Chinese Journal of Animal Nutrition >

2026 , Vol. 38 >Issue 9: 6577 - 6590

DOI: https://doi.org/10.12418/CJAN2026.527

RESEARCH PAPER

Effects of Chloromethylmethionine on Growth Performance, Serum Biochemical Indexes and Intestinal Health of Broilers

  • HUANG Anqun ,
  • YANG Jianping ,
  • LI Zaiyao ,
  • YAO Jianchun ,
  • HOU Jianan ,
  • ZHAO Jinyan ,
  • Hasitonglaga , * ,
  • WANG Xinlei , *
Expand
  • College of Animal Science and Technology, Henan University of Animal Husbandry and Economy, Zhengzhou 450046, China
* Hasitonglaga, senior experimentalist, E-mail: ;
WANG Xinlei, associate professor, E-mail:

Received date: 2026-04-07

  Online published: 2026-09-12

Fold

Abstract

This study was conducted to investigate the effects of chloromethylmethionine on growth performance, serum biochemical indexes, intestinal morphology and cecal microbiota of broilers. A total of 160 one-day-old Avian broilers with similar body weight were randomly assigned to a control group and an experimental group, each with 5 replicates of 16 birds per replicate. The control group was fed a basal diet, while the experimental group was fed the basal diet supplemented with 9 mg/kg chloromethylmethionine. The experiment lasted for 42 days. The results showed as follows: 1) compared with the control group, dietary supplementation with 9 mg/kg chloromethylmethionine significantly increased body weight at 42 days of age, as well as average daily gain from 22 to 42 days of age and from 1 to 42 days of age (P<0.05). 2) Compared with the control group, dietary chloromethylmethionine supplementation with 9 mg/kg significantly increased serum calcium content (P<0.05). 3) Compared with the control group, dietary supplementation with 9 mg/kg chloromethylmethionine significantly increased duodenal villus height and goblet cell count (P<0.05), and significantly increased jejunal villus height (P<0.05). 4) Compared with the control group, dietary supplementation with 9 mg/kg chloromethylmethionine significantly reduced the relative abundances of Fusobacteria, Fusobacterium and Bacteroidetes in the cecal microbiota (P<0.05), while significantly increased the relative abundance of Anaerotignum (P<0.05). LEfSe analysis revealed that the experimental group was enriched with beneficial taxa, including Tannerellaceae and Parabacteroides (within Bacteroidetes), Actinobacteria, as well as Bacilli, Lactobacillales, Lactobacillaceae, Lactobacillus, Paenibacillaceae, and Lachnospiraceae (within Firmicutes) [linear discriminant analysis (LDA) score >2], and extremely significantly enhanced the 4-coumarate anaerobic degradation pathway (P<0.01). In conclusion, dietary supplementation with 9 mg/kg chloromethylmethionine can improve growth performance, calcium and phosphorus metabolism and intestinal health of broilers, indicating its potential as a functional feed additive.

Key words： chloromethylmethionine; broilers; growth performance; serum biochemical indexes; intestinal morphology; intestinal microbiota

Cite this article

HUANG Anqun , YANG Jianping , LI Zaiyao , YAO Jianchun , HOU Jianan , ZHAO Jinyan , Hasitonglaga , WANG Xinlei . Effects of Chloromethylmethionine on Growth Performance, Serum Biochemical Indexes and Intestinal Health of Broilers[J]. Chinese Journal of Animal Nutrition, 2026 , 38(9) : 6577 -6590 . DOI: 10.12418/CJAN2026.527

氯甲基蛋氨酸俗称“维生素U”,是一种蛋氨酸衍生物,有预防和治疗胃肠道溃疡的作用[1-3],这一特性使其被广泛应用于胃肠道溃疡的辅助治疗[4-6]。氯甲基蛋氨酸部分作用与蛋氨酸相似,是仅次于谷胱甘肽(GSH)的重要含硫化合物[7]。Watanabe等[8]研究发现,氯甲基蛋氨酸可促进胃肠道黏膜创伤面修复,保护胃肠道黏膜,并改善胃肠道运动机能。Gewida等[9]研究表明,在饲料中添加氯甲基蛋氨酸可显著提高罗非鱼的终末体重、饲料转化率和肝脏中胰岛素样生长因子-1(IGF-1)表达水平。此外,氯甲基蛋氨酸还能清除自由基[10],明显提高肝细胞中GSH水平[11]。目前,国内外对氯甲基蛋氨酸的研究主要集中在药品或食品中其含量的检测及检测方法的改进,而关于氯甲基蛋氨酸在动物生产中的应用鲜有报道。本试验拟研究氯甲基蛋氨酸对肉鸡生长性能、血清生化指标、肠道形态及肠道菌群的影响,以期为氯甲基蛋氨酸在肉鸡养殖中的推广应用提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验用氯甲基蛋氨酸纯度≥99.0%,购自西亚化学科技(山东)有限公司;1日龄艾维茵肉仔鸡购自河南田中禾农牧有限公司。

1.2 试验设计和饲养管理

饲养试验于河南牧业经济学院试验基地进行,动物试验方案经河南牧业经济学院实验动物管理与伦理委员会审查批准,批准号:HNUAHE ER2526102。
采用单因素完全随机试验设计,选取160只健康、体重相近的1日龄艾维茵肉仔鸡,随机分为2组,每组设5个重复,每个重复16只鸡。对照组饲喂基础饲粮,试验组饲喂在基础饲粮中添加9 mg/kg氯甲基蛋氨酸的试验饲粮(前期预试验结果显示,在3、6、9、12 mg/kg 4个添加量中,以9 mg/kg氯甲基蛋氨酸对肉鸡的促生长效果最佳,故本试验选用该添加量对氯甲基蛋氨酸的作用效应进行研究)。试验期42 d。试验期间,试验鸡采用3层叠式笼养,全程自由采食与饮水;保持鸡舍干净并每天观察鸡群采食和粪便情况,及时记录鸡群健康状况;饲养密度、光照、通风、温湿度和免疫程序按照《肉鸡饲养管理手册》进行。基础饲粮参照《鸡饲养标准》(NY/T 33—2004)[12]进行配制,其组成及营养水平见表1。
表1 基础饲粮组成及营养水平(风干基础)

Table 1 Composition and nutrient levels of basal diets (air-dry basis)

项目
Items		 1~21日龄
1 to 21 days of age		 22~42日龄
22 to 42 days of age
原料Ingredients
玉米Corn 57.50 60.00
玉米蛋白粉Corn protein meal (CP≥55%) 5.30 5.20
豆粕Soybean meal 29.92 27.00
豆油Soybean oil 3.00 4.00
磷酸氢钙CaHPO4 1.70 1.60
石粉Limestone 1.50 1.20
食盐NaCl 0.30 0.30
L-赖氨酸盐酸L-Lys·HCl 0.18 0.15
DL-蛋氨酸DL-Met 0.15 0.10
预混料Premix1) 0.45 0.45
合计Total 100.00 100.00
营养水平Nutrient levels2)
代谢能ME/(MJ/kg) 12.49 12.88
粗蛋白质CP 20.85 19.76
钙Ca 1.04 0.90
总磷TP 0.67 0.64
赖氨酸Lys 1.14 1.05
蛋氨酸Met 0.50 0.44

1)预混料为每千克饲粮提供The premix provided the following per kg of diets:VA 10 000 IU,VD 2 500 IU,VE 35 IU,VK3 1.5 mg,VB1 3 mg,VB2 8 mg,VB6 4 mg,VB12 0.02 mg,生物素 biotin 0.2 mg,烟酸 nicotinic acid 30 mg,D-泛酸 D-pantothenic acid 10 mg,叶酸 folic acid 0.5 mg,Mn (as manganese sulfate) 100 mg,Zn (as zinc sulfate) 100 mg,Fe (as ferrous sulfate) 90 mg,Cu (as copper sulfate) 8 mg,I 0.3 mg,Se (as sodium selenite) 0.3 mg。

2)粗蛋白质、钙和总磷为实测值,分别参照GB/T 6432—2018、GB/T 6436—2018、GB/T 6437—2018测定;代谢能和氨基酸为计算值,参照《中国饲料成分及营养价值表(2022年第33版)》计算。CP, Ca and TP were measured values, determined according to GB/T 6432—2018, GB/T 6436—2018 and GB/T 6437—2018, respectively; ME and amino acids were calculated values, based on the Tables of Feed Composition and Nutritive Values in China (33rd edition, 2022).

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生长性能测定

试验开始时,记录1日龄肉仔鸡的体重;分别于21和42日龄,空腹12 h后以重复为单位对试验鸡进行称重;以重复为单位记录试验鸡的喂料量、剩料量;参照《家禽生产性能名词术语和度量计算方法》(NY/T 823—2020)[13]计算试验鸡各阶段的平均日增重(ADG)、平均日采食量(ADFI)、料重比(F/G)。

1.3.2 血清生化指标测定

试验结束时,从每个重复随机取1只试验鸡,颈部静脉采血,将采集的血液离心后取血清,使用全自动生化分析仪(IDEXX公司,美国)测定血清中葡萄糖(GLU)、钙(Ca)、磷(P)、总蛋白(TP)、白蛋白(ALB)、尿素(UREA)、甘油三酯(TG)、总胆固醇(TC)、总胆汁酸(TBA)含量及丙氨酸转氨酶(ALT)、天冬氨酸转氨酶(AST)、乳酸脱氢酶(LDH)、γ-谷氨酰转氨酶(γ-GT)活性。

1.3.3 肠道形态指标测定

采血后的试验鸡经二氧化碳致晕后屠宰,分别截取十二指肠、空肠及回肠中段组织样本(约3 cm),立即置于4%多聚甲醛溶液中固定。固定后的组织样本送至武汉赛维尔生物科技有限公司,经脱水、透明、石蜡包埋及切片处理后,分别进行苏木精-伊红(HE)染色和高碘酸雪夫氏(PAS)染色。HE染色切片用于测量绒毛高度和隐窝深度,PAS染色切片用于计数杯状细胞数量。

1.3.4 盲肠菌群分析

于肠道组织取样时同步收集盲肠内容物,置于5 mL冻存管中,迅速放入液氮后转至-80 ℃冰箱保存,用于盲肠菌群组成分析。使用E.Z.N.A.® Soil DNA试剂盒(Omega Bio-Tek,美国)提取盲肠内容物中的总微生物DNA。提取的DNA分别采用NanoDrop 2000超微量分光光度计和1%琼脂糖凝胶电泳检测其浓度、纯度及完整性。所有样品经质量检测合格后,采用引物对27F(5'-AGAGTTTGATCMTGGCTCAG-3')和1492R(5'-ACCTTGTTACGACTT-3')对16S rRNA进行PCR扩增。扩增产物经2%琼脂糖凝胶电泳分离回收,并使用AxyPrep DNA Gel Extraction Kit(Axygen Biosciences,美国)进行纯化。纯化后的PCR产物按照Illumina MiSeq平台标准流程进行PE 2×300 bp双端测序,上述检测及数据分析工作委托上海派森诺生物科技有限公司完成。

1.4 数据处理与统计分析

试验数据以“平均值±标准误”的形式表示,使用SPSS 27.0统计软件进行独立样本t检验,以P<0.05作为判断差异显著性的标准。

2 结果与分析

2.1 氯甲基蛋氨酸对肉鸡生长性能的影响

由表2可知,与对照组相比,试验组42日龄体重及22~42日龄和1~42日龄平均日增重均显著提高(P<0.05);试验组各试验阶段平均日采食量和料重比均无显著变化(P>0.05)。
表2 氯甲基蛋氨酸对肉鸡生长性能的影响

Table 2 Effects of chloromethylmethionine on growth performance of broilers

项目
Items		 日龄
Days of age		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value


体重BW/g		 1 52.85±0.34 52.84±0.86 0.617
21 909.65±32.24 905.44±21.73 0.916
42 2 183.23±25.23b 2 381.71±41.38a 0.035


平均日增重ADG/(g/d)		 1~21 40.80±1.53 40.60±1.03 0.916
22~42 60.64±0.90b 70.30±1.84a 0.009
1~42 50.72±0.60b 55.45±0.98a 0.034


平均日采食量ADFI/(g/d)		 1~21 61.60±1.29 61.40±0.93 0.995
22~42 131.96±4.68 150.54±4.95 0.131
1~42 96.78±2.75 105.97±2.51 0.178


料重比F/G		 1~21 1.51±0.03 1.51±0.02 0.967
22~42 2.18±0.10 2.14±0.04 0.949
1~42 1.91±0.05 1.91±0.02 0.919

同行数据肩标不同字母表示差异显著(P<0.05),无字母表示差异不显著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different superscript letters indicated significant difference (P<0.05), while those with no superscript letter indicated no significant difference (P>0.05). The same as below.

2.2 氯甲基蛋氨酸对肉鸡血清生化指标的影响

由表3可知,与对照组相比,除血清中钙含量显著增加(P<0.05)外,试验组血清中其余生化指标的含量或活性均无显著变化(P>0.05)。
表3 氯甲基蛋氨酸对肉鸡血清生化指标的影响

Table 3 Effects of chloromethylmethionine on serum biochemical indexes of broilers

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
总蛋白TP/(g/L) 0.84±0.07 0.50±0.17 0.113
白蛋白ALB/(g/L) 12.82±0.40 13.06±0.58 0.743
丙氨酸转氨酶ALT/(U/L) 5.00±1.01 3.68±0.67 0.297
天冬氨酸转氨酶AST/(U/L) 339.18±19.72 369.06±32.40 0.454
尿素UREA/(mmol/L) 0.68±0.08 0.64±0.04 0.688
甘油三酯TG/(mmol/L) 0.40±0.04 0.42±0.12 0.847
总胆固醇TC/(mmol/L) 2.75±0.14 3.58±0.73 0.301
乳酸脱氢酶LDH/(U/L) 1 667.08±206.86 1 682.52±170.52 0.955
葡萄糖GLU/(mmol/L) 9.76±0.54 9.63±0.39 0.857
钙Ca/(mmol/L) 2.72±0.02b 2.84±0.04a 0.034
磷P/(mmol/L) 2.56±0.13 2.51±0.13 0.823
总胆汁酸TBA/(μmol/L) 3.06±0.64 3.70±0.87 0.570
γ-谷氨酰转氨酶γ-GT/(U/L) 27.60±2.92 25.14±2.84 0.563

2.3 氯甲基蛋氨酸对肉鸡肠道形态的影响

由表4可知,与对照组相比,试验组的十二指肠和空肠绒毛高度显著增加(P<0.05),十二指肠杯状细胞数量显著提高(P<0.05);试验组各肠段隐窝深度和绒隐比均无显著变化(P>0.05)。
表4 氯甲基蛋氨酸对肉鸡肠道形态的影响

Table 4 Effects of chloromethylmethionine on intestinal morphology of broilers

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
十二指肠Duodenum
绒毛高度VH/mm 1.77±0.07b 2.14±0.07a 0.019
隐窝深度CD/mm 0.23±0.02 0.24±0.02 0.635
绒隐比VH/CD 8.02±0.69 8.91±0.67 0.404
杯状细胞数量Goblet cell count/(个/mm) 73.33±3.84b 130.33±19.68a 0.047
空肠Jejunum
绒毛高度VH/mm 1.08±0.07b 1.54±0.02a 0.003
隐窝深度CD/mm 0.23±0.02 0.26±0.01 0.346
绒隐比VH/CD 4.98±0.79 6.01±0.38 0.307
杯状细胞数量Goblet cell count/(个/mm) 166.60±4.71 172.80±4.71 0.379
回肠Ileum
绒毛高度VH/mm 0.88±0.04 0.96±0.05 0.259
隐窝深度CD/mm 0.21±0.01 0.25±0.02 0.167
绒隐比VH/CD 4.13±0.02 3.85±0.34 0.455
杯状细胞数量Goblet cell count/(个/mm) 90.20±3.48 98.80±4.50 0.169

2.4 氯甲基蛋氨酸对肉鸡盲肠菌群的影响

2.4.1 盲肠菌群扩增子序列变体(ASV)数量

本试验以99%序列相似度为阈值划分ASV,经去除未聚类序列及未注释序列标签后,10只肉鸡盲肠样本共鉴定出1 382个ASV。对照组与试验组的ASV分布特征如图1所示,2组共有ASV 208个,占总ASV数的15.05%;对照组特有ASV 488个,占总ASV数的35.31%,试验组特有ASV 686个,占总ASV数的49.64%。
图1 肉鸡盲肠菌群ASV的韦恩图

CK:对照组 control group;LD:试验组 experimental group。下图同 the same as below。

Fig.1 Venn diagram of ASV in cecal microbiota of broilers

2.4.2 盲肠菌群多样性

基于Chao1指数、Observed species指数、Shannon指数及Simpson指数对肉鸡盲肠菌群的丰富度与多样性进行评估。如图2-A所示,试验组上述各项Alpha多样性指数均高于对照组,但差异不显著(P>0.05)。进一步基于WeightedUniFrac距离,采用主坐标分析(PCoA)与非度量多维尺度分析(NMDS)解析盲肠菌群结构特征,结果如图2-B和图2-C所示。PCoA结果显示,对照组和试验组样本散点及95%置信区间椭圆高度重叠,无明显组间分离趋势,提示菌群系统发育组成具有较高的结构相似性,仅个别样本的边缘分散反映组内个体间的微生态异质性;NMDS分析进一步证实,2组置信区间色块呈现显著重叠分布。上述结果表明,饲粮中添加氯甲基蛋氨酸对肉鸡盲肠菌群的丰富度、多样性及群落结构均无显著影响。
图2 肉鸡盲肠菌群多样性分析

A:盲肠菌群Alpha多样性指数 Alpha diversity indexes of cecal microbiota;B:基于Weighted-UniFrac距离的盲肠菌群主坐标分析图 PCoA plot of cecal microbiota based on Weighted-UniFrac distance;C:基于Weighted-UniFrac距离的盲肠菌群非度量多维尺度分析图 NMDS plot of cecal microbiota based on Weighted-UniFrac distance。

Fig.2 Analysis of cecal microbiota diversity of broilers

2.4.3 盲肠菌群组成

如图3-A所示,在门水平上,对照组和试验组肉鸡盲肠菌群中相对丰度排在前10的为拟杆菌门(Bacteroidetes)、厚壁菌门(Firmicutes)、变形菌门(Proteobacteria)、脱铁杆菌门(Deferribacteres)、蓝藻菌门(Cyanobacteria)、疣微菌门(Verrucomicrobia)、软壁菌门(Tenericutes)、互养菌门(Synergistetes)、梭杆菌门(Fusobacteria)和螺旋体门(Spirochaetes)。其中,Bacteroidetes、Firmicutes、Proteobacteria、Deferribacteres、Cyanobacteria、Tenericutes和Synergistetes是2组共有的优势菌群(相对丰度>1%)。由表5可知,试验组Bacteroidetes和Fusobacteria的相对丰度较对照组显著降低(P<0.05),其余菌门的相对丰度亦呈现不同程度的变化,但与对照组的差异均未达到显著水平(P>0.05)。
图3 盲肠菌群组成与差异分析

A:盲肠菌群门水平组成 composition of cecal microbiota at phylum level;B:盲肠菌群属水平组成 composition of cecal microbiota at genus level;C:差异微生物的LEfSe分析LDA得分分布柱状图(LDA得分阈值为2)LDA score distribution bar plot of differential microbiota identified by LEfSe analysis (LDA score threshold was 2)。

Bacteroidetes:拟杆菌门;Firmicutes:厚壁菌门;Proteobacteria:变形菌门;Deferribacteres:脱铁杆菌门;Cyanobacteria:蓝细菌门;Verrucomicrobia:疣微菌门;Tenericutes:软壁菌门;Synergistetes:互养菌门;Fusobacteria:梭杆菌门;Spirochaetes:螺旋体门;Others:其他;Bacteroides:拟杆菌属;Parabacteroides:副拟杆菌属;Mucispirillum:黏液螺旋菌属;Helicobacter:螺杆菌属;Anaerotignum:厌氧棍状菌属;Alistipes:另枝菌属;Synergistes:协同菌属;Faecalibacterium:粪杆菌属;Fusobacterium:梭杆菌属;Methanobrevibacter:甲烷短杆菌属;Bacteroidia:拟杆菌纲;Bacteroidales:拟杆菌目;Spirochaetia:螺旋体纲;Spirochaetaceae:螺旋体科;Spirochaetales:螺旋体目;Rhizobiales:根瘤菌目;Erysipelotrichales:丹毒丝菌目;Erysipelotrichaceae:丹毒丝菌科;Erysipelotrichia:丹毒丝菌纲;Barnesiella:巴恩斯氏菌属;Barnesiellaceae:巴恩斯氏菌科;Lachnoclostridium:毛螺菌属;Flavobacteriaceae:黄杆菌科;Flavobacteriia:黄杆菌纲;Flavobacteriales:黄杆菌目;Selenomonadales:月形单胞菌目;Megamonas:巨单胞菌属;Selenomonadaceae:月形单胞菌科;Tannerellaceae:坦纳菌科;Lachnospiraceae:毛螺菌科;Bacilli:芽孢杆菌纲;Lactobacillus:乳杆菌属;Lactobacillaceae:乳杆菌科;Actinobacteria:放线菌门;Lactobacillales:乳杆菌目;Paenibacillaceae:类芽孢杆菌科。

Fig.3 Compositional and differential analysis of cecal microbiota

表5 盲肠菌群中优势菌门的相对丰度

Table 5 Relative abundances of dominant phyla in cecal microbiota

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
拟杆菌门Bacteroidetes 40.97±1.46a 34.78±1.10b 0.009
厚壁菌门Firmicutes 18.23±1.46 16.45±1.60 0.437
变形菌门Proteobacteria 11.64±1.75 13.70±2.97 0.566
脱铁杆菌门Deferribacteres 2.69±0.85 4.52±1.12 0.233
蓝藻菌门Cyanobacteria 3.43±1.52 3.31±0.79 0.944
疣微菌门Verrucomicrobia 0.38±0.02 3.42±0.20 0.181
软壁菌门Tenericutes 1.60±0.66 2.10±0.24 0.490
互养菌门Synergistetes 2.08±0.37 1.19±0.36 0.124
梭杆菌门Fusobacteria 2.94±0.81a 0.22±0.09b 0.011
螺旋体门Spirochaetes 1.96±0.08 0.19±0.07 0.079
如图3-B所示,在属水平上,对照组和试验组肉鸡盲肠菌群中相对丰度排在前10的为拟杆菌属(Bacteroides)、副拟杆菌属(Parabacteroides)、黏液螺旋菌属(Mucispirillum)、螺杆菌属(Helicobacter)、厌氧棍状菌属(Anaerotignum)、另支菌属(Alistipes)、互养菌属(Synergistes)、粪杆菌属(Faecalibacterium)、梭杆菌属(Fusobacterium)和产甲烷短杆菌属(Methanobrevibacter)。其中,Bacteroides、Parabacteroides、Mucispirillum、Helicobacter、Alistipes、Synergistes和Faecalibacterium是2组共有的优势菌群(相对丰度>1%)。由表6可知,试验组Fusobacterium的相对丰度较对照组显著降低(P<0.05),Anaerotignum的相对丰度较对照组显著升高(P<0.05),其余菌属的相对丰度与对照组无显著差异(P>0.05)。
表6 盲肠菌群中优势菌属的相对丰度

Table 6 Relative abundances of dominant genera in cecal microbiota

项目
Items		 对照组
Control group		 试验组
Experimental group		 P值
P-value
拟杆菌属Bacteroides 22.53±1.89 17.23±2.44 0.124
副拟杆菌属Parabacteroides 2.42±0.31 5.53±1.44 0.069
黏液螺旋菌属Mucispirillum 2.69±0.87 4.52±1.12 0.233
螺杆菌属Helicobacter 2.23±0.87 1.22±0.48 0.338
厌氧棍状菌属Anaerotignum 0.40±0.10b 3.01±1.11a 0.049
另支菌属Alistipes 1.19±0.28 2.16±0.90 0.332
互养菌属Synergistes 2.08±0.37 1.19±0.36 0.124
粪杆菌属Faecalibacterium 2.04±0.63 1.17±0.35 0.269
梭杆菌属Fusobacterium 2.94±0.81a 0.22±0.08b 0.011
产甲烷短杆菌属Methanobrevibacter 0.69±0.03 1.33±0.04 0.295
LEfSe分析是一种可同时对所有分类层级进行差异分析的方法,通过线性判别分析(LDA)得分分布柱状图展示各组显著富集的物种及其重要性。如图3-C所示,以LDA得分>2为阈值,共鉴定出29种差异微生物。对照组富集了20种差异微生物,包括Bacteroidetes及其下属的拟杆菌纲(Bacteroidia)、拟杆菌目(Bacteroidales),Spirochaetes及其下属的螺旋体纲(Spirochaetia)、螺旋体目(Spirochaetales)、螺旋体科(Spirochaetaceae),巴恩斯氏菌科(Barnesiellaceae)及其下属的巴恩斯氏菌属(Barnesiella),丹毒丝菌纲(Erysipelotrichia)及其下属的丹毒丝菌目(Erysipelotrichales)、丹毒丝菌科(Erysipelotrichaceae),根瘤菌目(Rhizobiales),毛梭菌属(Lachnoclostridium),黄杆菌纲(Flavobacteriia)及其下属的黄杆菌目(Flavobacteriales)、黄杆菌科(Flavobacteriaceae),月形单胞菌目(Selenomonadales)及其下属的月形单胞菌科(Selenomonadaceae)、巨单胞菌属(Megamonas)。试验组则富集了9种差异微生物,包括毛螺菌科(Lachnospiraceae),坦纳菌科(Tannerellaceae)及其下属的副拟杆菌属(Parabacteroides),Actinobacteria,芽孢杆菌纲(Bacilli)及其下属的乳杆菌目(Lactobacillales)、乳杆菌科(Lactobacillaceae)、乳杆菌属(Lactobacillus)、类芽孢杆菌科(Paenibacillaceae)。

2.4.4 菌群功能预测与宿主部分指标的相关性分析

通过功能通路相对丰度谱分析,微生物代谢功能主要集中于生物合成(biosynthesis)、降解/利用/同化(degradation/utilization/assimilation)及前体代谢物与能量生成(generation of precursor metabolite and energy)三大类(图4-A)。其降解/利用/同化类下的4-香豆酸厌氧降解(4-coumarate anaerobic degradation)通路作为芳香族化合物降解亚类的核心分支,在试验组中呈现极显著上调(P<0.01,图4-B)。
图4 盲肠菌群功能预测

A:功能预测 functional prediction;B:差异功能分析 differential functional analysis。

Biosynthesis:生物合成类;Degradation/Utilization/Assimilation:降解/利用/同化;Detoxification:解毒作用;Generation of Precursor Metabolite and Energy:前体代谢物与能量生成;Glycan Pathways:聚糖通路;Macromolecule Modification:大分子修饰;Metabolic Clusters:代谢簇;Amine and polyamine biosynthesis:胺及多胺生物合成;Amino acid biosynthesis:氨基酸生物合成;Aminoacyl-tRNA charging:氨酰-tRNA负载;Aromatic compound biosynthesis:芳香族化合物生物合成;Carbohydrate biosynthesis:碳水化合物生物合成;Cell structure biosynthesis:细胞结构生物合成;Cofactor, prosthetic group, electron carrier, and vitamin biosynthesis:辅因子、辅基、电子载体及维生素生物合成;Fatty acid and lipid biosynthesis:脂肪酸与脂质生物合成;Metabolic regulator biosynthesis:代谢调控物生物合成;Nucleoside and nucleotide biosynthesis:核苷与核苷酸生物合成;Other biosynthesis:其他生物合成;Secondary metabolite biosynthesis:次级代谢产物生物合成;Alcohol degradation:醇类降解;Aldehyde degradation:醛类降解;Amine and polyamine degradation:胺及多胺降解;Amino acid degradation:氨基酸降解;Aromatic compound degradation:芳香族化合物降解;C1 compound utilization and assimilation:一碳化合物利用与同化;Carbohydrate degradation:碳水化合物降解;Carboxylate degradation:羧酸盐降解;Chlorinated compound degradation:含氯化合物降解;Cofactor, prosthetic group, electron carrier degradation:辅因子、辅基、电子载体降解;Degradation/utilization/assimilation-other:其他降解/利用/同化通路;Fatty acid and lipid degradation:脂肪酸与脂质降解;Inorganic nutrient metabolism:无机营养物代谢;Nucleoside and nucleotide degradation:核苷与核苷酸降解;Polymeric compound degradation:多聚化合物降解;Secondary metabolite degradation:次级代谢产物降解;Antibiotic resistance:抗生素抗性;Methanol oxidation to carbon dioxide:甲醇氧化为二氧化碳;1,5-anhydrofructose degradation:1,5-脱水果糖降解;Electron transfer:电子传递;Entner-Doudoroff pathways:恩特纳-杜德洛夫途径;Ethylmalonyl-CoA pathway:乙基丙二酰辅酶A途径;Fermentation:发酵;Formaldehyde oxidation Ⅰ:甲醛氧化Ⅰ;Glycolysis:糖酵解;Glyoxylate cycle:乙醛酸循环;Isopropanol biosynthesis:异丙醇生物合成;Methyl ketone biosynthesis:甲基酮生物合成;Methylaspartate cycle:甲基天冬氨酸循环;Pentose phosphate pathways:磷酸戊糖途径;Photosynthesis:光合作用;Respiration:呼吸作用;Superpathway of glycolysis and Entner-Doudoroff:糖酵解与恩特纳-杜德洛夫途径超通路;Superpathway of glycolysis, pyruvate dehydrogenase, TCA, and glyoxylate bypass:糖酵解-丙酮酸脱氢酶-TCA-乙醛酸循环超通路;TCA cycle:三羧酸循环;Glycan biosynthesis:聚糖生物合成;Glycan degradation:聚糖降解;Nucleic acid processing:核酸加工;Protein modification:蛋白质修饰;L-glutamate and L-glutamine biosynthesis:L-谷氨酸与L-谷氨酰胺生物合成;O-antigen building blocks biosynthesis (E. coli):O-抗原结构单元生物合成(大肠杆菌);Phospholipases:磷脂酶;Pyrimidine deoxyribonucleotide phosphorylation:嘧啶脱氧核苷酸磷酸化;Pyrimidine deoxyribonucleotides biosynthesis from CTP:从CTP合成嘧啶脱氧核苷酸;Pyrimidine deoxyribonucleotides de novo biosynthesis Ⅰ:嘧啶脱氧核苷酸从头合成Ⅰ;Pyrimidine deoxyribonucleotides de novo biosynthesis Ⅱ:嘧啶脱氧核苷酸从头合成Ⅱ;Pyrimidine deoxyribonucleotides de novo biosynthesis Ⅳ:嘧啶脱氧核苷酸从头合成Ⅳ;Superpathway of L-aspartate and L-asparagine biosynthesis:L-天冬氨酸与L-天冬酰胺生物合成超通路;tRNA charging:tRNA负载;Relative abundance:相对丰度;4-coumarate anaerobic degradation:4-香豆酸厌氧降解;Significance:显著性。

Fig.4 Functional prediction of cecal microbiota

通过斯皮尔曼等级相关系数(Spearman’s rank correlation coefficient)发现,在排名前10的核心菌属中,Parabacteroides、Anaerotignum与Mucispirillum的相对丰度均与肉鸡末重(即42日龄体重)、平均日增重、血清中钙含量、十二指肠绒毛高度及杯状细胞数量呈正相关,而Synergistes和Fusobacterium的相对丰度则均与上述指标呈负相关(图5)。其中,Parabacteroides和Mucispirillum的相对丰度与血清中钙含量呈显著或极显著正相关(P<0.05或P<0.01),Parabacteroides和Anaerotignum的相对丰度与十二指肠绒毛高度呈显著正相关(P<0.05);Synergistes的相对丰度与血清中钙含量呈显著负相关(P<0.05),Fusobacterium的相对丰度与十二指肠绒毛高度呈显著负相关(P<0.05)。
图5 相关性分析

*表示相关性显著(P<0.05),**表示相关性极显著(P<0.01)。

Fig.5 Correlation analysis

* indicated significant correlation (P<0.05), and ** indicated extremely significant correlation (P<0.01).

3 讨论

3.1 氯甲基蛋氨酸对肉鸡生长性能的影响

末重、平均日增重、平均日采食量和料重比是衡量畜禽生长性能的重要指标。El-Saway等[1]报道,在罗斯308肉鸡饮水中添加氯甲基蛋氨酸可显著提高其末重、平均日采食量和平均日增重,并显著降低料重比,提示氯甲基蛋氨酸具有提高饲料利用效率和促进动物生长的作用。
本试验中,饲粮中添加9 mg/kg氯甲基蛋氨酸显著提高了肉鸡42日龄体重及22~42日龄和1~42日龄平均日增重,与上述研究结果基本一致。氯甲基蛋氨酸对肉鸡的促生长机制尚不明确,推测可能与以下因素有关。首先,氯甲基蛋氨酸作为蛋氨酸衍生物,可能具备甲基供体潜能。S-腺苷-L-蛋氨酸(SAM)是体内重要的甲基供体,参与核酸、蛋白质及脂质的甲基化代谢[14],外源添加氯甲基蛋氨酸可补充甲基供体,使更多蛋氨酸用于蛋白质合成,进而促进机体代谢和营养物质沉积。其次,氯甲基蛋氨酸本身对胃肠黏膜具有修复作用[8],能够减轻黏膜损伤,保护其结构完整性,从而提升营养物质的消化吸收效率。此外,本研究还发现,氯甲基蛋氨酸改善了肉鸡肠道形态并正向调控了盲肠菌群结构,这可能是其提高生长性能的另一个关键因素——不仅扩大了肠道吸收面积、增强了屏障功能,还为肠上皮细胞提供了更多营养来源,优化了肠道微环境。综上可知,氯甲基蛋氨酸对肉鸡生长的促进作用并非单一环节的调控,而可能是通过肠-肝轴或肠-菌轴等多通路级联效应,实现对机体代谢的系统性重塑。

3.2 氯甲基蛋氨酸对肉鸡血清生化指标的影响

钙是家禽体内至关重要的矿物元素,在肉鸡生长发育过程中发挥着多重作用。血清中的钙主要以3种形式存在:离子钙(约占50%)、蛋白结合钙(约占40%)和小分子结合钙(约占10%),其中离子钙为钙的生理活性形式,参与肌肉收缩、神经传导、血液凝固及酶活性调节等多项基础生理过程[15]。已有研究证实,不同蛋氨酸源对家禽矿物元素代谢的调控效应存在差异性:Kim等[16]在多种蛋氨酸添加剂的对比试验中发现,氯甲基蛋氨酸提升肉鸡血清中钙含量的效果显著优于DL-蛋氨酸与蛋氨酸羟基类似物;Liu等[17]亦报道,氯甲基蛋氨酸可上调血钙水平并降低血磷水平,有利于优化机体的钙磷代谢。本试验结果表明,饲粮中添加9 mg/kg氯甲基蛋氨酸显著提高了肉鸡血清中钙含量,与上述研究结果基本一致。关于氯甲基蛋氨酸调控肉鸡血钙代谢的潜在机制,推测其或与内分泌调节网络有关。Mahmood等[18]和Babi $\stackrel{\mathit{\text{'}}}{\mathit{c}}$等[19]指出,蛋氨酸代谢生成的SAM可增强维生素D受体(VDR)的转录活性,同时甲状旁腺激素(PTH)与降钙素协同维持血钙稳态。同时,David等[20]报道,氯甲基蛋氨酸作为一种蛋氨酸衍生物,可通过调控甲状旁腺细胞钙敏感受体(CaSR)的甲基化状态,进一步微调其敏感性。此外,肠道微生态介导可能作为另一重要调控途径。本试验的相关性分析结果提示,盲肠菌群中Mucispirillum与Parabacteroides的相对丰度与血清中钙含量呈显著或极显著正相关。上述菌属均可定植于肠道黏液层,参与调控肠道黏膜免疫稳态,推测其可通过维持肠道屏障结构完整性、保障肠上皮物质转运功能正常发挥,从而在一定程度上增强肠道中钙离子的主动转运能力。另外,本试验中肉鸡血清总蛋白、白蛋白、甘油三酯、总胆固醇及肝脏功能关键酶活性均未受到氯甲基蛋氨酸的显著影响,表明9 mg/kg的氯甲基蛋氨酸不会对肉鸡蛋白质代谢、脂质代谢及肝脏功能产生负面影响,作为肉鸡饲料添加剂安全性良好。

3.3 氯甲基蛋氨酸对肉鸡肠道形态的影响

小肠是养分吸收的核心场所,其形态完整度直接影响动物的生长性能。绒毛高度、隐窝深度、绒隐比及杯状细胞数量是评估肠道健康状态和吸收功能的关键参数[21]。小肠绒毛高度的增加可显著扩大肠道吸收表面积,而杯状细胞分泌的黏蛋白则形成保护性黏液层,其数量的增加是肠道屏障功能改善的积极信号[22]。早在1949年,Cheney[23]就从卷心菜中分离出一种具生物活性的蛋氨酸衍生物,证实其可加速胃肠黏膜修复与溃疡愈合。本试验中,9 mg/kg的氯甲基蛋氨酸显著提高了肉鸡十二指肠与空肠绒毛高度,并同步增加了各肠段中杯状细胞数量,与Gong等[24]的报道一致:类似结构的蛋氨酸衍生物可使肉鸡空肠绒毛高度增加,对隐窝深度无显著影响,绒毛高度的增加直接扩大了肠道与食糜的接触面积。体外研究进一步揭示,蛋氨酸衍生物可通过哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号通路促进肠上皮细胞增殖[25];Zhong等[26]研究发现,蛋氨酸及其衍生物上调细胞增殖核抗原-67(Ki-67)和增殖细胞核抗原(PCNA)表达,加速肠上皮更新。作为甲基供体,蛋氨酸还可能通过表观遗传调控杯状细胞分化关键转录因子(Spdef)[27],本试验中杯状细胞数量增多与此机制相符。此外,试验组盲肠菌群中Anaerotignum等短链脂肪酸产生菌显著增殖,其代谢产物可为肠黏膜提供充足营养,这可能是氯甲基蛋氨酸促进绒毛高度与杯状细胞数量同步增加的另一重要因素。

3.4 氯甲基蛋氨酸对肉鸡盲肠菌群的影响

肠道微生物通过构建复杂的代谢网络,在宿主营养消化吸收、病原微生物拮抗、免疫稳态调节及肠道屏障功能维护中扮演关键角色[28]。本研究发现,试验组盲肠菌群在门和属水平上存在明显的丰度变化,其中,Bacteroidetes、Fusobacteria及其隶属的Fusobacterium的相对丰度显著降低,而Firmicutes中的Anaerotignum的相对丰度则显著增加。Fusobacteria虽能协助机体代谢脂肪,但其多数下属微生物具有条件致病性,过度增殖会增加炎症风险[29]。已有研究表明,梭杆菌是结肠腺癌发生发展及预后不良的重要诱因[30],其相对丰度下降能够有效减轻肠道炎症反应,降低肠上皮通透性,减少钙等矿物元素的流失,同时减少免疫系统不必要的能量消耗,从而保证更多营养物质供给机体生长代谢。Anaerotignum的显著富集是肠道微生态正向改善的关键标志,该菌属属于产丙酸菌群,其相对丰度升高可有效提升肠道内短链脂肪酸含量。短链脂肪酸不仅是肠上皮细胞的主要能量来源,还可通过激活G蛋白偶联受体41/43(GPR41/43)调控宿主相关基因表达,进而改善并维护肠道屏障结构完整性[31-32]。本研究中Anaerotignum的相对丰度与十二指肠绒毛高度呈显著正相关,直观印证了菌群代谢产物与肠道形态发育之间的内在联系。LEfSe分析表明,试验组多种有益菌群在不同分类层级上呈差异性富集,彼此构成功能互补的肠道代谢体系。乳杆菌在目、科、属水平同步富集,且伴随4-香豆酸厌氧降解功能显著上调,表明菌群结构变化与特定代谢功能之间存在协同响应关系。其中,梭菌纲(Clostridia)和Bacilli均归属于Firmicutes,与丙二醇降解和丁酸代谢密切相关[33];Paenibacillaceae对超级耐药大肠杆菌具强效抑菌活性,在肠道定植后持续分泌消化酶与抗菌物质,既能调理胃肠道又可提升饲料利用率[34];Tannerellaceae可降解肠道内复杂碳水化合物产生短链脂肪酸[35-36],与Clostridia和Bacilli协同优化肠道代谢环境。乳杆菌分泌的酪氨酸脱羧酶(TyrDC)可通过调节机体氧化还原平衡,进一步巩固肠道屏障防御能力[37]。整体而言,肠道菌群通过膳食纤维降解供能、屏障损伤防护、病原菌群生态竞争形成协同作用网络,这也是氯甲基蛋氨酸在维持肠道菌群整体结构稳定的基础上,同步改善肉鸡生长性能与肠道形态的核心原因。相较于常规蛋氨酸,氯甲基蛋氨酸特有的氯甲基基团可作为特异性碳源,被肠道优势菌群甲基转移酶系统识别利用,驱动肠道菌群向有益健康方向定向演替,是其作为功能性饲料添加剂的独特应用优势。

4 结论

饲粮中添加氯甲基蛋氨酸可改善肉鸡肠道健康状况、提高血清中钙含量,并有效提升其生长性能。因此,氯甲基蛋氨酸可作为新型饲料添加剂在肉鸡养殖中推广应用,建议添加量为9 mg/kg。

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