上的研究报道较多,限饲延迟开产、缩短产蛋周期,但可以优化肉种鸡体重、改善开产前群体均匀度[5]、增加产蛋期总蛋数[6-7]。有关育成期ME限饲对蛋鸡生长发育和产蛋性能影响的研究报道相对较少。本团队前期研究发现,8~18周龄14.03%的ME摄入量限制显著影响了如皋黄鸡体重,但这种影响在转换为自由采食3周后(21周龄)消失,且改善了开产前蛋鸡的群体均匀度[8];育成期ME限饲延迟了蛋鸡18、20、22和24周龄的生殖器官发育和性成熟,但加快了产蛋初期产蛋率的增长速度,增加了19~52周龄蛋重大于40 g的蛋数(149.57个vs. 144.34个)和平均蛋重(42.79 g vs. 41.83 g),对19~52周龄的产蛋率无不良影响[9]。在海兰褐蛋鸡上进一步研究发现,6~17周龄20%的ME摄入量限制对蛋鸡体重造成了不良影响,这种影响在转换为自由采食7周后(24周龄)消失,ME限饲显著改善了19~21周龄的群体均匀度以及19~72周龄个体产蛋数的均匀度,延迟了20和24周龄的生殖器官发育和性成熟,但增加了19~72周龄蛋重大于60 g的蛋数(296.52个vs. 277.77个),提高了19~72周龄产蛋率(84.66% vs. 81.63%)[10]。分析影响蛋鸡产蛋性能的原因发现,育成期ME限饲显著提高了24周龄蛋鸡血液孕酮水平,上调了小黄卵泡膜层中细胞色素P450羟化酶17A1、3β-羟基类固醇脱氢酶和P450羟化酶1B1等与孕激素分泌相关的基因表达[11]。以上研究结果表明,适当限制育成期ME摄入量会延迟蛋鸡的生殖器官发育和性成熟,缩短产蛋期,但在一定程度上改善了群体均匀度,增加了平均蛋重和大蛋数,提高了全期产蛋率。进一步分析发现,育成期ME限饲不仅改善了转换成自由采食后蛋鸡的料重比(F/G)和代谢能转化比(MECR)[8],还改善了转换成自由采食一段时间后且平均日采食量(ADFI)无显著差异情况下的F/G和MECR[10],比如,6~17周龄ME限饲对20~24周龄蛋鸡ADFI无显著影响(103.7 g vs. 100.5 g),但F/G(8.73 vs. 13.63)和MECR(98.7 kJ/g vs. 154.0 kJ/g)显著降低,平均日增重(ADG)显著增加(11.90 g vs. 7.65 g)[10]。
以上研究结果表明,育成期ME限饲改善了转换成自由采食后补偿性生长阶段蛋鸡对营养物质的利用效率,这可能是蛋鸡生产周期内产蛋性能改善的重要原因。然而,育成期ME限饲的蛋鸡是如何提高饲料转化效率的,是否因为减少ME摄入量后无法满足育成期蛋鸡的生长需要,蛋鸡可能通过改善肠道组织形态、调节肠道微生物组成等途径改善了消化道的健康状况,提高了对营养物质的利用效率,进而优化了开产阶段蛋鸡的群体均匀度,改善了生产周期内的产蛋性能。同时,6~17周龄80%的ME限饲虽然在一定程度上提高了蛋鸡产蛋性能,但可能由于ME限饲时间过长,对开产前期蛋鸡生长发育影响过大,造成转换成自由采食7周后对蛋鸡体重的影响才逐渐消失,严重缩短了蛋鸡的产蛋周期。因此,本试验通过等量饲喂不同ME水平饲粮,构建了7~15周龄不同ME摄入量蛋鸡模型,探究ME摄入量对蛋鸡生长发育、消化道发育、空肠组织形态及盲肠微生物的影响,预测不同ME摄入量蛋鸡盲肠微生物的功能,并对不同ME摄入量蛋鸡盲肠微生物与肠道组织形态进行相关性分析,为优化蛋鸡育成期精准饲喂技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

本试验经江苏省家禽科学研究所试验动物福利与动物实验伦理审查委员会批准(No.2022—0015)。试验用海兰褐蛋鸡苗鸡购自河北某农业科技有限公司,饲养于江苏省家禽科学研究所试验基地,饲养至6周龄开始试验。
选择540只6周龄、体况良好、体重接近的海兰褐蛋鸡,随机分成3组,每组6个重复,每个重复30只。各试验组蛋鸡6周龄体重(454.0、446.4和464.1 g)和6周龄体重变异系数(CV)(7.83、7.64和8.21)均无显著差异(P>0.05)。
7~15周龄,各组试验鸡分别饲喂ME水平为12.34(对照组)、11.11(90% ME组)和9.87 MJ/kg(80% ME组)的试验饲粮,饲粮中其他营养水平相同。对照组蛋鸡自由采食,试验组蛋鸡按照对照组蛋鸡采食量定量饲喂,试验期9周。

1.2 试验饲粮和饲养管理

参照《海兰褐饲养管理手册》配制试验饲粮,其组成及营养水平见表1。试验鸡采用《海兰褐饲养管理手册》推荐的密闭式鸡舍光照程序等饲养管理措施,3层阶梯笼饲养,自由饮水,各重复之间在料槽上插入挡板,防止试验鸡采食其他重复蛋鸡试验饲粮。
表1 试验饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (DM basis)

项目
Items		 对照组
Control group		 90% ME组
90% ME group		 80% ME组
80% ME group
原料 Ingredients
玉米 Corn 75.200 64.800 54.300
豆粕 Soybean meal 20.800 22.700 24.500
石粉 Limestone 2.000 2.000 2.000
沸石粉 Zeolite powder 0.200 8.750 17.490
磷酸氢钙 CaHPO4 0.105 0.105 0.105
磷酸二氢钙 Ca(H2PO4)2 0.595 0.595 0.595
食盐 NaCl 0.250 0.250 0.250
胆碱 Choline 0.100 0.100 0.100
DL-蛋氨酸 DL-Met 0.150 0.150 0.160
赖氨酸 Lys 0.100 0.050
预混料 Premix1) 0.500 0.500 0.500
合计 Total 100.000 100.000 100.000
营养水平 Nutrient levels2)
代谢能 ME/(MJ/kg) 12.34 11.11 9.87
粗蛋白质 CP 15.72 15.71 15.72
赖氨酸 Lys 0.77 0.76 0.77
蛋氨酸 Met 0.37 0.37 0.37
钙 Ca 0.88 0.86 0.86
总磷 TP 0.52 0.50 0.51

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VA 8 800 IU,VD3 3 300 IU,VE 20 IU,VB12 23 μg,核黄素 riboflavin 5.5 mg,烟酸 niacin 30 mg,泛酸 pantothenic acid 8 mg,VK3 1.2 mg,叶酸 folic acid 1.75 mg,吡哆醇 pyridoxine 1.2 mg,硫胺素 thiamine 1.7 mg,生物素 biotin 55 μg,Cu [Cu2(OH)3Cl] 8.12 mg,Fe (FeSO4·H2O) 80.1 mg,Zn (ZnSO4·H2O) 80.04 mg,I [Ca(IO3)2] 1.2 mg,Se (Na2SeO3) 0.3 mg。

2)代谢能为计算值,其他营养水平为实测值。ME was a calculated value, while other nutrient levels were measured values.

1.3 测定指标及方法

1.3.1 饲粮营养水平

饲粮中粗蛋白质、氨基酸、钙和总磷含量分别按照GB/T 6432—2018、GB/T 18246—2019、GB/T 6436—2018和GB/T 6437—2018的方法测定,代谢能根据《动物营养参数与饲养标准》计算。

1.3.2 生长性能

试验期每周龄末07:00按重复退料,并统计周耗料量。第15周龄末,试验鸡禁食12 h后逐只称重。以重复为单位统计试验鸡体重,并计算各重复体重CV。计算公式如下:
体重CV(%)=(标准差/平均体重)×100。
根据试验记录,以重复为单位整理统计各试验组蛋鸡7~15周龄的ADFI、ADG、F/G、平均日代谢能摄入量(ADMEI)和MECR(MECR=ADMEI/ADG)。

1.3.3 体尺指标

15周龄末,参照《家禽生产性能名词术语和度量计算方法》(NY/T 823—2020)测定所有试验鸡体斜长、跖长和跖围。体斜长为肩关节至同侧坐骨结节间的距离,用皮尺沿体表测定;跖长为跖骨上关节至第3、4趾间的直线距离,用电子数显卡尺测定;跖围为跖中部的周长,先用棉线绕跖骨中部1周,然后用直尺测定棉线长度。

1.3.4 消化道发育指标

第15周龄末,每重复选取1只接近平均体重的试验鸡进行屠宰,每组6只,屠宰后分离腺胃、肌胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠和直肠,剪开腺胃、生理盐水冲洗后计数腺胃乳头数,并计算其与体重的比值(腺胃乳头相对数);用电子数显卡尺测定每侧肌胃壁厚度,并计算总肌胃厚度及其与体重的比值(肌胃相对厚度);用皮尺测量十二指肠、空肠、回肠、盲肠和直肠长度,并计算其与体重的比值(相对长度);称量腺胃、肌胃、十二指肠、空肠、回肠、盲肠和直肠重量,并计算其与体重的比值(相对重量)。

1.3.5 空肠组织形态

空肠中段处取1~2 cm肠段置于装有4%多聚甲醛的10 mL离心管中固定,用于制作切片,切片经苏木精-伊红(HE)染色后,光学显微镜40×镜下观察,LY-WN-HP SUPPER CCD软件测量绒毛高度和隐窝深度,并计算绒毛高度与隐窝深度的比值(绒隐比)。

1.3.6 盲肠微生物

快速取盲肠内容物至2.5 mL无菌冻存管中,迅速投入液氮中冷冻后转入-80 ℃超低温冰箱中保存,肠道微生物多样性由北京诺禾生物信息技术有限公司测定,采用高通量测序技术对样本进行16S rRNA基因V3~V4可变区序列测定,通过对所得原始测序序列进行质控、过滤和双端拼接获得优化数据,在97%的相似度水平下对序列进行操作分类单元(OTU)聚类,计算OTU数量、Alpha多样性指数,并进行主成分分析(PCA),探讨盲肠微生物组成的差异性。通过线性判别分析(LDA)和进化分支图确定从门到属相对丰度显著差异的菌群(LDA得分阈值设定为≥3.5)。采用Tax4fun工具分析预测7~15周龄不同ME摄入量蛋鸡盲肠微生物区系的功能。

1.4 数据统计分析

采用SPSS 15.0统计软件对试验数据进行分析。以重复为基本统计单元,运用单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏法进行组间多重比较。ME摄入量的剂量效应运用正交多项式中的线性和二次多项式进行比较;采用非参数检验检测盲肠微生物的组间差异显著性。结果以平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05表示差异显著。对盲肠微生物与肠道组织形态指标进行Spearman相关性分析。

2 结果

2.1 不同ME摄入量蛋鸡模型构建

由表2可知,随ME摄入量减少,7~15周龄蛋鸡的ADMEI呈显著线性降低(P<0.05),说明育成期不同ME摄入量蛋鸡模型构建成功。
表2 7~15周龄蛋鸡的采食量和ME摄入量

Table 2 Feed intake and ME intake of laying hens during 7 to 15 weeks of age

项目
Items		 对照组
Control
group		 90% ME组
90% ME
group		 80% ME组
80% ME
group		 SEM P值 P-value
方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
平均日采食量 ADFI/g 61.70 61.70 61.70 <0.001 1.000 1.000 1.000
平均日代谢能摄入量 ADMEI/kJ 761.95a 686.00b 609.43c 18.774 <0.001 <0.001 <0.001

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 ME摄入量对7~15周龄蛋鸡生长性能的影响

由表3可知,随ME摄入量减少,7~15周龄蛋鸡ADG呈显著线性降低(P<0.05),F/G呈显著线性增加(P<0.05);其中,90% ME组和80% ME组ADG均显著低于对照组(P<0.05),F/G显著高于对照组(P<0.05)。ME摄入量对7~15周龄蛋鸡MECR无显著影响(P>0.05)。
表3 ME摄入量对7~15周龄蛋鸡生长性能的影响

Table 3 Effects of ME intake on growth performance of laying hens during 7 to 15 weeks of age

项目
Items		 对照组
Control
group		 90% ME组
90% ME
group		 80% ME组
80% ME
group		 SEM P值 P-value
方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
平均日增重 ADG/g 13.58a 12.53b 11.33c 0.300 <0.001 <0.001 0.788
料重比 F/G 4.56c 4.94b 5.45a 0.121 <0.001 <0.001 0.553
代谢能转化比 MECR/(kJ/g) 56.18 54.82 53.83 0.592 0.289 0.127 0.886

2.3 ME摄入量对15周龄蛋鸡体重、体重CV和体尺的影响

由表4可知,随ME摄入量减少,蛋鸡15周龄体重、体重CV和体斜长均呈显著线性降低(P<0.05);其中,90% ME组和80% ME组体重、体重CV和体斜长均显著低于对照组(P<0.05)。ME摄入量对15周蛋鸡龙骨长和跖长无显著影响(P>0.05)。
表4 ME摄入量对15周龄蛋鸡体重、体重CV和体尺的影响

Table 4 Effects of ME intake on body weight, body weight CV and body measurement of laying hens at 15 weeks of age

项目
Items		 对照组
Control
group		 90% ME组
90% ME
group		 80% ME组
80% ME
group		 SEM P值 P-value
方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
体重 Body weight/g 1 259.03a 1 184.21b 1 127.51c 14.589 <0.001 <0.001 0.452
体重CV Body weight CV/% 8.90a 6.52b 7.33b 0.543 0.017 0.030 0.276
体斜长 Body slope length/cm 20.38a 20.02b 19.67c 0.067 0.012 0.024 0.780
龙骨长 Keel length/cm 9.92 10.01 10.01 0.056 0.267 0.154 0.446
跖长 Shank length/cm 10.06 10.08 9.98 0.022 0.862 0.599 0.897

2.4 ME摄入量对15周龄蛋鸡消化道发育指标的影响

由表5可知,随ME摄入量减少,蛋鸡15周龄肌胃相对厚度以及十二指肠、空肠和回肠相对长度均呈显著线性增加(P<0.05);其中,90% ME组和80% ME组肌胃相对厚度以及十二指肠、空肠和回肠相对长度均显著高于对照组(P<0.05)。随ME摄入量减少,蛋鸡15周龄肌胃、十二指肠和空肠相对重量均呈显著线性增加(P<0.05);其中,90% ME组空肠相对重量、80% ME组肌胃相对重量以及90% ME组和80% ME组十二指肠相对重量均显著高于对照组(P<0.05)。ME摄入量对15周蛋鸡腺胃乳头数、腺胃乳头相对数以及盲肠和直肠相对长度和相对重量均无显著影响(P>0.05)。
表5 ME摄入量对15周龄蛋鸡消化道发育指标的影响

Table 5 Effects of ME intake on digestive tract development indices of laying hens at 15 weeks of age

项目
Items		 对照组
Control
group		 90% ME组
90% ME
group		 80% ME组
80% ME
group		 SEM P值 P-value
方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
腺胃乳头数
Number of proventriculus papilla/个		 103.83 110.17 103.00 2.175 0.360 0.877 0.162
腺胃乳头相对数
Relative number of proventriculus
papilla/(个/kg)		 84.05 94.58 92.04 2.426 0.185 0.178 0.202
肌胃相对厚度
Relative thickness of gastric
wall/(cm/kg)		 3.08b 3.66a 3.79a 0.113 0.013 0.005 0.267
相对长度 Relative length/(cm/kg)
十二指肠 Duodenum 18.80b 22.35a 22.35a 0.650 0.033 0.021 0.143
空肠 Jejunum 30.12b 35.52a 36.87a 1.638 0.036 0.029 0.550
回肠 Ileum 35.43b 39.94a 40.31a 1.377 0.031 0.017 0.478
盲肠 Cecum 11.24 12.81 13.38 0.451 0.050 0.061 0.581
直肠 Rectum 6.42 6.33 6.51 0.202 0.942 0.877 0.770
相对重量 Relative weight/(g/kg)
腺胃 Proventriculus 4.49 3.99 4.61 0.155 0.235 0.753 0.099
肌胃 Gizzard 23.81b 24.21b 26.35a 0.680 0.023 0.038 0.545
十二指肠 Duodenum 4.84b 5.17a 5.15a 0.138 0.047 0.041 0.575
空肠 Jejunum 8.83b 9.25a 9.17ab 0.278 0.038 0.039 0.691
回肠 Ileum 7.25 6.74 7.71 0.276 0.361 0.511 0.222
盲肠 Cecum 4.43 4.12 4.60 0.197 0.617 0.793 0.373
直肠 Rectum 2.76 2.53 2.87 0.120 0.522 0.731 0.293

2.5 ME摄入量对15周龄蛋鸡空肠组织形态的影响

由表6可知,随ME摄入量减少,15周龄蛋鸡绒毛高度和绒隐比呈显著二次变化和线性增加(P<0.05),隐窝深度呈显著线性降低(P<0.05);其中,90% ME组绒毛高度显著高于对照组(P<0.05),90% ME组和80% ME组隐窝深度显著低于对照组(P<0.05),90% ME组和80% ME组绒隐比显著高于对照组(P<0.05)。
表6 ME摄入量对15周龄蛋鸡空肠组织形态的影响

Table 6 Effects of ME intake on jejunum tissue morphology of laying hens at 15 weeks of age

项目
Items		 对照组
Control
group		 90% ME组
90% ME
group		 80% ME组
80% ME
group		 SEM P值 P-value
方差分析
ANOVA		 线性
Linear		 二次
Quadratic
绒毛高度 Villus height/μm 991.23b 1 251.08a 1 114.44ab 35.248 0.010 0.118 0.008
隐窝深度 Crypt depth/μm 190.50a 174.43b 160.78c 7.518 0.049 0.045 0.942
绒隐比 Villus height/crypt depth 5.72b 7.43a 7.17a 0.277 0.021 0.024 0.091

2.6 ME摄入量对15周龄蛋鸡盲肠微生物的影响

2.6.1 ME摄入量对盲肠微生物多样性及OTU数量的影响

Alpha多样性结果(图1-A、图1-B)表明,对照组蛋鸡盲肠微生物区系Observed species指数和Chao1指数显著高于90% ME组和80% ME组(P<0.05)。β多样性结果(图1-C)表明,90% ME组和80% ME组蛋鸡盲肠微生物重叠较多,PCA聚类相似性较大,与对照组蛋鸡盲肠微生物相距较远;非度量多维排列(NMDS)分析也得到相似结果(图1-D),说明90% ME组和80% ME组蛋鸡盲肠微生物物种组成相似,且多样性降低。对照组、90% ME组和80% ME组蛋鸡盲肠微生物OTU数量分别为2 226、1 222和1 208个,特有OTU数量分别为1 220、168和213个,共有OTU数量为805个(图1-E)。
图1 ME摄入量对15周龄蛋鸡盲肠微生物多样性和OTU数量的影响

A:Observed species指数;B:Chao 1指数;C:主成分分析;D:非度量多维排列分析;E:Venn图。

FF.15W:对照组;RF90.15W:90% ME组;RF80.15W:80% ME组。*表示差异显著(P<0.05),**表示差异极显著(P<0.01)。图2至图5同。

Fig.1 Effects of ME intake on microbial diversity and OTU number in cecum of laying hens at 15 weeks of age

A: Observed species index; B: Chao l index; C: PCA; D: NMDS analysis; E: Venn graph.

FF.15W: control group; RF90.15W: 90% ME group; RF80.15W: 80% ME group. * indicated significant difference (P<0.05), and ** indicated extremely significant difference (P<0.01). The same as Fig.2 to Fig.5.

2.6.2 ME摄入量对15周龄蛋鸡盲肠微生物组成的影响

对门、科、属水平中相对丰度排名前10的微生物分析发现,在门水平上,拟杆菌门(Bacteroidota)相对丰度最高(55.57%),其次分别为厚壁菌门(Firmicutes,23.69%)、广古菌门(Euryarchaeota,6.09%)、脱硫杆菌门(Desulfobacterota,4.19%)和梭杆菌门(Fusobacteriota,2.69%)等(图2-A);在科水平上,拟杆菌科(Bacteroidaceae)相对丰度最高(28.73%),其次分别为理研菌科(Rikenellaceae,8.59%)、毛螺菌科(Lachnospiraceae,7.01%)、甲烷杆菌科(Methanobacteriaceae,6.09%)、瘤胃菌科(Ruminococcaceae,4.36%)、脱硫杆菌科(Desulfovibrionaceae,4.15%)和颤螺旋菌科(Oscillospiraceae,3.23%)等(图2-B);在属水平上,拟杆菌属(Bacteroides)相对丰度最高(28.73%),其次分别为理研菌科RC9肠道群(Rikenellaceae_RC9_gut_group,6.94%)、甲烷杆菌属(Methanobrevibacter, 6.09%)、脱硫杆菌属(Desulfovibrio,4.04%)、瘤胃球菌属(Ruminococcus,3.90%)、梭杆菌属(Fusobacterium,2.69%)和普拉梭菌属(Faecalibacterium,2.17%)等(图2-C)。
图2 ME摄入量对15周龄蛋鸡盲肠微生物组成的影响

A:门水平上物种相对丰度柱形图 relative abundance of species at phylum level;B:科水平上物种相对丰度柱形图 relative abundance of species at family level;C:属水平上物种相对丰度柱形图 relative abundance of species at genus level。

Fig.2 Effects of ME intake on microbial composition in cecum of laying hens at 15 weeks of age

由图3可见,在相对丰度排名前10的门类中,90% ME组盲肠Fusobacteriota和噬盐菌门(Halobacterota)相对丰度极显著低于对照组(P<0.01),盲肠变形菌门(Proteobacteria)相对丰度显著低于对照组(P<0.05);80% ME组盲肠Euryarchaeota和Desulfobacterota相对丰度极显著低于对照组(P<0.01),盲肠Fusobacteriota和Proteobacteria相对丰度显著低于对照组(P<0.05),盲肠Halobacterota相对丰度显著高于对照组(P<0.05);80% ME组盲肠Euryarchaeota相对丰度极显著低于90% ME组(P<0.01),盲肠Halobacterota相对丰度极显著高于90% ME组(P<0.01)。
图3 ME摄入量对15周龄蛋鸡盲肠微生物门水平差异菌相对丰度的影响

Fig.3 Effects of ME intake on relative abundance of differential bacteria at phylum level of laying hens at 15 weeks of age

LDA分布柱状图(图4-A)结果表明,对照组、90% ME组和80% ME组相对丰度显著差异(LDA得分≥3.5)的物种数量分别为17、7和9个,对照组蛋鸡盲肠微生物中相对丰度显著差异的物种数量最多,90% ME组和80% ME组蛋鸡盲肠微生物中相对丰度显著差异的物种数量接近,且都包含甲烷杆菌。进化分支图(图4-B)结果表明,对照组起重要作用的微生物类群集中在脱硫杆菌纲(Desulfovibrionia)、脱硫杆菌目(Desulfovibrionales)、Desulfovibrionaceae、梭杆菌纲(Fusobacteriia)、梭杆菌目(Fusobacteriales)、梭杆菌科(Fusobacteriaceae)、伯克氏菌目(Burkholderiales)和γ-变形杆菌纲(Gammaproteobacteria)。90% ME组起重要作用的微生物类群集中在甲烷杆菌纲(Methanobacteria)、甲烷杆菌目(Methanobacteriales)、Methanobacteriaceae和巴恩斯氏菌科(Barnesiellaceae)。80% ME组起重要作用的微生物类群集中在甲烷微菌纲(Methanomicrobia)、甲烷微菌目(Methanomicrobiales)、甲烷微菌科(Methanocorpusculaceae)、鼠杆菌科(Muribaculaceae)和Oscillospiraceae。
图4 LDA分布柱状图(A)和进化分支图(B)

Fig.4 LDA distribution histogram (A) and evolutionary branch diagram (B)

2.6.3 ME摄入量对15周龄蛋鸡盲肠微生物的功能预测

由图5可见,对照组蛋鸡盲肠微生物显著富集的通路有4条,分别是分泌系统、细菌运动蛋白、双组分系统和线粒体生物生成;90% ME组蛋鸡盲肠微生物显著富集的通路有6条,分别是淀粉和蔗糖代谢、运输蛋白、氨基酸糖和核苷酸糖代谢、肽酶、错配修复和染色体及其相关蛋白;80% ME组蛋鸡盲肠微生物功能显著富集的通路有15条,分别是糖酵解,丁酸酯代谢,嘌呤代谢,甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢,外泌体,丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢,原核生物中的碳固定途径,柠檬酸循环(TCA循环),群体感应,丙酮酸代谢,转运RNA的生物合成,甲烷代谢,氨基酸tRNA生物合成,氨基酸相关酶和核糖体。
图5 盲肠微生物功能预测

Fig.5 Cecal microbiota function prediction

2.7 不同ME摄入量蛋鸡盲肠微生物与空肠组织形态的相关性分析

由图6可见,绒毛高度与乳杆菌属(Lacticaseibacillus)相对丰度呈显著正相关(P<0.05),与考拉杆菌属(Phascolarctobacterium)相对丰度呈显著负相关(P<0.05);隐窝深度与互养菌属(Synergistes)相对丰度呈显著正相关(P<0.05);绒隐比与Ruminococcus、结肠杆菌属(Colidextribacter)相对丰度均呈显著正相关(P<0.05),与Synergistes相对丰度呈显著负相关(P<0.05),与普雷沃氏菌科Ga6A1群(Prevotellaceae Ga6A1_group)相对丰度呈极显著负相关(P<0.01)。
图6 不同ME摄入量蛋鸡盲肠微生物与空肠组织形态的相关性分析

*表示显著相关(P<0.05),**表示极显著相关(P<0.01)。

Fig.6 Correlation analysis between cecal microbiota and jejunum tissue morphology of laying hens with different levels of ME intake

* indicated significant correlation (P<0.05), and ** indicated extremely significant correlation (P<0.01).

3 讨论

3.1 ME摄入量对7~15周龄蛋鸡生长性能的影响

饲粮中ME是蛋鸡维持生命活动和生长发育的主要能量来源,育成期生长发育状况与蛋鸡开产体重、群体均匀度和产蛋性能密切相关[12],开产体重过重或过轻都会影响蛋鸡产蛋性能[13],开产时较好的群体均匀度对产蛋周期内的产蛋性能和蛋品质有一定的改善作用[14]。本研究中,减少ME摄入量显著影响了蛋鸡7~15周龄ADG以及15周龄体重和体斜长,但改善了15周龄蛋鸡群体均匀度。这与自由采食情况下的研究结果[12,15-16]类似,ME摄入量与蛋鸡的生长性能密切相关,ME摄入量不足导致生长发育受限,影响了蛋鸡体重和体尺,但ME摄入量的限制优化了开产前蛋鸡群体生长状态,提高了15周龄蛋鸡的群体均匀度。有关采食量限制或营养水平限制的研究在蛋鸡上相对较少,主要集中在肉种鸡,采用隔日饲喂的方式对5~21周龄肉种鸡进行限饲能够改善8、12、16和20周龄肉种鸡的体重均匀度[5]。本团队前期研究发现,采用定量饲喂的方式进行ME限饲会降低蛋鸡的生长速度,但提高了开产阶段的群体均匀度,转换成产前自由采食后蛋鸡会出现补偿性生长,体重差异在3~7周逐渐消失,且育成期ME限饲改善了产蛋期蛋鸡个体产蛋率均匀度,增加了产蛋期大蛋比例,提高了产蛋期产蛋性能[9-10]。本试验通过控制采食量限制育成期ME摄入量,采用每天喂料1次的饲喂方式,限饲组蛋鸡第1次采食后料槽中仍有饲料剩余,下午时料槽底部的粉末状预混料等原料也被采食干净,处于空槽状态,这种模式保证了粉末状预混料的摄入,也保证了每只蛋鸡每天的采食量,这可能是低ME摄入量组蛋鸡群体均匀度更好的重要原因之一。此外,减少育成期ME摄入量后蛋鸡是否通过自身调节改善了肠道健康状况和微生物组成,可能是提高饲料利用率、改善群体均匀度的另一个原因。因此,本试验进一步测定了低ME摄入量组蛋鸡的肠道发育和盲肠微生物组成。

3.2 ME摄入量对15周龄蛋鸡消化道发育的影响

蛋鸡消化道作为营养物质消化吸收的核心场所,其发育状况直接影响蛋鸡生长性能[17]。限饲可以改善家禽的肠道结构,促进消化吸收,对肠道生态系统具有积极作用[8]。本试验中,低ME摄入量组蛋鸡的肌胃、十二指肠、空肠和回肠表型发育出现不同程度地改善。与本试验结果相似的是,将4~26周龄肉种鸡饲粮中能量水平降低至自由采食的88%或77%,可以显著提高肉种鸡22周龄空肠和回肠重量[18];将8~18周龄如皋黄鸡ME摄入量限制为自由采食组的85.97%,可以显著增加18周龄末蛋鸡十二指肠、空肠、回肠和盲肠相对长度[8]。这表明降低采食量或者ME摄入量均可以影响消化道表型,当限饲或ME摄入量不足时,蛋鸡可通过加强胃肠道蠕动增加对营养物质的消化吸收,同时,低ME摄入量组蛋鸡15周龄体重显著低于对照组,也是造成肌胃的相对厚度以及消化道相对重量和相对长度显著增加的原因之一。
肠黏膜上的绒毛细胞是吸收营养物质的重要部位,较长的绒毛可以增加营养物质的吸收面积,提高对营养物质的吸收效率,隐窝深度则反映了肠道黏膜细胞的更新速度和增殖能力,较浅的隐窝通常表示肠道黏膜细胞的更新和修复能力更强,肠道健康状况较好[19]。本研究发现,随ME摄入量减少,蛋鸡15周龄绒隐比呈显著的二次变化和线性增加,隐窝深度显著线性降低,说明ME摄入量不足引起了蛋鸡肠道组织形态变化,摄入的饲粮ME无法满足蛋鸡生长需要时,蛋鸡可能通过增加绒毛高度来增加食糜与消化液的接触面积,进而提高对营养物质的消化吸收效率,隐窝深度降低进一步说明肠道黏膜细胞的更新和修复效率更高。研究表明,将18~47周龄罗曼蛋鸡采食量降低至自由采食组的85%后也提高了十二指肠绒毛高度,同时增加了隐窝深度[20];理论上绒毛高度增加时隐窝深度会不变或减小,绒毛高度和隐窝深度同时增加的原因有待进一步分析探讨。综上所述,ME摄入量影响了蛋鸡消化道发育,对7~15周龄海兰褐蛋鸡进行适当的ME限饲能够促进肠道生长发育,增加回肠绒毛高度,降低隐窝深度,改善肠道健康状况。

3.3 ME摄入量对15周龄蛋鸡盲肠微生物的影响

微生物屏障是肠道屏障的重要组成部分,家禽肠道中存在大量微生物,肠道微生物之间,微生物与宿主之间形成稳定的微生态环境,构成了微生物屏障,肠道微生物菌群在调节动物机体功能和生理活动中具有关键性作用[21]。研究表明,饲粮ME水平可以改变家禽盲肠微生物菌群,ME水平过高或过低均会引起肠道微生物菌群失衡[22]。本试验中,低ME摄入量组蛋鸡15周龄盲肠微生物物种多样性降低;低ME摄入量组之间蛋鸡盲肠微生物物种组成相似,与对照组差异较大。与本试验研究结果不同的是,33~43周龄汶水绿壳蛋鸡在自由采食情况下,饲粮ME水平对43周龄蛋鸡肠道微生物OTU数目无显著影响[23];将18~47周龄罗曼蛋鸡采食量降低至自由采食组的85%后发现,限饲组蛋鸡肠道微生物ACE指数、Chao1指数和Shannon指数均显著高于自由采食组[20]。笔者推断,盲肠微生物区系的物种多样性可能与蛋鸡的周龄、饲喂方式和限制营养物质种类等密切相关,本试验中使用的试验动物为育成期蛋鸡,限饲的营养水平为ME,采用的饲喂方式是低ME饲粮等量饲喂,与以上研究报道均不同,这些特定条件可能是产生本结果的重要因素。
饲粮ME水平、采食量限制或单一营养物质限饲等饲喂方式均能改变蛋鸡盲肠微生物物种多样性,对产蛋后期蛋鸡进行限饲可以降低盲肠中有害菌大肠杆菌和肠球菌的数量[24]。Euryarchaeota分布广泛且生理特征多样,包括产甲烷菌、极端嗜盐菌、嗜热嗜酸菌和嗜热菌等[25],肉鸡回肠中Euryarchaeota相对丰度与体重呈显著正相关[26]。Desulfobacterota是一种硫酸盐还原细菌,与免疫反应和增加肠道炎症有关[27]。Fusobacteriota内多个菌种可以产生毒素,促进肿瘤坏死因子-α(TNF-α)、白细胞介素-6(IL-6)等促炎因子产生,含量过高可引发炎症反应[28-29]。Proteobacteria是胃肠道中一类适应性强、具有潜在致病性的常见菌,其相对丰度变化可直接对宿主健康产生影响[30]。Halobacterota是一类极端嗜盐的古菌,在肉鸡中研究发现,饲粮中添加0.8%的雪莲果提取物可以提高肠道Halobacterota和Bacteroidota的相对丰度,保护肉鸡脏器健康[31]。此外,对高产和低产罗曼蛋鸡进行高通量测序发现,Lactobacillaceae是高产蛋鸡肠道菌群中的第一优势菌属[32]。饲喂添加1%、2%或3%的蚯蚓液饲粮可降低蛋鸡肠道中有害菌Methanobacteriaceae的相对丰度,降低患病风险[33]。本研究发现,低ME摄入组尤其是80% ME组的差异菌门中,蛋鸡盲肠微生物中有害菌Desulfobacterota、Fusobacteriota和Proteobacteria的相对丰度显著低于对照组,有益菌Halobacterota的相对丰度显著高于对照组。由此可见,适当控制7~15周龄蛋鸡ME摄入量能够调节蛋鸡肠道微生物菌群,降低盲肠微生物中有害菌的相对丰度,增加有益菌的相对丰度,从而促进蛋鸡肠道健康。
肠道微生物进行功能预测将微生物群落组成和功能结合起来,可以了解微生物群落的生物学作用。本试验中,90% ME组蛋鸡盲肠微生物中淀粉和蔗糖代谢、氨基酸糖和核苷酸糖代谢以及肽酶等相关通路更为活跃,80% ME组蛋鸡盲肠微生物中糖类代谢、含氮小分子代谢和脂类代谢等相关通路更为活跃,这些通路主要是机体释放能量的通路,说明7~15周龄低ME摄入量组蛋鸡通过调节自身微生物区系,增强了营养物质的分解代谢,释放自由能满足生长发育需求。在本团队前期研究结果中也发现,对6~17周龄海兰褐蛋鸡进行能量限饲可以通过上调环磷酸腺苷(cAMP)反应元件结合蛋白和类固醇生成急性调节蛋白,作用于cAMP等信号通路,调控开产时蛋鸡的能量代谢[34]。
家禽肠道微生物与肠道组织形态之间存在着紧密且复杂的相关性,它们相互影响作用,共同维持着家禽肠道的健康和正常生理功能。研究表明,略阳乌鸡小肠绒毛高度与Phascolarctobacterium、Faecalibacterium的相对丰度呈显著正相关,与弯曲杆菌属、志贺氏菌属的相对丰度呈显著负相关;隐窝深度与嗜黏蛋白阿克曼菌属呈显著负相关;绒隐比与普雷沃氏菌属_UCG-001、幽门螺杆菌属的相对丰度呈显著负相关[35]。Phascolarctobacterium有助于提高蛋鸡抗氧化性、改善蛋品质[36],Synergistes由纤维和非纤维碳水化合物共同诱导,能够增强肠道消化和吸收功能[37],Ruminococcus具有碳水化合物降解活性,可通过分泌纤维素酶、半纤维素酶等降解纤维物质,并有助于细胞吸收糖分,为宿主提供所需营养物质[38]。Colidextribacter通过增加短链脂肪酸的产量增强肠道屏障功能,抑制炎症反应[39]。Prevotellaceae Ga6A1_group具有黏液糖蛋白降解能力,可促进宿主生长和存活,也能降解半纤维素和木聚糖,促进对饲料的消化[40]。本试验中,绒毛高度与Lacticaseibacillus相对丰度呈显著正相关,与Phascolarctobacterium相对丰度呈显著负相关;隐窝深度与Synergistes相对丰度呈显著正相关;绒隐比与Ruminococcus、Colidextribacter相对丰度呈显著正相关,与Synergistes、Prevotellaceae Ga6A1_group相对丰度呈显著负相关。这说明蛋鸡肠道微生物与组织形态之间存在着紧密且复杂的相关性,降低7~15周龄蛋鸡ME摄入量可以调节蛋鸡肠道微生物区系,改善肠道组织形态,构建肠道微生物屏障,促进营养物质降解,改善肠道健康。

4 结论

7~15周龄90%或80% ME摄入量可改善15周龄蛋鸡群体均匀度,促进肠道发育,改善空肠组织形态,并降低盲肠Desulfobacterota、Fusobacteriota和Proteobacteria等有害菌的相对丰度,增加Halobacterota等有益菌的相对丰度,盲肠微生物生物功能显著富集在糖类代谢、含氮小分子代谢和脂类代谢等释放自由能的代谢通路。ME摄入量可能通过改善育成期蛋鸡肠道组织形态、调节肠道有益菌和有害菌占比、影响微生物功能显著富集通路等方式,在改善蛋鸡生长状态和肠道健康等方面发挥重要作用。

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