Differential Analysis of Muscle Nutritional Composition, Intestinal Digestive Characteristics and Gut Microbiota Structure of Four Varieties of Common Carp

WANG Xuan; CHEN Xiaowen; WANG Jun; HOU Xin; WANG Chenghui

doi:10.12418/CJAN2026.482

2026 , Vol. 38 >Issue 8: 6014 - 6026

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.482

RESEARCH PAPER

Differential Analysis of Muscle Nutritional Composition, Intestinal Digestive Characteristics and Gut Microbiota Structure of Four Varieties of Common Carp

WANG Xuan ^,¹^,² ,
CHEN Xiaowen ¹^,² ,
WANG Jun ¹^,² ,
HOU Xin ¹^,² ,
WANG Chenghui ^,¹^,²^,^*

Expand

¹ Key Laboratory of Freshwater Aquatic Genetic Resources, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China
² National Demonstration Center for Experimental Fisheries Science Education, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China

^*professor, E-mail: wangch@shou.edu.cn

Received date: 2025-12-26

Online published: 2026-08-13

Fold

Abstract

This study compared the muscle nutritional composition, intestinal digestive characteristics and gut microbiota structure among four varieties of common carp—Oujiang color common carp “Longshen No.2”, Xingguo red common carp, Hebao red common carp and Yuanjiang common carp—reared under identical conditions, aiming to comprehensively evaluate the germplasm characteristics of the new hybrid strain Oujiang color common carp “Longshen No.2”. Thirty healthy, uniformly sized individuals of each of the four varieties of common carp were selected, tagged and stocked in the same pond. During the rearing period, all fish were fed exclusively with the same commercially formulated pellet diet specifically designed for carp, under consistent aquaculture conditions. After one year of rearing, six individuals (n=6) from each variety—Oujiang color common carp “Longshen No.2” [average body weight: (870.28±44.70) g], Xingguo red common carp [average body weight: (862.75±48.32) g], Hebao red common carp [(840.58±27.18) g] and Yuanjiang common carp [(924.82±43.24) g]—were selected for subsequent index measurements. The results showed as follows: 1) no significant differences were observed in muscle protein and ash contents among the four varieties of common carp (P>0.05). The muscle fat content of Xingguo red common carp was significantly higher than that of the other three varieties (P<0.05). Oujiang color common carp “Longshen No.2” exhibited the highest muscle ash content, Hebao red common carp had the highest muscle protein content, and Yuanjiang common carp showed the highest muscle moisture content. The muscle fat and protein contents of Oujiang color common carp “Longshen No.2” were 3.90% and 16.63%, respectively, falling within the desirable range for edible palatability, and characterized by high protein and low fat. 2) A total of 17 amino acids were detected in the muscle of all four varieties of common carp. The essential amino acid index (EAAI) of Yuanjiang common carp and Oujiang color common carp “Longshen No.2” was higher than that of Xingguo red common carp and Hebao red common carp. A total of 20 fatty acids were identified in the muscle of the four varieties of common carp, with Xingguo red common carp showing significantly higher C20∶5n3 (EPA)+C22∶6n3 (DHA) content than the other three varieties (P<0.05). 3) Oujiang color common carp “Longshen No.2” had significantly longer intestinal villus length than Hebao red common carp and Xingguo red common carp (P<0.05), and it exhibited the highest intestinal lipase and trypsin activities, which were significantly higher than those of Hebao red common carp and Xingguo red common carp (P<0.05). 4) The dominant phyla in the gut microbiota of the four varieties of common carp were Pseudomonadota (formerly Proteobacteria), Bacillota (formerly Firmicutes), Cyanobacteria, Bacteroidota and Actinomycetota. 5) Significant differences in gut microbial community composition were observed between Oujiang color common carp “Longshen No.2” and the other three varieties of common carp at both the phylum level and genus level (P<0.05). In summary, Oujiang color common carp “Longshen No.2” possesses superior muscle nutritional quality, stronger digestive and absorptive capacity, and a relatively stable gut microbiota structure, demonstrating favorable germplasm characteristics and breeding potential.

Key words： Oujiang color common carp “Longshen No.2”; muscle nutritional components; digestive enzyme activities; gut microbiota

Cite this article

WANG Xuan , CHEN Xiaowen , WANG Jun , HOU Xin , WANG Chenghui . Differential Analysis of Muscle Nutritional Composition, Intestinal Digestive Characteristics and Gut Microbiota Structure of Four Varieties of Common Carp[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(8) : 6014 -6026 . DOI: 10.12418/CJAN2026.482

鲤(Cyprinus carpio)是我国重要的淡水经济鱼类,其种质资源丰富,我国已培育出数量众多的鲤品种,在产业中发挥了广泛的经济与生态价值。随着产业的不断发展,培育兼具优良生长性状、高营养品质及强适应性的鲤品种,以满足多样的养殖模式需求和消费需求,已成为鲤育种的重要方向之一。瓯江彩鲤(Cyprinus carpio var. color)自然分布于浙江省瓯江流域,该鱼类具有生长迅速、体色类型丰富的特征,兼具食用和观赏的双重价值。自2000年开展选育工作以来,已培育出遗传稳定的“全红”“大花”“粉花”“粉玉”“麻花”5种体色类型的“龙申1号”新品种(品种登记号:GS-01-002-2011)。在此基础上,研究人员以“龙申1号”中的“大花”为母本、“粉玉”为父本,通过配套杂交获得“龙申2号”新品系。该品系具有体色均为“大花”、生长速度快、抗逆性强等特点,展现出良好的应用前景^[1-2]。然而,目前关于该配套杂交品系的营养品质及消化特性尚不明确,需进一步开展系统研究与评价。

为全面评估瓯江彩鲤“龙申2号”的种质特性,本研究选取3种具有典型地方特色且广泛用于育种实践的代表性鲤品种或群体作为参照,具体包括:元江鲤(Cyprinus carpio rubrofuscus),产自云南元江一带,其体色为青灰色,适应性强,是我国鲤杂交育种中的重要父本资源^[3-4];兴国红鲤(Cyprinus carpio var. xingguonensis,品种登记号:GS-01-001-1996),产自江西省兴国县,其体色为红色,具有生长速度快、杂交亲和性好等特点,是鲤杂交育种的优良亲本材料^[5-6];荷包红鲤(Cyprinus carpio var. wuyuanensis,品种登记号:GS-01-002-1996),产自江西省婺源县,其体色为红色,体型较短,呈荷包状,具有较强的抗逆性,是鲤杂交育种中的重要母本资源^[6-7]。

鱼类肌肉是优质蛋白质和不饱和脂肪酸的重要来源,其营养组成直接影响养殖产品品质和养殖效益,且受肠道消化特性与菌群结构的影响^[8-9]。因此,本研究以瓯江彩鲤“龙申2号”为主要研究对象,以元江鲤、兴国红鲤和荷包红鲤为对照,系统比较其肌肉常规营养成分、氨基酸与脂肪酸组成,以及肠道形态结构、消化酶活性与菌群组成特征,旨在综合评估瓯江彩鲤“龙申2号”的种质特性与育种潜力,为该品种的推广应用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验鱼及饲养管理

本试验所用瓯江彩鲤“龙申2号”、兴国红鲤、荷包红鲤、元江鲤均为上海海洋大学水产动物种质试验站的资源保存群体。选取健康无病、规格整齐的上述4种鲤各30尾,经标记后放于同一池塘饲养,饲养期间每日投喂2次鲤专用配合颗粒饲料(宁波天邦饲料科技有限公司生产的淡水鱼膨化配合饲料5275,其粗蛋白质含量≥35%、粗脂肪含量≥4%、粗纤维含量≤5%、粗灰分含量≤13%、赖氨酸含量≥1.5%)。饲养1年后,每种鲤挑选规格整齐[平均体重:瓯江彩鲤“龙申2号”(870.28±44.70) g、兴国红鲤(862.75±48.32) g、荷包红鲤(840.58±27.18) g、元江鲤(924.82±43.24) g]的6尾试验鱼(n=6),停食统一暂养于规格为7 m×4 m×1 m的水泥池中,7 d后进行指标测定。本研究中所有动物试验操作均按照上海海洋大学关于试验动物护理和使用的伦理准则进行,批准文号为SHOU-DW-2021-018。

1.2 测定指标及方法

1.2.1 肌肉营养成分测定

试验鱼经麻醉后解剖,于体侧背鳍基部采集适量去皮肌肉组织,置于-80 ℃冰箱中保存,用于营养成分测定。其中,水分含量测定采用105 ℃直接干燥法(GB 5009.3—2016);灰分含量测定采用灼烧法(GB 5009.4—2016);蛋白质含量测定采用凯氏定氮法(GB 5009.5—2016);脂肪含量测定采用索氏抽提法(GB 5009.6—2016);参照GB 5009.124—2016,使用氨基酸自动分析仪测定氨基酸组成及含量;参照GB 5009.168—2016,使用气相色谱仪测定脂肪酸组成及含量。氨基酸、脂肪酸含量均为鲜基相对含量,以每100 g新鲜肌肉组织中的质量占比计。

1.2.2 肌肉氨基酸营养评价

依据联合国粮农组织/世界卫生组织(FAO/WHO)的氨基酸评分标准模式计算氨基酸评分(AAS),依据全鸡蛋蛋白质氨基酸模式计算化学评分(CS)和必需氨基酸指数(EAAI),具体计算方法参照联合国粮农组织(FAO)推荐的蛋白质质量评价方法^[10]。

1.2.3 肠道组织学观察

取试验鱼的部分中肠组织,用磷酸盐缓冲液(PBS)清洗去除肠道内容物后,置于4%多聚甲醛溶液中固定24 h;经梯度酒精脱水、石蜡包埋后,制备厚度为5 μm的横切组织切片;对切片进行苏木精-伊红(HE)染色,于光学显微镜下观察肠道形态结构,采用ImageJ软件测量肠绒毛长度。

1.2.4 肠道消化酶活性测定

取试验鱼去除肠道内容物后的中肠组织,采用北京华博德亿生物技术有限公司生产的酶联免疫吸附测定(ELISA)试剂盒测定α-淀粉酶、脂肪酶及胰蛋白酶活性,具体操作严格按照试剂盒说明书进行。

1.2.5 肠道菌群分析

取试验鱼包含内容物的中肠组织,经液氮速冻后置于-80 ℃冰箱保存,随后送至上海美吉生物医药科技有限公司进行16S rRNA测序,原始测序数据采用该公司的云平台(https://cloud.majorbio.com)进行分析。

1.3 数据统计分析

试验数据采用SPSS 25.0软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA),经方差分析检验差异显著的指标采用Duncan氏法进行组间多重比较,以P<0.05为差异显著的判断标准,数据以“平均值±标准差”的形式表示。

2 结果

2.1 4种鲤的肌肉营养组成差异

2.1.1 肌肉常规营养成分含量差异

由表1可知,瓯江彩鲤“龙申2号”、荷包红鲤与元江鲤的水分含量较为接近,这3种鲤之间无显著差异(P>0.05),但均显著高于兴国红鲤(P<0.05);4种鲤的蛋白质和灰分含量无显著差异(P>0.05),而兴国红鲤的脂肪含量显著高于其他3种鲤(P<0.05)。整体而言,4种鲤肌肉常规营养成分含量存在一定差异,以瓯江彩鲤“龙申2号”的灰分含量最高,兴国红鲤的脂肪含量最高,荷包红鲤的蛋白质含量最高,元江鲤的水分含量最高。

表1 4种鲤的肌肉常规营养成分含量

Table 1 Routine nutritional component contents in muscle of four varieties of common carp%

项目 Items	龙申2号 Longshen No.2	兴国红鲤 Xingguo red common carp	荷包红鲤 Hebao red common carp	元江鲤 Yuanjiang common carp
水分 Moisture	77.23±0.35^a	73.03±0.38^b	76.50±1.21^a	77.53±0.21^a
蛋白质 Protein	16.63±0.42	17.53±0.35	17.83±1.14	16.67±0.21
脂肪 Fat	3.90±0.20^b	5.53±1.47^a	3.50±0.46^b	3.50±0.62^b
灰分 Ash	1.56±0.41	1.38±0.33	1.48±0.45	1.44±0.47

表中龙申2号即瓯江彩鲤“龙申2号”。同行数据肩标无字母或相同字母表示差异不显著(P>0.05),不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。下表同。

Longshen No.2 in the table refers to the Oujiang color common carp “Longshen No.2”. In the same row, values with no letter or the same letter superscripts mean no significant difference (P>0.05), while with different small letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.1.2 肌肉氨基酸组成及含量差异

4种鲤的肌肉中均检测出17种氨基酸,其中必需氨基酸7种,鲜味氨基酸4种,且均以谷氨酸含量最高(表2)。兴国红鲤的总氨基酸(TAA)和必需氨基酸(EAA)含量均最高;元江鲤的TAA含量显著低于兴国红鲤和荷包红鲤(P<0.05),其鲜味氨基酸(DAA)含量在4种鲤中亦为最低,且显著低于荷包红鲤(P<0.05);4种鲤的EAA/TAA和EAA/非必需氨基酸(NEAA)比值均无显著差异(P>0.05)。

表2 4种鲤的肌肉氨基酸组成和含量

Table 2 Amino acid composition and contents in muscle of four varieties of common carp%

项目 Items	龙申2号 Longshen No.2	兴国红鲤 Xingguo red common carp	荷包红鲤 Hebao red common carp	元江鲤 Yuanjiang common carp
苏氨酸 Thr^*	0.73±0.01^ab	0.76±0.01^a	0.73±0.02^b	0.71±0.03^b
缬氨酸 Val^*	0.85±0.05^b	0.96±0.03^a	0.89±0.04^ab	0.89±0.02^b
蛋氨酸 Met^*	0.24±0.02^b	0.23±0.04^b	0.24±0.07^b	0.38±0.07^a
异亮氨酸 IIe^*	0.73±0.04^b	0.79±0.03^a	0.76±0.03^ab	0.73±0.02^b
亮氨酸 Leu^*	1.27±0.05^b	1.35±0.02^a	1.30±0.04^ab	1.27±0.03^b
苯丙氨酸 Phe^*	0.68±0.01^c	0.70±0.01^b	0.72±0.01^a	0.67±0.01^c
赖氨酸 Lys^*	1.53±0.03^ab	1.60±0.04^a	1.56±0.05^ab	1.48±0.06^b
天冬氨酸 Asp^#	1.56±0.06^ab	1.60±0.04^a	1.63±0.03^a	1.52±0.03^b
谷氨酸 Glu^#	2.10±0.16	1.98±0.04	2.13±0.10	1.97±0.09
甘氨酸 Gly^#	0.74±0.04^b	0.84±0.05^a	0.84±0.01^a	0.80±0.01^a
丙氨酸 Ala^#	0.91±0.04^c	1.02±0.01^a	1.00±0.03^ab	0.94±0.04^bc
丝氨酸 Ser	0.57±0.04^ab	0.57±0.01^ab	0.59±0.02^a	0.54±0.01^b
胱氨酸 Cys	0.10±0.01^a	0.09±0.03^a	0.10±0.02^a	0.04±0.01^b
酪氨酸 Tyr	0.48±0.01	0.47±0.03	0.46±0.03	0.45±0.02
组氨酸 His⁺	0.55±0.06^b	0.67±0.03^a	0.69±0.02^a	0.54±0.06^b
精氨酸 Arg⁺	0.91±0.03	0.96±0.01	0.92±0.05	0.93±0.02
脯氨酸 Pro	0.55±0.01	0.57±0.02	0.55±0.02	0.58±0.04
总氨基酸 TAA	14.52±0.51^ab	15.17±0.14^a	15.09±0.31^a	14.43±0.27^b
必需氨基酸 EAA	6.04±0.18^b	6.39±0.15^a	6.19±0.22^ab	6.12±0.11^ab
半必需氨基酸 SEAA	1.47±0.08^b	1.63±0.03^a	1.62±0.03^a	1.47±0.06^b
非必需氨基酸 NEAA	7.01±0.35^ab	7.14±0.03^ab	7.28±0.14^a	6.84±0.11^b
鲜味氨基酸 DAA	5.31±0.29^ab	5.44±0.10^ab	5.59±0.12^a	5.23±0.08^b
必需氨基酸/总氨基酸EAA/TAA	41.63±1.20	42.15±0.65	41.03±0.73	42.42±0.05
必需氨基酸/非必需氨基酸 EAA/NEAA	86.28±4.10	89.55±2.12	85.06±2.89	89.50±0.50

	*表示必需氨基酸,+表示半必需氨基酸,#表示鲜味氨基酸。
	* denotes essential amino acids, + denotes semi-essential amino acids, and # denotes delicious amino acids.

2.1.3 肌肉氨基酸营养评价

AAS和CS的评价结果显示,4种鲤肌肉中的第一限制性氨基酸均为蛋氨酸+胱氨酸,第二限制性氨基酸均为苯丙氨酸+酪氨酸;在所有EAA中,4种鲤的赖氨酸评分均最高。EAAI分析结果表明,元江鲤与瓯江彩鲤“龙申2号”的EAAI较为接近(分别为73.53和73.20),高于兴国红鲤(70.71)和荷包红鲤(67.84)。

2.1.4 肌肉脂肪酸组成及含量差异

4种鲤肌肉中共检测出20种脂肪酸,包括6种饱和脂肪酸(SFA)、5种单不饱和脂肪酸(MUFA)及9种多不饱和脂肪酸(PUFA),其中含量较高的脂肪酸为C18∶1n9c、C18∶2n6c、C16∶0(表3)。兴国红鲤的C20∶5n3 (EPA)+C22∶6n3 (DHA)含量显著高于瓯江彩鲤“龙申2号”、荷包红鲤与元江鲤(P<0.05);此外,4种鲤的SFA、MUFA和PUFA总量差异不显著(P>0.05),但数值上均以兴国红鲤为最高。

表3 4种鲤的肌肉脂肪酸组成和含量

Table 3 Fatty acid composition and contents in muscle of four varieties of common carp

项目 Items	龙申2号 Longshen No.2	兴国红鲤 Xingguo red common carp	荷包红鲤 Hebao red common carp	元江鲤 Yuanjiang common carp
饱和脂肪酸 SFA/%
C14∶0	0.019±0.004	0.030±0.015	0.015±0.010	0.018±0.010
C15∶0	0.008±0.001	0.008±0.003	0.005±0.001	0.005±0.002
C16∶0	0.517±0.078	0.759±0.359	0.460±0.225	0.505±0.239
C17∶0	0.012±0.002^a	0.012±0.003^a	0.007±0.004^b	0.010±0.001^ab
C18∶0	0.183±0.022	0.248±0.075	0.162±0.059	0.161±0.057
C20∶0	0.008±0.001^b	0.010±0.002^a	0.009±0.001^ab	0.008±0.001^b
合计 Total	0.747±0.102	1.059±0.459	0.645±0.304	0.697±0.309
单不饱和脂肪酸 MUFA/%
C16∶1	0.063±0.019	0.123±0.066	0.072±0.045	0.079±0.049
C18∶1n9c	1.097±0.111	1.817±0.890	0.958±0.399	0.894±0.403
C20∶1	0.054±0.007^ab	0.081±0.026^a	0.053±0.014^ab	0.042±0.011^b
C22∶1n9	0.005±0.001	0.004±0.001	0.004±0.001	0.005±0.001
C24∶1	0.007±0.004^b	0.015±0.002^a	0.012±0.004^ab	0.01±0.005^ab
合计 Total	1.225±0.122	2.034±0.973	1.093±0.446	1.028±0.457
多不饱和脂肪酸 PUFA/%
C20∶2	0.031±0.003	0.038±0.011	0.024±0.007	0.025±0.011
C18∶2n6c	0.959±0.048	1.167±0.446	0.693±0.239	0.737±0.312
C18∶3n6	0.015±0.004	0.013±0.002	0.010±0.003	0.010±0.003
C20∶3n6	0.046±0.006	0.054±0.011	0.046±0.010	0.043±0.014
C20∶4n6	0.093±0.025	0.089±0.008	0.089±0.014	0.088±0.025
C18∶3n3	0.082±0.012	0.106±0.044	0.061±0.020	0.060±0.025
C20∶3n3	0.004±0.001^b	0.008±0.002^a	0.004±0.001^b	0.004±0.002^b
C20∶5n3 (EPA)	0.009±0.001^ab	0.013±0.004^a	0.007±0.002^b	0.007±0.001^b
C22∶6n3 (DHA)	0.069±0.011^b	0.127±0.024^a	0.091±0.016^b	0.086±0.018^b
合计 Total	1.309±0.042	1.616±0.542	1.025±0.284	1.060±0.391
EPA+DHA/%	0.078±0.012^b	0.139±0.028^a	0.098±0.017^b	0.092±0.018^b
n-6/n-3	6.853±0.950	5.166±0.437	5.089±0.998	5.480±1.182

2.2 4种鲤的肠道消化特性差异

由图1及表4可知,瓯江彩鲤“龙申2号”的肠道绒毛分布密集且分支丰富,长度最长,其绒毛长度显著长于荷包红鲤与兴国红鲤(P<0.05),与元江鲤相比无显著差异(P>0.05)。由表4可知,瓯江彩鲤“龙申2号”、荷包红鲤与元江鲤的α-淀粉酶活性显著高于兴国红鲤(P<0.05),瓯江彩鲤“龙申2号”、荷包红鲤与元江鲤之间差异不显著(P>0.05);瓯江彩鲤“龙申2号”的脂肪酶活性显著高于荷包红鲤、元江鲤及兴国红鲤(P<0.05),荷包红鲤与元江鲤之间差异不显著(P>0.05),且兴国红鲤的脂肪酶活性显著低于其他3种鲤(P<0.05);此外,瓯江彩鲤“龙申2号”的胰蛋白酶活性亦为最高,显著高于荷包红鲤与兴国红鲤(P<0.05),而兴国红鲤的胰蛋白酶活性在4种鲤中为最低。

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图1 4种鲤的肠道组织切片

A:瓯江彩鲤“龙申2号”;B:兴国红鲤;C:荷包红鲤;D:元江鲤。黑色箭头指示的是绒毛长度。

Fig.1 Intestinal tissue sections of four varieties of common carp

A: Oujiang color common carp “Longshen No.2”; B: Xingguo red common carp; C: Hebao red common carp; D: Yuanjiang common carp. The black arrow indicates the villus length.

表4 4种鲤的肠道绒毛长度及消化酶活性

Table 4 Intestinal villi length and digestive enzyme activities of four varieties of common carp

项目 Items	龙申2号 Longshen No.2	兴国红鲤 Xingguo red common carp	荷包红鲤 Hebao red common carp	元江鲤 Yuanjiang common carp
绒毛长度 Villi length/μm	1 569.32±235.41^a	1 263.43±220.23^c	1 416.67±276.21^b	1 524.61±283.98^a
α-淀粉酶 α-amylase/(U/mg)	68.60±8.40^a	43.28±1.11^b	68.78±6.68^a	61.67±6.88^a
脂肪酶 Lipase/(U/g)	1 248.41±21.88^a	812.64±31.52^c	1 097.63±16.74^b	1 053.83±28.72^b
胰蛋白酶 Trypsin/(U/g)	674.55±78.02^a	461.52±43.69^c	544.62±62.85^bc	649.50±68.22^ab

2.3 4种鲤的肠道菌群结构差异

2.3.1 肠道菌群扩增子序列变体(ASV)分析

基于ASV水平的Venn图(图2)显示,4种鲤肠道菌群共有的ASV数目为318个,反映其具有一定的核心菌群基础;4种鲤均存在特异性ASV,其中元江鲤的特异性ASV数目最多(3 360个),兴国红鲤次之(2 588个),瓯江彩鲤“龙申2号”稍少(2 378个),荷包红鲤最少(1 884个);两两比较结果显示,各组间共享的ASV数目亦存在差异。

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图2 4种鲤的肠道菌群ASV韦恩图

图中龙申2号即瓯江彩鲤“龙申2号”。下图同。

Fig.2 ASV Venn diagram of gut microbiota of four varieties of common carp

Longshen No.2 in the figure refer to the Oujiang color common carp “Longshen No.2”. The same as below.

2.3.2 肠道菌群多样性分析

对4种鲤的肠道菌群进行Alpha多样性分析,结果如表5所示。4种鲤的ACE指数差异不显著(P>0.05),但元江鲤的Sobs、Chao1指数显著高于兴国红鲤(P<0.05),与瓯江彩鲤“龙申2号”、荷包红鲤差异不显著(P>0.05);兴国红鲤的Shannon指数最高,荷包红鲤的Simpson指数最高,但4种鲤间均无显著差异(P>0.05)。上述结果表明,4种鲤的肠道菌群在物种丰富度上存在一定差异,尤其是元江鲤与兴国红鲤。

表5 4种鲤的肠道菌群Alpha多样性指数

Table 5 Alpha diversity indexes of gut microbiota of four varieties of common carp

项目 Items	龙申2号 Longshen No.2	兴国红鲤 Xingguo red common carp	荷包红鲤 Hebao red common carp	元江鲤 Yuanjiang common carp
Sobs指数 Sobs index	29.00±8.15^ab	22.00±3.22^b	24.17±5.38^ab	31.83±10.26^a
ACE指数 ACE index	29.25±8.26	22.43±3.40	25.10±6.12	32.17±10.45
Chao1指数 Chao1 index	29.00±8.15^ab	22.17±3.54^b	24.50±5.79^ab	32.08±10.56^a
Shannon指数 Shannon index	1.38±0.38	1.55±0.27	1.29±0.56	1.52±0.64
Simpson指数 Simpson index	0.37±0.14	0.32±0.11	0.45±0.25	0.37±0.26

对4种鲤的肠道菌群在门水平和属水平分别进行主坐标分析(PCoA),结果(图3)显示,菌群结构均存在显著差异(门水平:R=0.164 0,P=0.034;属水平:R=0.290 3,P=0.003)。由于瓯江彩鲤“龙申2号”是杂交新品系,兴国红鲤与荷包红鲤均为江西地区代表性红鲤品种,为更清晰地对比新品系与传统红鲤群体的差异,将瓯江彩鲤“龙申2号”单独分组,2种红鲤(兴国红鲤与荷包红鲤)合并为一组,元江鲤单独分组。对上述3组的肠道菌群在门水平和属水平分别进行主成分分析(PCA),结果(图4)显示,无论是门水平还是属水平,瓯江彩鲤“龙申2号”与2种红鲤和元江鲤的菌群组成均存在显著差异(P<0.05),且在属水平上菌群结构差异更为突出。

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图3 4种鲤的肠道菌群在门水平(A)和属水平(B)的主坐标分析

Fig.3 PCoA of gut microbiota at phylum level (A) and genus level (B) of four varieties of common carp

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图4 3组鲤的肠道菌群在门水平(A)和属水平(B)的主成分分析

Fig.4 PCA of gut microbiota at phylum level (A) and genus level (B) of common carp in three groups

2.3.3 肠道菌群组成分析

4种鲤的肠道菌群在门水平上的组成分析(图5-A)显示,假单胞菌门(Pseudomonadota)[旧称变形菌门(Proteobacteria)]、芽孢杆菌门(Bacillota)[旧称厚壁菌门(Firmicutes)]、蓝藻门(Cyanobacteriota)、拟杆菌门(Bacteroidota)、放线菌门(Actinomycetota)是其主要的优势菌门。其中,Bacillota在瓯江彩鲤“龙申2号”肠道中的相对丰度最高,为44.91%,Bacteroidota次之,为9.58%;Pseudomonadota在荷包红鲤肠道中的相对丰度最高,为50.95%;Cyanobacteriota在兴国红鲤肠道中的丰度最高,为27.61%,Actinomycetota次之,为8.12%。4种鲤的肠道菌群在属水平上的组成分析(图5-B)显示,瓯江彩鲤“龙申2号”的肠道优势菌属为未分类的芽孢杆菌纲(unclassified_c_Bacilli)和希瓦氏菌属(Shewanella);元江鲤、兴国红鲤、荷包红鲤的肠道优势菌属则分别为鞘氨醇单胞菌属(Sphingomonas)、库蠓杆菌属(Culicoidibacter)、微小杆菌属(Exiguobacterium)。

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图5 4种鲤的肠道菌群在门水平(A)和属水平(B)上的组成

Pseudomonadota:假单胞菌门;Bacillota:芽孢杆菌门;Cyanobacteriota:蓝藻门;Bacteroidota:拟杆菌门;Actinomycetota:放线菌门;Chloroflexota:绿弯菌门;Spirochaetota:螺旋体门;Thermodesulfobacteriota:热脱硫杆菌门;Fusobacteriota:梭杆菌门;Planctomycetota:浮霉菌门;Others:其他;unclassified_c_Bacilli:未分类的芽孢杆菌纲;norank_o_Chloroplast:未明确分类的叶绿体;Sphingomonas:鞘氨醇单胞菌属;Roseateles:玫瑰杆菌属;Shewanella:希瓦氏菌属;Culicoidibacter:库蠓杆菌属;Acinetobacter:不动杆菌属;Pseudomonas:假单胞菌属;Microseira_Carmichael-Alabama:微脉藻属(Carmichael-Alabama株系);Tardiphaga:慢生根瘤菌属;Exiguobacterium:微小杆菌属;norank_f_Hypomicrobiales:未明确分类的次微菌目;Flavobacterium:黄杆菌属;Bradyrhizobium:慢生根瘤菌属;norank_f_Caldilineaceae:未定秩的嗜热线菌科;Acidovorax:食酸菌属;Brevinema:短螺旋体属;unclassified_f_Nostocaceae:未分类的念珠藻科;Mycobacterium:分枝杆菌属;Hyphomicrobium:生丝微菌属。下图同 the same as below。

Fig.5 Composition of gut microbiota at phylum level (A) and genus level (B) of four varieties of common carp

进一步将瓯江彩鲤“龙申2号”单独分组,2种红鲤(兴国红鲤与荷包红鲤)合并为一组(红鲤组),元江鲤单独分组,进行肠道菌群组成分析。结果表明,在门、属水平上各组优势菌群均出现明显分化:在门水平上,瓯江彩鲤“龙申2号”的优势菌门为Bacillota,而其他鲤的优势菌门均为Pseudomonadota(图6-A);在属水平上,瓯江彩鲤“龙申2号”中unclassified_c_Bacilli和Shewanella的相对丰度明显高于其他鲤(图6-B)。

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图6 3组鲤的肠道菌群在门水平(A)和属水平(B)上的组成

Verrucomicrobiota:疣微菌门;Xylanibacter:木聚糖杆菌属;norank_f_Muribaculaceae:未明确分类的鼠杆菌科;Solidesulfovibrio:坚固脱硫弧菌属;Acetobacter:醋杆菌属。

Fig.6 Composition of gut microbiota at phylum level (A) and genus level (B) of common carp in three groups

3 讨论

鱼类肌肉营养成分是评价其营养品质的核心指标,其中蛋白质与脂肪含量直接决定鱼肉营养价值的高低^[11]。本试验结果显示,4种鲤的肌肉营养价值总体处于较高水平,其中瓯江彩鲤“龙申2号”的肌肉蛋白质含量为16.63%,与李玲雪等^[12]的研究结果相近。已有研究表明,鱼类肌肉脂肪含量处于3.5%~4.5%区间时,食用口感较好^[13]。本试验中,瓯江彩鲤“龙申2号”的肌肉脂肪含量为3.9%,处于上述区间,说明食用品质较佳。另有研究指出,满足“高蛋白质、低脂肪”特征的鱼类,其肌肉营养价值更高^[14]。本研究中,瓯江彩鲤“龙申2号”肌肉蛋白质含量约为脂肪含量的4.3倍,具备高蛋白质、低脂肪的营养特点,综合营养品质突出。

氨基酸的种类与含量是决定蛋白质营养价值的关键因素^[15]。本试验发现,4种鲤的肌肉中均检测出17种氨基酸,其中谷氨酸含量最高,胱氨酸含量最低,这一分布规律与刘志国等^[16]、郭建林等^[17]的研究结果基本一致。根据FAO的评定标准,优质蛋白质的EAA/TAA比值需高于40%,EAA/NEAA比值需高于60%^[10]。本试验中,4种鲤的肌肉EAA/TAA比值为41.03%~42.42%,EAA/NEAA比值为85.06%~89.55%,均符合优质蛋白质的评定标准。此外,对肌肉氨基酸的营养评价显示,瓯江彩鲤“龙申2号”第一限制性氨基酸(蛋氨酸+胱氨酸)的AAS和CS均高于兴国红鲤和荷包红鲤,第二限制性氨基酸(苯丙氨酸+酪氨酸)的AAS和CS在4种鲤中是最高的,且其EAAI高于兴国红鲤和荷包红鲤,上述结果说明,与兴国红鲤、荷包红鲤相比,瓯江彩鲤“龙申2号”的肌肉氨基酸组成更为均衡,更契合人体氨基酸需求模式,蛋白质的整体营养价值更高。

脂肪酸的种类及含量亦是评价鱼类肌肉营养价值的重要指标之一^[18],且脂肪酸对调节机体代谢具有重要作用^[19]。本试验在4种鲤肌肉中均检测到20种脂肪酸,其中含量最高的MUFA和PUFA分别为C18∶1n9c和C18∶2n6c,该结果与李川等^[20]的研究结果一致。在4种鲤中,兴国红鲤肌肉中SFA、MUFA和PUFA总量最高,瓯江彩鲤“龙申2号”次之,这一趋势与其脂肪含量的测定结果相一致。此外,兴国红鲤肌肉中EPA+DHA含量显著高于其他3种鲤,提示其在提供EPA和DHA方面具有明显的优势,可作为补充EPA和DHA的优质膳食来源。

鱼类的营养积累过程与其消化生理状态密切相关。肠道作为营养物质消化吸收的主要场所,其形态结构、消化酶活性及肠道菌群组成共同决定了营养物质的分解与吸收效率^[21-22]。肠道绒毛形态可直接反映肠道吸收面积与功能状态。本研究发现,瓯江彩鲤“龙申2号”的肠道绒毛分布密集且长度最长,有助于扩大肠道与食物的接触面积,进而提升对营养物质的消化吸收能力^[8]。此外,α-淀粉酶、脂肪酶和胰蛋白酶作为肠道中的主要消化酶,其活性对肠道的消化功能具有直接影响^[23]。本试验中,瓯江彩鲤“龙申2号”肠道中脂肪酶、胰蛋白酶活性均为最高,说明其消化酶活性优于其他3种鲤,肠道的消化吸收能力更强,且有利于肠道菌群的定植。

稳定的肠道微生态系统对于鱼体健康至关重要,肠道微生物作为宿主的“第二基因组”,其组成与宿主的营养状况和健康状况密切相关^[24]。肠道菌群的平衡不仅能够维持肠道生理健康,更对机体营养代谢、免疫功能及生长发育具有关键作用^[25]。本研究通过Beta多样性分析比较了4种鲤肠道菌群的相似性,结果表明,瓯江彩鲤“龙申2号”与其他3组鲤的肠道菌群组成存在显著差异,且属水平的差异大于门水平,说明其肠道菌群已出现明显分化。由于瓯江彩鲤“龙申2号”是杂交新品系,而兴国红鲤与荷包红鲤均为江西地区代表性红鲤品种,二者归为一组可更清晰地对比新品系与传统红鲤群体的差异,因而将瓯江彩鲤“龙申2号”单独分组、2种红鲤(兴国红鲤与荷包红鲤)合并为一组、元江鲤单独分组进行PCA,结果表明,瓯江彩鲤“龙申2号”组与另外2组肠道菌群结构在门水平和属水平均存在显著差异,且属水平上差异更为突出,这与4种鲤肠道菌群PCoA的结论一致,表明瓯江彩鲤“龙申2号”肠道菌群的功能分化主要发生在属水平,该群落分化特征可能与其较强的消化吸收能力密切相关。

肠道菌群组成分析结果表明,4种鲤的肠道菌群在门水平上的优势菌群为Pseudomonadota、Bacillota、Cyanobacteriota、Bacteroidota和Actinomycetota,该结果与肖善势等^[26]的研究结果基本一致。进一步分组分析发现,瓯江彩鲤“龙申2号”Bacillota的相对丰度最高,而其他鲤Pseudomonadota的相对丰度最高,瓯江彩鲤“龙申2号”菌群组成结构与其他鲤表现出明显的差异性。Bacillota和Bacteroidota都能分解碳水化合物为宿主提供能量,两者通常被认定为有益菌^[27]。本研究中,瓯江彩鲤“龙申2号”Bacillota相对丰度最高(44.91%),Bacteroidota相对丰度也维持在较高水平(9.58%),这2类有益菌占比处于较高水平;同时,与其他3种鲤相比,瓯江彩鲤“龙申2号”Pseudomonadota的相对丰度最低(28.67%),而Pseudomonadota相对丰度异常升高常被视为肠道菌群失衡的标志^[28],这种以Bacillota、Bacteroidota为主,且Pseudomonadota相对丰度较低的菌群结构,属于较为稳定且健康的微生态模式,与该品系优良的消化特性相吻合。Shewanella具备良好的代谢能力,且对有毒化合物具有一定的抗性作用,是一种常见的有益菌^[29]。肠道菌群属水平组成分析显示,Shewanella在瓯江彩鲤“龙申2号”肠道内显著富集,表明该品系鲤的肠道菌群组成更具优势。芽孢杆菌纲(Bacilli)是Bacillota的核心纲,其中凝结芽孢杆菌是水产养殖业中常用的益生菌,具有调节肠道微生态平衡,增强机体免疫功能的作用^[30]。瓯江彩鲤“龙申2号”组中unclassified_c_Bacilli的相对丰度显著高于兴国红鲤+荷包红鲤组与元江鲤组,呈现出明显的菌群分化特征,这一特征有利于肠道对营养物质的消化吸收,与其肠道消化特性相关结果相印证。综上所述,瓯江彩鲤“龙申2号”在本研究所测的4种鲤中展现出更为独特的肠道菌群组成特征,这为其优异的消化吸收能力提供了微生态学依据。后续可对其肠道菌群中的Bacilli开展深入研究,以探究驱动瓯江彩鲤“龙申2号”菌群独特性的具体菌属。

4 结论

瓯江彩鲤“龙申2号”的肌肉营养组成呈现出高蛋白质、低脂肪的优质特征,且氨基酸组成均衡,具有较高营养价值;其肌肉呈现出的优良营养品质与其高效的消化吸收能力和稳定健康的肠道菌群结构密切相关。

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1 材料与方法

1.1 试验鱼及饲养管理

1.2 测定指标及方法

1.2.1 肌肉营养成分测定

1.2.2 肌肉氨基酸营养评价

1.2.3 肠道组织学观察

1.2.4 肠道消化酶活性测定

1.2.5 肠道菌群分析

1.3 数据统计分析

2 结果

2.1 4种鲤的肌肉营养组成差异

2.1.1 肌肉常规营养成分含量差异

表1 4种鲤的肌肉常规营养成分含量

2.1.2 肌肉氨基酸组成及含量差异

表2 4种鲤的肌肉氨基酸组成和含量

2.1.3 肌肉氨基酸营养评价

2.1.4 肌肉脂肪酸组成及含量差异

表3 4种鲤的肌肉脂肪酸组成和含量

2.2 4种鲤的肠道消化特性差异

图1 4种鲤的肠道组织切片

表4 4种鲤的肠道绒毛长度及消化酶活性

2.3 4种鲤的肠道菌群结构差异

2.3.1 肠道菌群扩增子序列变体(ASV)分析

图2 4种鲤的肠道菌群ASV韦恩图

2.3.2 肠道菌群多样性分析

表5 4种鲤的肠道菌群Alpha多样性指数

图3 4种鲤的肠道菌群在门水平(A)和属水平(B)的主坐标分析

图4 3组鲤的肠道菌群在门水平(A)和属水平(B)的主成分分析

2.3.3 肠道菌群组成分析

图5 4种鲤的肠道菌群在门水平(A)和属水平(B)上的组成

图6 3组鲤的肠道菌群在门水平(A)和属水平(B)上的组成

3 讨论

4 结论

References