Chinese Journal of Animal Nutrition >

2026 , Vol. 38 >Issue 7: 5239 - 5251

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.420

RESEARCH PAPER

Effects of High Moisture Corn on Production Performance, Nutrient Apparent Digestibility, Serum Biochemical Indices and Intestinal Metabolism of Kazakh Rams

  • Buweiaizhaer Maimaitimin ,
  • Subinuer Abuduli ,
  • Kadeliya Abudureyimu ,
  • SONG Linhai ,
  • LI Tong ,
  • YANG Liang ,
  • SHAO Wei ,
  • REN Wanping , *
Expand
  • College of Animal Science, Xinjiang Agricultural University, Urumqi 830052, China
* associate professor, E-mail:

Received date: 2025-12-08

  Online published: 2026-07-14

Fold

Abstract

This study aimed to investigate the effects of high moisture corn on production performance, nutrient apparent digestibility, serum biochemical indices and intestinal metabolism of Kazakh rams. Twenty-four healthy Kazakh rams at approximately 6 months of age with similar body weight [(35.47±1.46) kg] were randomly divided into 2 groups with 12 rams per group. The control group was fed an basal diet, and the experimental group was fed a experimental diet which the common corn in the basal diet was replaced with 50% high moisture corn in equal amounts on dry matter basis. The pre-experimental period lasted for 7 days, and the formal experimental period lasted for 120 days. The results showed as follows: 1) the feed to gain ratio of the experimental group was significantly lower than that of the control group (P<0.05). Compared with the control group, the final body weight, average daily gain, average daily feed intake, carcass weight and slaughter rate of the experimental group were increased by 4.569%, 8.458%, 6.443%, 8.023% and 3.308%, respectively (P>0.05). 2) Compared with the control group, the apparent digestibility of crude protein, ether extract, neutral detergent fiber, acid detergent fiber and crude ash of the experimental group were increased by 7.745%, 8.231%, 5.548%, 6.246% and 7.782%, respectively (P>0.05). 3) On days 40 and 120, the serum urea nitrogen (UN) content of the experimental group was extremely significantly lower than that of the control group (P<0.01). 4) The intestinal non-targeted metabolomics analysis identified 54 differential metabolites in 2 groups, including 25 up-regulated and 29 down-regulated metabolites. The KEGG pathway enrichment analysis indicated that the differential metabolites were significantly enriched in key pathways such as purine metabolism, alanine, aspartate and glutamate metabolism, glycine, serine and threonine metabolism, and nitrogen metabolism (P<0.05). In conclusion, the high moisture corn regulates the intestinal purine and amino acid metabolism of Kazakh rams, optimizes nitrogen utilization efficiency, promotes protein synthesis in the body, thereby increasing feed conversion rate and promoting protein metabolism in the body.

Key words： high moisture corn; Kazakh rams; production performance; apparent digestibility; serum biochemical indices; differential metabolites

Cite this article

Buweiaizhaer Maimaitimin , Subinuer Abuduli , Kadeliya Abudureyimu , SONG Linhai , LI Tong , YANG Liang , SHAO Wei , REN Wanping . Effects of High Moisture Corn on Production Performance, Nutrient Apparent Digestibility, Serum Biochemical Indices and Intestinal Metabolism of Kazakh Rams[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(7) : 5239 -5251 . DOI: 10.12418/CJAN2026.420

随着现代肉羊养殖向集约化、高效化发展,寻求优质高效的饲料资源以提高生产效率,已成为提升养殖效益的关键[1]。玉米作为肉羊饲粮中重要的能量饲料,其价格、加工损耗及贮存变质问题常推高饲养成本。与传统干玉米相比,高湿玉米(high moisture corn,HMC)具有制作工艺简单、成本较低、适口性佳及利用率高等优势[2]。高湿玉米是一种在籽粒乳熟后期至蜡熟期收获,经湿贮发酵保存的高水分谷物,其水分含量通常保持在25%~35%[3]。Ferraretto等[4]研究表明,高湿玉米能有效提高奶牛对淀粉的消化率和能量利用效率,促进微生物蛋白合成,并改善氮利用率,从而提升生产性能;Eun等[5]研究发现,高湿玉米可以改善奶牛生产性能,对奶牛的营养物质消化率、饲料转化率和产奶量有积极作用。此外,高湿玉米还有助于预防肉牛瘤胃酸中毒,提高营养物质消化率[6];Leeson等[7]研究发现,高湿玉米作为唯一粗饲料来源加入育肥肉牛饲粮中,能够提高胴体重和饲料转化率;周玉森[8]研究表明,饲喂高湿玉米能降低成本,提高育肥牛的经济效益。
尽管高湿玉米在国内外奶牛和肉牛饲养中已得到较广泛应用,然而其在肉羊方面的相关研究仍较为有限,Purwin等[9]研究发现,饲喂高湿玉米能够提高绵羊羔羊的平均日增重。哈萨克羊作为新疆地区的优良地方肉羊品种,以其适应性强、耐粗饲、肉质优良的特点,具有重要的发展潜力[10],因此,本研究以哈萨克公羊为研究对象,旨在探究高湿玉米对其生产性能、营养物质表观消化率、血清生化指标的影响,并通过空肠代谢组学揭示肠道营养物质利用机制,为后续高湿玉米在肉羊养殖中的科学应用提供理论依据,为促进肉羊产业节本增效提供实践参考。

1 材料与方法

1.1 伦理声明

试验严格遵循中华人民共和国国家科学技术委员会发布的《实验动物管理条例》、《关于善待实验动物的指导性意见》。试验方案已获新疆农业大学实验动物福利伦理委员会审批(批准号:20240806)。

1.2 试验设计

选取6月龄左右、体重[(35.47±1.46) kg]相近的健康哈萨克公羊24只,随机分为2组,每组12只羊。对照组饲喂基础饲粮,试验组饲喂将基础饲粮中50%的普通玉米按干物质基础等量替换为高湿玉米的试验饲粮。预试期7 d,正试期120 d。

1.3 饲养管理

饲养试验于2024年10月至2025年2月在新疆呼图壁县五工台镇肉羊养殖合作社开展。试验前,对试验羊进行驱虫、健胃,所有试验羊饲养在相同环境下,每日07:00和19:00饲喂,记录饲粮的采食量和剩余量,期间自由采食和饮水。参照《肉羊营养需要量》(NY/T 816—2021)配制饲粮,其组成及营养水平见表1。
表1 饲粮组成及营养水平(干物质基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of diets (DM basis) %

项目
Items		 对照组
Control
group		 试验组
Experimental
group
原料Ingredients
全株玉米青贮
Whole-plant corn silage		 30.0 30.0
棉渣Cotton residue 30.0 30.0
普通玉米Common corn 24.0 12.0
高湿玉米High moisture corn 12.0
棉籽粕Cottonseed meal 6.0 6.0
豆粕Soybean meal 6.0 6.0
麦麸Wheat bran 1.2 1.2
预混料Premix1) 2.0 2.0
食盐NaCl 0.4 0.4
小苏打NaHCO3 0.4 0.4
合计Total 100.0 100.0
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 13.81 13.83
粗蛋白质CP 13.25 13.27
粗脂肪EE 4.21 4.35
酸性洗涤纤维ADF 25.35 25.19
中性洗涤纤维NDF 67.25 68.01
粗灰分Ash 8.35 8.64
钙Ca 0.66 0.67
磷P 0.34 0.35

1)预混料为每千克饲粮提供 The premix provided the following per kg of diets:VA 130 000~250 000 IU,VD 34 000~100 000 IU,VE 1 400 IU,Cu (as copper sulfate) 550~800 mg,Fe (as ferrous sulfate) 1 500~7 000 mg,Mn (as manganese sulfate) 1 100~3 000 mg,Zn (as zinc sulfate) 800~2 000 mg,I (as potassium iodide) 20~30 mg,Se 8~12 mg,Co 20~30 mg。

2)代谢能为计算值,其他营养水平为实测值。ME was a calculated value, while the other nutrient levels were measured values.

1.4 样品采集和指标测定

1.4.1 生产性能

试验第1和120天,所有试验羊晨饲前进行称重,每只羊连续称重3次,取平均值,分别记为初始体重和终末体重。试验期间,每日对采食量进行记录。计算平均日增重、平均日采食量和料重比。试验第120天,试验羊在呼图壁县牛羊屠宰场进行屠宰,屠宰后称取胴体重,并计算屠宰率,计算公式如下:
屠宰率(%)=(胴体重/宰前活重)×100。

1.4.2 饲粮营养成分和营养物质表观消化率

试验第115~119天,晨饲前收集每个重复的饲粮样和剩料样,分别混合均匀后,采用四分法取样,用于营养成分的测定。试验羊尾巴系上尼龙网后,于晨饲前收集每个重复羊舍粪便,按重量的20%取样,平均分为2份,其中一份粪样以15%的盐酸固氮,用于测定粗蛋白质(CP)含量;另一份用于测定其他营养成分含量。试验结束后,将每个重复5 d的粪样分别混合均匀,保存于-20 ℃待测。
饲粮和粪便中粗蛋白质含量根据GB/T 6432—2018的方法测定,粗脂肪(EE)含量根据GB/T 6433—2025的方法测定,中性洗涤纤维(NDF)含量根据GB/T 20806—2022的方法测定,酸性洗涤纤维(ADF)含量根据NY/T 1452—2022的方法测定,粗灰分(Ash)含量根据GB/T 6438—2025的方法测定,钙(Ca)含量根据GB/T 6436—2018的方法测定,磷(P)含量根据GB/T 6437—2018的方法测定,盐酸不溶灰分(AIA)含量根据GB/T 23742—2009的方法测定。饲粮代谢能根据《肉羊营养需要量》(NY/T 816—2021)计算得出。以AIA为内标,采用内源指示剂法计算营养物质表观消化率,计算公式如下:
营养物质表观消化率(%)=[1-(粪便中该营养物质含量×饲粮中AIA含量)/(饲粮中该营养物质含量×粪便中AIA含量)]×100。

1.4.3 血清生化指标

试验第1、40、80、120天,颈静脉抽取每只试验羊的血液样本5 mL。将血液样本以4 ℃、3 000×g离心20 min,所得血清转移至2 mL冻存管中,随后在-20 ℃下保存待测。血清总蛋白(total protein,TP)、总胆固醇(total cholesterol,TC)、甘油三酯(triglycerides,TG)、高密度脂蛋白(high-density lipoprotein,HDL)、低密度脂蛋白(low-density lipoprotein,LDL)、尿素氮(urea nitrogen,UN)和葡萄糖(glucose,GLU)含量采用可见光比色法,使用的仪器为迈瑞BS-420全自动生化仪,由北京华英生物技术研究所进行测定。

1.4.4 肠道非靶向代谢组学分析

1.4.4.1 样本采集

试验羊屠宰后,每组随机选取8只试验羊的空肠内容物,分装于冻存管中,立即放入液氮,之后置于-80 ℃保存待测。空肠内容物样本的非靶向代谢组学分析委托杭州京森生物科技有限公司,采用液相色谱-质谱联用(LC-MS)技术,使用美国AB SCIEX公司的ExionLC AD液相色谱串联飞行时间质谱UPLC-TripleTOF系统完成。

1.4.4.2 样本制备

将采集的空肠内容物样品从-80 ℃冰箱中取出,在冰浴条件下迅速解冻,称取约100 mg样品至2 mL离心管中,加入400 μL预冷的甲醇-乙腈-水溶液(体积比2∶2∶1,含0.1%甲酸,用于蛋白质沉淀和代谢物提取),并加入10 μL内标溶液(DL-苯丙氨酸-d8,50 ng/mL)。使用研磨珠(直径1 mm)在低温组织研磨仪中以60 Hz频率匀浆3 min,确保组织充分破碎。随后将样品置于冰水浴中超声处理30 min(功率300 W,工作2 s,间歇3 s),以促进代谢物释放。接着在4 ℃、14 000×g条件下离心15 min,吸取全部上清液转移至新管中,置于真空离心浓缩仪中,在35 ℃条件下减压浓缩至完全干燥。干燥后加入100 μL复溶液(乙腈-水,1∶1,含0.1%甲酸),涡旋振荡2 min使充分溶解,再次在4 ℃、14 000×g条件下离心10 min,取80 μL上清液转移至进样瓶中,置于4 ℃自动进样器待测。为监控系统稳定性与数据重复性,取各试验组等量样本上清液混合制备质控(QC)样本,在仪器分析过程中每间隔8个样品插入1个QC样本。

1.5 数据分析

数据采用Excel 2021初步整理,使用SPSS 27.0统计软件进行独立样本t检验分析,数据用“平均值±标准差”表示。P>0.05表示差异不显著,P<0.05表示差异显著,P<0.01表示差异极显著。

2 结果与分析

2.1 高湿玉米对哈萨克公羊生产性能的影响

由表2可知,试验组料重比显著低于对照组(P<0.05),比对照组降低了15.439%。2组之间终末体重、平均日增重、平均日采食量、胴体重和屠宰率无显著差异(P>0.05),但试验组终末体重、平均日增重、平均日采食量、胴体重和屠宰率分别比对照组提高了4.569%、8.458%、6.443%、8.023%和3.308%(P>0.05)。
表2 高湿玉米对哈萨克公羊生产性能的影响

Table 2 Effects of high moisture corn on performance of Kazakh rams

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
初始体重IBW/kg 35.19±4.68 35.82±3.27 0.269
终末体重FBW/kg 59.24±9.21 61.94±9.89 0.965
平均日增重ADG/(kg/d) 0.20±0.04 0.22±0.07 0.174
平均日采食量ADFI/(kg/d) 2.28±0.49 2.15±0.04 0.093
料重比F/G 11.36±0.01a 9.84±0.00b 0.041
胴体重Carcass weight/kg 26.45±3.54 28.57±5.27 0.433
屠宰率Slaughter rate/% 44.64±2.26 46.12±1.89 0.347

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),不同大写字母表示差异极显著(P<0.01),无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), and with different capital letter superscripts mean extremely significant difference (P<0.01), while with no letter superscript mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 高湿玉米对哈萨克公羊营养物质表观消化率的影响

由表3可知,2组之间粗蛋白质、粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和粗灰分表观消化率无显著差异(P>0.05),但试验组粗蛋白质、粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维和粗灰分表观消化率分别比对照组提高了7.745%、8.231%、5.548%、6.246%和7.782%(P>0.05)。
表3 高湿玉米对哈萨克公羊营养物质表观消化率的影响

Table 3 Effects of high moisture corn on nutrient apparent digestibility of Kazakh rams %

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
粗蛋白质CP 63.52±1.38 68.44±1.31 0.067
粗脂肪EE 78.22±2.52 84.66±1.71 0.072
中性洗涤纤维NDF 75.78±2.37 79.98±2.34 0.054
酸性洗涤纤维ADF 65.77±2.03 69.88±1.95 0.072
粗灰分Ash 55.28±1.83 59.58±1.73 0.071

2.3 高湿玉米对哈萨克公羊血清生化指标的影响

由表4可知,第40、120天,试验组血清UN含量极显著低于对照组(P<0.01)。第1天、第40天、第80天和第120天,2组之间血清TP、TG、TC、HDL、GLU和LDL含量无显著差异(P>0.05)。
表4 高湿玉米对哈萨克公羊血清生化指标的影响

Table 3 Effects of high moisture corn on serum biochemical indices of Kazakh rams

项目
Items		 时间
Time		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value



总蛋白
TP/(g/L)		 第1天Day 1 64.45±2.65 64.94±3.34 0.793
第40天Day 40 65.77±3.98 68.88±3.19 0.364
第80天Day 80 63.39±5.82 67.29±1.07 0.179
第120天Day 120 65.54±2.06 69.38±1.22 0.444



总胆固醇
TC/(mmol/L)		 第1天Day 1 1.20±0.08 1.07±0.15 0.115
第40天Day 40 1.79±0.46 1.67±0.36 0.655
第80天Day 80 1.83±0.48 1.57±0.25 0.272
第120天Day 120 1.49±0.32 1.29±0.18 0.211



甘油三酯
TG/(mmol/L)		 第1天Day 1 0.26±0.10 0.26±0.05 0.944
第40天Day 40 0.33±0.09 0.39±0.16 0.468
第80天Day 80 0.27±0.07 0.28±0.05 0.522
第120天Day 120 0.23±0.05 0.25±0.04 0.526



高密度脂蛋白
HDL/(mmol/L)		 第1天Day 1 0.60±0.04 0.60±0.08 0.894
第40天Day 40 0.81±0.16 0.90±0.30 0.538
第80天Day 80 0.77±0.13 0.79±0.09 0.827
第120天Day 120 0.71±0.09 0.69±0.06 0.671



葡萄糖
GLU/(mmol/L)		 第1天Day 1 4.42±0.53 4.46±0.69 0.925
第40天Day 40 5.49±0.78 5.19±0.49 0.435
第80天Day 80 4.95±0.65 4.90±0.20 0.851
第120天Day 120 5.15±0.61 4.73±0.54 0.233



低密度脂蛋白
LDL/(mmol/L)		 第1天Day 1 0.47±0.14 0.39±0.11 0.336
第40天Day 40 0.66±0.22 0.65±0.25 0.941
第80天Day 80 0.61±0.08 0.53±0.07 0.111
第120天Day 120 0.49±0.16 0.35±0.12 0.114



尿素氮
UN/(mg/dL)		 第1天Day 1 16.00±2.61 13.65±1.00 0.084
第40天Day 40 15.22±2.29A 10.09±3.14B 0.009
第80天Day 80 15.36±1.42 13.98±0.94 0.128
第120天Day 120 15.37±1.77A 11.28±2.07B 0.004

2.4 高湿玉米对哈萨克公羊肠道代谢的影响

2.4.1 代谢物正交偏最小二乘判别分析(OPLS-DA)

代谢物OPLS-DA得分图清晰地显示出试验组和对照组之间存在区分和分离(图1-A),表明高湿玉米显著影响哈萨克公羊的肠道代谢。为验证OPLS-DA模型的有效性,防止过拟合,进行了200次的置换检验,结果显示(图1-B),原始模型的Q2值为0.316,且置换检验的P值为0.045(P<0.05),表明该模型具有显著的统计学意义和可靠的预测能力。同时,模型对组间差异的解释度(R2Y)高达0.754,这进一步证实了试验组与对照组的瘤胃代谢物组成存在本质差异。
图1 OPLS-DA得分图和OPLS-DA验证图

A:OPLS-DA得分图。横坐标表示预测主成分,其方向可以看出组间的差距;纵坐标表示正交主成分,其方向可以看出组内的差距;百分比表示该成分对数据集的解释率。图中的每个点表示一个样品,同一个组的样品使用同一种颜色表示。B:OPLS-DA验证图。横坐标表示模型准确率,纵坐标是模型分类效果出现的频数。

Fig.1 OPLS-DA score plot and OPLS-DA validation plot

A: OPLS-DA score plot. The x-axis represents the predicted principal component, and its direction indicates the differences between groups; the y-axis represents the orthogonal principal component, and its direction indicates the differences within groups; the percentage indicates the contribution rate of this component to the dataset. Each point in the plot represents a sample, with samples in the same group represented by the same color. B: OPLS-DA validation plot. The x-axis represents model accuracy, and the y-axis represents the frequency of occurrence of the model’s classification performance.

2.4.2 差异代谢物筛选与分析

如图2所示,火山图直观展示了差异代谢物的整体分布情况,2组差异代谢数据通过单位方差缩放(UV)标准化,然后对所有样本进行聚类热图分析(通过R软件pheatmap包绘制热图),通过差异倍数(FC)>1、变量投影重要性(VIP)≥1.0且P<0.05的筛选标准,其中,2组共鉴定出54种差异代谢物,其中显著上调的有25种,显著下调的有29种。
图2 差异代谢物火山图

火山图中的每1个点表示1种代谢物,其中蓝色的点代表下调差异代谢物,红色的点代表上调差异代谢物,灰色的点代表检测到但差异不显著的代谢物。

Fig.2 Volcano plot of differential metabolites

Each point in the volcano plot represents a metabolite, where blue points indicate downregulated differential metabolites, red points indicate upregulated differential metabolites, and gray points represent detected metabolites with no significant difference.

如图3所示,根据VIP≥1.0,FC绝对值为2,且经检验的P<0.05作为显著性差异代谢物的筛选标准,2组差异代谢物聚类效果良好。
图3 差异代谢物聚类热图

PA(19∶0/0∶0):磷脂酸(19∶0/0∶0) phosphatidic acid (19∶0/0∶0);3-hydroxycarbofuran:3-羟基呋喃丹;GSNO:S-亚硝基谷胱甘肽 S-nitroso glutathione;2-methylhippuric acid:2-甲基马尿酸;Desciclovir:脱氧阿昔洛韦;p-cresolsulfatepotassium, p-cresolsulfate:对甲苯基硫酸钾,对甲苯基硫酸;Linoleamide:亚油酰胺;O-heptanoylcarnitine:O-庚酰肉碱;7-aminomethyl-7-deazaguanine:7-氨甲基-7-去氮鸟嘌呤;3-hydroxybutyrylcarnitine:3-羟基丁酰肉碱;Choline:胆碱;Asparaginyl-4-hydroxyproline:天冬酰胺酰-4-羟脯氨酸;Nicotinamide:烟酰胺;PIM1[16∶0/18∶1(9Z)]:磷脂酰肌醇甘露糖苷1[16∶0/18∶1(9Z)] Phosphatidylinositol mannose glycoside 1[16∶0/18∶1(9Z)];Hypoxanthine:次黄嘌呤;L-carnitinamide:L-肉碱酰胺;Pyrophosphate:焦磷酸盐;L-phenyl-D5-alanine-2,3,3-D3:L-苯基-D5-丙氨酸-2,3,3-D3;(±)9-HpODE:(±)-9-氢过氧十八碳二烯酸 (±)-9-hydrogen peroxide octadecadienoic acid;Deoxyuridine:脱氧尿苷;4-methylthiobutanaldoxime:4-甲硫基丁醛肟;Inosine:肌苷;Pseudouridine:假尿苷;Cytidine, 1-beta-delta-Ribofuranosyl-Cytosine:胞苷,1-β-δ-呋喃核糖基胞嘧啶;N-acetylaspartylglutamic acid:N-乙酰天冬氨酰谷氨酸;Glutamic acid:谷氨酸;(±)13-HODE:(±)-13-羟基十八碳二烯酸 (±)-13-hydroxyoctadecadienoic acid;DL-β-leucine:DL-β-亮氨酸;Prostaglandin K1:前列腺素K1;Ascr#30:线虫信息素#30 nematode pheromone#30;(±)9(10)-EpOME:(±)-9(10)-环氧十八碳烯 (±)-9(10)-epoxy octadecene;Glycyl-L-leucine:甘氨酰-L-亮氨酸;PG[18∶1(9Z)/0∶0]:磷脂酰甘油[18∶1(9Z)/0∶0] phosphatidylglycerol [18∶1(9Z)/0∶0];APM:天冬氨酸苯丙氨酸甲酯 aspartate phenylalanine methyl ester;Zalcitabine:扎西他滨;D-arginine:D-精氨酸;Threonine:苏氨酸;OHODA-PA:羟基十八碳二烯酸-磷脂酸 hydroxyoctadecadienoic acid-phosphatidic acid;His-Leu:组氨酸-亮氨酸 histidine-leucine;N-[(2S)-2-hydroxypropanoyl]methionine:N-[(2S)-2-羟基丙酰]蛋氨酸;DLK:双亮氨酸激酶 duleucine kinase;Tropatepine:托帕替平;Mebutamate:美布氨酯;Aspartame:阿斯巴甜;N-octanoyl-homoserine lactone:N-辛酰基高丝氨酸内酯;Vorinostat:伏立诺他;N2-acetyl-L-lysine:N2-乙酰-L-赖氨酸;Abietic acid:松香酸;Imazapyr:灭草烟;Sulfate:硫酸盐;Sphinganine, 2-amion-1,3-octadecanedio:鞘氨醇,2-氨基-1,3-十八烷二醇;D-Ala-D-Ala:D-丙氨酸-D-丙氨酸 D-alanine-D-alanine;gamma-glutamyl-gamma-aminobutyraye:γ-谷氨酰-γ-氨基丁酸;N5-ethyl-L-glutamine:N5-乙基-L-谷氨酰胺。
横轴为样品名称,纵轴为差异代谢物信息;不同颜色为不同相对含量标准化处理后得到的不同数值进行填充的颜色(红色代表高含量,绿色代表低含量);图中左侧的聚类线为代谢物聚类线,图中上方的聚类线为样品聚类线。

Fig.3 Clustering heatmap of differential metabolites

The horizontal axis shows sample names, and the vertical axis shows information about differential metabolites; different colors fill in the values obtained after different relative content normalization (red represents high content, green represents low content); the cluster line on the left of the figure is the metabolite cluster line, and the cluster line on the top of the figure is the sample cluster line.

2.4.3 差异代谢产物的代谢途径

如图4所示,由差异代谢物KEGG富集分析可知,2组的肠道差异代谢物主要富集在18个条目,其中嘌呤代谢,丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢,甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢,氮代谢等4条信号通路显著富集(P<0.05)。
图4 差异代谢物KEGG富集影响因子气泡图

Purine metabolism:嘌呤代谢;Alanine, aspartate and glutamate metabolism:丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢;Glycine, serine and threonine metabolism:甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢;Nitrogen metabolism:氮代谢;Valine, leucine and isoleucine biosynthesis:缬氨酸、亮氨酸和异亮氨酸生物合成;Sulfur metabolism:硫代谢;D-amino acid metabolism:D-氨基酸代谢;Arginine biosynthesis:精氨酸生物合成;Butanoate metabolism:丁酸代谢;Nicotinate and nicotinamide metabolism:烟酸和烟酰胺代谢;Histidine metabolism:组氨酸代谢;One carbon pool by folate:叶酸介导的一碳单位池;Glutathione metabolism:谷胱甘肽代谢;Porphyrin metabolism:卟啉代谢;Glyoxylate and dicarboxylate metabolism:乙醛酸和二羧酸代谢;Arginine and proline metabolism:精氨酸和脯氨酸代谢;Glycerophospholipid metabolism:甘油磷脂代谢;Pyrimidine metabolism:嘧啶代谢。

横坐标表示每个通路对应的丰富因素,纵坐标为通路名称(按照P值排序)。点的颜色反映P值大小,越红表示富集越显著。点的大小代表富集到的差异代谢物的个数多少。P值越接近于0,表示富集越显著。The x-axis represents the rich factor corresponding to each pathway, and the y-axis represents the pathway name (sorted by P-value). The color of the points reflects the magnitude of the P-value, with redder points indicating more significant enrichment. The size of the points represents the number of differentially enriched metabolites. The closer the P-value is to 0, the more significant the enrichment.

Fig.4 KEGG enrichment impact factor bubble chart for differential metabolites

3 讨论

3.1 高湿玉米对哈萨克公羊生产性能的影响

本研究结果表明,与对照组相比,试验组哈萨克公羊的料重比降低了15.439%,终末体重、平均日增重、平均日采食量分别提高了4.569%、8.458%和6.443%。Stock等[11]研究表明,饲喂破碎高湿玉米的阉牛在平均日增重和料重比上均优于饲喂干玉米;Hopfauf等[12]也指出,高湿玉米虽未显著提高试验牛的终末体重和平均日增重,但显著改善了料重比;Purwin等[9]研究发现,饲喂高湿玉米能够提高羔羊的平均日增重,这与本试验结果一致。上述结果可能源于高湿玉米在加工与发酵过程中的营养特性改善,相较于传统干燥玉米,高湿玉米避免了高温干燥对淀粉颗粒结构的破坏,并通过湿贮发酵部分降解了淀粉-蛋白质复合体,从而提升其在瘤胃中的淀粉降解效率[13]。
本研究结果表明,试验组的胴体重和屠宰率分别较对照组提高了8.023%和3.308%。Aleixo等[14]研究发现,饲喂高湿玉米能够提高奶牛的生产性能和乳脂含量;Carey等[15]研究发现,高湿玉米能够提高肉牛生长性能、产肉性能,改善肉品质,这与本试验结果相呼应。Bao等[16]研究表明,高湿玉米发酵过程中产生的乳酸有助于稳定瘤胃pH,进而促进纤维类物质的降解与能量吸收,最终提高产肉性能。从经济效益角度分析,本研究中试验组胴体重平均较对照组高出2.12 kg,以当前羊肉市场批发价60元/kg计算,每只公羊可额外获得127.20元的纯利润,显示出高湿玉米在肉羊产业中的应用潜力。综上所述,饲喂高湿玉米能够促进哈萨克公羊的饲料转化,提高增重性能和产肉性能,提升经济效益。

3.2 高湿玉米对哈萨克公羊营养物质表观消化率的影响

营养物质表观消化率是衡量动物对饲料消化与利用效率的关键指标,其主要受动物的品种、采食量、饲粮组成以及环境因素等多种因素的影响[17]。本试验中,饲喂高湿玉米对哈萨克公羊各营养物质表观消化率均有不同程度的提高趋势,与对照组相比,试验组粗脂肪、中性洗涤纤维、酸性洗涤纤维、粗蛋白质和粗灰分表观消化率分别提高了8.231%、5.548%、6.246%、7.745%和7.782%,与本研究生产性能中平均日增重、料重比的结果一致,与血清UN和TP含量的变化趋势高度吻合。这表明高湿玉米在瘤胃快速降解,改善瘤胃微生物菌群,从而促进试验羊对营养物质的消化吸收。综上所述,饲喂高湿玉米能够在一定程度上提高哈萨克公羊对饲粮中粗蛋白质、粗纤维和粗脂肪等营养物质的表观消化率,优化氮利用效率,促进营养物质沉积,从而为改善生长性能和饲料转化效率提供营养基础。

3.3 高湿玉米对哈萨克公羊血清生化指标的影响

本研究结果表明,饲喂高湿玉米能够降低哈萨克公羊血清UN含量,提高血清TP和TG含量。UN是反映机体蛋白质代谢状态的关键指标,其与TP含量共同反映机体对蛋白质的消化与利用效率[18],当动物摄入蛋白质饲料较多时,TP含量通常相应上升,呈正相关;若蛋白质摄入超出机体消化吸收能力时,UN含量则与机体蛋白质消化吸收能力呈负相关[19],这一变化与肠道代谢组学的发现高度吻合——差异代谢物显著富集于嘌呤代谢、多种氨基酸代谢以及氮代谢通路。许子豪等[20]研究发现,饲喂高淀粉消化率饲料可降低褐牛血清UN含量,与本试验结果一致,说明高湿玉米可能通过降低血清UN含量,提升氮代谢在整个机体的效率,有效的能量供给与更高效的蛋白质沉积协同作用,推动了哈萨克公羊生长性能和屠宰性能的提升。尚松林等[21]研究发现,饲喂高湿玉米后奶牛的血清TG含量与对照组差异不显著,但饲喂高湿玉米的奶牛乳脂率有所提升。在本试验中,试验组的血清TG含量高于对照组,这可能是高湿玉米中的营养物质更易被瘤胃消化吸收并进入血液,从而促进哈萨克公羊体内脂肪积累,从而导致血清TG含量升高。综上所述,饲喂高湿玉米能够降低哈萨克公羊血清UN含量,改善机体蛋白质代谢效率,促进营养物质高效利用,从而提升增重性能。

3.4 高湿玉米对哈萨克公羊肠道代谢的影响

肠道不仅是机体关键的消化和吸收器官,同时也是重要的免疫屏障,其健康状态直接关系到动物的整体生理机能和生产性能。本研究以空肠为研究对象,重点关注该区段在营养代谢中的核心作用。空肠作为小肠中段最活跃的消化吸收区域,富含各类消化酶和高效的营养物质转运系统,是蛋白质、碳水化合物等营养物质分解与吸收的主要场所,其代谢物组成能够直观反映饲粮营养物质的利用效率及肠道微环境的动态变化。通过非靶向代谢组学技术系统分析空肠内容物的代谢物组成,本研究为揭示高湿玉米影响哈萨克公羊生理代谢的内在机制提供了重要线索,结果显示,2组样本共鉴定出2 911种差异代谢物,其中54种发生显著变化(25种上调,29种下调)。进一步代谢通路分析表明,这些差异代谢物在KEGG数据库中显著富集于18条代谢途径,尤其集中于嘌呤代谢,丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢,甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸代谢以及氮代谢等关键通路中,提示高湿玉米可能通过这些代谢网络的调控,优化营养物质利用并改善肠道健康。
嘌呤代谢作为动物机体一项核心的生命活动,其生理意义远不止于生成终产物以供排泄,而是一个能量供应与营养调控于一体的综合性枢纽[22],嘌呤代谢为DNA和RNA的合成与降解提供必不可少的三磷酸腺苷(ATP)和三磷酸鸟苷(GTP),这涉及谷氨酰胺、天冬氨酸和甘氨酸等氨基酸的参与,是氨基酸代谢流向核酸合成与能量货币(ATP/GTP)转化的重要通道,可以直接支撑细胞的正常分裂、组织更新和个体生长发育[23]。Yao等[24]研究发现,饲喂蒸汽玉米提高了犊牛蛋白质消化利用率,并丰富了嘌呤代谢通路的代谢途径,嘌呤代谢途径对维持犊牛正常的蛋白质合成与代谢至关重要,这有助于保持其生理功能正常运转,并促进生长发育,共同决定机体的氮利用效率和蛋白质沉积能力。饲喂高湿玉米可能通过优化嘌呤代谢通路,将更多来源于饲粮和微生物蛋白降解的氨基酸氮,导向用于合成代谢(如蛋白质和核酸)而非分解为尿素排泄,这与血清UN含量降低的结果相呼应。综上所述,饲喂高湿玉米能够促进嘌呤代谢的整体活性与平衡,进而提高哈萨克公羊生长性能。
高湿玉米经乳酸发酵产生乳酸,不仅能有效降低肠道pH,还能优化肠道环境,进而调节氨基酸代谢通路。研究表明,乳酸可调节多种关键氨基酸的代谢,影响宿主的生长性能与健康状态[25]。谷氨酸作为肠上皮细胞的主要能量来源,支持黏膜结构的完整性及修复能力[26],同时作为谷胱甘肽的前体,可增强机体的抗氧化能力[27],这可能有助于维持肠道屏障功能与整体代谢健康,从而促进营养物质吸收和蛋白质合成,这与血清TP含量上升的趋势一致;天冬氨酸和谷氨酸还通过转氨作用参与氮循环,有助于维持能量与血糖稳定[28]。甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸构成紧密相关的代谢网络,在维持能量稳态中起关键作用[29]。丝氨酸作为一碳单位供体,支持核苷酸合成及肠黏膜更新[30],并参与蛋氨酸循环和免疫调节[31-32];甘氨酸是谷胱甘肽合成前体,参与抗氧化与解毒过程[33];苏氨酸则对维持黏液层完整性至关重要[34]。这些氨基酸之间代谢联系密切,丝氨酸和苏氨酸均可转化为甘氨酸,使机体可根据生理需求灵活调配氨基酸资源[35]。综上所述,高湿玉米主要是通过优化丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丝氨酸和苏氨酸等关键氨基酸的代谢通路,进而促进机体氮利用、增强抗氧化能力,最终提升哈萨克公羊的营养物质吸收效率、蛋白质合成能力及整体生产性能。
氮代谢是评价反刍动物蛋白质吸收与利用效率的关键指标[36]。有研究表明,处于生长发育阶段的反刍动物机体氮利用率较高,随着氮摄入量的增加,动物可能将更多的氮用于生长与生产,进而减少氮排泄量[37];饲料中的蛋白质和非蛋白氮在瘤胃和肠道中被微生物降解为氨态氮,随后被用于合成微生物蛋白,成为反刍动物重要的氮源[38];高湿玉米发酵产生的乳酸有助于降低肠道pH,优化微生物群落结构,促进有益生菌对氨的利用效率,增加微生物蛋白的合成,从而减少氨、氮向尿素的转化,提高氮的沉积率并减少氨气等有害代谢产物的生成[39],这与试验组在生产性能指标中观察到的料重比改善现象高度吻合。王亚男等[40]在肉牛上的研究发现,优化氮代谢可以提高氮沉积率和氮利用效率,与本研究血清UN含量的降低和蛋白质合成能力增强的结果一致;提高氮利用效率可以直接降低饲料成本、提高生产性能,同时减少氮排泄,有助于缓解环境污染压力,符合可持续发展的养殖理念[41]。综上所述,高湿玉米可能通过优化哈萨克公羊肠道微生态环境,系统性地调节宿主的氮代谢流向与效率,从而提高氮利用效率、增强蛋白质沉积能力,最终实现生产性能的全面提升。

4 结论

① 饲喂高湿玉米能够提高哈萨克公羊的生产性能。
② 饲喂高湿玉米能够降低哈萨克公羊血清UN含量,从而提高机体氮利用效率。
③ 饲喂高湿玉米可通过调控哈萨克公羊肠道中的54种差异代谢物,系统影响其嘌呤代谢、氨基酸代谢及氮代谢等关键通路,从而有效增强机体蛋白质沉积能力。

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