羊肉中含有大量的优质蛋白质以及人体所必需的维生素、矿物质和氨基酸,是我国重要的畜产品之一,具有广泛的消费群体[1]。截至2023年上半年,我国羊只存栏量已达33 367.0万只,羊肉产量达531.0万t,稳居世界第一。但是,羊肉的消费量在肉类市场上仅排第4,落后于猪肉、牛肉和禽肉[2]。羊肉的消费量受地区、民族差异影响[3],同时,羊肉的香气、味道和口感等风味特性,也是影响消费者在选择和接受程度上的关键因素。有研究指出,羊肉中含有支链脂肪酸(4-甲基辛酸、4-甲基壬酸)、醛类物质[己醛、庚醛、(E)-2-辛烯醛、(E)-2-壬烯醛、(E)-2-癸烯醛]、酮类物质(2-壬酮)以及酚类物质(4-甲基酚)[4],这些风味物质是影响羊肉风味的主要因素。由此可见,羊肉的风味是由多种风味物质共同作用的结果。在生产过程中,羊的品种、性别以及饲养管理方式等因素,均在一定程度上对羊肉风味物质的含量及其构成产生影响。本文主要针对羊肉风味的形成机制及其影响因素进行综述分析,旨在为提升羊肉风味品质提供参考。
1 风味物质
风味物质是一类具有独特性质的化合物,能够引发人的嗅觉(气味感知)和味觉(滋味体验)上的刺激,是动物肉制品可接受性的重要感官特征[5]。其中,香味是指某些挥发性化合物所产生的香气,从而刺激嗅觉反应;而滋味物质主要由糖类、核苷酸、氨基酸、肽类以及盐类等组成[6];鲜味作为肉制品中的特征滋味,主要由谷氨酸钠(monosodium glutamate,MSG)和肌苷酸(inosine monophosphate,IMP)组成[7]。生肉具有血腥味[8]而无香味,但其含有大量的风味前体,在烹饪过程中,风味前体物质常发生多种反应,并形成大量的挥发性气味[9];其中,肉类香气形成的反应包括脂质氧化、美拉德反应、硫胺素降解以及碳水化合物降解等[10]。在不同肉类中已经发现数千种挥发性化合物[8],包括碳氢化合物、醇类、醛类、酮类、羧酸类、酯类、内酯类、醚类、呋喃类、吡啶类、吡嗪类和吡咯类等复杂化合物[11],但是,由于动物品种不同,其特异性挥发性风味化合物之间存在一定的数量差异[12],而造成挥发性化合物差异的原因与作为风味物质来源的风味前体物息息相关。
2 风味前体物质
风味前体物包括水溶性风味前体物质和脂质两大类,一般是指鲜肉中对其香气形成起重要作用的非挥发性成分,如糖、肽、氨基酸、无机盐和有机酸等,其来源于机体内的代谢途径中产生,主要受到代谢酶的调控[13]。而糖酵解、蛋白质降解和脂肪降解产生大量的非挥发性化合物,是影响肉类风味的重要因素,这些反应大多数由内源酶诱导[14]。许多产生肉类风味前体的小分子水溶性化合物,通过参与美拉德反应,在加热过程中形成肉味[15]。脂质作为挥发性化合物溶剂在肉类风味的形成过程中起着重要的作用[16],肌内甘油三酯和结构磷脂是组成瘦肉组织的主要成分,脂质热氧化产物与瘦肉组织成分发生反应后形成独特的风味[17]。Elmore等[18]研究发现,在饲粮中添加脂肪会影响动物体脂肪的脂肪酸组成,从而促进挥发性风味前体的产生。无论是熟肉还是生肉都含有大量脂质衍生挥发性物质[19]。这些风味前体物在肉类加热过程中,经一系列反应,逐渐形成被人们感官所接受的气味。
3 羊肉风味的主要形成途径
3.1 美拉德反应
美拉德反应中风味化合物的形成取决于2个方面:1)糖和氨基酸;2)反应温度、时间、pH和含水量[23]。通常而言,第1方面的因素在风味化合物的形成过程中起到了决定性作用,比如与肉类有关的风味化合物主要是含硫化合物,来自半胱氨酸和核糖核苷酸,而与米饭、爆米花等有关的风味化合物主要是脯氨酸;第2方面的因素影响美拉德反应的动力学[5]。经过研究证实,相较于短时间高温处理,长时间温和加热的方式更能够产生令人愉悦的风味体验[24]。pH和含水量也是影响美拉德反应进程的关键因素,有研究表明,挥发性化合物的总量随着pH的降低而增加,其中一些具有强烈肉香的化合物会优先在酸性pH下形成,如呋喃硫醇及其氧化产物[25],而随着挥发性化合物含量增加,含水量会逐渐下降[26]。
3.2 脂质氧化与降解
动物脂肪含有甘油三酯、磷脂、胆固醇、游离脂肪酸(free fatty acid,FFA)、脂溶性维生素和脂蛋白[29]。皮下脂肪主要由相对饱和的甘油三酯组成,而肌内脂肪则是由磷脂和甘油三酯构成,其降解过程相对容易[30]。磷脂是动物脂肪中最多变的脂质,在水解过程中降解剧烈,是FFA的主要来源[31-32]。水解酶主要包括水解甘油三酯生成长链脂肪酸的脂肪酶、水解甘油三酯生成短链脂肪酸的酯酶[33]。一些研究表明,脂肪降解更多的是内源性脂肪酶的作用[34]。内源性脂肪酶包括脂蛋白脂肪酶、激素敏感脂肪酶、单酰基甘油脂肪酶和溶酶体酸性脂肪酶[35]。不同脂质分子的脂解是独立的,主要由酸性脂肪酶、中性脂肪酶和磷脂酶催化,这些酶均来源于内源性肌肉组织和微生物[36]。
在肌肉组织中,甘油三酯分解产生的脂肪酸主要为油酸、棕榈酸和硬脂酸;而不饱和脂肪酸,如油酸、亚油酸、花生四烯酸、二十碳二烯酸、棕榈油酸和亚麻酸等,通常源于磷脂分解。部分研究显示,磷脂水解催生的自动氧化是导致肌肉脂质氧化的主要因素,然而,另一些研究则表明,脂肪分解与脂质氧化之间并无显著关联[37]。脂质氧化的核心过程在于将脂肪酸分解为较低分子量的化合物,这些化合物可能具备显著的风味特性。相较于饱和脂肪酸,不饱和脂肪酸更易受到氧化的影响,并在一系列反应中生成风味物质。在脂质氧化过程中,不饱和脂肪酸会产生多种氢过氧化物,这些氢过氧化物随后会在氢过氧化物裂解酶的作用下,碳-碳键(-C=C-)断裂,并形成醛类物质,在此过程中,某些酯类化合物,例如戊酸乙酯、丙酸甲酯以及单不饱和脂肪酸(MUFA),对特征香气化合物的形成都具有显著影响[38]。
脂肪酸氧化途径依据其不同的反应特性,可被精确划分为自动氧化、酶促氧化及光敏氧化3种主要形式。其中,自动氧化作为脂质中一种不可或缺的氧化机制,其过程涵盖了起始、传递以及终止这3个阶段。在自动氧化过程中,自由基链式反应是非常重要的组成部分[39]。在脂质分子初始阶段,烷基自由基得以形成,这些自由基随后与分子氧发生反应,进而衍生出过氧自由基。随后,经由相邻脂质分子的转移,过氧自由基与氢发生相互作用,由此生成新的烷基自由基以及过氧化氢,这一过程将循环进行,构成持续的脂质氧化链式反应。在氧化初始阶段,酶促氧化、光敏氧化与自动氧化三者存在显著差异。在酶促氧化反应中,多不饱和脂肪酸(PUFA)主要依赖于脂氧化酶(lipoxygenase,LOX)的催化作用,通过脱氢反应产生过氧化氢,此过程呈现出高度的选择性和特异性,确保了反应的高效进行。有研究表明,在腊肠制备的过程中,酶促氧化现象主要表现为加工初期LOX的高活性[40]。而非酶促氧化则主要是加工后期含盐量的提升以及水分含量的减少,这导致了LOX活性降低。值得注意的是,LOX所催化的氧化反应在整个加工过程中占据着主导地位,是总脂质氧化的主要推动因素。在光敏氧化机制中,肌红蛋白或血红蛋白等光敏物质在光的作用下会吸收光能并转化为线性状态,进而与氧气发生反应,生成过氧化氢[41]。随着过氧自由基α-断裂和β-断裂的发生,会产生许多如酮类、醇类、醛类、羰基化合物、酮类酸性环氧化物和羟基环氧化物等脂质风味化合物[42]。环氧化物可能会继续裂解,形成醛、酮、碳氢化合物、呋喃和酸[43]。脂质的氧化与降解过程如图1所示。
由此可见,在肉类加工过程中,美拉德反应与脂质的氧化降解均对风味产生显著影响。此外,肉类风味还会受到动物品种、年龄、性别以及饲养管理等多重因素的差异所影响,呈现出多样化的风味。
4 影响羊肉风味的因素
4.1 品种
动物品种已被证明会影响总脂肪含量、肌内脂肪含量以及脂肪酸组成[44]。对于反刍动物来说,品种是脂肪酸组成的重要决定因素。不同品种的绵羊具有不同的遗传背景和特点,这直接影响了它们的体质和生产性能。一些PUFA、氨基酸等挥发性化合物和风味前体,在不同品种羊肉中也可能不同[13]。有报道称,山羊肉中不饱和脂肪酸水平较高,使其具有更健康的脂肪酸成分,但肉质和肉色比绵羊肉差[45],这是因为山羊肉中肌内脂肪含量相较于绵羊更低[46],而肌内脂肪是影响肉品质的重要因素之一。Madruga等[47]研究也表明,绵羊肉含有更高水平的脂质衍生挥发性化合物,主要为饱和烷烃、吡嗪和噻唑,致使羊肉风味特征更强。就氨基酸而言,Sheridan等[48]报道,在羊肉中测得的18种氨基酸中,波尔山羊的11种氨基酸含量明显高于美利奴羊。Srinivasan等[49]研究表明,山羊肉比绵羊肉含有更多的精氨酸、亮氨酸和异亮氨酸。氨基酸不仅可以作为风味前体参与美拉德反应,且不同种类的氨基酸也具有不同的风味特性,如谷氨酸和天冬氨酸具有鲜味,而半胱氨酸则具有硫磺味,这也是山羊与绵羊肉风味差异的原因之一。
此外,羊肉风味差异不止存在于绵羊与山羊之间,不同品种绵羊之间也存在差异。王芳[50]通过气相色谱-离子质谱法(GC-IMS)对不同品种、月龄羊以及不同部位的羊肉中挥发性成分进行了分析研究,在滩羊、藏羊、湖羊和乌珠穆沁羊肌肉中分别检测到41、29、35和45种挥发性化合物。挥发性风味化合物含量和种类越丰富,则风味越饱满[51]。另外,一些品种的绵羊可能具有特殊的代谢途径,能够产生独特的风味化合物。Zhang等[52]通过研究杜泊羊、滩羊和湖羊发现,杜泊羊肉的PUFA、氨基酸和挥发性化合物含量高于滩羊和湖羊肉,但杜泊羊肉的特定PUFA衍生物对风味会产生一种负面的影响,而仅存在于滩羊肉中的(E)-2-己烯醛则会产生令人愉悦的苹果香味。Wang等[53]通过代谢组学研究发现,羊肉脂肪酸、醛类、酮类、内酯类、黄酮类、酚类、生物碱和药物污染物含量在不同品种羊间存在显著差异,这些差异可能通过不同的机制影响肉类的整体感官属性。
4.2 年龄
年龄影响肌内胶原蛋白的溶解度,并影响风味强度,年老的动物肌肉中直链脂肪酸占比更高[54-55]。同时,动物的年龄也会影响肉的颜色、嫩度、多汁性和整体适口性。研究表明,6~9月龄绵羊肉的风味比3~6月龄和12~15月龄绵羊肉的风味更好,羔羊整体肉质也会随着年龄的增长而变差[56]。刘冀黔等[57]也有相似的发现,6月龄黑藏羊肉品质优于12和24月龄黑藏羊,且挥发性风味物质种类更多,含量更高,其中酯类和萜烯类物质只在6月龄黑藏羊肌肉中检出,是其独有的关键风味物质。Ames等[58]研究表明,随着绵羊年龄的增加,肌肉中某些烷基酚(如3-甲基吲哚)和支链脂肪酸的含量会随之增加,而3-甲基吲哚和支链脂肪酸已经被证明与煮熟羊肉的不良风味有关。另一项研究表明,3个品种绵羊在不同年龄和体重下,肉的味道、嫩度随着体重的增加而增加[59]。Garza等[60]研究发现,12月龄羔羊肉脂质含量显著高于5月龄羔羊肉,因此影响了肌内脂肪含量,使其具有更大的风味和异味,肉质也更加坚韧。据报道,沉积在羊肉脂肪中的支链脂肪酸、4-甲基辛酸、4-甲基壬酸和4-乙基辛酸已经被确认为特异性羊肉风味的主要贡献者,这些物质同样会随着动物年龄增长而增加[61]。综上所述,随着年龄的增加,羊肉的肉色变深,味道变浓,肉质也会变得更加紧实。
4.3 性别
性别对羊肉的风味有一定的影响,主要体现在肉质的脂肪分布、口感、多汁性以及肉中含有的特定化合物上。公羊肌肉中的脂肪含量较低,肉质也较为紧实,含有更多的支链脂肪酸,脂肪更柔软[62];而母羊肌肉中的脂肪含量较高,肉质相对更嫩,风味可能更为柔和。Krvavica等[63]研究表明,相较于公羊,母羊肉的钙、钾和肌内脂肪含量更高,这也使得母羊肉的风味更好。孙瑞璐等[64]研究表明,母羔肉中未检测到致膻类物质壬酸和具有汗味的丁酸,而公羔肉则含有更多提供汗味和膻味的物质。Jeremiah等[56]和Channon等[65]研究也发现,雄性动物肌肉的风味强度高于雌性动物,尤其是成年动物更加明显。而致使公羊与母羊之间肉风味差异的原因主要有2个:一是不同性别的羊肉其脂肪及组成存在差异[44];二是雄性皮脂腺分泌的游离羧酸、胆固醇及其酯类混合物的作用,使公羊肌肉的芳香性大大降低。
4.4 饲粮结构与饲养方式
饲粮是动物生产中的主要组成部分,其在影响肉的物理化学和感官特性方面起着至关重要的作用。羊肉中含有特定的短支链脂肪酸,尤其是4-甲基辛烷酸、4-乙基辛烷酸和4-甲基壬烷酸,它们是羊肉特有香气的来源[44]。Crouse等[66]研究发现,与饲喂豆粕饲粮的母羊相比,饲喂豆粕饲粮的公羊肉具有更明显的氨味、霉味和羊肉味。尤萍[67]研究表明,饲喂基础饲粮(50%)+茴香秸秆(50%),可以提高羊背最长肌中天冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸和丙氨酸含量,从而提高羊肉的鲜味和甘味。这可能是由于茴香秸秆中含有茴香酮和茴香脑,在绵羊进食过程中不断沉积在肉中,逐渐改善了羊肉风味。研究表明,在藏羊饲粮中添加紫花苜蓿草粉可以提高天冬氨酸、丝氨酸、赖氨酸、丙氨酸、蛋氨酸、亮氨酸和异亮氨酸等风味相关氨基酸的含量,为肉类带来更好的风味[68]。另一项研究表明,饲粮添加紫花苜蓿草粉能提高羊肉中亚油酸和亚麻酸含量,这不仅有助于改善风味,还能提升羊肉营养价值[69]。
由此可知,反刍动物体内的PUFA含量及构成与其日常饮食息息相关。研究表明,相比于牧草饲养绵羊,以谷物为原料饲喂绵羊会导致肌肉短支链脂肪酸含量增加[70],同时也使肌肉更易受到脂质氧化的影响,这种影响的根源在于饲粮中维生素A、维生素C、维生素E、类黄酮以及类胡萝卜素等成分的含量增加[5]。谷物饲料除了含有某些醛和内酯外,还含有更高含量的支链脂肪酸,以及各种酚类、萜烯类、吲哚类和含硫化合物[71]。一般来说,草饲动物和谷物饲养动物的肌肉脂肪酸分布不同,草饲动物肌肉PUFA含量较高,尤其是亚麻酸和其他n-3脂肪酸;而谷物饲养动物的肌肉n-6脂肪酸含量较高,n-3脂肪酸含量较低。除此之外,饲喂青贮型饲粮牛的肌肉中α-亚麻酸分解产物含量较高[72],反刍动物肌肉亚麻酸含量升高会使肉产生“鱼腥味”或“草腥味”[73]。同时,牛肉或羊肉的甘油三酯中PUFA的含量更高,其产生的羰基和脂肪酸谱也会产生差异,从而使肉中的脂质受到影响[74]。这也是不同物种间肉品风味差异的主要原因[75]。另一些研究表明,草饲动物比谷饲动物肌肉含有更高水平的游离氨基酸,这可能会导致产生更多的吡嗪类化合物[10],而吡嗪类化合物通常具有“杏仁”“肉香”等气味,随着吡嗪类化合物含量的增加,肉的风味会更加丰富和协调。综上所述,饲粮中的主要饲料成分及饲养方式也是影响羊肉风味形成的一个主要因素。
4.5 屠宰因素
表1 屠宰因素对肉类风味的影响Table 1 Effects of slaughtering factors on meat flavor |
| 屠宰因素 Slaughtering factors | 对肉类风味的影响 Effects on meat flavor | 参考文献 References |
|---|---|---|
| 温度Temperature | 在15 ℃保存24 h或在37 ℃保存7 h,肉质更嫩, 更柔软,颜色也更浅 | [78] |
| pH | 在美拉德反应中,随着pH的提高,含氮化合物如吡嗪的 含量也会增加,从而对风味产生影响 | [79-80] |
| 蛋白质反应 Protein reaction | 肉类中的蛋白质在储存和老化过程中可以被天然蛋白 水解酶水解,从而产生多肽和游离氨基酸,小分子肽的 作用尚不明确,但它可能有助于风味的形成 | [81] |
| 老化程度 Aging degree | 屠宰后老化提高了肉的嫩度, 对风味有积极影响 | [82-83] |
| 辐射 Radiation | 照射新鲜肉类会产生异味,影响肉类风味;在辐射过程中 降低温度或烹饪可以减少对风味的影响 | [84] |
| 应激 Stress | 应激会显著消耗肌肉糖原储备,从而导致肌肉 pH升高,肉色加深、肉质更坚韧 | [85] |
4.6 烹饪方法
表2 烹饪方法对肉类风味的影响Table 2 Effects of cooking methods on meat flavor |
| 烹饪方法 Cooking methods | 对肉类风味的影响 Effects on meat flavor | 参考文献 References |
|---|---|---|
| 高压烹饪 High-pressure cooking | 当牛肉受到400 MPa压力处理时,一些醇类和醛类含量 显著降低,2-丁酮和2,3-丁二酮含量增加,有助于保持肉制品风味和口感 | [90] |
| 微波烹饪Microwave cooking | 微波烹饪虽然时间短、温度低,但是也会促进脂质氧化 | [91] |
| 烤制Baked | 长时间的高温烘烤会产生更多的脂质氧化反应 | [92] |
| 油炸Deep fry | 油炸通过形成香味化合物来提高肉的感官质量, 但会改变肉的脂肪酸组成 | [93] |
| 烟熏Smoked | 帮助食物获得烟熏味,但食用过多有致癌风险 | [94] |
5 小结与展望
综上所述,羊肉风味的形成是一个复杂的过程,受品种、年龄、性别、饲粮结构及饲养方式等多方面因素的影响,并通过不同的反应机制,形成被人们所熟知的羊肉香味。目前,对羊肉风味的形成机理尚不完全清楚,还有许多问题亟待解决,未来羊肉风味的研究将更加注重多学科交叉和综合分析。随着高通量测序技术、代谢组学技术的发展与进步,期待未来的研究能够更深入地揭示羊肉风味形成的分子机制,从而为消费者提供更健康、更富天然风味的羊肉产品,并为羊肉产业的可持续发展提供科学依据。