胍基乙酸(guanidinoacetic acid,GAA)是肌酐及其磷酸化衍生物磷酸肌酐的重要前体。肌酸在动物生产中不仅具有促进生长发育的作用,还可以提高抗氧化酶活性、延缓宰后糖酵解以及改善畜禽肉品质[1]。但由于肌酸具有溶解性差、利用率不高的问题,从而研发出了新型的肌酸补充剂GAA[2]。研究表明,GAA能够显著提高组织中肌酸水平[3]。在饲粮中添加GAA能够促进胰岛素激素的释放[4]、提高机体的抗氧化水平[5]、调节动物体内能量代谢[6]、促进肌纤维发育[7]、调节体内糖酵解[8]以及改善肉品质[9]。本文综述了GAA的理化特性、体内合成与代谢途径及其生物学功能,探讨了GAA对畜禽肉品质的改善作用及其作用机理,旨在为畜牧生产中GAA的应用提供参考。
1 GAA的理化特性以及合成与代谢途径
2 GAA的生物学功能
2.1 促进激素的释放
2.2 抗氧化作用
2.3 能量代谢相关功能
2.4 促进肌纤维发育
GAA促进肌纤维发育,主要通过以下2个方面。一方面,GAA可以增强相关基因的表达,研究发现GAA通过上调背最长肌中肌球蛋白重链4(MYH4)、成肌分化因子(MyoD)和生肌因子5(Myf5)等基因的表达,从而有效促进肌肉的生长和发育[25]。此外,GAA还能提高体内胰岛素样生长因子-1(IGF-1)水平,IGF-1作为一种强效的促生长因子,对肌肉内蛋白质的合成和沉积具有促进作用,进而促进肌肉的生长和肌纤维的肥大[4]。另一方面,GAA可以抑制一些阻碍肌纤维发育基因的表达,如肌肉生长抑制素对肌肉生长和力量提升起负向调控,其水平的高低会影响肌肉的发育和功能[26]。Gustafsson等[27]研究表明,GAA及其代谢物肌酸能够有效下调肌肉生长抑制素的表达,从而缓解其对肌肉生长的抑制作用,促进肌肉的生长和发育。
3 GAA对畜禽肉品质的影响
近年来,许多研究指出在畜禽饲粮中添加GAA可以提高畜禽生产性能和抗氧化能力,促进肌纤维发育,调节脂质代谢,减缓pH下降,降低肌肉的滴水损失和剪切力,改善肌肉嫩度。辛均平[28]在锦江黄牛饲粮中添加0.2%和0.4% GAA能显著提高平均日增重,降低料重比,提高锦江黄牛生长性能。王亚琼[29]研究发现,在樱桃谷肉鸭饲粮中添加0.025%、0.050%和0.100% GAA,血清总抗氧化能力(T-AOC)及CAT和SOD活性均有提高的趋势,血清丙二醛(MDA)含量有所降低,且宰后24 h胸肌滴水损失降低。上述研究表明,饲粮添加GAA通过提高一些与自由基代谢相关酶的活性来提高pH,从而减少脂质过氧化和肌肉的滴水损失,进而提升肉品质。Li等[30]研究表明,在羔羊饲粮中添加0.09% GAA,通过激活IGF-1/蛋白激酶B(Akt)/哺乳动物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信号通路促进肌原纤维蛋白合成,并通过调控肌肉生长抑制素和磷酸化叉头框蛋白O1(FoxO1)丰度来抑制蛋白质分解,使得屠宰后羔羊肉品质得到改善。晁雅琳等[31]研究表明,饲粮添加0.08% GAA不仅显著降低尾脂重、胴体重和胴体脂肪含量,还显著提高肌肉糖原以及肌内脂肪和蛋白质含量,表明GAA能够调节脂质代谢,促进肌内脂肪沉积,减少舍饲滩羊的胴体脂肪含量,从而提升滩羊肉品质。GAA还可以提高肌肉中肌酸和PCr含量,抑制能量代谢单磷酸腺苷活化蛋白激酶(AMPK)信号通路中肝脏激酶B1(LKB1)和AMPKα的表达,延缓宰后糖酵解从而减缓pH下降,对肉品质有一定的改善作用[8]。Zhu等[32]研究发现,在生长育肥猪饲粮中添加450 mg/kg GAA不仅能够使背最长肌重量增加,同时还降低了其剪切力、黄度(b*)值和滴水损失,从而改善其肉品质和产肉性能。
4 GAA改善畜禽肉品质的作用机理
GAA作为功能性饲料添加剂可有效改善肉品质,其可能的作用机理总结为以下几个方面。
4.1 改善畜禽抗氧化能力
目前,研究已证实GAA具有减轻畜禽养殖中氧化应激的作用。一方面,GAA能够提升组织中肌酸水平[3]。肌酸在抗氧化和抗凋亡反应中发挥着重要作用,能够清除自由基并增强体内抗氧化酶的活性[38]。因此,GAA通过提高肌酸水平,间接增强机体的抗氧化能力。同时,肌酸会在线粒体内转化为PCr,后者在细胞内的循环(从线粒体到细胞质)过程中,也有助于减少ROS的形成,从而减轻氧化应激[39-40]。另一方面,GAA能够提高动物血清中SOD和CAT等关键抗氧化酶的活性[41-43]。这些酶在抗氧化防御体系中起着核心作用,通过催化自由基的分解来增强机体的抗氧化能力;同时,GAA也参与清除由肌酸和精氨酸代谢过程中产生的氧自由基,会进一步降低体内氧化应激水平。此外,还有研究表明通过精氨酸保留效应,GAA促进一氧化氮和谷胱甘肽的合成途径,间接提升谷胱甘肽(GSH)水平[5]。GSH是重要的抗氧化剂,能有效清除自由基,增强抗氧化防御系统。GAA通过多种途径和机制,包括提高组织中肌酸和抗氧化剂水平、抗氧化酶活性以及清除自由基和减少ROS生成等,综合增强畜禽抗氧化能力,从而有利于畜禽肉品质的改善。
4.2 调节机体糖酵解过程
研究表明,宰后糖酵解对肌肉宰后变化过程有着重要的影响,如肌肉宰后的pH。pH是辨别肉品质优劣的重要指标之一,其数值越低,说明肉的酸味越强,肉品和风味就越差,肌肉pH在一定范围内偏高时肉品质较好,较高的pH有助于维持肌肉的系水力、肉色和剪切力,是提升肉品质的关键因素[44]。GAA调控糖酵解过程和肌肉pH来改善肉品质,主要通过以下几个方面来体现。一方面,GAA能够提高肌肉中的肌酸、PCr和ATP储备,这些物质是参与肌肉能量代谢的重要化合物[45]。通过增加这些能量储备,GAA有效延缓了肌肉在屠宰后的糖酵解过程,减少了乳酸的积累,避免了肌肉pH的急剧下降[8]。另一方面,GAA作为肌酸的前体能够促进PCr和ATP的合成,降低细胞内一磷酸腺苷(AMP)/ATP值,间接抑制AMPK的过度激活,从而减缓糖酵解过程,改善畜禽的肉品质[46]。研究发现,AMPK是细胞能量代谢的核心调控因子,对糖酵解具有重要影响;AMPK可以通过感知细胞内能量状态(AMP/ATP值)来调节糖酵解,主要作用包括促进糖酵解快速生成ATP,同时协调其他代谢途径以维持能量平衡[47]。当畜禽被屠宰后,细胞内AMP/ATP值开始升高(即能量不足),AMPK被激活并促进糖酵解过程,导致畜禽肉品质下降[48]。已有试验证明,在畜禽饲粮中添加GAA对AMPK有一定的调节作用[49]。此外,GAA可能通过AMPK信号通路增强线粒体的氧化磷酸化,减少对无氧糖酵解的依赖从而改善畜禽肉品质[50-51]。在缺氧条件下,AMPK可能通过抑制缺氧诱导因子-1α(HIF-1α)活性,减少糖酵解相关基因的表达,从而抑制糖酵解[52-53]。因此,GAA通过促进肌肉能量代谢重要化合物的合成以及通过对AMPK信号通路的影响,抑制和减缓糖酵解过程,并提高肌肉pH、系水力、剪切力以及肉色等关键指标,进而改善肉品质。
5 小结
GAA作为一种饲料添加剂,具有促进畜禽肌肉生长、改善能量代谢、增强机体抗氧化能力、调节氨基酸代谢以及改善肉品质等生物学功能。本文探讨了GAA及其代谢产物通过改善能量代谢、增强抗氧化能力等多途径影响肉品质的机理,为GAA在畜禽生产中的应用提供了参考依据。目前,GAA的生物学功能及其对肉品质的调控已引起广泛关注,但是仍有许多问题有待探索,如GAA对不同生长阶段畜禽肌肉生长的调控机理、GAA精细调控能量代谢的途径等。总得来说,GAA调控肉品质的机制十分复杂,未来研究仍需进一步揭示其分子层面的作用机理,以推动其在畜禽生产中的科学应用。