Chinese Journal of Animal Nutrition >

2026 , Vol. 38 >Issue 6: 4328 - 4338

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.347

RESEARCH PAPER

Effects of Rumen-Protected Amino Acids Supplementation in Low Protein Starter on Growth Performance and Thymus and Spleen Development of Yak Calves

  • WANG Ziying , 1 ,
  • ZHONG Chuang 1 ,
  • ZHANG Zhian 1 ,
  • XU Yulin 1 ,
  • SUN Lu 1 ,
  • LYU Jiaying 1 ,
  • ZHANG Wanming 2 ,
  • CUI Zhanhong , 1, **
Expand
  • 1 Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science for Grazing Livestock on the Qinghai Plateau, Qinghai Provincial Engineering Research Center for Yak, Key Laboratory of Animal Nutrition and Forage for Grazing Yaks and Tibetan Sheep on the Qinghai-Tibet Plateau, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, College of Animal Science and Veterinary Medicine, Qinghai University, Xining 810016, China
  • 2 Management Committee of the High-Altitude Ecological Animal Husbandry Science and Technology Demonstration Park, Haibei Tibetan Autonomous Prefecture, Haiyan 812200, China
** professor, E-mail:

*Contributed equally

Received date: 2025-11-07

  Online published: 2026-06-13

Fold

Abstract

This study aimed to investigate the effects of rumen-protected amino acids supplementation in low protein starter on growth performance and thymus and spleen development of yak calves. Twenty-seven Datong yak calves (female) with similar genetic backgrounds, days of age (42 to 45 days of age) and body weight [(36.86±2.53) kg] were randomly assigned to 3 groups with 9 calves per group. The high protein group (HP group) was fed a starter containing 19% protein level, the low protein group (LP group) was fed a starter containing 17% protein level, and the low protein+rumen-protected amino acids group (LP+RPAA group) was fed a starter containing 17% crude protein level and supplemented with rumen-protected amino acids (lysine and methionine). The pre-experimental period lasted for 21 days, and the experimental period lasted for 100 days. The results showed as follows: 1) the rumen-protected amino acids supplementation in low protein starter had no significant effect on growth performance of yak calves (P>0.05). 2) The thymus cortical area of HP and LP+RPAA groups was significantly higher than that of LP group (P<0.05). The thymus immunoglobulin G content of LP+RPAA group was significantly higher than that of HP and LP groups (P<0.05). The thymus interleukin-2 content of HP and LP+RPAA groups was significantly higher than that of LP group (P<0.05). 3) The spleen white medulla area of HP and LP+RPAA groups was significantly higher than that of LP group (P<0.05). The spleen immunoglobulin G and interleukin-1β contents of LP and LP+RPAA groups was significantly higher than that of HP group (P<0.05). The spleen interleukin-4 content of HP and LP+RPAA groups was significantly higher than that of LP group (P<0.05). In conclusion, reducing the protein level in starter from 19% to 17% and supplementing with rumen-protected lysine and methionine can maintained growth performance of yak calves, and improving the thymus and spleen histomorphology and immune function.

Key words： yak calves; low protein starter; rumen-protected amino acids; growth performance; thymus; spleen; immune

Cite this article

WANG Ziying , ZHONG Chuang , ZHANG Zhian , XU Yulin , SUN Lu , LYU Jiaying , ZHANG Wanming , CUI Zhanhong . Effects of Rumen-Protected Amino Acids Supplementation in Low Protein Starter on Growth Performance and Thymus and Spleen Development of Yak Calves[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(6) : 4328 -4338 . DOI: 10.12418/CJAN2026.347

青海省有着悠久的牦牛养殖历史,是我国五大牧区中第一大牦牛产区,素有“世界牦牛之都”之称[1]。牦牛是生长在青藏高原及其邻近高原牧场的一种牛亚科哺乳动物,它们可以在高海拔、低温、昼夜温差大、辐射水平高且氧分压低的环境下生活,具有优良的肉、奶和毛品质[2],在高原牧场,牦牛具有不可替代的经济和生活价值。青藏高原地区冷季较长,9月中下旬牧草开始迅速枯萎,牧草营养流失。这种情况导致带犊母牦牛的泌乳量不能满足犊牛的生长需要,并引发母牦牛膘情下降、乳汁营养品质降低、养殖效率低等问题[3-4]。为确保牦牛产业的可持续发展,犊牛培育是关键,其质量决定着未来牦牛的生产效能[5]。
补饲适口性好、品质优良的开食料,可在冷季牧草营养匮乏时为牦牛犊牛提供充足的营养。蛋白质是重要的氮源,也是构成激素、酶等生物活性物质的关键成分,在动物机体的组织构建与维持中发挥着至关重要的作用[6]。蛋白质摄入不足导致必需氨基酸缺乏,抑制肌肉生长、免疫功能和机体发育;而蛋白质摄入过量又会加重肝脏和肾脏负担,引起瘤胃酸中毒等症状[7]。此外,多余的蛋白质难以利用,就会通过粪、尿排出体外,从而造成饲料资源的浪费以及养殖成本的增加。通过降低饲粮蛋白质水平并补充过瘤胃氨基酸,可以满足动物的氨基酸需求,并减少饲料资源的浪费[8-9]。吴祎程等[10]研究表明,赖氨酸对反刍动物消化代谢功能、瘤胃微生物活动及生长性能等关键方面均具有重要影响。李晓刚等[11]研究表明,在开食料中以包被形式添加赖氨酸,能够有效提高哺乳期羔羊饲粮蛋白质的利用率,还能促进肝脏的健康,并进一步增强机体的免疫功能。Ji等[12]研究表明,在低蛋白质饲粮中添加赖氨酸和蛋氨酸,可改善藏羊的体重和肝脏表型,并调节机体的抗氧化能力和免疫功能。
尽管过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸在改善反刍动物氮代谢和健康中的作用已被广泛认知,但关于在高原牦牛犊牛低蛋白质开食料中的应用效果仍缺乏系统研究。特别是在低蛋白质饲粮背景下,补充这2种氨基酸能否有效改善犊牛的生长性能,并促进免疫器官发育,尚不清楚。免疫系统的建立与免疫器官功能的完善贯穿于机体生长发育全过程,而营养物质在这一过程中至关重要[13-14]。胸腺是机体重要的中枢免疫器官,是T淋巴细胞发育、增殖、分化和成熟的场所,并具有分泌胸腺肽等激素的功能,因而在细胞免疫中起关键作用,胸腺在动物幼年时期体积较大,随后随年龄增长而逐渐退化[15-16]。脾脏不仅是聚集大量免疫细胞、产生免疫应答的场所,更能在抗原刺激后主动合成促吞噬素,以实现促进吞噬和精细调节免疫的目的[17-18]。因此,针对牦牛犊牛早期培育的实际需要,通过开食料配方优化缓解应激、补充关键氨基酸,抓好犊牛生长发育的关键时期,有利于提高牦牛犊牛的生长性能和免疫功能。
本团队在前期研究中不仅探讨了补饲开食料能有效促进牦牛犊牛免疫器官发育,增强免疫功能[19];还探讨了苜蓿干草和燕麦干草混合饲喂可以促进牦牛犊牛免疫器官发育,增强免疫功能[20]。因此,本研究通过设置不同蛋白质水平及补充过瘤胃氨基酸,旨在探讨低蛋白质开食料中添加过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸对牦牛犊牛生长性能、胸腺和脾脏组织形态及免疫功能相关指标的影响,阐明饲粮蛋白质水平、氨基酸平衡与机体免疫调控之间的内在联系,为牦牛犊牛“低蛋白质饲粮+限制性氨基酸”的精准营养策略提供重要的理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验设计

动物试验由青海大学畜牧兽医科学院实验动物管理委员会批准,审批号:2025-QHMKY-017。
选取健康、日龄(42~45日龄)和体重[(36.86±2.53) kg]相近的大通牦牛犊牛(母)27头,随机分为3个组,每组9头牛。高蛋白质组(HP组)饲喂蛋白质水平为19%的开食料,低蛋白质组(LP组)饲喂蛋白质水平为17%的开食料,低蛋白质+过瘤胃氨基酸组(LP+RPAA组)饲喂蛋白质水平为17%并添加过瘤胃氨基酸(赖氨酸和蛋氨酸)的开食料。预试期21 d,正试期100 d。开食料组成及营养水平见表1。
表1 开食料组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of starters (DM basis) %

项目
Items		 组别 Groups
HP LP LP+RPAA
原料 Ingredients
玉米 Corn 47.00 48.50 48.60
小麦 Wheat 3.00 6.00 6.00
小麦麸 Wheat bran 4.00 6.50 6.00
乳清粉 Dried whey powder 5.00 5.00 5.00
脂肪粉 Fat powder 0.50 0.50 0.50
膨化大豆 Expanded soybean 8.00 8.00 8.00
豆粕 Soybean meal 12.00 9.00 9.00
菜籽粕 Rapeseed meal 7.00 5.00 4.00
棉籽粕 Cottonseed meal 10.00 8.00 9.00
磷酸氢钙 CaHPO4 0.50 0.50 0.50
细石粉 Fine stone powder 1.60 1.60 1.60
食盐 NaCl 0.40 0.40 0.40
预混料 Premix1) 1.00 1.00 1.00
过瘤胃赖氨酸 RPLys 0.35
过瘤胃蛋氨酸 RPMet 0.05
合计 Total 100.00 100.00 100.00
营养水平 Nutrient levels2)
粗蛋白质 CP 19.20 17.19 17.33
粗脂肪 EE 2.85 2.81 2.79
中性洗涤纤维 NDF 14.20 13.80 13.70
酸性洗涤纤维 ADF 6.65 6.52 6.36
钙 Ca 1.05 1.03 1.02
磷 P 0.61 0.59 0.59

1)每千克预混料包含 One kg of premix contained the following:Fe 22.1 g,Mn 9.82 g,Cu 2.25 g,Zn 27.0 g,Se 0.19 g,I 0.54 g,Co 0.09 g,VA 30 000 IU,VD 30 000 IU,VE 4 000 IU。
2)营养水平为实测值。Nutrient levels were measured values.

1.2 饲养管理

牦牛犊牛饲养试验在青海省海北州海晏县高原现代生态畜牧业科技试验示范园进行。试验时间为2024年7月至2024年11月,预试期21 d,正试期100 d。牦牛犊牛单栏饲养,代乳粉饲喂时间为每日08:30和16:30,饲喂方法参考周亚楠等[21]。预试期开始时,开食料和干草分开进行饲喂,控制精粗比为4∶6。通过控制饲喂量并使动物全部采食完毕,确保3组之间的实际采食量一致。犊牛自由饮水,圈舍光源充足,每周定期进行消毒。

1.3 样品采集及指标测定

1.3.1 饲粮营养水平

饲粮粗蛋白质含量的测定参照《饲料中粗蛋白的测定 凯氏定氮法》(GB/T 6432—2018),粗脂肪含量的测定参照《饲料中粗脂肪的测定》(GB/T 6433—2006),中性洗涤纤维含量的测定参照《饲料中中性洗涤纤维的测定》(GB/T 20806—2022),酸性洗涤纤维含量的测定参照《饲料中酸性洗涤纤维的测定)》(NY/T 1459—2022),钙含量的测定参照《饲料中钙的测定》(GB/T 6436—2018),磷含量的测定参照《饲料中总磷的测定 分光光度法》(GB/T 6437—2018)。

1.3.2 生长性能

分别在正试期第1天和屠宰当天,称量牦牛犊牛的体重,每日记录采食量,计算平均日增重、净增重。

1.3.3 胸腺和脾脏组织形态

饲养试验结束时,3组各屠宰5头牦牛犊牛,采集胸腺和脾脏组织,用滤纸吸干脏器表面的血液,将胸腺和脾脏组织修剪成2 cm×2 cm×2 cm,浸泡于4%多聚甲醛,用于制作组织切片;另取一部分胸腺和脾脏组织于5 mL冻存管中,放入-80 ℃冰箱,待测免疫因子含量。
采用苏木精-伊红(HE)染色制作石蜡切片,进行组织学形态观察。采用光学显微镜(IX73,日本奥林巴斯公司)观察3组牦牛犊牛胸腺和脾脏组织形态,记录胸腺皮质、髓质面积及脾脏白髓、脾小体面积。

1.3.4 胸腺和脾脏免疫因子含量

从-80 ℃冰箱中取出胸腺和脾脏组织样品,称取0.2 g进行磨碎,加入9倍体积的生理盐水,冰浴匀浆,1 000×g、4 ℃离心10 min,取上清液,分装待测。
采用酶联免疫吸附试验(ELISA)测定胸腺和脾脏免疫球蛋白A(IgA)、免疫球蛋白M(IgM)、免疫球蛋白G(IgG)、白细胞介素-1β(IL-1β)、白细胞介素-2(IL-2)、白细胞介素-4(IL-4)、白细胞介素-6(IL-6)、干扰素-γ(IFN-γ)、肿瘤坏死因子-α(TNF-α)和噬细胞集落刺激因子(M-CSF)含量。试剂盒均购自江苏酶标生物科技有限公司。

1.4 数据处理与统计分析

试验数据利用SPSS 27.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和Duncan氏法多重比较,结果用“平均值±标准差”表示,P<0.05表示差异显著,P>0.05表示差异不显著。

2 结果

2.1 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛生长性能的影响

由表2可知,低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛生长性能无显著影响(P>0.05)。
表2 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛生长性能的影响

Table 2 Effects of rumen-protected amino acids supplementation in low protein starter on growth performance of yak calves

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
HP LP LP+RPAA
初始体重 Initial body weight/kg 36.80±1.92 36.80±3.83 37.00±2.00 0.991
终末体重 Final body weight/kg 63.90±1.90 59.40±3.15 63.90±4.61 0.093
净增重 Net weight gain/kg 27.10±2.46 22.60±5.59 26.90±3.52 0.184
平均日增重 Average daily gain/(g/d) 271.00±24.59 226.00±55.87 269.00±35.19 0.184

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛胸腺发育的影响

2.2.1 胸腺组织形态

由图1可知,HP组和LP+RPAA组的胸腺皮质细胞密度高,排列紧密,结构清晰,边界分明;LP组的胸腺皮质区域缩小,细胞密度降低,髓质边界模糊,内部细胞稀疏。
图1 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛胸腺组织形态的影响

A:HP组;B:LP组;C:LP+RPAA组;a:皮质;b:髓质。

Fig.1 Effects of rumen-protected amino acids supplementation in low protein starter on thymus histomorphology of yak calves (40×)

A: HP group; B: LP group; C: LP+RPAA group; a: cortex; b: medulla.

由表3可知,HP组的胸腺皮质面积显著大于LP+RPAA组和LP组(P<0.05),且LP+RPAA组的胸腺皮质面积显著大于LP组(P<0.05)。HP组的胸腺髓质面积显著小于LP+RPAA组和LP组(P<0.05),且LP+RPAA组的胸腺髓质面积显著小于LP组(P<0.05)
表3 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛胸腺皮质和髓质面积的影响

Table 3 Effects of rumen-protected amino acids supplementation in low protein starter on thymus cortical and medullary area of yak calvesmm2

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
HP LP LP+RPAA
皮质面积 Cortical area 1.01±0.01a 0.90±0.02c 0.95±0.03b <0.001
髓质面积 Medullary area 0.50±0.02c 0.58±0.01a 0.54±0.00b <0.001

2.2.2 胸腺免疫因子含量

由表4可知,LP+RPAA组的胸腺IgG含量显著高于HP组和LP组(P<0.05)。LP+RPAA组和HP组的胸腺IL-2含量显著高于LP组(P<0.05)。低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛胸腺其他免疫因子含量无显著影响(P>0.05)。
表4 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛胸腺免疫因子含量的影响

Table 4 Effects of rumen-protected amino acids supplementation in low protein starter on thymus immune factor contents of yak calves

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
HP LP LP+RPAA
免疫球蛋白G IgG/(mg/mL) 8.20±1.27b 7.52±2.07b 9.62±1.29a 0.003
免疫球蛋白M IgM/(mg/mL) 2.30±0.49 2.33±0.44 2.32±0.54 0.983
免疫球蛋白A IgA/(mg/mL) 1.02±0.30 0.95±0.18 1.02±0.23 0.603
白细胞介素-1β IL-1β/(ng/mL) 0.61±0.16 0.70±0.16 0.63±0.12 0.270
白细胞介素-4 IL-4/(ng/mL) 0.05±0.01 0.06±0.01 0.05±0.02 0.949
白细胞介素-6 IL-6/(ng/mL) 0.50±0.07 0.45±0.03 0.48±0.09 0.127
白细胞介素-2 IL-2/(ng/mL) 0.30±0.07a 0.25±0.05b 0.34±0.04a <0.001
干扰素-γ IFN-γ/(ng/mL) 1.08±0.15 1.22±0.18 1.17±0.20 0.082
巨噬细胞集落刺激因子 M-CSF/(ng/mL) 0.20±0.07 0.20±0.07 0.19±0.04 0.804
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(ng/mL) 0.06±0.02 0.06±0.02 0.07±0.02 0.217

2.3 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛脾脏发育的影响

2.3.1 脾脏组织形态

由图2可知,HP组的脾脏白髓面积大,边界清晰;相较于HP组,LP组的白髓面积明显减少;LP+RPAA组的白髓明显多于LP组,边界更清晰。
图2 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛脾脏组织形态的影响

A:HP组;B:LP组;C:LP+RPAA组;a:白髓;b:红髓;c:边缘区;d:脾小体。

Fig.2 Effects of rumen-protected amino acids supplementation in low protein starter on spleen histomorphology of yak calves (40×)

A: HP group; B: LP group; C: LP+RPAA group; a: white medulla; b: red medulla; c: marginal zone; d: splenic corpuscles.

由表5可知,HP组的脾脏白髓面积显著大于LP组和LP+RPAA组(P<0.05),且LP+RPAA组的脾脏白髓面积显著大于LP组(P<0.05)。
表5 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛脾脏白髓和脾小体面积的影响

Table 5 Effects of rumen-protected amino acids supplementation in low protein starter on spleen white medulla and splenic corpuscles area of yak calvesmm2

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
HP LP LP+RPAA
白髓面积 White medulla area 0.57±0.04a 0.44±0.03c 0.52±0.02b <0.001
脾小体面积 Splenic corpuscles area 0.93±0.20 0.69±0.10 0.84±0.09 0.060

2.3.2 脾脏免疫因子含量

由表6可知,LP+RPAA组和LP组的脾脏IgG和IL-1β含量显著高于HP组(P<0.05)。LP+RPAA组和HP组的脾脏IL-4含量显著高于LP组(P<0.05)。低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛脾脏其他免疫因子含量无显著影响(P>0.05)。
表6 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛脾脏免疫因子含量的影响

Table 6 Effects of rumen-protected amino acids supplementation in low protein starter on spleen immune factor contents of yak calves

项目
Items		 组别 Groups P值
P-value
HP LP LP+RPAA
免疫球蛋白G IgG/(mg/mL) 8.00±2.00b 9.52±2.08a 9.59±1.52a 0.035
免疫球蛋白M IgM/(mg/mL) 2.52±0.64 2.42±0.56 2.52±0.42 0.837
免疫球蛋白A IgA/(mg/mL) 1.06±0.26 1.09±0.21 1.07±0.24 0.946
白细胞介素-1β IL-1β/(ng/mL) 0.72±0.10b 0.80±0.12a 0.82±0.07a 0.014
白细胞介素-4 IL-4/(ng/mL) 0.07±0.01a 0.06±0.01b 0.07±0.01a 0.007
白细胞介素-6 IL-6/(ng/mL) 0.70±0.08 0.66±0.07 0.70±0.09 0.397
白细胞介素-2 IL-2/(ng/mL) 0.32±0.04 0.28±0.06 0.31±0.03 0.101
干扰素-γ IFN-γ/(ng/mL) 1.62±0.16 1.62±0.16 1.71±0.20 0.250
噬细胞集落刺激因子 M-CSF/(ng/mL) 0.20±0.05 0.21±0.06 0.20±0.03 0.949
肿瘤坏死因子-α TNF-α/(ng/mL) 0.07±0.02 0.07±0.01 0.08±0.02 0.304

3 讨论

3.1 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛生长性能的影响

反刍动物对蛋白质的需求实质是对可吸收氨基酸的需求,尤其是赖氨酸和蛋氨酸,常被视为第一和第二限制性氨基酸[22]。徐可新等[23]研究表明,在基础饲粮中补充过瘤胃赖氨酸,肉牛生长性能可恢复至正常水平。向白菊等[24]研究表明,在低蛋白质饲粮中添加适量的过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸,可使肉牛生长性能优于饲喂正常蛋白质水平的肉牛。蛋氨酸和赖氨酸搭配可增强机体抗氧化和免疫应答的能力,共同改善免疫器官功能。本试验发现,在低蛋白质饲粮中添加过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸,牦牛犊牛的终末体重、平均日增重和饲料转化率均恢复至与高蛋白质组无显著差异的水平。这与郭伟[9]在肉羊上的研究结果一致。王波等[25]研究表明,降低饲粮蛋白质水平会直接减少羔羊采食量,损害其生长性能,而补饲过瘤胃氨基酸可通过增加小肠氨基酸供应,有效逆转这种损害。黄健等[26]研究指出,将仔鹿饲粮蛋白质水平从16.28%降至13.4%,会显著降低其平均日增重,并增加饲料转化率,但在低蛋白质饲粮中补充赖氨酸和蛋氨酸,仔鹿的生长性能可恢复至正常蛋白质水平。本研究中,LP组犊牛增重受阻的原因可能是蛋白质不足,导致限制性氨基酸供应缺乏。这引起了犊牛胸腺皮质缩小、细胞密度降低以及脾脏白髓萎缩,同时伴有胸腺IL-2、脾脏IL-4等关键免疫因子分泌减少,导致机体抗应激和抗感染能力减弱,免疫力下降。

3.2 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛胸腺发育的影响

胸腺是主要的淋巴器官,对于协调适应性免疫反应的T淋巴细胞的发育至关重要[27]。胸腺组织学观察发现,低蛋白质饲粮导致牦牛犊牛胸腺皮质面积缩小、细胞密度降低,髓质结构松散。Lobodianik等[28]研究表明,低蛋白质饲粮会对幼鼠的胸腺发育产生负面影响。本研究中,在低蛋白质饲粮中补充过瘤胃氨基酸,可改善牦牛犊牛的胸腺结构和体液免疫功能,表现为胸腺皮质面积、IL-2和IgG含量增加。IgG作为体液免疫中的主要抗体,其高效合成必须以充足的氨基酸供给为关键前提[29],IL-2是一种由活化T细胞产生的关键细胞因子,对于T细胞的克隆扩增、分化和免疫稳态的维持至关重要[30]。Zhou等[31]研究表明,补充过瘤胃蛋氨酸能改善围产期奶牛的免疫代谢状态。Tsiplakou等[32]研究表明,补充过瘤胃氨基酸可上调绵羊中性粒细胞中IL-2等免疫相关基因的表达。林厦菁等[33]研究表明,肉鸡饲粮缺乏蛋氨酸后,会造成胸腺损伤,胸腺细胞减少,抑制胸腺中成熟T细胞的形成。Pallaro等[34]研究表明,在大鼠饲粮中补充特定的必需氨基酸,可有效修复因蛋白质缺乏造成的胸腺损伤。Zhang等[35]研究得出,在母羊的饲粮中补充氨基酸,会促进羔羊胸腺的发育,增强免疫能力。因此,在低蛋白质开食料中添加适宜水平的过瘤胃氨基酸能促进胸腺发育,同时增强胸腺内免疫相关细胞因子的分泌,进而优化牦牛犊牛胸腺的免疫功能。

3.3 低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸对牦牛犊牛脾脏发育的影响

脾脏是动物机体最大的外周免疫器官,具有较强的特异与非特异性免疫功能,负责启动免疫反应,过滤和清除血液中的病原体和有害细胞[36-37]。脾脏的发育状况直接影响牦牛犊牛免疫功能的建立和完善。本研究脾脏组织学观察发现,低蛋白质饲粮导致牦牛犊牛脾脏白髓萎缩,这可能是由于蛋白质不足导致的中枢免疫器官发育受损。Hu等[38]研究表明,赖氨酸缺乏会导致草鱼免疫器官萎缩。脾脏结构的退化预示着机体在应对病原体入侵时,启动适应性免疫应答的效率可能会降低。张乃锋[39]研究表明,适宜的蛋白质水平有助于促进犊牛的生长和增强免疫功能,表现为血清IgG含量升高和脾脏指数增加。本研究发现,低蛋白质开食料中添加过瘤胃氨基酸促进了脾脏发育,说明添加过瘤胃氨基酸可增强氨基酸的营养供给,促进幼龄反刍动物免疫器官发育和增强免疫功能。充足且平衡的氨基酸供应是细胞增殖和器官生长的基础。IL-4是典型的调控细胞因子,参与了大量免疫功能[40]。本研究发现,LP组的脾脏IL-4含量显著低于HP组和LP+RPAA组,说明低蛋白质饲粮可能特异性削弱了脾脏的Th2型免疫调节功能。研究发现,补充过瘤胃蛋氨酸、赖氨酸和胆碱能显著改善围产期反刍动物的免疫功能[41]。路垚[42]研究表明,提高脾脏中抗炎细胞因子IL-4的分泌,能够增加血清中免疫球蛋白的含量,从而增强其免疫调节作用。崔占鸿[43]研究表明,当促炎因子和免疫调节物的含量同步提升时,会协同提高牦牛犊牛肠道黏膜的免疫稳态。由此可见,在低蛋白质饲粮中补充过瘤胃氨基酸,弥补了氨基酸的不足,为脾脏的发育和免疫细胞的活动提供了必要的物质基础;同时,还促进了白细胞介素等细胞因子的分泌,进一步强化了机体的免疫应答能力。

4 结论

将开食料蛋白质水平从19%降至17%会对牦牛犊牛胸腺和脾脏的发育产生不利影响,而在低蛋白质开食料中添加过瘤胃赖氨酸和蛋氨酸可以有效地缓解这些负面影响,在维持生长性能的同时,还有助于改善胸腺和脾脏的组织形态和免疫功能。

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