中性洗涤纤维(neutral detergent fiber,NDF)与淀粉作为反刍动物饲粮中两大核心能量组分,其比例配置直接影响瘤胃微生物组成及发酵模式,进而调控营养物质消化吸收,并作用于胃肠道屏障功能,是决定机体健康和生产性能的关键因素[1-2]。NDF主要来源于粗饲料,不仅为反刍动物提供能量,更在维持瘤胃正常蠕动、调节酸碱平衡、促进反刍行为等方面发挥不可替代的作用;淀粉则主要来自精饲料,具有快速发酵供能的特点,是满足动物生长、泌乳等生理需求的重要能量来源,当饲粮中淀粉比例较高时,易引发瘤胃pH降低及微生态紊乱等问题[3-5]。因此,科学调控饲粮NDF与淀粉比例,对于提升反刍动物营养利用效率和健康养殖水平具有重要意义。
1 饲粮NDF与淀粉比例对反刍动物胃肠道微生态和发酵功能的调控作用
1.1 对瘤胃微生物组成及代谢功能的调控作用
饲粮NDF与淀粉比例是决定瘤胃微生物群落结构和功能的关键因素[6]。在微生物群落结构上,Pang等[7]研究显示,高淀粉饲粮(精粗比8∶2)使牦牛瘤胃微生物群落多样性下降,厚壁菌门(Firmicutes)丰度升高,拟杆菌门(Bacteroidetes)丰度下降;且促进聚乙酸菌属(Acetitomaculum)、瘤胃球菌属(Ruminococcus)和候选糖单胞菌属(Candidatus_Saccharimonas)等产酸菌增殖,进而改变瘤胃发酵产酸模式,提示淀粉快速发酵驱动瘤胃代谢生态位发生改变。类似地,Wang等[8]在泌乳荷斯坦奶牛的研究中显示,高淀粉饲粮(精粗比6∶4)可促进乳酸及丙酸相关菌群的生长,并增加挥发性脂肪酸(volatile fatty acid,VFA)产量,这进一步证明淀粉水平能够重塑瘤胃的产酸代谢特征。功能层面,Hua等[9]在荷斯坦奶牛的研究中发现,高淀粉饲粮(精粗比8∶2)使纤维降解相关通路及糖苷水解酶基因表达下降,而促进糖酵解、乳酸生成和有机酸发酵基因表达,表明瘤胃发酵模式从纤维降解型向淀粉快速利用型转变。相反,Zhao等[10]研究显示,高NDF饲粮(NDF与淀粉比例为1∶1)可显著提高湖羊羔羊瘤胃乳头发育及相关碳水化合物活性酶(carbohydrate-active enzymes,CAZymes)基因丰度,增强碳水化合物降解潜能。Wang等[11]研究也显示,在荷斯坦奶牛中高NDF饲粮(精粗比3∶7)可维持瘤胃菌群多样性并提高纤维降解菌丰度。
综上所述,这些结构与功能变化最终推动瘤胃产酸途径从以乙酸为主转向以丙酸和乳酸为主,同时微生物互作网络中的底物竞争与氢流分配发生重构。研究表明,提高淀粉水平削弱产酸菌与产甲烷菌之间的氢代谢协同作用,降低氢利用效率,使发酵向乳酸-丙酸方向偏移,这种“产酸-产甲烷”协同网络的解耦被视为高淀粉诱导瘤胃微生态失衡的关键环节[12-14]。因此,在微生物组成和代谢功能维度,本功能目标的评价标准主要包括:瘤胃微生物群落多样性是否保持稳定;纤维降解菌与产酸菌的结构平衡是否维持;关键CAZymes与碳水化合物代谢通路表达是否处于正常范围。现有研究显示,不同动物、不同生产目的的最佳饲粮NDF与淀粉比例并不一致:牦牛最适宜饲粮精粗比为4∶6,有助于维持瘤胃微生物群落的多样性和纤维降解能力[7];泌乳荷斯坦奶牛通常维持在饲粮精粗比5∶5或6∶4,可以平衡乳酸和丙酸的生产,优化瘤胃的发酵模式[8];湖羊羔羊饲粮NDF与淀粉比例约为1∶1时效果最佳,可增强纤维降解菌的活性并促进纤维代谢[10]。总体来看,饲粮NDF与淀粉比例通过微生物群落结构、功能基因表达和发酵网络3条途径综合调控瘤胃微生物组成及代谢功能,因此应结合动物类型、饲粮原料特性和生产目的,确定最适宜的比例,以实现瘤胃稳态与生产性能的平衡。
1.2 对瘤胃发酵环境的调控作用
饲粮NDF与淀粉比例的变化可显著影响瘤胃pH、VFA组成和乳酸生成等发酵环境指标[15]。提高淀粉水平使发酵向更快速的能量生成模式转变。例如,泌乳早期荷斯坦奶牛饲喂高淀粉饲粮(精粗比6.5∶3.5),瘤胃pH降低,乳酸积累增加,同时丙酸比例上升而乙酸比例下降,丙酸/乙酸值升高,表明发酵模式向快速能量生成倾斜,同时瘤胃乳酸积累的风险增加[16];育肥期日本黑牛饲喂更高淀粉饲粮(精粗比8.6∶1.4),瘤胃pH进一步降低,乳酸和VFA积累显著加快,瘤胃酸中毒风险明显增加[17]。相反,提高NDF水平可增强纤维发酵的稳定性并抑制酸积累。例如,湖羊饲喂高NDF饲粮[粗饲料NDF与瘤胃可降解淀粉比例(FRR)=0.8],瘤胃pH相对稳定,乳酸积累较低,并促进乙酸生成,且保持较高的纤维降解效率[18];Chen等[19]的研究进一步显示,去势荷斯坦生长牛饲喂高NDF饲粮(非纤维碳水化合物与NDF比例为1.07∶1.00),不仅可提高干物质(dry matter,DM)和纤维消化率,延长反刍和咀嚼时间,还可使瘤胃pH保持稳定。
因此,在瘤胃发酵环境维度,本功能目标的评价标准主要包括:瘤胃pH是否维持在5.8~6.5;乳酸浓度是否≤5 mmol/L;VFA中乙酸/丙酸值是否满足动物的生理和能量需求;是否避免快速发酵导致的酸积累和酸中毒风险。现有研究显示,不同动物、不同生产目的的最佳饲粮NDF与淀粉比例并不一致:泌乳早期荷斯坦奶牛适宜饲粮精粗比为3∶7,此时已保证足够的NDF缓冲能力[16];湖羊饲粮FRR=0.8时,有利于维持pH及乙酸型发酵[18];去势荷斯坦生长牛饲粮非纤维碳水化合物与NDF比例为1.07∶1.00时,可兼顾能量供给和酸碱平衡[19]。总体而言,饲粮NDF与淀粉比例通过调控发酵速率和酸生成路径重塑瘤胃发酵环境。提高淀粉水平会推动快速、偏丙酸的高酸负荷发酵,而提高NDF水平则增强缓冲能力、维持乙酸型稳态发酵。精准确定适宜比例是防止瘤胃酸中毒、提升纤维消化及维持长期瘤胃健康的关键营养策略。
1.3 对后肠微生物组成及代谢功能的调控作用
饲粮NDF与淀粉比例不仅影响瘤胃微生物群落,也会通过底物流向和发酵产酸的改变,间接塑造后肠微生物群落结构和代谢特征[20]。Hartinger等[21]在荷斯坦犊牛的研究中显示,饲喂高淀粉饲粮(以干草为基础并添加精料)的犊牛,其粪便微生物群落以普雷沃氏菌属(Prevotella)、琥珀酸弧菌属(Succinivibrio)和厌氧弧菌属(Anaerovibrio)为主;而仅饲喂高NDF饲粮(干草为主)的犊牛,后肠微生物群落以瘤胃球菌科(Ruminococcaceae)为主,这说明饲粮NDF与淀粉比例通过调控可发酵碳水化合物与纤维供给决定后肠主要功能菌群的建立方向。Rivera-Chacon等[5]研究显示,高淀粉饲粮(精粗比6.5∶3.5)在饲喂初期显著降低荷斯坦奶牛后肠微生物群落α多样性,并使双歧杆菌属(Bifidobacterium)和丁酸弧菌属(Butyrivibrio)丰度提高,同时使短链脂肪酸(short-chain fatty acids,SCFAs)产量增加,粪便pH下降,反映后肠发酵负荷增加;而高NDF饲粮(精粗比0∶1)维持了后肠微生物群落多样性,富集阿克曼菌属(Akkermansia)和厌氧孢杆菌属(Anaerosporobacter),表现出更稳定、更偏向纤维降解的微生物群落结构。
综上所述,饲粮NDF与淀粉比例通过影响底物向后肠的输送量和性质,进而重塑后肠微生物群落组成和代谢产物结构,表现为高淀粉促进快速发酵和酸性压力升高,而高NDF则支持更稳定、以纤维降解为主的后肠生态。对于后肠微生态功能的优化,本功能目标的评价标准主要包括:微生物群落α多样性是否稳定;纤维降解菌与产酸菌的丰度是否平衡;粪便pH是否保持在≥6.0。现有研究显示,不同动物、不同生产目的的最佳饲粮NDF与淀粉比例并不一致:对于泌乳期荷斯坦奶牛,最佳的饲粮精粗比为5∶5或6∶4,此时既能满足产奶所需的能量,又能维持后肠微生物生态稳定[5];而对于断奶过渡期的犊牛,最佳的饲粮精粗比为4∶6,以保证纤维降解菌的定植与后肠发酵的稳定[21]。因此,最佳比例应根据动物的物种、年龄和生产目标进行精准调整,以达到最佳的微生态平衡和生产效果。
1.4 对后肠发酵环境的调控作用
饲粮NDF与淀粉比例直接决定进入后肠的可发酵底物特性,从而改变后肠发酵强度和酸碱环境[22]。Neubauer等[23]在泌乳西门塔尔奶牛的研究中发现,高淀粉饲粮(精粗比6∶4)显著提高奶牛粪便中总SCFAs含量并降低pH,说明后肠发酵速率加快,酸性产物累积增加。类似发现也在泌乳山羊中得到验证:Tao等[24]在泌乳山羊的研究中显示,高淀粉饲粮(精粗比6.5∶3.5)显著提升结肠VFA含量,并改变其组成比例;Rivera-Chacon等[5]的研究结果进一步与之吻合,高淀粉饲粮(精粗比6.5∶3.5)在泌乳山羊中同样显著提升结肠VFA含量,提示后肠发酵产物累积和酸性环境改变。与之相对,高NDF则表现出缓冲效应。Siciliano-Jones等[25]在肉牛的研究中显示,以饲喂高NDF饲粮为主(精粗比2∶8)时,盲肠和结肠VFA含量及其变化相对平稳,pH波动较小,表明后肠发酵速率更平缓,酸性产物积累受控。
综上所述,饲粮NDF与淀粉比例通过影响底物进入后肠的速率和发酵强度,从而决定后肠酸性产物的生成和清除动态。本功能目标的评价标准主要包括:后肠VFA含量是否稳定;pH波动是否≤0.5;酸性产物是否过量累积。现有研究显示,不同动物、不同生产目的的最佳饲粮NDF与淀粉比例并不一致:泌乳西门塔尔奶牛饲粮精粗比为4∶6时,有助于在确保能量供应的同时避免过多酸性负荷积累,促进后肠微生态的稳定[23];泌乳山羊饲粮精粗比为3.5∶6.5时,能够有效平衡纤维降解和酸性产物生成,维持后肠发酵的平稳[24];肉牛饲粮精粗比为2∶8时,能够更好地控制后肠VFA含量波动,避免酸中毒的风险[25]。尽管高淀粉饲粮能够快速增加发酵产物的生成,但也容易引发酸性负荷的积累;而高NDF饲粮则有助于通过减缓发酵过程来维持环境的稳定。因此,在实际应用中,应根据动物种类、年龄及生理阶段匹配饲粮NDF与淀粉比例,以平衡后肠稳态和能量供给的需求。
2 饲粮NDF与淀粉比例对反刍动物营养物质表观消化率的调控作用
2.1 对饲粮DM表观消化率的调控作用
饲粮DM表观消化率受瘤胃对可发酵碳水化合物的利用程度影响,而NDF与淀粉比例正是调节这一过程的核心因素[26]。在降低NDF、提高淀粉水平条件下,瘤胃能获得更多易发酵底物,微生物对可溶性碳源的利用率提高,从而提高DM表观消化率。然而,当NDF水平过低时,瘤胃物理纤维结构不足、纤维降解菌活性受抑,反而会使DM表观消化率下降[27]。这在多项研究中得到验证:王金虎等[28]在泌乳高峰期文登奶山羊的研究中显示,随着饲粮淀粉水平的逐步提高(精粗比由3∶7提升至7∶3),DM表观消化率显著提高,7∶3组达到最佳水平;王兴岗[29]在绵羊羔羊的研究中也显示,随着饲粮淀粉水平的提高(精粗比由4∶6提高至7∶3),羔羊DM表观消化率显著提高。与此不同,项斌伟等[30]在“杜泊×小尾寒羊”F1代杂交公羔的研究中则显示,随着饲粮淀粉水平的提高(精粗比由4∶6提高至7∶3),DM表观消化率并非持续提高,其中,中等淀粉饲粮组(精粗比5.5∶4.5)表现最优,说明淀粉过度提升可能突破了瘤胃结构和微生物稳态的适应上限。
综上所述,饲粮NDF与淀粉比例的调控呈现明显的“非线性响应”特征。本功能目标的评价标准主要包括:DM表观消化率是否≥65%;瘤胃pH是否稳定在5.8~6.5。现有研究显示,不同动物、不同生产目的的最佳饲粮NDF与淀粉比例并不一致:泌乳高峰期文登奶山羊饲粮精粗比为7∶3有助于优化微生物群落结构,从而提升可溶性碳源的消化吸收效率[28];绵羊羔羊饲粮精粗比为7∶3有助于促进消化酶活性提高,并提高DM表观消化率和营养物质利用效率[29];“杜泊×小尾寒羊”F1代杂交公羔饲粮精粗比为5.5∶4.5有助于维持瘤胃微生态平衡,优化反刍功能,达到最佳的DM表观消化率[30]。因此,在实际应用中,需根据动物品种、生理阶段以及瘤胃发育状况,调整饲粮NDF与淀粉比例,以实现最佳的DM利用效率。
2.2 对饲粮粗蛋白质(crude protein,CP)表观消化率的调控作用
饲粮CP表观消化率受多种因素调控,其中饲粮NDF与淀粉比例是主要影响因素[31-32]。提高饲粮中易发酵碳水化合物水平可改善瘤胃微生物蛋白(microbial protein,MCP)合成效率,从而提高CP的消化吸收效率。例如,Chen等[33]在安格斯肉牛的研究中显示,当饲粮淀粉水平逐渐提高(精粗比由3.5∶6.5提升至6.5∶3.5)时,CP表观消化率显著提高,提示碳源丰富有助于MCP合成。类似地,Cantalapiedra-Hijar等[34]在山羊的研究中也显示,当饲粮淀粉水平逐渐提高(精粗比由3∶7提升至7∶3)时,CP表观消化率同样提高,这进一步说明提高淀粉水平能够改善氮-碳同步利用,提高CP的消化吸收效率。然而,当饲粮NDF与淀粉比例过高时,CP的消化效率会受到抑制。赵勐[35]的研究进一步表明,随着饲粮NDF与淀粉比例由0.86∶1.00、1.18∶1.00、1.63∶1.00升高至2.34∶1.00,荷斯坦奶牛CP表观消化率显著降低,提示饲粮高NDF与淀粉比例可能导致瘤胃中碳氮不同步,从而降低MCP合成效率。此外,Beckman等[36]研究显示,随着饲粮NDF与淀粉比例由0.74∶1.00、0.95∶1.00升高至1.27∶1.00,泌乳荷斯坦奶牛体内氮的保留量增加,这说明在一定范围内提高饲粮NDF与淀粉比例,可提高奶牛体内氮保留量,表明合理的饲粮NDF与淀粉比例既能维持CP的消化效率,又有助于降低氮浪费。
综上所述,提高饲粮淀粉水平有助于改善碳氮同步,提高MCP的合成效率,从而提升CP的利用率;而NDF过高则会抑制CP的消化效率。本功能目标的评价标准主要包括:CP表观消化率是否≥70%,同时兼顾氮保留效率,减少氮排泄。现有研究显示,不同动物、不同生产目的的最佳饲粮NDF与淀粉比例并不一致:安格斯肉牛饲粮精粗比为5∶5能够提高碳氮同步,促进CP消化效率的提高,并维持较好的氮代谢平衡[33];山羊饲粮精粗比为7∶3适合提高CP表观消化率,同时支持较好的MCP合成[34];荷斯坦奶牛饲粮NDF与淀粉比例为0.8∶1.0~1.2∶1.0时,能够在不影响CP表观消化率的情况下,优化氮的利用效率与氮保留[35-36]。因此,在饲粮配制中需精准平衡饲粮NDF与淀粉比例。
2.3 对饲粮NDF、酸性洗涤纤维(acid detergent fiber,ADF)和酸性洗涤木质素(acid detergent lignin,ADL)表观消化率的调控作用
饲粮NDF、ADF和ADL构成了反刍动物膳食纤维的主要结构部分,其表观消化率影响纤维源的有效利用及瘤胃功能[37]。饲粮NDF与淀粉比例是调控纤维消化率的关键因素,相较于高NDF、低淀粉饲粮,提高饲粮淀粉水平会显著降低NDF、ADF和ADL表观消化率。多项研究均支持这一趋势。例如,Yusuf等[38]在西非矮绵羊的研究中显示,随着饲粮淀粉水平提高(精粗比由2.5∶7.5提高至7.5∶2.5),纤维消化率显著降低。Ramos等[39]在插管绵羊试验中同样发现,高淀粉饲粮(精粗比7∶3)会显著降低NDF和ADF表观消化率。其机制可能在于低NDF、高淀粉饲粮通常导致快速发酵并降低瘤胃pH,进而抑制主要纤维降解菌如瘤胃球菌属和纤维杆菌属(Fibrobacter)的活性[18];此外,高淀粉饲粮会缩短反刍时间,减少唾液分泌,削弱瘤胃缓冲能力,使pH降低,从而共同造成纤维消化率下降[40]。这些机制共同说明,提高饲粮淀粉水平对纤维降解的影响不只是化学组成变化,更涉及瘤胃微生态和发酵环境的系统性响应。
3 饲粮NDF与淀粉比例对反刍动物胃肠道健康和免疫功能的调控作用
3.1 对瘤胃屏障功能的调控作用
饲粮NDF与淀粉比例的合理平衡是维持反刍动物瘤胃屏障稳态的关键营养因素[41]。刘国华等[42]在湖羊羔羊的研究中补饲NDF与淀粉比例分别为0.5∶1.0、0.7∶1.0和1.0∶1.0的开食料,结果显示比例为0.7∶1.0的开食料能显著提高瘤胃乳头高度、网胃皱裂高度和宽度以及肌层厚度。Li等[43]研究显示,随着可溶性碳水化合物(SCHO)与NDF比例的升高,杜蒙羔羊瘤胃pH下降,血浆脂多糖(lipopolysaccharide,LPS)含量升高;当比例达到2.0时观察到紧密连接蛋白受损,促炎因子含量升高,核因子-κB(nuclear factor-κB,NF-κB)和丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)信号被激活,提示过高的可发酵碳源输入会削弱瘤胃屏障功能。相反,SCHO与NDF比例为1.5∶1.0时,紧密连接蛋白表达保持稳定,抗炎因子含量较高,屏障功能未受明显影响,这说明合理碳源与纤维比例有助于维持瘤胃上皮完整性。Liu等[44]在雄性山羊的研究中显示,饲喂含65%谷物的高淀粉饲粮加快瘤胃发酵速率并导致酸性产物蓄积,引起上皮细胞间隙扩大、紧密连接蛋白[闭锁小带蛋白-1(ZO-1)、闭合蛋白(Occludin)和密封蛋白(Claudin)]表达下降及黏膜通透性增加,同时促炎因子肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-α,TNF-α)和干扰素-γ(interferon-γ,IFN-γ)含量显著升高,表明瘤胃pH降低与炎症共同参与了屏障损伤过程。Emmanuel等[45]的研究进一步揭示了屏障损伤的生理后果,在屠宰后的育肥牛瘤胃灌注淀粉诱导屏障损伤,结果显示试验组血浆LPS含量由0.12 EU/mL显著升至0.71 EU/mL,提示局部屏障受损可快速转化为系统性炎症风险。综上所述,饲粮NDF与淀粉比例不仅影响瘤胃局部组织发育,也通过调节瘤胃pH、紧密连接蛋白表达和炎症信号活动共同决定屏障功能状态。
3.2 对后肠屏障功能的调控作用
维持后肠道上皮屏障的结构和功能完整性,是保障反刍动物肠道稳态和整体健康的关键基础[46]。Chen等[47]在泌乳期湖羊的研究中显示,高淀粉饲粮(精粗比7∶3)显著损害结肠屏障功能,降低紧密连接蛋白(ZO-1、Occludin、Claudin-1/3/4)的表达,并伴随细胞间隙扩大和LPS含量升高,说明屏障结构发生松动并出现炎症反应。类似地,Tao等[24]在泌乳山羊的研究中进一步证实了长期饲喂高淀粉饲粮(精粗比6.5∶3.5)显著破坏结肠上皮结构,表现为紧密连接间隙增宽、细胞核破裂、线粒体肿胀以及黏膜上皮细胞凋亡增加,同时伴随TUNEL阳性细胞比例升高、胱天蛋白酶(Caspase)-3/7活性增强以及B细胞淋巴瘤-2(Bcl-2)/B细胞淋巴瘤-2相关X蛋白(Bax)值下降,提示高淀粉饲粮通过诱导上皮损伤和细胞凋亡严重削弱后肠屏障功能。综上所述,高淀粉向后肠的过量输送不仅改变局部发酵环境,还通过诱导酸负荷增加、炎症信号放大以及上皮细胞凋亡,使屏障结构易损化。这类损伤具有累积性和系统影响,远不仅是紧密连接蛋白表达的下降,更涉及能量代谢、细胞结构和免疫调控的多层面失衡。
3.3 对机体系统性免疫反应和健康状况的调控作用
饲粮NDF与淀粉比例通过影响瘤胃内LPS负荷、上皮屏障稳定性以及炎症反应强度,作用于反刍动物的系统性免疫状态和整体健康[48]。Gozho等[49]在泽西阉牛的研究中显示,随着饲粮淀粉水平的增加(精粗比由0∶1提升至6.1∶3.9),瘤胃内LPS含量从6 310 EU/mL升至26 915 EU/mL,并引起血清急性期蛋白触珠蛋白(haptoglobin,Hp)和血清淀粉样蛋白A(serum amyloid A,SAA)含量显著升高,表明高淀粉饲粮通过促进LPS入血,激活了机体的系统性免疫反应。Zhang等[50]在荷斯坦奶牛的研究中进一步显示,高淀粉饲粮(精粗比7∶3)导致瘤胃pH降低,刺激LPS产生,从而使瘤胃上皮炎症因子白细胞介素-1β(interleukin-1β,IL-1β)、白细胞介素-2(interleukin-2,IL-2)和白细胞介素-6(interleukin-6,IL-6)显著上调,这表明局部炎症反应的增强可能扩展到全身,进一步影响系统性免疫状态。Steele等[51]在荷斯坦奶牛的研究中显示,饲喂高淀粉饲粮(65%谷物)导致瘤胃上皮结构损伤,增加局部炎症介质进入血液的风险,这可能进一步加剧系统性免疫反应。其核心机制在于:高淀粉输入导致的瘤胃pH降低和微生物裂解促进LPS含量升高,这些LPS经门静脉转运至肝脏后,激活肝细胞表面Toll样受体4(Toll-like receptor 4,TLR4)复合物和NF-κB抑制蛋白(inhibitor of NF-κB,IκB)等炎症通路[52],引起急性期蛋白合成和免疫系统激活,从而影响机体整体健康[53-54]。综上所述,饲粮NDF与淀粉比例通过多途径影响反刍动物的系统性免疫反应和健康状况。高淀粉摄入会导致瘤胃pH降低、LPS含量升高和局部炎症反应的增强,进而激活全身免疫反应。
4 饲粮NDF与淀粉比例对反刍动物生产性能的调控作用
4.1 对采食量和增重的调控作用
降低饲粮NDF水平并提高淀粉水平可提高饲粮能量密度和可消化营养素的摄入量,提高干物质采食量(DMI)和平均日增重(ADG)[55]。孙美君[56]在秦川肉牛的研究中显示,随着饲粮NDF水平从46%下降至34%时,DMI和ADG显著提高,料重比(F/G)显著降低,表明降低NDF水平有助于提升采食量和生长性能。康燕[57]在宁夏滩羊的研究中也显示,高淀粉饲粮(精粗比7∶3)组ADG显著提高。从机制来看,提高饲粮淀粉水平通过提高丙酸产量,并通过肠-脑轴来影响采食行为。丙酸能够抑制下丘脑中单磷酸腺苷活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase,AMPK),降低促采食神经肽(neuropeptide Y,NPY)的表达;同时,丙酸也能促进肠促胰岛素样肽-1(glucagon-like peptide-1,GLP-1)、肽YY(peptide YY,PYY)等肠源激素分泌,从而调节短期采食行为和长期能量沉积效率[58-60]。然而,淀粉水平并非越高越好,Rocha等[61]在内洛尔牛的研究中显示,当饲粮淀粉水平(超过40% DM)升高时,酸负荷显著增加,瘤胃稳态受扰,ADG下降,并增加代谢疾病风险。Zhao等[62]在湖羊的研究中也表明,随着饲粮NDF与淀粉比例的提高(由0∶1.00、0.23∶1.00、0.56∶1.00升高至1.10∶1.00)时,ADG显著提高,饲粮营养利用效率得到改善,进而促进生长。
综上所述,饲粮NDF与淀粉比例对反刍动物采食量和生长性能具有重要影响。提高淀粉水平可提高能量密度,改善采食行为及能量沉积效率;而持续提高淀粉水平会对饲粮的消化利用效率产生不利影响,并且干扰瘤胃稳态。本功能目标的评价标准主要包括:育肥动物ADG和DMI是否稳定提升;F/G是否降低。现有研究显示,不同动物、不同生产目的的最佳饲粮NDF与淀粉比例并不一致:秦川肉牛饲粮NDF水平为34%有助于提升采食量和生长性能[56];宁夏滩羊饲粮精粗比为7∶3能够有效促进ADG的提高,并改善饲粮利用效率[57];内洛尔牛饲粮中淀粉水平不应超过40% DM,以避免酸负荷过高影响瘤胃稳态和ADG[61];湖羊饲粮NDF与淀粉比例为1.1∶1.0时,能有效促进生长并提升饲粮营养利用效率[62]。因此,合理配置饲粮NDF与淀粉比例可优化生产性能,同时避免过高淀粉引发的瘤胃紊乱。
4.2 对肌内脂肪(intramuscular fat,IMF)沉积、肉品质和脂肪酸组成的调控作用
低NDF、高淀粉的配比被广泛认为是调控反刍动物IMF沉积和肉品质的关键营养因素[63]。Duckett等[64]研究进一步证实,安格斯杂交阉牛断奶后连续120 d饲喂高淀粉饲粮(淀粉水平为30%~32% DM)能够显著增加IMF沉积并提升大理石花纹评分。马宗亮等[65]研究表明,当饲粮淀粉与NDF比例由0.41∶1.00、0.51∶1.00提高至0.64∶1.00,牦牛屠宰率显著提高,净肉率提高,背最长肌熟肉率略升高且剪切力显著下降,表明提高饲粮淀粉水平有助于改善牦牛生长性能和肉品质。类似地,Panneerselvam等[66]研究显示,随着全价饲粮中非结构性碳水化合物(non-structural carbohydrate,NSC)水平由40.13%提升至55.85%,梅切里羔羊肉中油酸和亚油酸含量显著升高,而饱和脂肪酸含量下降,这表明提高NSC水平可以优化肉中脂肪酸组成并改善肉品质。这些现象的机制可能在于:降低NDF水平并提高淀粉水平会改变瘤胃发酵模式,导致丙酸产量的增加。丙酸作为主要糖异生底物,进入肝脏后能够促进葡萄糖生成,并通过磷酸戊糖途径提供脂肪酸合成所需的还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(reduced nicotinamide adenine dinucleotide phosphate,NADPH),从而增强脂肪酸合成和IMF沉积[67-68]。然而,过度提高淀粉水平会对其他生长指标产生不利影响[69]。
综上所述,饲粮NDF与淀粉比例对反刍动物IMF沉积、肉品质和脂肪酸组成具有重要调控作用。提高淀粉水平能够提高IMF沉积,改善肉品质,并优化脂肪酸组成。然而,淀粉水平过高可能对瘤胃稳态、采食行为及整体生长性能产生负面影响。本功能目标的评价标准主要包括:IMF含量是否≥3.0%;大理石花纹评分是否≥3.5分;剪切力是否≤3.5 kgf;不饱和脂肪酸占比是否提升。现有研究显示,不同动物、不同生产目的的最佳饲粮NDF与淀粉比例并不一致:安格斯杂交阉牛饲粮淀粉水平为30%~32% DM时,可显著提高IMF沉积并改善肉质[64];牦牛饲粮NDF与淀粉比例为0.64∶1.00时,可有效提高屠宰率和净肉率,并改善肉品质[65];梅切里羔羊饲粮NSC水平达到55.85%时,能够优化脂肪酸组成,提升肉质的健康特性[66]。因此,合理配置饲粮NDF与淀粉比例可提高IMF沉积,改善肉品质,同时优化脂肪酸组成,但需避免过度提高淀粉水平导致的瘤胃稳态破坏及负面影响。
4.3 对泌乳表现和乳成分的调控作用
饲粮NDF与淀粉比例通过调节瘤胃发酵模式、VFA组成和葡萄糖供应,影响乳腺合成乳脂和乳糖所需的底物和能量,进而调控乳用反刍动物的产奶量和乳成分质量[70]。Kendall等[71]研究表明,当荷斯坦奶牛饲粮NDF水平保持在30%~40% DM时,可维持瘤胃正常的填充度和咀嚼反刍行为,增强唾液分泌及缓冲能力,稳定瘤胃pH,促进纤维降解和乙酸生成。由于乙酸是乳腺新生合成(de novo synthesis)脂肪酸的主要前体,适宜的NDF水平有助于维持或提高乳脂率[72]。相反,Tao等[73]研究显示,泌乳中期山羊饲喂高淀粉饲粮(精粗比6∶4)时,瘤胃发酵偏向产生更多丙酸和乳酸,导致瘤胃pH降低,纤维降解受抑及乙酸供给减少,最终引发乳脂抑制。这一过程伴随乳腺细胞中乙酰辅酶A羧化酶α(acetyl-CoA carboxylase α,ACACA)和脂肪酸合成酶(fatty acid synthase,FASN)表达下调,抑制乳腺新生脂肪酸生成。此外,Meng等[74]进一步研究显示,荷斯坦奶牛饲喂高淀粉饲粮(精粗比6∶4)可增加快速可发酵底物的供应,提升瘤胃酸负荷并促进革兰氏阴性菌裂解LPS释放,引起瘤胃-肠屏障受损和黏膜炎症升高。这些炎症信号可通过NF-κB和MAPK等途径干扰乳腺代谢稳态,加剧乳脂抑制并影响乳成分质量。
综上所述,饲粮NDF与淀粉比例对泌乳表现和乳成分质量具有双向调控作用。维持充足的NDF供给可保障瘤胃功能、乙酸生成和乳脂合成,而过高淀粉水平虽然能增加快速可利用能量,但可通过瘤胃pH降低、乳酸积累及炎症反应抑制乳脂生成,降低乳成分质量。本功能目标的评价标准主要包括:产奶量是否稳定提升;乳脂率是否≥3.5%;乳成分是否无异常波动。现有研究显示,不同动物、不同生产目的的最佳饲粮NDF与淀粉比例并不一致:荷斯坦奶牛饲粮NDF水平为30%~40% DM时,能够维持瘤胃功能和乳脂合成稳定[71];泌乳中期山羊饲粮精粗比为4∶6能够维持适当的乙酸生成,避免乳脂率下降[73]。因此,合理平衡饲粮NDF与淀粉比例,确保充足的NDF供给,能够保障乳脂合成,而过高的淀粉水平则可能抑制乳脂生成并影响乳成分质量。
5 小结与展望
本文系统综述了饲粮NDF与淀粉比例对反刍动物的多维调控作用及潜在机制:在微生态层面,该比例影响瘤胃和肠道微生物群落及功能,调控发酵参数和氮代谢平衡,高淀粉饲粮可增加瘤胃酸负荷并诱发微生态失衡;在营养消化层面,提高饲粮淀粉水平可提升DM表观消化率,但可能抑制纤维降解,并通过碳氮平衡影响CP利用;在胃肠道健康层面,合理配置饲粮NDF与淀粉比例可以维持胃肠道屏障和免疫稳态,高淀粉饲粮可引发屏障损伤和系统性炎症反应;在生产性能层面,饲粮NDF与淀粉比例优化可促进采食量、体增重和泌乳表现,调控效应受品种和生理阶段影响。未来研究应进一步结合多组学技术,解析不同饲粮NDF与淀粉比例下瘤胃微生物功能与宿主代谢互作的机制,同时关注长期健康和生产性能的动态响应。此外,针对不同反刍动物品种、生产阶段和饲养环境,应建立精准饲粮NDF与淀粉比例调控策略,为反刍动物营养管理、健康维护和高效生产提供科学依据。