Chinese Journal of Animal Nutrition >

2026 , Vol. 38 >Issue 6: 4246 - 4262

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.341

RESEARCH PAPER

Effects of Fermented Wheat Bran on Growth Performance, Serum Biochemical Indices and Expression of Signaling Regulation Genes in Hypothalamic and Cecal Tissues of Broilers

  • JI Xiaoyu , 1 ,
  • CHENG Junlin 1 ,
  • HE Beibei 1 ,
  • WANG Li 1 ,
  • LI Junxun 2 ,
  • LIU Kuanbo 1 ,
  • QIAO Lin 1 ,
  • SONG Hongning 2 ,
  • LI Aike 1 ,
  • DUAN Tao , 1, ** ,
  • WANG Yongwei , 1, **
Expand
  • 1 Key Laboratory of Grain and Oil Biotechnology, National Food and Strategic Reserves Administration, Institute of Quality and Nutrition of Grain (Institute of Feed Research), Academy of National Food and Strategic Reserves Administration, Beijing 100037, China
  • 2 Shangdong Taishan Shengliyuan Group Co., Ltd., Tai’an 271000, China
** DUAN Tao, associate professor, E-mail: ;
WANG Yongwei, professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2025-09-05

  Online published: 2026-06-13

Fold

Abstract

This study aimed to investigate the effects of fermented wheat bran on the growth performance, serum biochemical indices and expression of signaling regulation genes in the hypothalamic and cecal tissues of broilers. A total of 180 one-day-old Arbor Acres (AA) broiler chicks (male) were selected and randomly allocated into 3 groups. They were fed the following diets for a 42-day feeding trial: a basal diet (without wheat bran or fermented wheat bran, CON group), a diet containing 7% wheat bran (WB group), and a diet containing 7% fermented wheat bran (FWB group). Each group consisted of 6 replicates with 10 birds per replicate. The results showed that: 1) during each trial phases (1 to 7 days of age, 8 to 21 days of age and 22 to 42 days of age) and the entire period (1 to 42 days of age), there were no significant differences in average daily gain (ADG), average daily feed intake (ADFI), and feed-to-gain ratio (F/G) among the groups (P≥0.05). 2) At 21 days of age, the serum total protein (TP), globulin (GLB) and urea nitrogen (UN) contents in the FWB group were significantly higher than those in the CON and WB groups (P<0.05), and the serum aspartate aminotransferase (AST) activity was significantly higher than that in the CON group (P<0.05). 3) At 21 days of age, the acetic acid and propionic acid contents in the cecal content of broilers in the FWB group were significantly higher than those in the WB group (P<0.05). At 42 days of age, the propionic acid content in the cecal content of broilers in the FWB group was significantly higher than that in the CON and WB groups (P<0.05). 4) At 42 days of age, the mRNA relative expression level of G protein-coupled receptor 41 (GPR41) in the cecal tissue of broilers in the FWB group was significantly higher than that in the CON and WB groups (P<0.05), and the mRNA relative expression level of G protein-coupled receptor 109A (GPR109A) was significantly higher than that in the WB group (P<0.05). At 21 days of age, the mRNA relative expression level of interleukin-10 (IL-10) in the hypothalamic tissue of broilers in the FWB group was significantly higher than that in the CON and WB groups (P<0.05). At 42 days of age, the mRNA relative expression level of interleukin-1β (IL-1β) in the hypothalamic tissue of broilers in the FWB group was significantly lower than that in the CON group (P<0.05). These results indicate that dietary supplementation with 7% fermented wheat bran can optimize the expression of genes related to signaling pathways, such as short-chain fatty acid metabolism and central inflammation, thereby improving the physiological status of broilers.

Key words： fermented wheat bran; broilers; growth performance; short-chain fatty acids

Cite this article

JI Xiaoyu , CHENG Junlin , HE Beibei , WANG Li , LI Junxun , LIU Kuanbo , QIAO Lin , SONG Hongning , LI Aike , DUAN Tao , WANG Yongwei . Effects of Fermented Wheat Bran on Growth Performance, Serum Biochemical Indices and Expression of Signaling Regulation Genes in Hypothalamic and Cecal Tissues of Broilers[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(6) : 4246 -4262 . DOI: 10.12418/CJAN2026.341

肉鸡养殖中,机体健康调控以及饲料原料高效利用是提升养殖效益的关键。其中,肠道菌群与动物机体健康状况密切相关,肠道微生态的变化通过免疫和内分泌途径影响中枢神经系统,调控机体代谢和炎症状态[1]。微生物发酵作为优化饲料营养价值的有效技术,可通过益生菌代谢及酶解作用,一方面降解原料中的抗营养因子,另一方面生成短链脂肪酸(short chain fatty acids,SCFAs)等功能性代谢产物,发挥调控肠道微生态平衡与免疫功能的作用。研究表明,SCFAs作为肠道最丰富的微生物代谢物,能够激活G蛋白偶联受体(G protein-coupled receptors,GPCRs)传递信号,从而参与代谢调节与炎症抑制[2-3]。其中,乙酸和丙酸可激活G蛋白偶联受体41(G protein-coupled receptor 41,GPR41)和G蛋白偶联受体43(G protein-coupled receptor 43,GPR43),而丁酸则可激活G蛋白偶联受体109A(G protein-coupled receptor 109A,GPR109A)[4]。组蛋白去乙酰化酶(histone deacetylase,HDAC)是一种蛋白酶,在染色体结构修饰和基因表达调控中起重要作用。SCFAs可通过转运蛋白直接抑制HDAC的活性,或通过激活GPCRs间接抑制HDAC的活性,影响宿主基因的表达[5]。SCFAs可通过GPR41、GPR43、GPR109A和嗅觉受体51E2向宿主发出激活信号影响微生物群-肠-脑相互作用,进一步诱发信号传导级联反应,包括磷脂酶C、磷脂酶A2、丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase,MAPK)和核因子-κB(nuclear factor-kappa B,NF-κB)途径[6]。因此,可以通过在家禽饲粮中添加膳食纤维、益生元、产生SCFAs的细菌等营养调控措施调节SCFAs的产生,改善肠道健康,增加肠道对营养物质的吸收利用率,最终提高生长性能。
麦麸作为小麦加工的主要副产物,属于蛋白质含量较高、粗纤维含量也较高的饲料原料[7]。经微生物发酵技术改性的麦麸,粗蛋白质含量显著提高,粗纤维与粗脂肪含量有效降低,且伴随SCFAs等生物活性物质的富集,从而将麦麸转化为功能性饲料资源。尽管已有研究表明发酵麦麸能够提高鹅[8]、断奶仔猪[9]和育肥猪[10]的粗蛋白质消化率,调节机体免疫功能,增加肠道内SCFAs含量,并改善肠道健康,但有关其在肉鸡中的应用效果研究仍相对有限。另外,现有研究多集中于生长性能与肠道菌群组成的表层变化,尚未深入揭示SCFAs如何通过G蛋白偶联受体(GPCRs)介导脑-肠轴中MAPK、NF-κB等炎症通路的具体调控机制。因此,本研究通过在肉鸡饲粮中添加7%发酵麦麸,分析其对生长性能、血清生化指标、盲肠内容物中SCFAs含量及下丘脑和盲肠中炎症相关基因表达的影响,旨在揭示发酵麦麸对肉鸡健康的潜在调控机制,为其在禽类饲粮中的高效利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验所用原料麦麸采购自市场。试验用到的菌种与酶制剂如下:库德里阿兹威毕赤酵母B43(Pichia kudriavzevii B43,3×107 CFU/g)与植物乳杆菌LP17-1(Lactobacillus plantarum LP17-1,1×109 CFU/g)保藏于国家粮食和物资储备局科学研究院;地衣芽孢杆菌BL15-4(Bacillus licheniformis BL15-4,2×1011 CFU/g)购自昕大洋内丘生物科技有限公司;纤维素酶(10 000 U/g)、木聚糖酶(30 000 U/g)购自沧州夏盛酶生物技术有限公司。

1.2 发酵麦麸的制备

发酵麦麸的底物组成为95%麦麸、3%硫酸铵和2%葡萄糖,底物中库德里阿兹威毕赤酵母B43、植物乳杆菌LP17-1、地衣芽孢杆菌BL15-4添加水平均为1×106 CFU/g,纤维素酶和木聚糖酶添加水平分别为210、90 U/g。按照料水比为2∶1将菌种、酶制剂、发酵底物和水均匀混合后,装入发酵袋(带有排气阀),在34 ℃下发酵48 h。发酵结束后,将发酵麦麸在35 ℃下干燥后,备用。

1.3 试验设计与饲养管理

本研究的动物试验经过国家粮食和物资储备局科学院动物福利委员会的批准(编号:20240723001)。选取180只1日龄健康的爱拔益加(AA)肉仔鸡公雏,随机分为3组,分别为对照组(CON组)、麦麸组(WB组)、发酵麦麸组(FWB组),每组6个重复,每个重复10只鸡。CON组饲喂未添加麦麸和发酵麦麸的基础饲粮,WB组饲喂含7%麦麸的饲粮,FWB组饲喂含7%发酵麦麸的饲粮,进行为期42 d的饲养试验。试验饲粮参考《产蛋鸡和肉鸡配合饲料》(GB/T 5916—2020)中肉鸡营养需要进行配制,其组成及营养水平见表1。
表1 试验饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets (air-dry basis) %

项目
Items		 1~21日龄 1 to 21 days of age 22~42日龄 22 to 42 days of age
CON组
CON group		 WB组
WB group		 FWB组
FWB group		 CON组
CON group		 WB组
WB group		 FWB组
FWB group
原料 Ingredients
玉米 Corn 58.60 51.93 52.78 58.54 51.85 52.72
豆粕 Soybean meal 33.15 31.00 30.31 32.97 30.82 30.13
麦麸 Wheat bran 7.00 7.00
发酵麦麸 Fermented wheat bran 7.00 7.00
玉米蛋白粉 Corn gluten meal 1.00 1.16 1.00 1.00 1.16 1.00
豆油 Soybean oil 3.75 5.40 5.35 3.88 5.55 5.48
磷酸氢钙 CaHPO4 1.58 1.39 1.41 1.58 1.39 1.41
石粉 Limestone 1.16 1.28 1.28 1.16 1.28 1.28
食盐 NaCl 0.30 0.30 0.30 0.30 0.30 0.30
氯化胆碱 Choline chloride 0.15 0.15 0.15 0.15 0.15 0.15
维生素预混料 Vitamin premix1) 0.05 0.05 0.05 0.06 0.06 0.06
矿物质预混料 Mineral premix2) 0.20 0.20 0.20 0.30 0.30 0.30
DL-蛋氨酸 DL-Met(98%) 0.06 0.08 0.08 0.06 0.08 0.08
赖氨酸盐酸盐 Lys-HCl(98.5%) 0.03 0.05 0.03 0.05
L-苏氨酸 L-Thr 0.03 0.04 0.03 0.04
合计 Total 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00 100.00
营养水平 Nutrient levels3)
代谢能 ME/(MJ/kg) 12.75 12.74 12.75 12.77 12.77 12.77
粗蛋白质 CP 20.87 21.16 20.19 20.24 20.31 19.98
钙 Ca 0.86 0.88 0.91 0.93 1.02 1.03
总磷 TP 0.65 0.65 0.65 0.65 0.65 0.65
赖氨酸 Lys 1.08 1.07 1.08 1.07 1.06 1.06
蛋氨酸 Met 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35 0.35
苏氨酸 Thr 0.81 0.81 0.81 0.80 0.80 0.80

1)维生素预混料为每千克1~21日龄饲粮提供 Vitamin premix provides the following per kg diets at 1 to 21 days of age:VA 12 000 IU,VD3 2 500 IU,VE 42.5 mg,VK3 7.5 mg,VB1 7.25 mg,VB2 16 mg,VB6 7.5 mg,VB12 0.042 5 mg,烟酸 niacin 82.5 mg,泛酸 pantothenic acid 24 mg,叶酸 folic acid 2.5 mg,生物素 biotin 300 mg。维生素预混料为每千克22~42日龄饲粮提供 Vitamin premix provides the following per kg diets at 22 to 42 days of age:VA 14 400 IU,VD3 3 000 IU,VE 51 mg,VK3 9 mg,VB1 8.7 mg,VB2 19.2 mg,VB6 9 mg,VB12 0.051 mg,烟酸 niacin 99 mg,泛酸 pantothenic acid 28.8 mg,叶酸 folic acid 3 mg,生物素 biotin 360 mg。
2)矿物质预混料为每千克1~21日龄饲粮提供 Mineral premix provides the following per kg diets at 1 to 21 days of age:Cu 12 mg,Zn 120 mg,Fe 100 mg,Mn 160 mg,Se 0.2 mg,I 0.6 mg,Co 0.1 mg。矿物质预混料为每千克22~42日龄饲粮提供 Mineral premix provides the following per kg diets at 22 to 42 days of age:Cu 18 mg,Zn 180 mg,Fe 150 mg,Mn 240 mg,Se 0.3 mg,I 0.9 mg,Co 0.15 mg。
3)粗蛋白质、钙和总磷为实测值,代谢能和氨基酸根据《中国饲料成分及营养价值表(2023年第34版)》计算得出。CP, Ca and TP are measured values, while ME and amino acids are calculated by Tables of Feed Composition and Nutritive Values in China (34th edition, 2023).

饲养试验在国家粮食和物资储备科学研究院天津武清动物试验基地进行。肉鸡采用4层笼饲养,自由采食和饮水,23 h光照,定时清理鸡粪、打扫鸡舍卫生。试验鸡按照常规程序进行免疫,鸡舍内温湿度控制参考《爱拔益加鸡养殖手册》。每天注意观察试验鸡的采食和健康状况。

1.4 检测指标及方法

1.4.1 饲料原料及饲粮常规营养成分

干物质含量参照GB/T 6435—2014测定;粗蛋白质含量使用全自动凯氏定氮仪测定;粗纤维含量使用全自动纤维分析仪测定;粗脂肪含量使用全自动索氏提取仪测定;钙和总磷含量分别参照GB/T 6436—2018和GB/T 6437—2018测定。

1.4.2 生长性能

试验期间每天观察肉鸡的健康状况,记录死亡和淘汰鸡情况,计算死亡率。分别于试验第1、7、21、42天早晨,以重复为单位称量肉鸡空腹体重和剩余料重,并计算各阶段平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)和料重比(F/G)。

1.4.3 血清生化指标

在试验第21和42天时,每个重复随机选取1只肉鸡进行翅静脉采血,待凝血后以1 579×g的离心力离心10 min获得血清,置于-20 ℃冰箱保存待测。使用全自动生化分析仪检测血清中谷丙转氨酶(alanine aminotransferase,ALT)、谷草转氨酶(aspartate aminotransferase,AST)、碱性磷酸酶(alkaline phosphatase,ALP)活性与总蛋白(total protein,TP)、白蛋白(albumin,ALB)、球蛋白(globulin,GLB)、总胆红素(total bilirubin,TB)、尿酸(uric acid,UA)、尿素氮(urea nitrogen,UN)、肌酐(creatinine,CREA)、总胆固醇(total cholesterol,TC)、甘油三酯(triglycerides,TG)、葡萄糖(glucose,GLU)含量。

1.4.4 盲肠内容物中乳酸和SCFAs含量

在试验第21和42天,将采血后的肉鸡屠宰,采集盲肠内容物,使用高效液相色谱法测定乳酸和SCFAs含量。具体操作如下:称取0.5 g盲肠内容物,与1 mL超纯水混合均匀,在3 000×g下离心10 min后取0.5 mL上清液与0.2 mL 25%偏磷酸溶液混合均匀,在14 000×g下离心10 min,收集上清液,用0.45 μm过滤膜过滤上机。
色谱条件:色谱柱为C18(5 μm×4.6 mm×250 mm),流动相为0.1%磷酸水溶液-甲醇(95∶5),流速为1 mL/min,柱温为35 ℃,紫外检测器的波长为210 nm,进样体积为20 μL,进样时间为45 min。

1.4.5 下丘脑和盲肠组织中信号调控基因表达

在试验第21和42天,分别采集屠宰后肉鸡的盲肠和下丘脑组织,放入2 mL无菌离心管中后置于液氮中速冻,之后放入-80 ℃冰箱中保存待测。
取盲肠与下丘脑组织,经冷冻研磨机充分研磨后,使用总RNA提取试剂提取总RNA。采用超微量紫外可见分光光度计测定RNA纯度与浓度。随后,依照FastKing cDNA第1链合成试剂盒说明书操作,将RNA反转录为cDNA。使用FastFire快速荧光定量PCR预混试剂盒在实时荧光定量PCR仪上对目的基因——SCFAs受体基因(GPR109A、GPR43、GPR41)、HDAC、MAPK信号通路相关基因[p38丝裂原活化蛋白激酶(p38 mitogen-activated protein kinase,p38)、细胞外信号调节激酶(extracellular signal-regulated kinase,ERK)和c-Jun氨基末端激酶(c-Jun N-terminal kinase,JNK)]、炎症相关基因[NF-κB、白细胞介素-1β(interleukin-1β,IL-1β)、白细胞介素-6(interleukin-6,IL-6)和白细胞介素-10(interleukin-10,IL-10)]的表达进行检测。反应体系(20 μL)包括2×FastFire qPCR PreMix 10 μL、上游与下游引物(10 μmol/L)各0.6 μL、模板cDNA 2 μL,以ddH2O补足至20 μL。扩增程序设置为:95 ℃预变性1 min;95 ℃ 5 s,55 ℃ 10 s,72 ℃ 15 s,进行40个循环。扩增产物于4 ℃保存。以β-肌动蛋白(β-actin)为内参基因,采用2-ΔΔCt法计算目的基因的mRNA相对表达量。引物的设计与合成由上海生工生物工程股份有限公司完成,引物序列见表2。
表2 引物序列

Table 2 Primer sequences

基因
Genes		 引物序列
Primer sequences (5'—3')		 登录号
Accession number		 产物长度
Product length/bp
G蛋白偶联受体41
GPR41		 F:GAAGGTGGTTTGGGAGTGAA
R:CAGAGGATTTGAGGCTGGAG		 XM_040693461.2 103
G蛋白偶联受体43
GPR43		 F:AACGCCAACCTCAACAACTC
R:TGGGAGAAGTCATCGTAGCA		 XM_046934039.1 149
G蛋白偶联受体109A
GPR109A		 F:TTTCTGTTTCCACCTCAAGTCC
R:GCTGCCCTGTCGGTTCATAG		 NM_030701.3 190
组蛋白去乙酰化酶
HDAC		 F:GCGGCGGCAAGAAGAAAGTC
R:TTAGGAGCAAGTTGTGAGTCATTCG		 XM_046913048.1 117
p38丝裂原活化蛋白激酶
p38		 F:GCAGAACAGTGGCGTTATCCTC
R:TCGTCATCGTTTCCATTAAAGTCAAAG		 XM_015296032.4 81
细胞外信号调节激酶
ERK		 F:GGCTGTTTCCCAATGCTGACC
R:CTTGCTCCACTTCAATTCGCTTATG		 NM_204150.2 90
c-Jun氨基末端激酶
JNK		 F:TATGGAACTGATGGATGCCAACTTG
R:TTGCTGGGTTTCAAATCTCTGTGG		 XM_046926861.1 147
核因子-κB
NF-κB		 F:TGATGATGATGATGAAGGAATCGTACC
R:TGCCGCTGCTGCTATGTAGG		 NM_001396395.1 109
白细胞介素-1β
IL-1β		 F:GCCCTCCTCCAGCCAGAAAG
R:TGTAGCCCTTGATGCCCAGTG		 NM_204524.2 113
白细胞介素-6
IL-6		 F:GAAATCCCTCCTCGCCAATCTG
R:CCTCACGGTCTTCTCCATAAACG		 NM_204628.2 106
白细胞介素-10
IL-10		 F:CGCTGTCACCGCTTCTTCAC
R:TCCCGTTCTCATCCATCTTCTCG		 NM_001004414.4 88
β-肌动蛋白
β-actin		 F:CAGCCATGTATGTAGCCATCCAG
R:CATCACCAGAGTCCATCACAATACC		 NM_205518.2 84

1.5 数据统计分析及可视化

试验数据采用Excel v16.88进行初步整理,数据结果以平均值±标准误表示。生长性能(死亡率除外)和血清生化指标数据采用SPSS 27统计软件进行单因素方差分析,方差分析显著时采用Duncan氏法进行组间多重比较。乳酸和SCFAs含量数据使用GraphPad Prism 10进行独立样本t检验;基因表达数据使用GraphPad Prism 10进行单因素方差分析,方差分析显著时采用Tukey法进行组间多重比较,并绘制柱状图。显著性水平设为P<0.05。

2 结果与分析

2.1 麦麸发酵前后常规营养成分以及乳酸和SCFAs含量变化

由表3可知,麦麸经发酵后,粗蛋白质含量升高,粗脂肪和粗纤维含量降低。
表3 麦麸发酵前后常规营养成分含量变化(风干基础)

Table 3 Changes of conventional nutrient contents in wheat bran before and after fermentation (air-dry basis)

项目 Items 干物质 DM/% 粗蛋白质 CP/% DM 粗脂肪 EE/% DM 粗纤维 CF/% DM
麦麸 Wheat bran 92.32 18.60 3.71 10.35
发酵麦麸 Fermented wheat bran 92.56 21.40 2.86 8.15
由图1可知,麦麸经发酵处理后乳酸、乙酸和丙酸含量得到显著提高(P<0.05)。
图1 麦麸发酵前后乳酸和SCFAs含量变化

*表示P<0.05,**表示P<0.01,***表示P<0.001,****表示P<0.000 1,无星号标记则表示P≥0.05。

Fig.1 Changes in lactic acid and SCFAs contents in wheat bran before and after fermentation

* means P<0.05, ** means P<0.01, *** means P<0.001, **** means P<0.000 1, and no asterisk means P≥0.05. The same as below.

2.2 发酵麦麸对肉鸡生长性能的影响

由表4可知,在试验各阶段(1~7日龄、8~21日龄、22~42日龄)及全期(1~42日龄),ADG、ADFI和F/G在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。
表4 发酵饲料对肉鸡生长性能的影响

Table 4 Effects of fermented wheat bran on growth performance of broilers

项目
Items		 日龄
Days of age		 组别 Groups P值
P-value
CON WB FWB
体重 BW/g 1 39.16±0.05 39.14±0.04 39.07±0.05 0.680



平均日增重
ADG/g		 1~7 13.49±0.19 13.16±0.23 13.28±0.24 0.530
8~21 28.42±0.42 27.77±0.61 28.29±0.94 0.660
22~42 49.86±2.09 49.54±3.21 49.64±1.63 0.995
1~42 37.24±1.05 36.86±1.90 36.89±0.63 0.970



平均日采食量
ADFI/g		 1~7 13.38±0.14 12.89±0.17 13.04±0.16 0.096
8~21 41.09±0.47 40.22±0.76 40.88±0.51 0.601
22~42 80.16±1.52 76.94±1.98 77.39±0.92 0.312
1~42 56.20±0.97 55.13±1.06 55.15±0.92 0.431



料重比
F/G		 1~7 0.99±0.01 0.98±0.01 0.98±0.01 0.586
8~21 1.45±0.01 1.45±0.01 1.45±0.05 0.771
22~42 1.61±0.04 1.57±0.01 1.59±0.02 0.809
1~42 1.53±0.02 1.51±0.01 1.54±0.01 0.744



死亡率
Mortality/%		 1~7 0.00 0.00 0.00
8~21 0.00 0.00 1.67
22~42 1.67 3.33 1.69
1~42 1.67 3.33 3.33

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P≥0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P≥0.05). The same as below.

2.3 发酵麦麸对肉鸡血清生化指标的影响

发酵麦麸对肉鸡血清中肝脏功能指标的影响见表5。在21日龄时,FWB组血清中TP、GLB含量显著高于CON组和WB组(P<0.05);FWB组血清中AST活性显著高于CON组(P<0.05);血清ALT、ALP活性与ALB、TB含量在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。在42日龄时,血清ALT、AST、ALP活性与TP、ALB、TB、GLB含量在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。
表5 发酵麦麸对肉鸡血清中肝脏功能指标的影响

Table 5 Effects of fermented wheat bran on liver function indices in serum of broilers

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON WB FWB
21日龄 21 days of age
谷丙转氨酶 ALT/(U/L) 6.00±0.86 5.17±1.08 5.50±0.99 0.834
谷草转氨酶 AST/(U/L) 137.17±6.72b 144.67±6.07bc 162.50±7.12a 0.045
碱性磷酸酶 ALP/(U/L) 2 785.0±294.1 2 047.2±247.6 3 037.8±367.2 0.111
总蛋白 TP/(g/L) 17.67±0.67b 17.67±0.88b 22.50±1.54a 0.009
白蛋白 ALB/(g/L) 9.67±0.21 9.00±0.52 9.67±0.33 0.373
球蛋白 GLB/(g/L) 8.00±0.77b 8.67±0.42b 12.83±1.47a 0.007
总胆红素 TB/(μmol/L) 5.50±0.96 8.67±1.58 6.17±1.82 0.316
42日龄 42 days of age
谷丙转氨酶 ALT/(U/L) 7.33±0.67 5.67±0.84 7.67±0.88 0.202
谷草转氨酶 AST/(U/L) 215.67±22.74 232.67±22.8 325.67±84.38 0.304
碱性磷酸酶 ALP/(U/L) 2 780.2±209.9 2 508.3±382.9 2 586.8±442.4 0.860
总蛋白 TP/(g/L) 18.33±1.20 21.50±0.81 21.67±1.23 0.084
白蛋白 ALB/(g/L) 9.17±0.54 10.67±0.33 10.17±0.54 0.116
球蛋白 GLB/(g/L) 9.17±0.70 10.83±0.6 11.50±0.96 0.120
总胆红素 TB/(μmol/L) 12.00±1.39 14.50±0.76 12.17±1.17 0.252
发酵麦麸对肉鸡血清中肾脏功能指标的影响见表6。21日龄时,FWB组血清中UN含量显著高于CON组和WB组(P<0.05);血清中CREA、UA含量在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。42日龄时,血清中UN、CREA、UA含量在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。
表6 发酵麦麸对肉鸡血清中肾脏功能指标的影响

Table 6 Effects of fermented wheat bran on kidney function indices in serum of broilers

项目
Items		 组别Groups P值
P-value
CON WB FWB
21日龄 21 days of age
尿素氮 UN/(mmol/L) 0.20±0.04b 0.23±0.03b 0.68±0.09a <0.001
肌酐 CREA/(μmol/L) 10.67±3.79 9.75±1.80 11.40±3.66 0.952
尿酸 UA/(μmol/L) 427.50±43.23 451.67±47.02 364.00±41.63 0.372
42日龄 42 days of age
尿素氮 UN/(mmol/L) 0.52±0.07 0.23±0.06 0.48±0.12 0.069
肌酐 CREA/(μmol/L) 15.33±2.36 16.50±1.50 16.40±3.78 0.959
尿酸 UA/(μmol/L) 396.33±46.17 428.33±38.53 315.17±54.19 0.243
发酵麦麸对肉鸡血清中糖和脂质代谢指标的影响见表7。无论是21日龄还是42日龄时,血清中TC、TG、GLU含量在各组间均无显著差异(P≥0.05)。
表7 发酵麦麸对肉鸡血清中糖和脂质代谢指标的影响

Table 7 Effects of fermented wheat bran on glucose and lipid metabolism indices in serum of broilers

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
CON WB FWB
21日龄 21 days of age
总胆固醇 TC/(mmol/L) 2.83±0.15 2.74±0.16 2.71±0.13 0.839
甘油三酯 TG/(mmol/L) 0.80±0.04 0.83±0.06 0.94±0.07 0.232
葡萄糖 GLU/(mmol/L) 15.90±0.22 15.35±0.52 16.59±1.58 0.622
42日龄 42 days of age
总胆固醇 TC/(mmol/L) 2.94±0.19 3.01±0.26 2.86±0.10 0.889
甘油三酯 TG/(mmol/L) 1.14±0.23 0.64±0.04 1.01±0.16 0.112
葡萄糖 GLU/(mmol/L) 14.80±0.25 14.32±0.38 14.10±0.97 0.718

2.4 发酵麦麸对肉鸡盲肠内容物中乳酸和SCFAs含量的影响

发酵麦麸对肉鸡盲肠内容物中乳酸和SCFAs含量的影响如图2所示。21日龄时,与WB组相比,FWB组盲肠内容物中乙酸和丙酸含量显著增加(P<0.05)。42日龄时,与CON组和WB组相比,FWB组肉鸡盲肠内容物中丙酸含量显著增加(P<0.05);与CON组相比,WB组和FWB组盲肠内容物中丁酸含量显著增加(P<0.05)。
图2 发酵麦麸对肉鸡盲肠内容物中乳酸和SCFAs含量的影响

图A~D分别为21日龄肉鸡盲肠内容物中乳酸、乙酸、丙酸和丁酸含量;图E~H分别为42日龄肉鸡盲肠内容物中乳酸、乙酸、丙酸和丁酸含量。

Fig.2 Effects of fermented wheat bran on lactic acid and SCFAs contents in cecal content of broilers

Figures A to D show the contents of lactic acid, acetic acid, propionic acid, and butyric acid in cecal content of broilers at 21 days of age, respectively; figures E to H show the contents of lactic acid, acetic acid, propionic acid, and butyric acid in cecal content of broilers at 42 days of age, respectively.

2.5 发酵麦麸对肉鸡盲肠组织中短链脂肪酸受体基因和HDAC表达的影响

发酵麦麸对肉鸡盲肠组织中短链脂肪酸受体基因和HDAC表达的影响如图3所示。21日龄时,盲肠组织中GPR41、GPR43、GPR109A和HDAC的mRNA相对表达量在各组之间无显著差异(P≥0.05)。42日龄时,盲肠组织中GPR43和HDAC的mRNA相对表达量在各组之间无显著差异(P≥0.05);与CON组和WB组相比,FWB组盲肠组织中GPR41的mRNA相对表达量显著提高(P<0.05);与WB组相比,FWB组盲肠组织中GPR109A的mRNA相对表达量显著提高(P<0.05)。
图3 发酵麦麸对肉鸡盲肠组织中短链脂肪酸受体基因和HDAC表达的影响

图A~D分别为21日龄肉鸡盲肠组织中HDAC、GPR41、GPR43和GPR109A的mRNA相对表达量;图E~H分别为42日龄肉鸡盲肠组织中HDAC、GPR41、GPR43和GPR109A的mRNA相对表达量。

Fig.3 Effects of fermented wheat bran on expression of short-chain fatty acid receptor genes and HDAC in cecal tissue of broilers

Figures A to D show the mRNA relative expression levels of HDAC, GPR41, GPR43 and GPR109A in cecal tissue of broilers at 21 days of age, respectively; figures E to H show the mRNA relative expression levels of HDAC, GPR41, GPR43 and GPR109A in cecal tissue of broilers at 42 days of age, respectively.

2.6 发酵麦麸对肉鸡下丘脑组织中短链脂肪酸受体基因和HDAC表达的影响

发酵麦麸对肉鸡下丘脑中短链脂肪酸受体基因和HDAC表达的影响如图4所示。21日龄时,下丘脑组织中GPR41和GPR43的mRNA相对表达量在各组之间无显著差异(P≥0.05);与WB组相比,CON组和FWB组下丘脑组织中HDAC的mRNA相对表达量显著降低(P<0.05);与CON组和WB组相比,FWB组下丘脑组织中GPR109A的mRNA相对表达量显著提高(P<0.05)。42日龄时,下丘脑组织中HDAC、GPR43和GPR109A的mRNA相对表达量在各组之间无显著差异(P≥0.05);与WB组相比,FWB组下丘脑组织中GPR41的mRNA相对表达量显著提高(P<0.05)。
图4 发酵麦麸对肉鸡下丘脑组织中短链脂肪酸受体基因和HDAC表达的影响

图A~D分别为21日龄肉鸡下丘脑组织中HDAC、GPR41、GPR43和GPR109A的mRNA相对表达量;图E~H分别为42日龄肉鸡下丘脑组织中HDAC、GPR41、GPR43和GPR109A的mRNA相对表达量。

Fig.4 Effects of fermented wheat bran on expression of short-chain fatty acid receptor genes and HDAC in hypothalamic tissue of broilers

Figures A to D show the mRNA relative expression levels of HDAC, GPR41, GPR43 and GPR109A in hypothalamic tissue of broilers at 21 days of age, respectively; figures E to H show the mRNA relative expression levels of HDAC, GPR41, GPR43 and GPR109A in hypothalamic tissue of broilers at 42 days of age, respectively.

2.7 发酵麦麸对肉鸡盲肠组织中MAPK信号通路相关基因表达的影响

发酵麦麸对肉鸡盲肠组织中MAPK信号通路基因表达的影响如图5所示。无论是21日龄还是42日龄时,盲肠组织中ERK、JNK和p38的mRNA相对表达量在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。
图5 发酵麦麸对肉鸡盲肠组织中MAPK信号通路相关基因表达的影响

图A~C分别为21日龄肉鸡盲肠组织中p38、JNK和ERK的mRNA相对表达量;图D~F分别为42日龄肉鸡盲肠组织中p38、JNK和ERK的mRNA相对表达量。

Fig.5 Effects of fermented wheat bran on expression of MAPK signaling pathway-related genes in cecal tissue of broilers

Figures A to C show the mRNA relative expression levels of p38, JNK and ERK in cecal tissue of broilers at 21 days of age, respectively; figures D to F show the mRNA relative expression levels of p38, JNK and ERK in cecal tissue of broilers at 42 days of age, respectively.

2.8 发酵麦麸对肉鸡下丘脑组织中MAPK信号通路相关基因表达的影响

发酵麦麸对肉鸡下丘脑组织中MAPK信号通路相关基因表达的影响如图6所示。21日龄时,与WB组相比,FWB组下丘脑组织中p38的mRNA相对表达量显著降低(P<0.05)。42日龄时,盲肠组织中ERK、JNK和p38的mRNA相对表达量在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。
图6 发酵麦麸对肉鸡下丘脑组织中MAPK信号通路相关基因表达的影响

图A~C分别为21日龄肉鸡下丘脑组织中p38、JNK和ERK的mRNA相对表达量;图D~F分别为42日龄肉鸡下丘脑组织中p38、JNK和ERK的mRNA相对表达量。

Fig.6 Effects of fermented wheat bran on expression of MAPK signaling pathway-related genes in hypothalamic tissue of broilers

Figures A to C show the mRNA relative expression levels of p38, JNK and ERK in hypothalamic tissue of broilers at 21 days of age, respectively; figures D to F show the mRNA relative expression levels of p38, JNK and ERK in hypothalamic tissue of broilers at 42 days of age, respectively.

2.9 发酵麦麸对肉鸡盲肠组织中炎症相关基因表达的影响

发酵麦麸对肉鸡盲肠组织中炎症相关基因表达的影响如图7所示。无论是21日龄还是42日龄时,盲肠组织中NF-κB、IL-1β、IL-6、IL-10的mRNA相对表达量在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。
图7 发酵麦麸对肉鸡盲肠组织中炎症相关基因表达的影响

图A~D分别为21日龄肉鸡盲肠组织中IL-10、NF-κB、IL-1β和IL-6的mRNA相对表达量;图E~H分别为42日龄肉鸡盲肠组织中IL-10、NF-κB、IL-1β和IL-6的mRNA相对表达量。

Fig.7 Effects of fermented wheat bran on expression of inflammation-related genes in cecal tissue of broilers

Figures A to D show the mRNA relative expression levels of IL-10, NF-κB, IL-1β and IL-6 in cecal tissue of broilers at 21 days of age, respectively; figures E to H show the mRNA relative expression levels of IL-10, NF-κB, IL-1β and IL-6 in cecal tissue of broilers at 42 days of age, respectively.

2.10 发酵麦麸对肉鸡下丘脑组织中炎症相关基因表达的影响

发酵麦麸对肉鸡下丘脑组织中炎症相关基因表达的影响如图8所示。21日龄时,与CON组和WB组相比,FWB组下丘脑组织中IL-10的mRNA相对表达量显著提高(P<0.05);下丘脑组织中NF-κB、IL-1β、IL-6的mRNA相对表达量在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。42日龄时,与CON组相比,FWB组下丘脑组织中IL-1β的mRNA相对表达量显著降低(P<0.05);下丘脑组织中NF-κB、IL-6、IL-10的mRNA相对表达量在各组之间均无显著差异(P≥0.05)。
图8 发酵麦麸对肉鸡下丘脑组织中炎症相关基因表达的影响

图A~D分别为21日龄肉鸡下丘脑组织中IL-10、NF-κB、IL-1β和IL-6的mRNA相对表达量;图E~H分别为42日龄肉鸡下丘脑组织中IL-10、NF-κB、IL-1β和IL-6的mRNA相对表达量。

Fig.8 Effects of fermented wheat bran on expression of inflammation-related genes in hypothalamic tissue of broilers

Figures A to D show the mRNA relative expression levels of IL-10, NF-κB, IL-1β and IL-6 in hypothalamic tissue of broilers at 21 days of age, respectively; figures E to H show the mRNA relative expression levels of IL-10, NF-κB, IL-1β and IL-6 in hypothalamic tissue of broilers at 42 days of age, respectively.

3 讨论

3.1 发酵麦麸对肉鸡生长性能的影响

本研究中,FWB组肉鸡的ADG、ADFI及F/G与CON组和WB组相比均无显著差异。这一发现与李勇等[11]的研究结果相似,即发酵麸皮的使用在肉鸡ADG、ADFI及F/G上均未表现出显著影响。Zhang等[12]的研究同样表明,在基础饲粮中添加发酵麦麸(25或50 g/kg)不影响肉鸡的生长性能。其原因可能在于,各组饲粮营养水平一致,而发酵麦麸的添加比例相对较低,且肉鸡对麦麸中纤维组分的利用能力有限[13]。闫丽欢等[14]研究发现,发酵麦麸替代蛋鸡饲粮中15%的玉米可显著降低其采食量。尽管发酵处理能够通过微生物代谢和酶解作用对麦麸的纤维结构进行改善,然而肉鸡的消化系统对非淀粉多糖的降解能力相对较弱,在短时间内可能难以发挥发酵麦麸提升能量或营养物质吸收效率的作用[15]。

3.2 发酵麦麸对肉鸡血清生化指标的影响

血清生化指标反映机体代谢和器官功能状态。21日龄时,FWB组肉鸡血清中TP和GLB含量显著高于CON组和WB组。这一现象可能与发酵麦麸中益生菌(如植物乳杆菌、芽孢杆菌)的作用密切相关。一方面,益生菌能够产生蛋白酶等消化酶,分解蛋白质,使其更易于被肉鸡吸收利用,从而提升血清中TP含量[16-17];另一方面,益生菌通过调节肠道菌群平衡,增强肠道黏膜屏障功能,促进营养物质的吸收,进而提高血清中TP含量[18]。血清中GLB含量显著升高通常与机体免疫应答增强密切相关。发酵麦麸中的益生菌可以激活免疫细胞(如巨噬细胞、T细胞和B细胞),促进免疫球蛋白的合成和分泌,提高血清中GLB含量,增强机体的免疫储备[19]。发酵麦麸可能通过调节肠道菌群或直接激活免疫细胞来提升肉鸡的免疫功能,使其在21日龄时表现出更强的免疫应答能力。此外,21日龄时WB组和FWB组肉鸡血清中AST活性显著高于CON组,但42日龄时各组之间已无显著差异。根据该结果推测,早期血清中AST活性的升高可能与肉鸡在快速生长阶段麦麸或发酵产物对肝脏的短暂应激有关,而非持续性肝脏损伤,后续机体通过自我调节适应了该应激,使肝脏功能指标归于正常。
UN是蛋白质代谢的终产物之一,其在血清中的含量升高反映了机体在短期内对蛋白质代谢产物的处理能力。21日龄时,FWB组肉鸡血清中UN含量较CON组和WB组显著升高,可能与发酵麦麸中蛋白质降解产物增加有关。
前人研究显示,饲喂不同类型的发酵饲料对动物血清中UN含量的影响不尽相同。陈晓飞等[20]研究发现,饲喂富含γ-聚谷氨酸的发酵饲料对蛋鸡血清中UN含量无显著差异;毛江笛等[21]研究显示,饲喂发酵菜籽粕对断奶仔猪血清中UN含量无显著差异;梁丽芬等[22]研究则发现,饲喂发酵罗汉果渣使肉鸡血清中UN含量显著降低。发酵饲料中的蛋白质在发酵过程中被部分降解为肽类、氨基酸等小分子物质,这些物质进入机体后,可能增加了氮代谢的负荷。本研究表明,42日龄时,FWB组肉鸡血清中UN含量逐渐由升高状态恢复正常,说明机体能够通过自身的调节机制来适应饲料来源蛋白质代谢变化,维持血清中UN含量的稳定,从而保证机体的正常生理功能。
在脂质代谢指标中,TC是细胞膜的基本结构成分,并参与类固醇激素与维生素D的合成;TG是机体的主要储能形式,在需要时可分解为细胞供能;而GLU作为直接能量物质,通过糖原的合成与分解维持血糖稳态。霍样样等[23]研究发现,在蛋鸡饲粮中添加2%、4%和6%的发酵饲料均能显著降低血清中TC含量,降幅分别达到20.40%、25.87%和23.55%。另有研究表明,饲喂含有1%或3%发酵罗汉果渣的饲粮可显著降低肉鸡血清中低密度脂蛋白胆固醇含量[22]。在本研究中,血清中TC、TG、GLU含量在各组之间均无显著差异,说明发酵麦麸对肉鸡糖和脂质代谢无显著影响。

3.3 发酵麦麸对肉鸡盲肠内容物中SCFAs及其受体的影响

饲料发酵过程中产生的乳酸和SCFAs等有机酸能够降低饲料的pH,促进了发酵菌种的生长,同时创造了抑制致病菌和霉菌生长的酸性环境,从而增强动物的抗病能力[24]。本研究显示,发酵处理显著提高了麦麸中乳酸、乙酸和丙酸含量,这与益生菌(如乳酸菌、酵母菌)的代谢活动直接相关。21日龄时FWB组肉鸡盲肠内容物中乙酸和丙酸含量显著高于WB组,42日龄时FWB组肉鸡盲肠内容物中丙酸含量进一步升高,表明发酵麦麸可通过持续增加肠道中SCFAs产量,优化肉鸡肠道微生态环境。
SCFAs不仅是肠道上皮细胞的能量来源,还可通过激活短链脂肪酸受体GPCRs发挥全身性调控作用[25]。在本研究中,42日龄时FWB组肉鸡盲肠组织中GPR41和GPR109A的表达显著上调。其中,GPR41与能量代谢调节相关,其表达上调可能增强肠道对SCFAs的利用效率;GPR109A则介导抗炎反应,其表达上调可能为肠道炎症抑制提供分子基础[26]。在42日龄时FWB组肉鸡下丘脑组织中GPR41的mRNA相对表达量显著高于WB组,表明SCFAs可能通过肠-脑轴影响中枢神经系统的代谢调控,但其具体传导机制仍需进一步研究。

3.4 发酵麦麸对肉鸡盲肠和下丘脑组织中MAPK信号通路的影响

MAPK信号通路(包括ERK、JNK和p38)在细胞应激、炎症反应以及细胞增殖调控中发挥关键作用[27]。研究表明,SCFAs可通过GPR41/43受体介导的信号转导途径,抑制cAMP生成并阻断ERK级联反应活化以减轻神经炎症[28-30],或激活ERK、p38通路促进上皮细胞炎症因子表达,这种差异与组织类型、SCFAs含量及细胞生理状态密切相关[26]。
在本研究中,盲肠组织中ERK、JNK和p38的mRNA相对表达量在各组之间均无显著差异,表明发酵麦麸未对盲肠组织中MAPK信号通路的整体活性产生显著影响,这可能与该通路在肠道细胞增殖、屏障修复等基础生理功能中的稳态调节作用有关。但在21日龄时FWB组肉鸡下丘脑组织中p38的mRNA相对表达量显著低于WB组,而在42日龄时各组之间则无显著差异。p38通路虽与神经炎症密切相关,但其同时参与中枢神经系统的发育、应激适应等过程[31],21日龄时p38表达的降低可能与SCFAs通过肠-脑轴调节下丘脑应激适应能力有关;在42日龄时各组之间无显著差异,后期差异的消失可能与肉鸡中枢神经系统发育成熟后对应激信号的敏感性下降、通路功能转向稳态维持有关。

3.5 发酵麦麸对肉鸡盲肠和下丘脑组织中炎症反应的影响

肠道和中枢神经系统的炎症平衡是维持肉鸡健康的关键因素。已有研究表明,多菌种联合发酵饲料能够有效缓解沙门氏菌感染引发的全身性炎症,显著降低肉鸡血清中促炎因子如IL-1β、IL-6、肿瘤坏死因子-α(tumor necrosis factor-alpha,TNF-α)的含量[32]。在蛋鸡中,发酵饲料可增强外周血中T/B淋巴细胞的增殖活性,同时提高IL-6等细胞因子的含量[33]。SCFAs作为免疫调节的关键介质,可通过多种机制影响炎症进程。一方面,SCFAs通过抑制NF-κB来调控多种与炎症相关的转录因子[34-35];另一方面,它们促进抗炎因子IL-10的生成,并增强调节性T细胞的分化[25,36]。然而,在某些情况下,SCFAs也可能具有促炎作用,这具体取决于SCFAs的类型、含量以及所处的生理环境[37]。
在本研究中,各组肉鸡盲肠组织中NF-κB、IL-1β、IL-6和IL-10的mRNA相对表达量均无显著差异,表明发酵麦麸未对肠道局部炎症产生明显影响。这一结果可能与SCFAs的抗炎作用与肠道菌群稳态维持之间的平衡有关。而在下丘脑组织中,21日龄时FWB组IL-10的mRNA相对表达量显著高于CON组和WB组,42日龄时FWB组IL-1β的mRNA相对表达量显著低于CON组。以上结果提示,发酵麦麸可通过上调IL-10、下调IL-1β来减轻下丘脑的炎症反应,且与SCFAs通过肠-脑轴抑制促炎信号传导有关。此外,IL-10表达的上调还可能与GPR109A的激活相关,进一步印证了SCFAs-受体通路在抗炎中的作用[38]。

4 结论

在本试验条件下,饲粮中添加7%发酵麦麸虽未显著影响肉鸡的生长性能,但可通过提高盲肠内容物中SCFAs含量、上调盲肠组织中GPR41和GPR109A的表达以及调节下丘脑组织中炎症相关基因的表达,对肉鸡健康状况产生积极调控作用。

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