Chinese Journal of Animal Nutrition >

2026 , Vol. 38 >Issue 4: 2663 - 2676

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.214

RESEARCH PAPER

Effects of Aqueous Extracts from Three Artemisia Species and Their Combinations on Production Performance and Immune Function of Laying Hens

  • ZHOU Hanqiong , 1 ,
  • YU Qingli 2 ,
  • TIAN Yifei 1 ,
  • JIANG Di 1 ,
  • YANG Yujun 1 ,
  • SHI Binlin 1 ,
  • JIN Xiao , 1, * ,
  • XING Yuanyuan , 1, *
Expand
  • 1 College of Animal Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
  • 2 Lvshuiqingshan Agriculture and Animal Husbandry Technology Co., Ltd., Chifeng 024076, China
*JIN Xiao, associate professor, E-mail: ;
XING Yuanyuan, lecturer, E-mail:

Received date: 2025-09-23

  Online published: 2026-04-14

Fold

Abstract

This experiment aimed to investigate the effects of dietary supplementation with aqueous extracts from three Artemisia species and their combinations on production performance and immune function of laying hens. A total of 720 healthy Hy-Line brown laying hens at 504 days of age with similar laying rates were randomly divided into 8 groups with 6 replicates per group and 15 hens per replicate. The control (CON) group was fed a basal diet, while the experimental groups were fed the basal diet supplemented with 1 500 mg/kg Artemisia argyi aqueous extract (AA, AA group), 1 500 mg/kg Artemisia ordosica aqueous extract (AO, AO group), 1 500 mg/kg Artemisia annua aqueous extract (AL, AL group), 750 mg/kg AA + 750 mg/kg AO (AA+AO group), 750 mg/kg AA + 750 mg/kg AL (AA+AL group), 750 mg/kg AO + 750 mg/kg AL (AO+AL group) and 500 mg/kg AA + 500 mg/kg AO + 500 mg/kg AL (AA+AO+AL group), respectively. The trial included a 7-day adaptation period and a 56-day experimental period. The results showed as follows: 1) compared with the CON group, the average egg weight during days 1 to 28, 29 to 56, and 1 to 56 of the AA+AO+AL group was significantly increased (P<0.05). During days 1 to 28 and 1 to 56, the feed-to-egg ratio of the AL, AA+AO, AA+AL, AO+AL and AA+AO+AL groups was significantly reduced compared with the CON group (P<0.05). During days 29 to 56, the feed-to-egg ratio of the AA+AL and AA+AO+AL groups was significantly lowered compared with the CON group (P<0.05). 2) On day 28, serum aspartate aminotransferase (AST) activity of the AA+AO, AA+AL, AO+AL and AA+AO+AL groups was significantly increased compared with the CON group (P<0.05). On day 56, serum alanine aminotransferase (ALT) activity of the AA+AO, AA+AL, AO+AL and AA+AO+AL groups was significantly decreased compared with the CON group (P<0.05), while serum AST activity of the AA+AL and AA+AO+AL groups was significantly decreased (P<0.05). On day 56, serum total protein (TP) content of the AA+AL, AO+AL and AA+AO+AL groups was significantly increased compared with the CON group (P<0.05). 3) On day 28, serum immunoglobulin M (IgM) and interleukin-4 (IL-4) contents of the AA+AO group were significantly higher than those of the CON group and other experimental groups (P<0.05). On day 56, serum immunoglobulin A (IgA) and IgM contents of the AO+AL and AA+AO+AL groups were significantly increased (P<0.05), and serum interleukin-2 (IL-2) level of these groups was significantly decreased compared with the CON group (P<0.05). Serum immunoglobulin G (IgG) content of the AA+AL and AA+AO+AL groups was significantly increased compared with the CON group (P<0.05). Serum interleukin-1β (IL-1β) level of the AL, AA+AO, AA+AL, AO+AL and AA+AO+AL groups was significantly decreased compared with the CON group (P<0.05). 4) Splenic IgA content of the AO+AL and AA+AO+AL groups was significantly increased compared with the CON group (P<0.05). Splenic IgM content of the AA+AO+AL group was significantly increased compared with the CON group (P<0.05), while splenic IL-1β content of the AA+AL and AA+AO+AL groups was significantly reduced (P<0.05). Splenic IL-2 content of the AA+AL, AO+AL and AA+AO+AL groups was significantly decreased compared with the CON group (P<0.05), while splenic IL-4 content of the AA+AO group was significantly increased (P<0.05). 5) Except for the AL group, the mRNA expression level of splenic IL-1β in all other experimental groups was significantly downregulated (P<0.05). Compared with the CON group, the mRNA expression level of splenic interleukin-6 (IL-6) in all experimental groups was significantly reduced (P<0.05), and no significant difference was observed among the experimental groups (P>0.05). Compared with the CON group, the mRNA expression level of splenic nuclear factor-κB p65 (NF-κB p65) in the AA+AO, AA+AL, AO+AL and AA+AO+AL groups was significantly downregulated (P<0.05), while the mRNA expression levels of splenic Toll-like receptor 4 (TLR4) and inhibitor of nuclear factor-κB α (IκBα) in the AO+AL and AA+AO+AL groups were significantly decreased (P<0.05). In conclusion, dietary supplementation with aqueous extracts of Artemisia argyi, Artemisia ordosica and Artemisia annua and their combinations, can improve average egg weight, reduce feed-to-egg ratio, and enhance immune function of laying hens, with the triple combination showing the most beneficial effects.

Key words： aqueous extracts from Artemisia species; laying hens; production performance; serum biochemical indexes; immune function

Cite this article

ZHOU Hanqiong , YU Qingli , TIAN Yifei , JIANG Di , YANG Yujun , SHI Binlin , JIN Xiao , XING Yuanyuan . Effects of Aqueous Extracts from Three Artemisia Species and Their Combinations on Production Performance and Immune Function of Laying Hens[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(4) : 2663 -2676 . DOI: 10.12418/CJAN2026.214

鸡蛋中富含优质蛋白质、必需氨基酸、多种维生素(如A、D、B族等)、矿物质(如磷、硒、铁等)及卵磷脂等营养成分。据统计,截至2024年12月,我国禽蛋产量为3 588.46万t,约占全球产量的40%,在全球食品供应中占有举足轻重的作用。在蛋鸡的集约化和规模化养殖模式下,若饲养管理环节存在缺陷,易导致蛋鸡出现免疫功能和抗氧化功能下降的现象,进而加剧其对疾病感染风险,此类问题会直接导致蛋鸡的产蛋率降低、产蛋高峰期缩短以及蛋品质下降,最终对养殖业的经济效益造成严重冲击[1]。由此可见,提高蛋鸡生产性能、保障蛋鸡健康及鸡蛋品质,对蛋鸡养殖业至关重要。自20世纪50年代开始,全球都在畜禽饲料中添加抗生素作为生长促进剂。该项措施已被公认可以提高饲料转化率,促进生长,并降低疾病引起的发病率和死亡率。但添加抗生素类产生的耐药性和耐受性以及抗生素耐药性基因从畜产品转移到人体的风险引起世界的关注,欧盟自2006年起禁止使用抗生素作为生长促进剂,全球紧随其后。自饲料中全面“禁抗”开始,畜禽生产中出现了生产性能下降、饲料转化率降低、死亡率升高等一系列问题。因此,现在亟需寻找适宜的“替抗”饲粮添加剂。我国植物资源丰富,而植物提取物成分主要由多糖化合物、酚类物质以及黄酮类等化合物构成,具有抗菌、改善肠道菌群、调节机体免疫机能、预防疾病、促进生长等作用,还具有安全、高效、纯天然等特点,是良好的“替抗”产品之一[2]。
大量研究表明,蒿属(Artemisia)植物提取物在增强畜禽抗氧化和抗炎方面发挥重要作用,其可改善畜禽的健康状况[3]。其中,艾蒿醇提物可通过激活肿瘤细胞内的促凋亡蛋白B细胞淋巴瘤-2相关X蛋白(Bax)、肿瘤抑制基因p53以及天冬氨酸特异性半胱氨酸蛋白酶(Caspase)家族蛋白的表达实现免疫调节作用,预防免疫介导性疾病;艾蒿多糖可以通过调节Toll样受体4(TLR4)/核因子-κB(NF-κB)信号通路来发挥其抗炎免疫作用,从而提高肉鸡的免疫功能和抗氧化能力[4],还可通过调控细胞因子的基因表达改善肉仔鸡的免疫功能[5]。另有研究表明,黑沙蒿黄酮可以通过提高肉仔鸡的免疫功能和抗氧化能力发挥促生长作用,而且可以通过调控NF-κB、核因子E2相关因子2(Nrf2)信号通路等途径,缓解肉仔鸡的免疫应激和氧化损伤[6]。综上所述,蒿属植物如艾蒿、黑沙蒿、黄花蒿等的提取物单独使用均对畜禽生产起到了促进作用,但关于不同蒿属植物提取物之间配伍组合在畜禽养殖中的应用研究较少。因此,本试验旨在通过在蛋鸡基础饲粮中添加3种蒿属植物(艾蒿、黑沙蒿、黄花蒿)水提物及其组合,探究蒿属植物水提物联合使用对蛋鸡生产性能和免疫功能的影响,以期为畜禽饲料添加剂的开发和利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 动物试验伦理声明

本试验所有程序均经内蒙古农业大学实验动物福利与伦理委员会批准(批准编号:NND2022119)。

1.2 蒿属植物的采集与提取物的制备

试验用艾蒿、黑沙蒿、黄花蒿均于7月初采集自呼和浩特市和林格尔县大红城乡。采集后的样品先在室温条件下阴干,再切成小段,随后按料液比1∶25,在80 ℃恒温水浴条件下加热6 h,提取所得溶液经旋转蒸发仪(RE-5298,上海亚容生化仪器厂)浓缩后,进一步采用冻干机(ALPHA 1-2 LD plus,德国Martin Christ公司)冷冻干燥成粉末,该粉末用于后续饲养试验。试验过程中,所用剂量均基于上述冻干粉剂的质量进行计算。经测定,3种蒿属植物水提物的得率分别为:艾蒿18.04%、黑沙蒿14.85%、黄花蒿23.56%。

1.3 试验设计

采用随机试验设计,根据产蛋率相近的原则,选取504日龄健康海兰褐壳蛋鸡720只,随机分为8个组,每组6个重复,每个重复15只鸡。对照组(CON组)饲喂基础饲粮,试验组在基础饲粮中分别添加不同组合的蒿属植物水提物,试验分组及蒿属植物水提物添加量见表1,基础饲粮组成及营养水平见表2。预试期为7 d,正试期为56 d,其中正试期分为试验前期(第1~28天)和试验后期(第29~56天)。
表1 试验分组及蒿属植物水提物添加量

Table 1 Experimental groups and addition levels of aqueous extracts from Artemisia

组别Groups 添加量Addition levels
对照CON 0
艾蒿水提物AA 1 500 mg/kg艾蒿水提物
黑沙蒿水提物AO 1 500 mg/kg黑沙蒿水提物
黄花蒿水提物AL 1 500 mg/kg黄花蒿水提物
艾蒿水提物+黑沙蒿水提物AA+AO 750 mg/kg艾蒿水提物+750 mg/kg黑沙蒿水提物
艾蒿水提物+黄花蒿水提物AA+AL 750 mg/kg艾蒿水提物+750 mg/kg黄花蒿水提物
黑沙蒿水提物+黄花蒿水提物AO+AL 750 mg/kg黑沙蒿水提物+750 mg/kg黄花蒿水提物
艾蒿水提物+黑沙蒿水提物+黄花蒿水提物
AA+AO+AL		 500 mg/kg艾蒿水提物+500 mg/kg黑沙蒿水提物+
500 mg/kg黄花蒿水提物
表2 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 2 Composition and nutrient levels of the basal diet (air-dry basis) %

原料Ingredients 含量Content 营养水平Nutrient levels2) 含量Content
玉米Corn 60.00 代谢能ME/(MJ/kg) 11.50
豆粕Soybean meal 21.50 粗蛋白质CP 17.50
棉籽粕Cottonseed meal 1.50 钙Ca 4.55
玉米蛋白粉Corn gluten meal 3.50 磷P 0.40
石粉Limestone 7.00 赖氨酸Lys 0.80
贝壳粉Shell powder 4.00 蛋氨酸Met 0.35
磷酸氢钙CaHPO4 1.20 蛋氨酸+胱氨酸Met+Cys 0.64
食盐NaCl 0.30
预混料Premix1) 1.00
合计Total 100.00

1)预混料为每千克饲粮提供 Premix provided the following per kg of the diet:Mn 63.6 mg,Zn 69 mg,Fe 30 mg,Cu 6.25 mg,I 0.4 mg,Se 0.2 mg,VA 8 000 IU,VD3 3 000 IU,VE 15 IU,VK3 1.88 mg,VB1 1.96 mg,VB2 4 mg,VB6 3.92 mg,VB12 0.01 mg,泛酸钙 calcium pantothenate 11.76 mg,烟酸 nicotinic acid 39.8 mg,叶酸 folic acid 0.98 mg,生物素 biotin 0.1 mg,胆碱 choline 212.5 mg。
2)代谢能和氨基酸为计算值,其余为实测值。ME and AA were calculated values, while the others were measured values.

1.4 饲养管理

试验蛋鸡饲养于密闭式鸡舍中,采用层叠式笼养模式,每笼饲养15只。饲养期间,光照时长设定为每天16 h,每天人工喂料5次,所有试验鸡自由采食和饮水;同时,每天清粪并巡察鸡群健康状况,对鸡舍进行定期消毒。

1.5 测定指标与方法

1.5.1 饲粮营养水平的测定和计算

饲粮中的粗蛋白质(CP)、钙(Ca)、磷(P)含量分别参照GB/T 6432—2018、GB/T 6436—2018、GB/T 6437—2018进行测定,代谢能和氨基酸含量参照《黄羽肉鸡营养需要量》(NY/T 3645—2020)进行计算。

1.5.2 生产性能的测定

试验期间,每天准确记录每个重复产蛋数和蛋重,计算产蛋率(laying rate)和平均蛋重(average egg weight)。第28天和第56天统计耗料量,分别计算各个阶段的平均日采食量(ADFI)和料蛋比(F/E)。计算公式如下:
产蛋率(%)=100×产蛋数/试验蛋鸡数;
平均蛋重(g)=总产蛋重/总蛋数;
平均日采食量(g/d)=总采食量/(试验蛋鸡数×试验天数);
料蛋比=总耗料量/总产蛋重。

1.5.3 血清的制备与指标测定

试验第28天和第56天晨饲前,从每个重复随机选取1只鸡,经翅静脉采集血液,采血管倾斜静置1 h后,以1 509.3×g离心10 min,取上清并置于-20 ℃保存,用于血清生化和免疫指标的测定。
血清生化指标:丙氨酸氨基转移酶(ALT)、天冬氨酸转氨酶(AST)、碱性磷酸酶(ALP)、乳酸脱氢酶(LDH)活性以及总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)含量均采用深圳武汉迈瑞动物医疗科技股份有限公司生产的试剂盒,通过兽用全自动生化分析仪(BS-240VET,武汉迈瑞动物医疗科技股份有限公司)进行测定;血清免疫指标:免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白G(IgG)、免疫球蛋白M(IgM)、白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-2(IL-2)、白细胞介素-4(IL-4)含量均采用武汉基因美生物科技有限公司生产的试剂盒进行测定。

1.5.4 脾脏样品的采集与指标测定

1.5.4.1 脾脏样品的采集与免疫指标的测定

试验第56天,从每个重复随机选取1只鸡进行屠宰,分离并获取脾脏组织。先用生理盐水冲洗脾脏组织表面,去除残留血液及杂质,然后将处理后的组织与生理盐水按照1∶9(w/v)混合,置于冰上匀浆,吸取匀浆液于离心管中,4 ℃、1 509.3×g离心10 min,取上清并置于-20 ℃保存,用于脾脏免疫指标的测定。脾脏组织中免疫球蛋白(IgA、IgG、IgM)以及细胞炎性因子(IL-1β、IL-2、IL-4)含量检测,均采用武汉基因美生物科技有限公司生产的试剂盒。

1.5.4.2 脾脏免疫相关基因表达的测定

使用RNAiso Plus裂解液(宝生物工程株式会社,日本)从脾脏组织中提取总RNA,并用分光光度计(Pultton P200CM,美国Pultton技术公司)对总RNA样品进行定量和定性评估,确定260与280 nm处的吸光度比值,并通过1%琼脂糖凝胶电泳检测RNA的完整性。使用Evo M-MLV试剂盒(湖南艾科瑞生物工程有限公司)将提取的总RNA逆转录为cDNA,程序设定为:42 ℃预变性52 min,37 ℃逆转录15 min,85 ℃终止反应5 s。之后采用SYBR Green Pro Taq HS qPCR试剂盒(湖南艾科瑞生物工程有限公司),在LightCycler 480Ⅱ实时荧光定量PCR系统(Roche Diagnostics有限公司)上进行实时荧光定量PCR检测,反应程序设置如下:首先95 ℃预变性30 s;随后进行45个循环的扩增,每个循环包括95 ℃变性5 s、60 ℃退火30 s及72 ℃延伸20 s;最后进行1次熔解曲线分析,程序是95 ℃ 15 s、60 ℃ 1 min和95 ℃ 15 s。选取β-肌动蛋白(β-actin)作为内参基因,依据2-ΔΔCt方法[7]定量分析脾脏组织中免疫相关基因mRNA的相对表达量。相关基因的引物序列如表3所示。
表3 引物序列

Table 3 Primer sequences

基因
Genes		 引物序列
Primer sequences (5'—3')		 GenBank登录号
GenBank Accession
number		 产物长度
Product length/bp
白细胞介素-6
IL-6		 F:AAATCCCTCCTCGCCAATCT
R:CCCTCACGGTCTTCTCCATAAA		 HM_179640 106
白细胞介素-1β
IL-1β		 F:CAGCCTCAGCGAAGAGACCTT
R:ACTGTGGTGTGCTCAGAATCC		 NM_204524 84
核因子-κB p65亚基
NF-κB p65		 F:CAGCCCATCTATGACAACCG
R:CAGCCCAGAAACGAACCTC		 D13721 151
Toll样受体4
TLR4		 F:TTCAGAACGGACTCTTGAGTGG
R:CAACCGAATAGTGGTGACGTTG		 NM_001030693 131
核因子-κB抑制蛋白激酶β亚基
IKKβ		 F:GGTCCCTGGGAGATGAAGGA
R:CAGTACTCCATGGCCAGCAA		 NM_001395965.1 260
核因子-κB抑制蛋白α
IκBα		 F:GGCAGATGTGAACAAGGTGA
R:TATCTGCAGGTCAGCTGTGG		 NM_001001472.3 118
β-肌动蛋白
β-actin		 F:GCCAACAGAGAGAAGATGACAC
R:GTAACACCATCACCAGAGTCCA		 NM_205518 118

1.6 数据统计与分析

采用SPSS 29.0软件,首先对试验数据进行莱文(Levene)方差齐性检验,若结果显著(P<0.05),则不满足方差齐性假设,使用韦尔奇方差分析(Welch’s ANOVA);若结果不显著(P>0.05),则满足方差齐性假设,进行单因素方差分析(one-way ANOVA)。通过用方差分析检验不同指标效应显著性,对差异显著的指标再通过Duncan氏法进行组间多重比较。结果数据以平均值和均值标准误表示,P<0.05表示差异显著,P>0.05表示差异不显著,0.05≤P<0.10表示差异存在显著变化趋势。

2 结果

2.1 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡生产性能的影响

由表4可知,与对照组相比,第1~28天、第29~56天和第1~56天,AA+AO+AL组蛋鸡平均蛋重均显著提高(P<0.05),其他试验组平均蛋重无显著变化(P>0.05)。与对照组相比,第1~28天和第1~56天,AL组、AA+AO组、AA+AL组、AO+AL组和AA+AO+AL组蛋鸡料蛋比显著降低(P<0.05);第29~56天,AA+AL组和AA+AO+AL组蛋鸡料蛋比显著降低(P<0.05)。与对照组相比,饲粮中添加3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡的产蛋率和平均日采食量无显著影响(P>0.05)。
表4 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡生产性能的影响

Table 4 Effects of aqueous extracts from three Artemisia species and their combinations on production performance of laying hens

项目
Items		 组别Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON AA AO AL AA+AO AA+AL AO+AL AA+AO+AL
产蛋率Laying rate/%
第1~28天Days 1 to 28 88.98 86.70 87.76 88.44 89.59 92.20 90.67 93.98 0.663 0.168
第29~56天Days 29 to 56 84.63 86.00 87.22 81.67 88.41 86.84 89.97 87.99 0.665 0.115
第1~56天Days 1 to 56 86.81 86.35 87.27 87.26 88.82 89.41 89.75 88.93 0.624 0.596
平均蛋重Average egg weight/g
第1~28天Days 1 to 28 58.42bc 58.71abc 57.88c 57.89c 59.40ab 59.13abc 58.83abc 59.81a 0.162 0.019
第29~56天Days 29 to 56 58.40b 58.66b 58.41b 58.37b 59.77ab 58.41b 58.96b 60.22a 0.154 0.002
第1~56天Days 1 to 56 58.51bc 58.77bc 58.27c 58.18c 59.58ab 58.67bc 58.86bc 59.98a 0.144 0.009
料蛋比F/E
第1~28天Days 1 to 28 2.31a 2.18ab 2.16ab 2.02b 1.98b 1.93b 1.96b 1.90b 0.035 0.040
第29~56天Days 29 to 56 2.13a 2.03ab 1.95abc 2.04ab 1.97abc 1.79c 1.91abc 1.82bc 0.028 0.035
第1~56天Days 1 to 56 2.22a 2.08abc 2.09ab 1.98bc 1.96bc 1.91bc 1.93bc 1.86c 0.027 0.028
平均日采食量ADFI/(g/d)
第1~28天Days 1 to 28 117.19 128.41 126.86 116.29 119.20 117.61 116.28 119.86 1.685 0.478
第29~56天Days 29 to 56 120.83 122.84 110.97 116.51 118.71 109.49 115.03 114.95 1.665 0.483
第1~56天Days 1 to 56 118.19 124.45 120.94 116.40 118.05 115.84 114.39 116.20 1.536 0.816

同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡血清生化指标的影响

由表5可知,第28天,与对照组相比,AA+AO组、AA+AL组、AO+AL组和AA+AO+AL组蛋鸡血清AST活性显著提高(P<0.05),AA组、AO组和AL组无显著差异(P>0.05);AA+AO+AL组蛋鸡血清TP含量有增加的趋势(P=0.061),TG含量有降低的趋势(P=0.073),但是差异均不显著(P>0.05)。第56天,与对照组相比,AA+AO组、AA+AL组、AO+AL组和AA+AO+AL组蛋鸡血清ALT活性显著降低(P<0.05),AA+AL组和AA+AO+AL组血清AST活性显著降低(P<0.05),AA+AL组、AO+AL组和AA+AO+AL组血清TP含量显著提高(P<0.05),AO组、AA+AO组、AA+AL组、AO+AL组和AA+AO+AL组血清ALB含量显著提高(P<0.05),AA+AO组、AA+AL组、AO+AL组和AA+AO+AL组血清TG含量显著降低(P<0.05),AA组、AO组和AL组血清TG含量无显著差异(P>0.05)。
表5 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡血清生化指标的影响

Table 5 Effects of aqueous extracts from three Artemisia species and their combinations on serum biochemical indexes of laying hens

项目
Items		 组别Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON AA AO AL AA+AO AA+AL AO+AL AA+AO+AL
第28天Day 28
丙氨酸氨基转移酶ALT/(U/L) 23.50 23.20 22.42 22.50 23.08 22.20 21.17 20.92 0.341 0.465
天冬氨酸氨基转移酶AST/(U/L) 204.60a 200.72ab 199.18ab 201.03ab 183.77b 184.80b 182.78b 183.54b 2.271 0.017
碱性磷酸酶ALP/(U/L) 145.28 154.97 142.08 145.35 145.50 146.13 152.35 151.68 1.913 0.714
总蛋白TP/(g/L) 50.47 51.62 50.83 50.87 54.77 54.17 54.35 55.10 0.726 0.061
白蛋白ALB/(g/L) 17.20 17.03 18.31 18.94 18.22 17.16 18.57 17.65 0.302 0.688
甘油三酯TG/(mmol/L) 21.99 21.97 21.72 21.50 19.95 21.19 20.20 18.89 0.299 0.073
总胆固醇TC/(mmol/L) 5.76 5.42 6.14 5.40 5.91 5.57 5.87 6.08 0.102 0.479
乳酸脱氢酶LDH/(U/L) 361.05 358.13 388.30 355.82 389.20 386.90 353.75 385.92 5.603 0.391
第56天Day 56
丙氨酸氨基转移酶ALT/(U/L) 23.14a 22.22ab 20.58abc 19.97abc 19.15bc 18.78bc 18.82bc 18.10c 0.439 0.046
天冬氨酸氨基转移酶AST/(U/L) 207.27a 202.02ab 203.80a 205.78a 196.42ab 187.70b 195.38ab 186.85b 1.967 0.032
碱性磷酸酶ALP/(U/L) 136.78 140.00 138.75 138.90 140.77 146.92 143.22 151.30 1.490 0.233
总蛋白TP/(g/L) 52.50b 53.80ab 54.32ab 54.60ab 55.13ab 59.12a 58.43a 59.30a 0.662 0.045
白蛋白ALB/(g/L) 16.30c 16.58bc 18.05ab 17.73abc 18.32a 17.92ab 18.23a 18.40a 0.195 0.024
甘油三酯TG/(mmol/L) 21.22a 20.45ab 20.31ab 19.98ab 18.81b 19.07b 19.14b 18.68b 0.222 0.024
总胆固醇TC/(mmol/L) 5.87 6.01 5.79 5.99 5.49 5.45 5.56 5.33 0.073 0.389
乳酸脱氢酶LDH/(U/L) 367.63 365.85 357.93 358.05 327.95 339.78 335.43 343.97 6.202 0.692

2.3 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡血清免疫指标的影响

由表6可知,第28天,与对照组相比,AA+AO组蛋鸡血清IgA含量有上升的趋势(P=0.075);AA+AO组蛋鸡血清IgM和IL-4含量显著高于对照组及其他试验组(P<0.05),其他试验组均与对照组间无显著差异(P>0.05);饲粮中添加3种蒿属植物水提物及其组合对血清IgG、IL-1β和IL-2含量无显著影响(P>0.05)。
第56天,与对照组相比,AO+AL组和AA+AO+AL组血清IgA、IgM含量显著提高(P<0.05),血清IL-2含量显著下降(P<0.05),其他试验组血清IgA、IgM和IL-2含量无显著变化(P>0.05);AA+AL组和AA+AO+AL组血清IgG含量显著提高(P<0.05);AL组、AA+AO组、AA+AL组、AO+AL组和AA+AO+AL组蛋鸡血清IL-1β含量显著下降(P<0.05),AA组和AO组血清IL-1β含量无显著变化(P>0.05);饲粮中添加3种蒿属植物水提物及其组合对血清IL-4含量无显著影响(P>0.05)。
表6 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡血清免疫指标的影响

Table 6 Effects of aqueous extracts from three Artemisia species and their combinations on serum immune indexes of laying hens

项目
Items		 组别Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON AA AO AL AA+AO AA+AL AO+AL AA+AO+AL
第28天Day28
免疫球蛋白A IgA/(μg/mL) 32.90 36.10 36.38 32.28 51.86 34.70 41.29 40.20 1.540 0.075
免疫球蛋白G IgG/(μg/mL) 9.52 9.57 9.92 9.75 9.86 9.57 9.61 9.58 0.050 0.670
免疫球蛋白M IgM/(ng/mL) 196.47b 197.20b 191.02b 197.04b 210.38a 185.88b 188.84b 185.68b 1.640 0.007
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 37.54 38.45 42.20 34.29 40.53 36.05 34.89 35.28 0.860 0.305
白细胞介素-2 IL-2/(pg/mL) 95.11 92.93 95.16 94.33 92.64 90.59 91.44 91.82 0.520 0.189
白细胞介素-4 IL-4/(pg/mL) 99.82b 103.39b 107.97b 100.48b 142.54a 100.87b 107.83b 102.29b 1.880 <0.001
第56天Day 56
免疫球蛋白A IgA/(μg/mL) 31.94b 28.38b 33.65b 31.04b 30.27b 31.09b 54.09a 55.04a 1.930 <0.001
免疫球蛋白G IgG/(μg/mL) 9.36b 9.33b 9.44ab 9.36b 9.50ab 9.56a 9.38ab 9.59a 0.020 0.010
免疫球蛋白M IgM/(ng/mL) 185.41cd 185.35cd 183.62d 186.27bcd 185.52cd 186.50bc 188.65ab 189.84a 0.390 <0.001
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mL) 42.29a 41.50ab 38.94abc 35.03c 37.37bc 35.84c 34.35c 36.04c 0.630 <0.001
白细胞介素-2 IL-2/(pg/mL) 98.99a 99.40a 97.74a 98.53a 96.23ab 96.06ab 93.00b 93.06b 0.584 0.022
白细胞介素-4 IL-4/(pg/mL) 104.17 104.22 101.15 103.29 103.25 103.04 107.50 109.09 0.700 0.130

2.4 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡脾脏免疫指标的影响

由表7可知,与对照组相比,AO+AL组和AA+AO+AL组脾脏IgA含量显著提高(P<0.05),其他试验组脾脏IgA含量无显著变化(P>0.05);AA+AO+AL组脾脏IgM含量显著提高(P<0.05);AA+AL组和AA+AO+AL组脾脏IL-1β含量显著降低(P<0.05);AA+AL组、AO+AL组和AA+AO+AL组脾脏IL-2含量显著降低(P<0.05);AA+AO组脾脏IL-4含量显著提高(P<0.05),其他试验组脾脏IL-4含量无显著变化(P>0.05);饲粮中添加3种蒿属植物水提物及其组合对血清IgG含量无显著影响(P>0.05)。
表7 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡脾脏免疫指标的影响

Table 7 Effects of aqueous extracts from three Artemisia species and their combinations on spleen immune indexes of laying hens

项目
Items		 组别Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON AA AO AL AA+AO AA+AL AO+AL AA+AO+AL
免疫球蛋白A IgA/(μg/mg prot) 16.73c 17.01bc 18.18abc 17.63bc 18.66abc 18.44abc 18.93ab 19.95a 0.259 0.037
免疫球蛋白G IgG/(μg/mg prot) 3.76 3.76 3.63 3.97 3.77 3.70 3.64 3.78 0.034 0.244
免疫球蛋白M IgM/(μg/mg prot) 84.34b 86.62b 84.52b 85.09b 98.05ab 91.96ab 92.88ab 102.42a 1.673 0.029
白细胞介素-1β IL-1β/(pg/mg prot) 20.77a 19.64ab 20.81a 20.81a 19.88ab 17.80b 18.40ab 17.38b 0.339 0.034
白细胞介素-2 IL-2/(pg/mg prot) 45.14a 40.51a 43.06a 41.89a 42.75a 33.01b 33.57b 34.99b 0.901 <0.001
白细胞介素-4 IL-4/(pg/mg prot) 37.42b 37.82b 37.99b 39.82ab 44.65a 39.35b 40.61ab 41.47ab 0.618 0.045

2.5 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡脾脏免疫相关基因mRNA相对表达量的影响

由表8可知,与对照组相比,除AL组外,其他试验组蛋鸡脾脏IL-1β mRNA相对表达量均显著下降(P<0.05),且各试验组间无显著差异(P>0.05);各试验组脾脏白细胞介素-6(IL-6)mRNA相对表达量均显著下降(P<0.05),且各试验组间无显著差异(P>0.05);AA+AO组、AA+AL组、AO+AL组和AA+AO+AL组脾脏核因子-κB p65亚基(NF-κB p65)mRNA相对表达量均显著下降(P<0.05),AA组、AO组和AL组脾脏NF-κB p65 mRNA相对表达量无显著变化(P>0.05);AO+AL组和AA+AO+AL组脾脏TLR4和核因子-κB抑制蛋白α(IκBα)mRNA相对表达量均显著下降(P<0.05);饲粮中添加3种蒿属植物水提物及其组合对脾脏核因子-κB抑制蛋白激酶β亚基(IKKβ)mRNA相对表达量无显著影响(P>0.05)。
表8 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡脾脏免疫相关基因mRNA的相对表达量的影响

Table 8 Effects of aqueous extracts from three Artemisia species and their combinations on relative expression levels of immune-related gene mRNA in spleen of laying hens

项目
Items		 组别Groups 均值标准误
SEM		 P值
P-value
CON AA AO AL AA+AO AA+AL AO+AL AA+AO+AL
白细胞介素-1β IL-1β 1.00a 0.85b 0.86b 0.87ab 0.86b 0.80b 0.79b 0.79b 0.018 0.041
白细胞介素-6 IL-6 1.00a 0.81b 0.87b 0.81b 0.79b 0.84b 0.74b 0.76b 0.019 <0.001
核因子-κB p65亚基NF-κB p65 1.00a 0.85abc 0.95ab 0.85abc 0.77bc 0.78bc 0.77bc 0.71c 0.023 0.015
Toll样受体4 TLR4 1.00a 0.98a 0.96a 0.997a 0.89ab 0.86ab 0.77b 0.72b 0.025 <0.001
核因子-κB抑制蛋白激酶β亚基
IKKβ		 1.00 1.05 1.06 1.10 1.09 1.09 0.98 0.93 0.029 0.877
核因子-κB抑制蛋白α IκBα 1.00a 1.00a 1.02a 0.96ab 0.82ab 0.86ab 0.79b 0.78b 0.025 0.026

3 讨论

3.1 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡生产性能的影响

产蛋率、料蛋比和平均蛋重等指标是评价蛋鸡生产性能的核心指标,同时直接影响蛋鸡养殖场的经济效益。其中,平均蛋重不仅是衡量蛋鸡产蛋性能的关键参数,也是消费者选购鸡蛋时的重要参考指标[8]。本试验发现,与对照组相比,在试验前期和试验后期,蛋鸡饲粮中添加艾蒿、黑沙蒿、黄花蒿水提物及其组合均可不同程度地降低料蛋比,而蛋鸡饲粮中添加艾蒿、黑沙蒿、黄花蒿水提物三者组合可以显著提高蛋鸡的平均蛋重,但对产蛋率没有显著影响,表明蒿属植物水提物组合在提高蛋鸡的平均蛋重、降低料蛋比方面有一定的积极作用,而对改善蛋鸡产蛋率方面作用有限。有研究表明,蛋鸡饲粮中添加适量的艾叶粉可以降低蛋鸡的料蛋比,提高蛋重[9]。另有研究发现,蛋鸡饲粮中添加黄花蒿可以缓解艾美耳球虫(Eimeria spp.)病导致的蛋鸡生产性能下降,提高料蛋比[10];而黑沙蒿多糖可以缓解脂多糖(LPS)诱导的肉鸡生产性能下降,提高饲料转化率[11]。本课题组前期针对艾蒿多糖、黑沙蒿多糖、黄花蒿多糖开展研究,系统分析了其组成成分及含量,并明确揭示了这3种蒿属植物多糖的抗氧化活性[12-14],基于前期研究结果推测,蒿属植物对蛋鸡的促生长作用可能是源于其自身富含营养物质,并且含有多糖类活性成分与促生长物质,而这些成分可以提高畜禽的生产性能[15]。本试验发现,3种蒿属植物水提物的组合效果最优,这可能是由于氧化应激与炎症反应通常呈现协同放大效应,并通过正反馈机制形成持续性病理循环;而黑沙蒿水提物具有较强的体外抗氧化活性,能有效清除自由基,这可能减轻了氧化应激对机体的损伤,从而间接抑制了炎症的发生[16];同时,艾蒿和黄花蒿中的木犀草素、青蒿素等活性成分,则能直接抑制关键的促炎因子或酶类的活性[17-18]。三者通过协同作用,一方面阻断氧化应激驱动的炎症启动过程,另一方面抑制炎症信号通路激活,从而实现更好的抗炎效果,最终更好的促进蛋鸡的生产性能提升。
血清生化指标可以监测畜禽的健康状况,通过分析血液中各种指标含量,可对动物的生理状态、营养水平、器官功能等进行评估。血清TP主要由ALB和球蛋白(GLB)组成,其含量是反映机体的蛋白质吸收的血清指标,亦是衡量机体免疫水平的指标之一。已有研究表明,TP和ALB含量是反映机体蛋白质合成能力的重要指标[19],当血清TP和ALB含量上升时,提示机体肝脏蛋白质合成能力加强,进而可促进动物生长发育;GLB含量则反映机体的免疫水平[20]。本试验结果表明,饲粮中添加3种蒿属植物水提物组合蛋鸡血清中第28天TP含量及第56天TP和ALB含量均显著高于对照组,同时血清中第56天IgA、IgG和IgM含量显著高于对照组,也进一步说明饲粮中添加3种蒿属植物水提物组合可提高蛋鸡免疫功能。
胆固醇和TG是脂质代谢的重要产物,本试验结果表明,饲粮中添加3种蒿属植物水提物组合能不同程度地降低血清TG含量,结合已有研究推测,蒿属植物中的多酚类化合物可通过增强能量代谢、促进脂肪分解、抑制脂肪细胞增殖和分化及调节肠道微生物群落等途径来调节脂质代谢[21]。另有研究发现,在小鼠饲粮中添加苦蒿提取物可以显著降低血清ALT和AST活性,并起到对急性肝损伤的保护作用[22]。本试验结果表明,与对照组相比,饲粮中添加艾蒿、黑沙蒿、黄花蒿水提物及其组合均可不同程度地降低第28天蛋鸡血清AST活性及第56天血清ALT和AST活性,推测其原因可能是该蒿属植物水提物中的挥发油、黄酮、多糖等活性成分对肝脏具有保护作用,可以在一定程度上改善肝脏功能[23],这一推测也与本试验中血清TP和ALB含量提升,肝脏蛋白质合成能力增强的结果相一致。

3.2 3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡免疫功能的影响

免疫球蛋白与细胞因子是机体免疫系统的重要组成部分。其中,血清免疫球蛋白作为血液中具有抗体活性的蛋白质,是免疫系统的核心构成成分,主要分为IgA、IgG、IgM,这类蛋白质能识别并中和病原体,调节免疫反应过程,其在正常范围内的波动直接反映机体的免疫稳态与健康状况[24]。本试验结果表明,与对照组相比,饲粮中添加艾蒿、黑沙蒿水提物组合可不同程度提高蛋鸡第28天血清IgA、IgM含量,而饲粮中添加3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡第56天血清IgA、IgG、IgM含量有显著影响,且其中3种蒿属植物水提物的组合对第56天血清IgA、IgG、IgM含量提高的效果最优。有研究显示,艾蒿醇提物可以提高肉仔鸡血清IgA和IgM含量[25];饲粮中添加1 000~2 000 mg/kg黄花蒿水提物,能在生理正常范围内提高肉鸡胸腺指数和法氏囊指数,并增加血清IgA、IgG、IgM含量[26]。另有研究表明,饲粮中添加不同剂量的黑沙蒿多糖可以通过提高肉仔鸡血清IgA、IgG、IgM含量,达到增强其免疫功能的效果[14]。上述研究结果与本试验结果一致,表明蒿属植物水提物组合能够增加机体免疫活性的蛋白质(即抗体)的分泌,进而发挥抗菌、抗病毒作用,提高机体免疫功能。推测这可能与蒿属植物水提物中的多糖等主要活性成分相关,其可通过促进机体免疫器官生长、激活免疫细胞、激活补体系统及释放细胞因子等途径来实现对机体免疫功能的调控[27-28]。
机体免疫应答的启动与效应发挥依赖细胞因子的协同作用,在辅助性T细胞(Th细胞)中,1型辅助性T细胞(Th1细胞)主要分泌IL-2、γ-干扰素(IFN-γ)和肿瘤坏死因子-α(TNF-α)等细胞因子,介导细胞免疫应答;而2型辅助性T细胞(Th2细胞)则主要分泌IL-4、IL-6和白细胞介素-10(IL-10)等细胞因子,介导体液免疫应答[29]。本试验结果表明,饲粮中添加3种蒿属植物水提物及其组合可显著影响蛋鸡第28天血清IL-4含量与第56天血清IL-2、IL-1β含量以及脾脏IL-2、IL-1β和IL-4含量,基本表现为促炎因子IL-2、IL-1β含量不同程度地降低和抗炎因子IL-4含量不同程度地提高,这与前人试验结果相一致。有研究结果发现,艾蒿多糖能抑制组织中促炎细胞因子的分泌,并促进组织中抗炎细胞因子的分泌;同时有研究表明,饲粮中添加酶处理的黄花蒿可以热应激肉鸡降低小肠中促炎因子IL-1β、IL-6含量[30],饲粮中添加黄花蒿多糖可以提高肉鸡脾脏、空肠和法氏囊组织的抗炎因子IL-4含量,降低促炎因子IL-1β含量[5]。另有研究指出,饲粮中添加黑沙蒿水提物可以缓解降低由LPS刺激的肉仔鸡血清IL-1β、IL-2含量[31],饲粮添加不同剂量的黑沙蒿黄酮可以提高肉仔鸡血清IL-4含量,增进机体免疫能力[6]。本试验结果表明,与对照组相比,饲粮中添加3种蒿属植物水提物及其组合对蛋鸡脾脏中NF-κB通路相关基因IL-1β、IL-6、NF-κB p65、TLR4和IκBα mRNA相对表达量均产生显著影响,且各试验组的相关基因mRNA相对表达量均表现为降低。蒿属植物水提物对机体的免疫调节作用可能受TLR4/NF-κB信号通路的调控。在NF-κB信号通路中,TLR4是识别LPS的关键受体,TLR4接收到刺激后会介导形成含IKKβ的激酶复合物,该复合物可磷酸化IκBα蛋白并促使其降解,降解后的IκBα蛋白使NF-κB二聚体暴露出其核定位信号(NLS),进而使得NF-κB可以入核并启动靶基因表达,其中包括炎症因子IL-1β、IL-6的编码基因。此外,IL-1β可以促进IL-2分泌,而IL-4的生成受Th2细胞调控。已有研究表明,沙蒿多糖可与TLR4受体结合,通过将信号传递至胞内,激活NF-κB信号通路[32]。据此推测,蒿属植物水提物可能通过调控NF-κB信号通路中相关基因的表达来增强机体免疫功能,从而提高蛋鸡的生产性能。

4 结论

综上所述,饲粮中添加艾蒿、黑沙蒿、黄花蒿这3种蒿属植物的水提物及其组合,能够在一定程度上提高蛋鸡平均蛋重,降低料蛋比,并增强机体免疫功能,其中以3种蒿属植物水提物组合应用的效果最优。

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