Chinese Journal of Animal Nutrition >

2026 , Vol. 38 >Issue 7: 5470 - 5482

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.437

RESEARCH PAPER

Alleviating Effects of Selenized Artemisia ordosica Polysaccharide on Oxidative Stress of Diquat-Induced Mice and Its Regulatory Mechanism

  • JIANG Huinan ,
  • CHEN Yu ,
  • NAN Guorong ,
  • PANG Xinrui ,
  • WANG Ying ,
  • LI Dabiao ,
  • XING Yuanyuan , *
Expand
  • Key Laboratory of Animal Nutrition and Feed Science at Universities of Inner Mongolia Autonomous Region, College of Animal Science, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China
* lecturer, E-mail:

Received date: 2025-12-12

  Online published: 2026-07-14

Fold

Abstract

This study aimed to investigate alleviating effects of selenized Artemisia ordosica polysaccharide on oxidative stress of diquat-induced mice and its regulatory mechanism. A total of 72 four-week-old specific pathogen-free (SPF) mice were randomly divided into 6 groups with 12 replicates per group and 1 mouse per replicate. The control group (CON group) and the diquat group (DQ group) were administered physiological saline by gavage, the Artemisia ordosica polysaccharide group (AOP group) was administered 220.5 mg/kg Artemisia ordosica polysaccharide by gavage, the selenized Artemisia ordosica polysaccharide group (Se-AOP group) was administered 400 mg/kg selenized Artemisia ordosica polysaccharide by gavage, the Artemisia ordosica polysaccharide+sodium selenite group (AOP+Na2SeO3 group) was administered 220.5 mg/kg Artemisia ordosica polysaccharide+0.03 mg/kg sodium selenite by gavage, and the sodium selenite group (Na2SeO3 group) was administered 0.03 mg/kg sodium selenite by gavage. The daily gavage volume for all groups was 0.2 mL. The pre-experimental period lasted for 7 days, and the experimental period lasted for 21 days. On the last day of the experiment, the CON group was intraperitoneally injected with 0.2 mL of physiological saline, while mice in the other groups were intraperitoneally injected with 1 mg/mL of diquat solution at a dose of 10 mg/kg body weight. The results showed as follows: 1) compared with the CON group, the average daily gain (ADG) of DQ group was significantly decreased (P<0.05), and the feed to gain ratio (F/G) was significantly increased (P<0.05); the total antioxidant capacity (T-AOC) and activities of total superoxide dismutase (SOD), glutathione peroxidase (GSH-Px) and catalase (CAT) in serum, liver and liver mitochondria were significantly decreased (P<0.05), and the malondialdehyde (MDA) content was significantly increased (P<0.05); the mRNA relative expression levels of nuclear factor erythroid-2-related factor 2 (Nrf2), CAT, SOD, GSH-Px, PTEN-induced putative kinase 1 (PINK1) and microtubule-associated protein 1 light chain 3-B (LC3-B) in liver were significantly decreased (P<0.05), and the mRNA relative expression levels of Kelch-like ECH-associated protein 1 (Keap1) and p62 were significantly increased (P<0.05). 2) Compared with the DQ group, the ADG of Se-AOP group was significantly increased (P<0.05), and the F/G was significantly decreased (P<0.05); the T-AOC and SOD activity in serum, liver and liver mitochondria and liver CAT activity of AOP group and Se-AOP group were significantly increased (P<0.05); the serum SOD activity of AOP+Na2SeO3 group and Na2SeO3 group was significantly increased (P<0.05); the serum and liver MDA content of AOP group, Se-AOP group and AOP+Na2SeO3 group was significantly decreased (P<0.05); the mRNA relative expression levels of Nrf2, CAT, SOD, GSH-Px, PINK1, Parkin protein (Parkin) and LC3-B in liver of Se-AOP group were significantly increased (P<0.05), and the mRNA relative expression levels of Keap1 and p62 in liver of AOP group, Se-AOP group, AOP+Na2SeO3 group and Na2SeO3 group were significantly decreased (P<0.05). In conclusion, the selenized Artemisia ordosica polysaccharide can ameliorate the diquat-induced decline in growth performance of mice, enhance the antioxidant enzyme activities, and up-regulate the expression of genes related to antioxidation and mitophagy in the Nrf2/Keap1 pathway and PINK1/Parkin pathway in liver, thereby alleviating diquat-induced oxidative stress in mice.

Key words： selenized Artemisia ordosica polysaccharide; oxidative stress; Nrf2/Keap1 pathway; PINK1/Parkin pathway

Cite this article

JIANG Huinan , CHEN Yu , NAN Guorong , PANG Xinrui , WANG Ying , LI Dabiao , XING Yuanyuan . Alleviating Effects of Selenized Artemisia ordosica Polysaccharide on Oxidative Stress of Diquat-Induced Mice and Its Regulatory Mechanism[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(7) : 5470 -5482 . DOI: 10.12418/CJAN2026.437

在“全面禁抗”背景下,植物多糖因具有抗氧化、抗炎、免疫调节等多种生物活性而受到广泛关注[1]。贾宇达等[2]研究发现,饲粮中添加0.1%黑沙蒿多糖能够增强围产前期奶牛的免疫功能和抗氧化能力,并调节肠道微生物组成;杜海东[3]和邢媛媛等[4]研究发现,饲粮中添加黑沙蒿多糖能够显著提高肉仔鸡和大鼠的生长性能以及脾脏和肝脏中抗氧化酶活性;李书仪等[5]研究发现,发酵底物中添加0.3%黑沙蒿多糖可促进绒山羊体外瘤胃发酵。以上研究表明,表明黑沙蒿多糖在提高动物生长性能、调节肠道微生物组成、促进瘤胃发酵以及提高免疫功能和抗氧化能力等方面有显著成效。此外,硒化修饰可进一步提高植物多糖的生物活性。林丹丹等[6]研究发现,腹腔注射硒化党参多糖能促进小鼠免疫器官发育,提高血清中免疫球蛋白G(immunoglobulin G,IgG)和免疫球蛋白M(immunoglobulin M,IgM)含量,效果优于党参多糖;候冉冉[7]研究发现,与未修饰多糖相比,饲粮中添加硒化麦冬多糖和硒化百合多糖能显著提高雏鸡血清中抗氧化酶活性,降低丙二醛(malondialdehyde,MDA)含量。这表明硒化修饰能够增强植物多糖的抗氧化和免疫调节功能。
氧化应激的缓解与线粒体稳态的维持依赖于核因子E2相关因子2(nuclear factor erythroid 2-related factor 2,Nrf2)介导的抗氧化通路与PTEN诱导假定激酶1(PTEN-induced putative kinase 1,PINK1)/帕金蛋白(Parkin protein,Parkin)介导的线粒体自噬通路的共同调控[8-9]。当线粒体受到营养缺乏、缺氧、DNA损伤、炎症和线粒体解偶联剂等刺激时,线粒体受损,膜电位发生去极化,使线粒体中PINK1通过磷酸化使其稳定积累在线粒体外膜上,然后由磷酸化PINK1介导Parkin的磷酸化和泛素化,并在线粒体外膜上发生Parkin泛素化聚集,并募集选择性自噬接头蛋白p62形成自噬体,此时吞噬膜上的微管相关蛋白1轻链3-B(microtubule-associated protein 1 light chain 3-B,LC3-B)会识别自噬体上的p62并与其结合,启动线粒体自噬,清除受损线粒体并释放活性氧(reactive oxygen species,ROS)[10]。细胞中高水平的ROS直接启动抗氧化通路,并与原本和Nrf2结合的Kelch样ECH关联蛋白1(Kelch-like ECH-associated protein 1,Keap1)反应,使Nrf2解离进入细胞核与抗氧化反应元件(antioxidant response element,ARE)结合,启动下游超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)、过氧化氢酶(catalase,CAT)和谷胱甘肽过氧化物酶(glutathione peroxidase,GSH-Px)等抗氧化相关基因的表达,进而清除ROS并缓解氧化应激,提高机体抗氧化能力[11]。综上可知,Nrf2介导的抗氧化通路与PINK1/Parkin介导的线粒体自噬通路共同缓解氧化应激,二者协同缓解氧化应激并提高机体的抗氧化能力[12-13]。研究发现,添加桔梗多糖[14]和枸杞多糖[15]能够在缓解ROS累积的同时激活PINK1/Parkin介导的线粒体自噬通路,提高LC3-B、PINK1、Parkin蛋白的表达水平,缓解线粒体损伤;蒋军文等[16]研究发现,五味子多糖能够激活Nrf2/ARE通路,同时促进小鼠骨骼肌线粒体自噬,显著提高Nrf2、醌氧化还原酶1(quinone oxidoreductase 1,NQO1)、血红素氧合酶-1(heme oxygenase-1,HO-1)和LC3-B的基因表达。
基于以上研究,本试验提出以下假设:硒化黑沙蒿多糖缓解机体氧化应激的效果优于未硒化黑沙蒿多糖和无机硒;硒化黑沙蒿多糖能够通过调控Nrf2介导的抗氧化通路与PINK1/Parkin介导的线粒体自噬通路,从而缓解机体的氧化应激。因此,本试验通过腹腔注射敌草快(diquat,DQ)建立小鼠氧化应激模型[17],探究硒化黑沙蒿多糖对氧化应激条件下小鼠生长性能、抗氧化指标和线粒体形态结构的影响,解析硒化黑沙蒿多糖对敌草快诱导的小鼠氧化应激的缓解作用及其调控机制,为硒化黑沙蒿多糖在缓解动物氧化应激方面的应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

黑沙蒿多糖采用水提醇沉法制备:将黑沙蒿粉与蒸馏水按比例混合,经恒温浸提、抽滤、浓缩、醇沉及冷冻干燥后制得。硒化黑沙蒿多糖采用硝酸亚硒酸钠法合成:将黑沙蒿多糖与亚硒酸钠按比例混合,经恒温反应后加入硝酸,收集沉淀并经冷冻干燥后获得。亚硒酸钠购自赛默飞世尔科技公司,纯度为99%。敌草快购自上海麦克林生化科技股份有限公司,纯度为99%。
无特定病原体(SPF)级雄性小鼠购自北京斯贝福生物科技有限公司,4周龄,体重(20±2) g,生产许可证号:SCXK(蒙)2020-0002,饲养于内蒙古农业大学鼠房,温度(22±2) ℃,相对湿度40%~60%,12 h光照/黑暗循环。

1.2 试验设计

所有动物试验操作均经内蒙古农业大学实验动物福利和伦理委员会批准(批准号:NND2021098),并严格遵循该机构的实验动物护理与使用指南。试验选取72只小鼠,随机分为6个组,每组12个重复,每个重复1只。对照组(CON组)和敌草快组(DQ组)灌胃生理盐水,黑沙蒿多糖(AOP组)灌胃220.5 mg/kg黑沙蒿多糖,硒化黑沙蒿多糖组(Se-AOP组)灌胃400 mg/kg硒化黑沙蒿多糖,黑沙蒿多糖+亚硒酸钠组(AOP+Na2SeO3组)灌胃220.5 mg/kg黑沙蒿多糖+0.03 mg/kg亚硒酸钠,亚硒酸钠组(Na2SeO3组)灌胃0.03 mg/kg亚硒酸钠。根据多糖和硒含量计算AOP组、Se-AOP组、AOP+Na2SeO3组和Na2SeO3组黑沙蒿多糖、硒化黑沙蒿多糖和亚硒酸钠的灌胃浓度,保证多糖和硒含量一致。试验期间,各组小鼠均饲喂基础饲粮(购自北京斯贝福生物科技有限公司),依据试验分组每天08:00进行灌胃,灌胃量均为0.2 mL,每日灌胃前测量小鼠体重。预试期7 d,正试期21 d,试验期间自由饮水和进食。在试验最后1天,CON组腹腔注射0.2 mL生理盐水,其余各组小鼠按10 mg/kg BW剂量,腹腔注射1 mg/mL敌草快溶液(注射体积依据每只小鼠实际体重计算)。小鼠禁食12 h后称重屠宰。

1.3 样品采集

正式试验结束后,小鼠禁食12 h,通过眼眶取血收集血液,并在1 100×g离心15 min获得血清;随后采用颈椎脱臼法处死小鼠,收集肝脏样本。

1.4 指标测定

1.4.1 生长性能

正式试验的第1天和第21天对小鼠进行空腹称重,记录初始体重和终末体重;正式试验期记录小鼠每日喂料量和剩料量,计算平均日采食量(ADFI)、平均日增重(ADG)和料重比(F/G)。

1.4.2 抗氧化指标

肝脏线粒体匀浆液:称取400 mg左右的肝脏样品,按1∶9(m/V)的比例加入线粒体匀浆介质。将玻璃匀浆器置于冰水浴中,手动匀浆,直至肝脏组织颗粒消失。将得到的匀浆液于4 ℃条件下1 100×g离心15 min,弃上清液。向沉淀物质中加入合适体积的线粒体匀浆介质,反复吹打后形成均一的线粒体悬浮液。
肝脏组织匀浆液:取约0.2 g小鼠肝脏,使用冷生理盐水作为匀浆介质以1∶9(m/V)的比例使用电动匀浆器在冰水浴中均质化,直到溶液中无可见组织颗粒。在4 ℃、1 100×g离心10 min后收集上清液。
抗氧化指标包括总抗氧化能力(total antioxidant capacity,T-AOC)和SOD、GSH-Px、CAT活性及MDA含量,均采用购自南京建成生物工程研究所的检测试剂盒进行测定,测定方法严格按照试剂盒说明书进行。

1.4.3 抗氧化和线粒体自噬相关基因表达

称取一定量的小鼠肝脏组织,放入1.5 mL Free-RNase离心管中,加入裂解液后使用超声破碎仪制作匀浆用于提取RNA。使用AG Evo M-MLV反转录预混型试剂盒(湖南艾科瑞生物工程有限公司)将RNA反转录为cDNA。通过实时荧光定量PCR技术检测小鼠肝脏组织中抗氧化相关基因(CAT、SOD、GSH-Px、Keap1、Nrf2)和线粒体自噬相关基因(PINK1、Parkin、LC3-B、p62)的mRNA相对表达量,以β-肌动蛋白(β-actin)和甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH)作为内参基因,目的基因相对表达量用2-△△Ct法计算。按照AG SYBR Green Pro Taq HS预混型qPCR试剂盒(湖南艾科瑞生物工程有限公司)反应体系说明书进行操作。反应程序:95.0 ℃预变性30 s;95.0 ℃变性5 s,60 ℃退火20 s,进行40个循环反应。引物信息见表1,引物设计通过NCBI网站完成,由华大基因股份有限公司合成。
表1 引物信息

Table 1 Primer information

基因
Genes		 引物序列
Primer sequences (5'—3')		 GenBank登录号
GenBank accession
number		 退火温度
Annealing
temperature/℃		 产物长度
Product
length/bp
β-肌动蛋白
β-actin		 F:ATCATTGCTCCTCCTGAGCG
R:ACTCCTGCTTGCTGATCCAC		 NM_007393.5 60 100
甘油醛-3-磷酸脱氢酶
GAPDH		 F:CAACTCCCTCAAGATTGTCAGCAA
R:GGCATGGACTGTGGTCATGA		 NM_001289726.2 60 141
超氧化物歧化酶
SOD		 F:TGTCCATTGAAGATCGTGTGAT
R:TCATCTTGTTTCTCATGGACCA		 NM_011434.2 60 145
过氧化氢酶
CAT		 F:CCCCTCCTCGTTCAAGATGT
R:AATCGGACGGCAATAGGAGT		 NM_009804.2 60 85
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px		 F:ATCAGTTCGGACACCAGAATG
R:TTCACTTCGCACTTCTCAAA		 NM_001329527.1 60 115
PTEN诱导假定激酶1
PINK1		 F:CCAGAGATGGTCCCAAGCAG
R:TCTGGGTAGTAGTGTGGGGG		 NM_026880.2 60 136
帕金蛋白
Parkin		 F:CCTCCCGGTGACCATGATAG
R:TGAGCTGGAAGATGCTGGTG		 NM_001317726.2 60 81
微管相关蛋白1轻链3-B
LC3-B		 F:GGGACCCTAACCCCATAGGA
R:TCTCCCCCTTGTATCGCTCT		 NM_001364358.1 60 78
p62 F:ACTGCTCAGGAGGAGACGAT
R:CCGGGGATCAGCCTCTGTAG		 NM_001290769.1 60 126
核因子E2相关因子2
Nrf2		 F:CAGCCATGACTGATTTAAGCAG
R:CAGCTGCTTGTTTTCGGTATTA		 NM_001399226.1 60 78
Kelch样ECH关联蛋白1
Keap1		 F:GCCAAGCAGGAGGAGTTCTT
R:GGGCAGTCGTATTTGACCCA		 NM_001110307.1 60 131

1.4.4 肝脏中线粒体形态结构

将小鼠肝脏组织切成小块后用2.5%戊二醛固定,用磷酸盐缓冲液(PBS)漂洗3次(每次15 min)。经1%锇酸避光室温固定2 h,再次用PBS漂洗3次(每次15 min)后,将组织依次入30%、50%、70%、80%、95%、100%、100%酒精上行脱水,每次20 min,100%丙酮2次,每次15 min。渗透包埋:丙酮∶812包埋剂=1∶1,37 ℃,2~4 h;丙酮∶812包埋剂=1∶2,37 ℃渗透过夜;纯812包埋剂,37 ℃,5~8 h。将纯812包埋剂倒入包埋板,将样品插入包埋板后37 ℃烤箱过夜。聚合:包埋板放于60 ℃烤箱聚合48 h,取出树脂块备用。树脂块于半薄切片机1.5 μm半薄切片,甲苯胺蓝染色后于光镜下定位。超薄切片:树脂块于超薄切片机60~80 nm超薄切片,150目方华膜铜网捞片。染色:铜网于2%醋酸铀饱和酒精溶液避光染色8 min;70%酒精清洗3次;超纯水清洗3次;2.6%枸橼酸铅溶液避二氧化碳染色8 min;超纯水清洗3次,滤纸稍吸干。铜网切片放入铜网盒内室温干燥过夜。透射电子显微镜下观察,采集图像分析。

1.5 数据统计分析

试验数据使用Excel 2021进行整理,使用SAS 9.2统计软件中的ANOVA过程进行单因素方差分析和Duncan氏多重比较,结果以平均值和均值标准误(SEM)表示,P<0.05表示差异显著。

2 结 果

2.1 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠生长性能的影响

如表2所示,与CON组相比,DQ组ADG显著降低(P<0.05),F/G显著升高(P<0.05)。与DQ组相比,Se-AOP组ADG显著升高(P<0.05),且与CON组无显著差异(P>0.05);AOP组、Se-AOP组、AOP+Na2SeO3组和Na2SeO3组F/G显著降低(P<0.05),且与CON组无显著差异(P>0.05);此外,Se-AOP组和Na2SeO3组F/G显著低于AOP+Na2SeO3组(P<0.05)。各组之间ADFI无显著差异(P>0.05)。
表2 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠生长性能的影响

Table 2 Effects of selenized Artemisia ordosica polysaccharide on growth performance of diquat-challenged mice

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
CON DQ AOP Se-AOP AOP+
Na2SeO3		 Na2SeO3
平均日增重ADG/(g/d) 0.49a 0.37b 0.44ab 0.50a 0.42b 0.43b 0.017 <0.001
平均日采食量ADFI/(g/d) 5.46 5.38 5.45 5.49 5.29 5.28 0.134 0.908
料重比F/G 11.70bc 13.56a 11.51bc 11.28c 12.48b 11.01c 0.348 <0.001

同行数据肩标不同小写字母表示差异显著(P<0.05),相同或无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠血清抗氧化指标的影响

如表3所示,与CON组相比,DQ组、AOP+Na2SeO3组和Na2SeO3组血清T-AOC及SOD、GSH-Px、CAT活性均显著降低(P<0.05),血清MDA含量显著增加(P<0.05)。与DQ组相比,AOP组和Se-AOP组血清T-AOC显著升高(P<0.05),且与CON组无显著差异(P>0.05);Se-AOP组血清SOD活性显著升高(P<0.05),且与CON组无显著差异(P>0.05);Se-AOP组血清GSH-Px活性显著升高(P<0.05),且显著高于CON组(P<0.05);Se-AOP组血清MDA含量显著降低(P<0.05),且与CON组无显著差异(P>0.05)。
表3 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠血清抗氧化指标的影响

Table 3 Effects of selenized Artemisia ordosica polysaccharide on serum antioxidant indices of diquat-challenged mice

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
CON DQ AOP Se-AOP AOP+
Na2SeO3		 Na2SeO3
总抗氧化能力T-AOC/(U/mL) 0.74a 0.67b 0.77a 0.74a 0.61bc 0.56c 0.016 <0.001
超氧化物歧化酶SOD/(U/mL) 413.03a 294.90d 371.58b 378.85ab 332.42c 343.34b 10.250 <0.001
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mL)		 349.24b 295.40c 306.50c 394.04a 231.57d 245.06d 9.510 <0.001
过氧化氢酶CAT/(U/mL) 1.59a 0.93bc 1.06b 1.14b 0.59c 0.54c 0.100 0.001
丙二醛MDA/(nmol/mL) 5.00c 7.02a 5.97b 5.59bc 5.99b 5.84b 0.203 0.002

2.3 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠肝脏抗氧化指标的影响

如表4所示,与CON组相比,DQ组肝脏T-AOC及SOD、GSH-Px、CAT活性均显著降低(P<0.05),肝脏MDA含量显著升高(P<0.05)。与DQ组相比,AOP组和Se-AOP组肝脏T-AOC及SOD、CAT活性均显著升高(P<0.05),且肝脏SOD和CAT活性与CON组无显著差异(P>0.05);AOP组和Se-AOP组肝脏T-AOC显著升高,且显著低于CON组(P<0.05);AOP+Na2SeO3组和Na2SeO3组肝脏T-AOC及SOD、CAT活性均无显著差异(P>0.05);Se-AOP组肝脏GSH-Px活性显著升高(P<0.05),且显著低于CON组(P<0.05);AOP组、Se-AOP组和AOP+Na2SeO3组肝脏MDA含量显著降低(P<0.05),且与CON组无显著差异(P>0.05)。
表4 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠肝脏抗氧化指标的影响

Table 4 Effects of selenized Artemisia ordosica polysaccharide on liver antioxidant indices of diquat-challenged mice

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
CON DQ AOP Se-AOP AOP+
Na2SeO3		 Na2SeO3
总抗氧化能力
T-AOC/(U/mg prot)		 0.56a 0.24c 0.42b 0.42b 0.28c 0.32bc 0.016 <0.001
超氧化物歧化酶
SOD/(U/mg prot)		 280.92a 211.35b 288.05a 281.81a 235.04b 250.30ab 11.858 0.001
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mg prot)		 151.25a 131.23c 136.25bc 142.32b 110.47d 103.73d 2.189 <0.001
过氧化氢酶CAT/(U/mg prot) 54.84a 50.44b 54.07a 54.04a 49.36b 49.66b 0.410 <0.001
丙二醛MDA/(nmol/mg prot) 0.39bc 0.55a 0.44b 0.33c 0.44b 0.55a 0.021 <0.001

2.4 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠肝脏线粒体抗氧化指标的影响

如表5所示,与CON组相比,DQ组肝脏线粒体T-AOC及SOD、GSH-Px和CAT活性均显著降低(P<0.05),肝脏线粒体MDA含量显著升高(P<0.05)。与DQ组相比,AOP组和Se-AOP组小鼠肝脏线粒体中T-AOC和SOD活性均显著升高(P<0.05),且与CON组无显著差异(P>0.05);Se-AOP组小鼠肝脏线粒体GSH-Px、CAT活性均显著升高(P<0.05),肝脏线粒体MDA含量显著下降(P<0.05),且与CON组无显著差异(P>0.05);AOP+Na2SeO3组和Na2SeO3组肝脏线粒体T-AOC及SOD、GSH-Px和CAT活性和MDA含量均无显著差异(P>0.05)。
表5 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠肝脏线粒体抗氧化指标的影响

Table 5 Effects of selenized Artemisia ordosica polysaccharide on liver mitochondrial antioxidant indices of diquat-challenged mice

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
CON DQ AOP Se-AOP AOP+
Na2SeO3		 Na2SeO3
总抗氧化能力
T-AOC/(U/mg prot)		 10.94a 5.20c 8.36b 9.73ab 6.29c 4.51c 0.551 <0.001
超氧化物歧化酶
SOD/(U/mg prot)		 161.95ab 83.24c 166.76a 181.88a 109.34bc 69.62c 16.051 0.001
谷胱甘肽过氧化物酶
GSH-Px/(U/mg prot)		 316.07a 187.25c 222.97bc 272.37ab 178.76c 163.23c 21.241 0.005
过氧化氢酶CAT/(U/mg prot) 120.26a 69.84c 85.80bc 117.85ab 54.87c 56.99c 9.213 0.001
丙二醛MDA/(nmol/mg prot) 16.92bc 25.72a 23.10ab 15.40c 24.99a 25.67a 1.983 0.017

2.5 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠肝脏Nrf2-PINK1/Parkin通路相关基因表达的影响

如表6所示,与CON组相比,DQ组肝脏Nrf2、CAT、SOD、GSH-Px、PINK1和LC3-B的mRNA相对表达量均显著降低(P<0.05),肝脏Keap1和p62的mRNA相对表达量均显著升高(P<0.05),肝脏Parkin的mRNA相对表达量无显著差异(P>0.05)。与DQ组相比,AOP组肝脏PINK1、Parkin和LC3-B的mRNA相对表达量均显著升高(P<0.05),肝脏Keap1和p62的mRNA相对表达量均显著降低(P<0.05);Se-AOP组肝脏Nrf2、CAT、SOD、GSH-Px、PINK1、Parkin和LC3-B的mRNA相对表达量均显著升高(P<0.05),肝脏Keap1、p62的mRNA相对表达量均显著降低(P<0.05);AOP+Na2SeO3组肝脏Nrf2、CAT、SOD、GSH-Px、PINK1和Parkin的mRNA相对表达量均无显著差异(P>0.05);Na2SeO3组肝脏Nrf2、Keap1、CAT、SOD、GSH-Px、PINK1、Parkin、p62和LC3-B的mRNA相对表达量均显著降低(P<0.05)。
表6 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠肝脏Nrf2-PINK1/Parkin通路相关基因表达的影响

Table 6 Effects of selenized Artemisia ordosica polysaccharide on expression of genes in Nrf2-PINK1/Parkin pathway in liver of diquat-challenged mice

项目
Items		 组别Groups 均值
标准误
SEM		 P值
P-value
CON DQ AOP Se-AOP AOP+
Na2SeO3		 Na2SeO3
核因子E2相关因子2 Nrf2 1.02ab 0.42cd 0.76bc 1.33a 0.38d 0.06d 0.093 <0.001
Kelch样ECH关联蛋白1 Keap1 1.01b 1.58a 0.55cd 0.15d 0.36d 0.90bc 0.105 <0.001
过氧化氢酶CAT 1.02a 0.55c 0.83bc 1.40a 0.68bc 0.03d 0.114 <0.001
超氧化物歧化酶SOD 1.01a 0.65c 0.74bc 0.92ab 0.54c 0.06d 0.050 <0.001
谷胱甘肽过氧化物酶GSH-Px 1.04a 0.52bc 0.78ab 1.11a 0.32cd 0.07d 0.100 <0.001
PTEN诱导假定激酶1 PINK1 1.01b 0.51c 0.88b 1.90a 0.42c 0.04d 0.066 <0.001
帕金蛋白Parkin 1.03ab 0.45bc 1.67a 1.75a 0.79bc 0.15c 0.163 0.001
p62 1.03b 1.85a 0.26cd 0.17d 0.76b 0.65bc 0.098 <0.001
微管相关蛋白1轻链3-B LC3-B 1.01b 0.49c 1.03b 2.55a 0.97b 0.18c 0.089 <0.001

2.6 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠肝脏中线粒体形态结构的影响

由图1所示,CON组肝脏中线粒体形态正常,脊突明显,未出现肿胀和空化现象。与CON组相比,DQ组肝脏中线粒体形态明显发生改变,肿胀并出现空化现象,线粒体结构明显发生溶解,脊突消失;AOP组肝脏中线粒体形态出现肿胀;Se-AOP组肝脏中线粒体形态相对饱满,结构较为清晰完整;AOP+Na2SeO3组和Na2SeO3组肝脏中线粒体整体出现溶解、肿胀并出现空化现象。
图1 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠肝脏中线粒体形态结构的影响

A:CON组 CON group;B:DQ组 DQ group;C:AOP组 AOP group;D:Se-AOP组 Se-AOP group;E:AOP+Na2SeO3组 AOP+Na2SeO3 group;F:Na2SeO3组 Na2SeO3 group。

Fig.1 Effects of selenized Artemisia ordosica polysaccharide on mitochondrial morphology in liver of diquat-challenged mice

3 讨论

3.1 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠生长性能的影响

氧化应激是由于氧化与抗氧化系统之间的平衡被打破,导致机体抗氧化功能失调,抗氧化酶活性下降。敌草快诱导的氧化应激会造成机体生成过量的ROS,导致机体氧化-抗氧化系统失衡,而肝脏是ROS攻击的主要器官,肝脏受损后致使动物生长受阻,表现为体重增长缓慢、饲料转化率降低[18]。本试验结果表明,与CON组相比,DQ组小鼠ADG显著降低,F/G显著升高;硒化黑沙蒿多糖和黑沙蒿多糖可缓解由DQ导致的小鼠ADG下降,其中Se-AOP组小鼠ADG恢复至CON组正常水平。研究表明,硒化黄芪多糖[19]、硒化甘草多糖[20]和硒化山药多糖[21]等均可提高家禽生长性能,且硒化多糖对家禽生长性能的改善作用优于单一多糖或无机硒。由此可见,硒化修饰多糖提高动物生长性能的作用优于单一多糖。本试验结果表明,与DQ组相比,AOP组、Se-AOP组、AOP+Na2SeO3组和Na2SeO3组F/G显著降低,且与CON组无显著差异;此外,Se-AOP组和Na2SeO3组F/G显著低于AOP+Na2SeO3组。由此可见,硒化黑沙蒿多糖有效缓解敌草快对小鼠生长性能的抑制作用,在提高小鼠ADG的同时降低F/G;而黑沙蒿多糖、黑沙蒿多糖+亚硒酸钠和亚硒酸钠均对小鼠ADG无显著影响。这表明硒化黑沙蒿多糖对小鼠生长性能效果较好,可有效促进动物机体利用营养物质,降低F/G,提高饲料转化率。

3.2 硒化黑沙蒿多糖对敌草快攻毒小鼠抗氧化能力的影响

敌草快可导致动物体内产生大量ROS,破坏机体抗氧化平衡,诱导机体发生氧化应激[22]。因此,本试验通过给小鼠腹腔注射敌草快建立氧化应激模型,结果表明,小鼠腹腔注射敌草快导致血清、肝脏和肝脏线粒体中T-AOC及抗氧化酶活性显著降低,MDA含量显著升高。相关研究表明,植物多糖可通过直接或间接清除自由基或调节氧化还原酶的活性发挥抗氧化作用,而硒化修饰可进一步提高多糖的抗氧化能力[23]。李晓丽等[24]研究发现,硒化刺五加多糖可提高小鼠的心脏、肝脏、脾脏、肾脏指数,并能提高血清SOD、CAT、GSH-Px活性;张阳等[25]研究发现,硒化白术多糖能显著提高小鼠血清SOD活性,降低血清MDA含量,且效果优于单独添加未修饰的白术多糖和亚硒酸钠;丁艳等[26]研究发现,硒化甘草多糖可增强雏鸡抗氧化能力,且效果优于单一添加甘草多糖。
基于以上研究结果,推测硒化黑沙蒿多糖可能有提高小鼠的抗氧化能力的作用。本试验结果表明,黑沙蒿多糖和硒化黑沙蒿多糖缓解了由敌草快导致的小鼠T-AOC(血清、肝脏和肝脏线粒体)、SOD活性(血清、肝脏和肝脏线粒体)、CAT活性(肝脏)的降低和MDA(血清和肝脏)的上升,且尤以Se-AOP组小鼠SOD(血清)、GSH-Px(肝脏和肝脏线粒体)和CAT活性(肝脏线粒体)最高,MDA含量(血清和肝脏线粒体)最低;Se-AOP组小鼠的血清、肝脏和肝脏线粒体T-AOC及SOD、GSH-Px、CAT活性高于AOP+Na2SeO3组,肝脏和肝脏线粒体MDA含量低于AOP+Na2SeO3组。硒化黑沙蒿多糖提高小鼠抗氧化能力的原因可能有以下2方面:其一,硒化修饰改变了多糖的化学结构,引入硒基团,将无机硒转化为有机硒-多糖共轭结构,从而提高多糖抗氧化活性[27]。Gao等[28]制备的硒化紫花苜蓿根多糖,其中杂聚碳的氢原子被亚硒酸盐基团激活,使其具备更强的供氢能力,获得更高的抗氧化活性。其二,硒化黑沙蒿多糖中的硒作为有机形式可直接参与GSH-Px等抗氧化酶的合成,提升酶活性[29-30],因此硒化多糖表现出比单一多糖具有更优异的抗氧化能力。此外,黑沙蒿多糖+亚硒酸钠和亚硒酸钠缓解了由敌草快导致的小鼠血清SOD活性的降低及血清和肝脏MDA含量的上升,但并未缓解由敌草快导致的小鼠血清、肝脏和肝脏线粒体中其余指标的变化,其中Na2SeO3组小鼠血清T-AOC及血清和肝脏GSH-Px活性显著低于DQ组。综上可知,黑沙蒿多糖+亚硒酸钠和亚硒酸钠能够部分缓解由敌草快导致的小鼠抗氧化能力降低,但硒化黑沙蒿多糖抗氧化效果优于黑沙蒿多糖、亚硒酸钠及黑沙蒿多糖+亚硒酸钠。综上所述,硒化黑沙蒿多糖对由敌草快诱导的小鼠抗氧化能力的降低有明显的改善作用,提高了机体抗氧化能力。

3.3 硒化黑沙蒿多糖通过激活Nrf2-PINK1/Parkin通路缓解敌草快诱导的小鼠抗氧化能力的下降

研究表明,敌草快能够使线粒体膜电位改变,损伤线粒体形态,使ROS产生增多,导致线粒体功能障碍以及致使脂质、蛋白质及DNA等物质的氧化损伤[31]。本试验结果也进一步证实,敌草快诱导的氧化应激抑制了PINK1、Parkin和自噬标志物LC3-B以及Nrf2及其下游靶基因SOD、GSH-Px、CAT的表达,这也进一步解释了小鼠血清、肝脏和肝脏线粒体中相关抗氧化酶活性的下降和脂质过氧化产物MDA含量上升的原因;且透射电镜直观显示DQ组小鼠肝脏线粒体发生肿胀、空化和嵴突溶解。研究发现,黑沙蒿多糖[3]和甘草多糖[32]可通过激活Nrf2/Keap1通路,显著上调肉鸡肝脏中抗氧化相关基因Nrf2、CAT、GSH-Px和SOD的表达,使抗氧化酶活性显著升高,MDA含量显著减少,减少肉鸡氧化应激产生的ROS水平。硒化修饰植物多糖可增强其抗氧化功能。枸杞硒多糖[33]和山药硒多糖[34]能显著上调马骨骼肌卫星细胞Nrf2、SOD和GSH-Px表达以及显著提高小鼠肝脏中抗氧化酶SOD、GSH-Px、CAT和谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase,GR)的活性,显著降低MDA含量,从而缓解镉(cadmium,Cd)暴露引起的小鼠氧化应激;Ren等[15]研究发现,枸杞多糖通过激活单磷酸腺苷激活的蛋白激酶(AMPK)/PINK1/Parkin介导的线粒体自噬途径上调小鼠骨骼肌基因PINK1、Parkin和LC3-B的表达,下调p62的表达,有效调节葡萄糖和脂质代谢,从而修复线粒体结构和功能,使线粒体膜电位和ATP水平增加,ROS水平降低。以上研究表明,植物多糖和硒化植物多糖可能在Nrf2-Keap1介导的抗氧化通路和PINK1/Parkin介导的线粒体自噬通路存在共同调控作用。本试验结果表明,与DQ组相比,AOP组和Se-AOP组小鼠肝脏PINK1、Parkin、LC3-B的mRNA相对表达量显著上调,p62和Keap1的mRNA相对表达量显著下调,且上述指标的变化均以Se-AOP组最为显著,这与透射电镜观察到线粒体形态相对饱满、嵴突清晰、损伤程度显著减轻的结果相一致,表明硒化黑沙蒿多糖可通过调控Nrf2/Keap1通路和PINK1/Parkin通路缓解由敌草快诱导的小鼠氧化应激。这也与本试验中Se-AOP组小鼠血清、肝脏和肝脏线粒体中抗氧化酶活性变化规律相一致,进一步表明硒化黑沙蒿多糖可上调Nrf2及其下游抗氧化基因,提高血清和组织中抗氧化酶活性的同时,提高PINK1/Parkin线粒体自噬通路中相关基因的表达,加速受损线粒体的识别与清除,共同缓解机体氧化应激。
本试验结果表明,与DQ组相比,AOP组小鼠肝脏PINK1、Parkin和LC3-B的mRNA相对表达量显著升高,p62和Keap1的mRNA相对表达量显著降低,但CAT、SOD和GSH-Px的mRNA相对表达量无显著变化,这与血清组织中部分抗氧化酶活性无显著变化的结果相对应,可知AOP组的小鼠肝脏Nrf2对应下游抗氧化基因无显著变化,而PINK1/Parkin通路相关基因上调,推测黑沙蒿多糖可能通过激活PINK1/Parkin通路介导的线粒体自噬途径清除受损线粒体从而缓解氧化应激,且其缓解作用与硒化黑沙蒿多糖相比较弱,这与AOP组小鼠肝脏线粒体形态轻微肿胀,结构较为完整的结果也相一致。推测黑沙蒿多糖可能通过激活PINK1/Parkin通路介导的线粒体自噬途径清除受损线粒体从而缓解氧化应激;此外,本试验观测到Na2SeO3组和AOP+Na2SeO3组的小鼠肝脏中Nrf2及其下游抗氧化基因、PINK1/Parkin自噬基因均无显著上调,肝脏线粒体抗氧化酶活性与DQ组相比无显著变化,线粒体损伤更为严重,表现为广泛溶解、空泡化。推测可能由于无机盐形式的硒化合物生物利用率较低,对Nrf2/Keap1通路和PINK1/Parkin通路的调控作用较小,无法有效激活抗氧化相关基因以及清除受损线粒体来缓解氧化应激,其具体机制仍有待进一步深入研究。

4 结论

硒化黑沙蒿多糖可以改善由敌草快诱导的小鼠生长性能的下降,通过激活Nrf2通路上调下游抗氧化酶基因的表达,同时激活PINK1/Parkin介导的线粒体自噬通路清除受损线粒体,缓解小鼠氧化应激,并且硒化黑沙蒿多糖的作用效果优于黑沙蒿多糖、亚硒酸钠及黑沙蒿多糖+亚硒酸钠。

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